Naïsau pays des loups 28 décembre 2021 4 medlemmar Un père et sa fille, Naïs, qui commence tout juste à marcher et dire ses premiers mots, se lancent dans une folle aventure au coeur du Mercantour, le parc national le plus sauvage de France. Entre voyage initiatique et apprentissage de la nature avant son entrée en maternelle, Naïs vivra jusqu'à ses trois ans de La ligne bleue" Naïs au pays des loups (TV Episode 2021) on IMDb: Movies, TV, Celebs, and more Menu. Movies . Release Calendar DVD & Blu-ray Releases Top 250 Movies Most Popular Movies Browse Movies by Genre Top Box Office Showtimes & Tickets In Theaters Coming Soon Movie News India Movie Spotlight. TV Shows. What's on TV & Streaming Top 250 TV Shows Allerau contenu principal. Toggle navigation. Le Parc national du Mercantour. Le territoire du Parc; L'histoire de la création du Parc; L’établissement public; Les missions du Parc ; Une Charte pour le territoire; La réglementation; Demandes d'autorisation; Marchés publics; Offres d'emploi; Recueil des actes administratifs; Consultations publiques; Toggle navigation. Les parcs Vay Tiền Nhanh. Reminder of your requestDownloading format TextView 1 to 548 on 548Number of pages 548Full noticeTitle Annales des sciences naturelles. Zoologie et paléontologiePublisher ParisPublication date 1904Contributor Milne-Edwards, Henri 1800-1885. RédacteurContributor Milne-Edwards, Alphonse 1835-1900. RédacteurContributor Perrier, Edmond 1844-1921. RédacteurRelationship textType printed serialLanguage frenchLanguage FrenchFormat Nombre total de vues 24749Description 1904Description 1904 SER8,T20.Rights Consultable en ligneRights Public domainIdentifier ark/12148/bpt6k5529579nSource Bibliothèque nationale de France, département Sciences et techniques, S-21554 ZOOLOGIEProvenance Bibliothèque nationale de FranceOnline date 06/02/2011The text displayed may contain some errors. The text of this document has been generated automatically by an optical character recognition OCR program. The estimated recognition rate for this document is 100%.79e ANNEE. — VIIIe SERIE T. XX. N°s 1 et 2. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XX - N°s 1 et 2 PARIS MASSON ET Cle, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN VIe 1904 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juillet 1904. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGUEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris 30 francs. — Départements et Union postale 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. TOMES I à XXII 1879 à 1891. Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections PREMIÈRE SÉRIE Zoologie et Botanique réunies, 30 vol. Rare DEUXIÈME SÉRIE 1834-1843. Chaque partie, 20 vol. 250 fr TROISIÈME SÉRIE 1844-1853. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE 1854-1863. Chaque partie, 20 vol 250 fr CINQUIÈME SÉRIE 1864-1873. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE 1874 à 1885. Chaque partie, 20 vol 250 fr SEPTIÈME SÉRIE 1880 à 1894. Chaque partie, 20 vol. 250 fr GÉOLOGIE, 22 volumes 330 fr. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE ZOOLOGIE CORBEIL. _ IMPRIMERIE ED. CRÉTÉ. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XX PARIS MASSON ET Cie, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1904 Droits de traduction et de reproduction réservés. CONTRIBUTION A L'ETUDE DES HYDROÏDES MULTIPLICATION, RÉGÉNÉRATION, GREFFES, VARIATIONS Par ARMAND BILLARD, Agrégé de l'Université, Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. INTRODUCTION La plupart des Hydroïdes forment des colonies offrant le même aspect que les plantes; aussi Olivier les rangeait-il parmi les animaux-plantes ou Zoophytes. Comme les plantes, ces colonies se développent par bourgeonnement. Plusieurs auteurs, WEISSMANN ['83] 1, DRIESCH ['90, '90 a, '91, '91 a], HARTLAUB ['97], ont étudié l' architectonique » ou, comme l'on dit encore, la tectologie » HAECKEL ['66] et la loi de croissance de différentes espèces d'Hydroïdes. Ils ont ainsi trouvé chez ces animaux inférieurs certains modes de ramification des végétaux chez les Gymnosblastiques, la ramification est comparable à une grappe ; chez les Calyptoblastiques, c'est un sympode hélicoïde ou scorpioïde. Le bourgeonnement des Hydroïdes est un mode de multi1 multi1 chiffres placés entre crochets renvoient à l'index bibliographique p. 237, établi d'après l'ordre alphabétique ; ces chiffres représentent la date du mémoire, la première partie du millésime étant remplacée par une apostrophe ' pour 18 et par deux points pour 19. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 1 2 ARMAND BILLARD. plication ; c'est, en effet, grâce à ce bourgeonnement que les différentes unités composant une colonie augmentent en nombre. Ces faits sont connus. On sait aussi que l'hydrorhize peut donner naissance en différents points à de nouvelles colonies. Dans ce travail, je laisserai de côté ces cas de multiplication et j'envisagerai ceux qui résultent de la formation sur la colonie de rameaux spéciaux. Dès l'abord, il y a lieu de distinguer deux cas dans le premier, certains rameaux s'allongent plus ou moins sans former d'hydranthe à leur extrémité ; ils restent en continuité avec la colonie qui leur a donné naissance ; ils sont susceptibles de se fixer sur un support et de se transformer en un stolon sur lequel naîtront de nouvelles colonies. A ces rameaux j'ai donné le nom de rameaux stoloniques [ 01 c] stolonisirter Zweig de HARTLAUB [ 00]. A la formation de ces rameaux stoloniques et à leur transformation en stolons après fixation j'ai donné le nom de stolonisation [ 01 c], empruntant ce terme à une note de GIARD ['98], mais en l'employant dans un sens différent. Cet auteur, en effet, entend par stolonisation la faculté que possèdent certaines espèces tant végétales qu'animales Circinalium concrescens Giard, Perophora Listeri Wiegm., Bowerbankia, Campanularia caliculata Heks. de prolonger leurs stolons en longs filaments en dehors du substratum, sous l'influence de l'eau courante. Lorsque le Campanularia caliculata est soustrait à l'action du courant et placé dans un cristallisoir, ces stolons se fixent sur le verre et bourgeonnent de nouveaux hydranthes. GIARD donne aussi à ce phénomène d'allongement des stolons le nom de rhizomanie, qu'on pourrait lui attribuer exclusivement, en réservant le nom de stolonisation aux phénomènes que j'aborde clans ce travail. Dans le deuxième cas, les rameaux particuliers rameaux propagulaires se détachent plus ou moins tardivement de la colonie mère et ces parties séparées que j'ai appelées propa- CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 3 gules [ 01 b] sont entraînées par les courants et sont destinées à donner naissance à de nouvelles colonies. Ce sont des agents de dissémination de l'espèce. A ce phénomène j'ai appliqué le nom de scissiparité [ 01 b], mais il s'agit là d'une scissiparité secondaire, comme on le verra plus loin. La production, soit de stolons, soit d'hydranthes, par des parties détachées d'une colonie, n'étant en somme qu'un procédé de multiplication, la régénération fera l'objet d'un chapitre spécial et dans cette étude j'ai eu surtout en vue la régénération des espèces stolonipares et scissipares. J'ajouterai que l'étude morphologique et biologique de la stolonisation, de la scissiparité et de la régénération est suivie de l'étude histologique de ces différents phénomènes. J'ai consacré un chapitre à l'étude des greffes entre espèces identiques homoplastiques ou entre espèces différentes hétéroplastiques. Enfin ce travail sera complété par une liste des Hydroïdes récoltés à Saint-Vaast, et pour certaines espèces j'ai étudié les variations qu'on pouvait rencontrer et les modifications dans la ramification provenant de la régénération de parties accidentellement détachées, soit par l'intervention d'un animal, soit par une action mécanique. J'adresse un témoignage de particulière reconnaissance à mon Maître, M. E. Perrier, Directeur du Muséum, qui m'a indiqué les Hydroïdes de Saint-Vaast comme sujet d'étude, et je le prie d'accepter l'expression de ma sincère gratitude pour les conseils éclairés qu'il n'a cessé de me prodiguer. Je le remercie également des facilités de travail qu'il m'a accordées dans son laboratoire de Malacologie du Muséum où ces recherches ont été commencées, ainsi que dans le laboratoire maritime de Saint-Vaast où j'ai reçu la plus large hospitalité . Ce travail a été terminé à la Faculté des sciences de Paris Enseignement du P. C. N., et ce m'est un devoir bien agréable de présenter mes sincères remerciements à M. R. 4 ARMAND BILLARD. Perrier, Professeur du Cours de Zoologie, qui a toujours été très bienveillant pour moi et a mis à ma disposition toutes les ressources de son laboratoire. Grâce à son autorisation, j'ai pu installer dans une des salles un petit aquarium d'eau de mer, ce qui m'a permis de compléter les observations faites au bord de la mer et de mener à bien les essais de régénération que je décris plus loin. MM. les Professeurs Giard et Henneguy ont bien voulu me donner quelques conseils. Je les prie de croire à ma vive gratitude. Je remercie sincèrement M. Joubin, qui a succédé à M. E. Perrier dans la chaire de Malacologie au Muséum et qui m'a accueilli avec bienveillance dans son laboratoire. M. Gravier, Assistant de la Chaire de Malacologie, m'a souvent donné de précieux encouragements. Je lui en suis particulièrement reconnaissant. J'adresse de même mes remerciements à M. G. Bertrand, de l'Institut Pasteur, qui a été pour moi un guide compétent et très accueillant dans une question de chimie biologique. Je remercie également M. Malard, Chef des travaux scientifiques du laboratoire maritime de Saint-Vaast, pour son obligeance envers moi et son empressement à récolter et à m'envoyer des animaux dans des conditions telles qu'ils m'arrivaient vivants à Paris. Je ne veux pas terminer cette introduction sans adresser à mon premier maître, M. A. Schneider, Professeur à la Faculté des sciences de Poitiers, un témoignage de profonde reconnaissance, car je n'oublie pas que c'est grâce à ses excellentes leçons que j'ai acquis le goût des sciences naturelles. Ses conseils m'ont été très précieux pendant les deux ans que je fus son préparateur. MASSON ET CIE, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain, Paris 6e Pr. N° 399. VIENT DE PARAITRE Les Insectes Morphologie- Reproduction Embryogénie PAR L. FÉLIX HENNEGUY Professeur d'Embryogénie comparée au Collège de France. LEÇONS RECUEILLIES par A. LECAILLON et G. POIRAULT, docteurs es sciences. I volume très grand in-8° de XX-804 pages, avec 622 figures dans le texte et 4planches en couleurs hors texte 30 fr. L'entomologie est peut-être la branche de la zoologie qui compte le plus d'adeptes; la prospérité des sociétés entomologiques et la volumineuse bibliographie relative aux insectes relevée chaque année par le Zoological Record et le Zoological Anzeiger, en font foi. Les ouvrages dans lesquels les débutants en entomologie peuvent puiser les premières notions générales, indispensables à la connaissance de la constitution des insectes sont déjà nombreux; FIG. 240. — Dynastes hercul femelle réduite. MASS0N ET Cie, ÉDITEURS Sans compter les traités classiques de zoologie et d'anatomie comparée, ainsi que les ouvrages anciens, nous possédons des traités spéciaux récents, excellents ouvrages, mais écrits, pour la plupart, en anglais ou en allemand, ce qui est un inconvénient pour les jeunes entomologistes français, trop souvent ignorants des langues étrangères; de plus, ils sont presque tous incomplets; certaines parties, telles que celles relatives à la reproduction, à l'embryologie, aux métamorphoses, y étant exposées d'une manière insuffisante ou même n'y figurant pas du tout. Ayant traité, à différentes reprises, dans son cours du Collège de France, de la reproduction et du développement des insectes, M. L. Félix Henneguy a pensé qu'il pourrait être utile de réunir en un volume un certain nombre de ses leçons, en y ajoutant quelques chapitres, dans lesquels seraient brièvement résumés les traits principaux de l'organisation des insectes, en insistant particulièrement sur les données récemment acquises, celles relatives à la structure des centres nerveux, par exemple. Ce volume constitue donc une sorte d'introduction aux études entomologiques et est, pour ainsi dire, le complément des traités de Kolbe et de Packard, dans lesquels les sujets développés spécialement par M. Henneguy font défaut ou sont très écourtés. Les ouvrages généraux de zoologie et d'entomologie ne donnent que peu de renseignements sur la morphologie externe et interne des larves et des nymphes. M. Henneguy a comblé cette lacune en réunissant les données se rapportant à l'anatomie les formes larvaires qui sont disséminées dans des mémoires spéciaux. Il a résumé aussi ce qu'on sait relativement au phénomène de la mue, à l'influence de la nourriture et des agents physiques sur la couleur de la larve et de l'adulte FIG. 395. — Développement d'un puceron vivipare brepanosiphum platonoïdes. LES INSECTES. ainsi que sur la détermination du sexe; de même pour les nymphes. Dans les parties qui traitent de la reproduction et du développement, l'auteur s'est efforcé d'être au courant, aussi bien des travaux anciens que des recherches les plus récentes. Mais il ne suffit pas d'exposer les travaux des autres, il faut être à même de les juger et de les critiquer; chaque fois qu'il a pu se procurer les matériaux nécessaires, M. Henneguy a étudié les questions controversées, controversées, de pouvoir se faire et exprimer une opinion personnelle. Le volume sur les Insectes s'adresse donc aussi bien aux spécialistes qu'à tous les naturalistes qui veulent être au courant des travaux les plus récents sur les modes de reproduction, le développement embryonnaire et les métamorphoses des insectes, FIG. 358. — Coupe sagittale de la région postérieure d'un embryon femelle de Forficule, aussitôt après la fin de la Blastokinèse. Voir au dos la table des matières de l'ouvrage. MASSON ET Cie, ÉDITEURS TABLE DES MATIÈRES Introduction Historique de nos connaissances sur les insectes. — I. Morphologie externe Caractères généraux des insectes; classification; squelette externe; appendices; téguments. — II. Fonctions de nutrition appareil digestif; appareil de la circulation; corps graisseux; appareil respiratoire. — III. Fonctions de relation système musculaire; système nerveux; organes des sens. —IV, V. Fonctions de reproduction organes génitaux; caractères sexuels secondaires. — VI. Modes de reproduction diverses formes de parthénogenèse. — VII, VIII. Reproduction sexuée accouplement; ponte des oeufs ; éléments reproducteurs ; maturation de l'oeuf; fécondation. — IX, X, XI. Embryogénie Segmentation de l'oeuf ; formation de l'embryon; enveloppes embryonnaires; blastokinèse; formation des feuillets; formation des organes; généralités sur le développement post-embryonnaire; métamorphoses des insectes; diapauses; cycle évolutif des insectes. — XII, XIII, XIV, XV, XVI, XVII. Développement post-embryonnaire larves; morphologie externe des larves; morphologie interne; généralités sur la biologie des larves; passage des larves à l'état de nymphes; nymphes; physiologie de la nymphe; transformation de la nymphe en insecte parfait ; types spéciaux de développement post-embryonnaire; histolyse et hystogenèse; organes reproducteurs; oogenèse; spermatogenèse; développement des organes génitaux accessoires; considérations générales sur le processus de la métamorphose; origine des métamorphoses. — Index bibliographique. — Table des noms d'auteurs. — Table analytique et alphabétique des matières. DU MEME AUTEUR Leçons sur la Cellule MORPHOLOGIE ET REPRODUCTION Faites au Collège de France, recueillies par FABRE-DOMERGUE, docteur ès sciences et revues par le professeur. 1 volume in-8° de 542 pages, avec 362 figures en noir et en couleurs. Relié. 25 fr. L'auteur a pensé avec raison qu'à côté de la tentative inachevée de Carnoy, de l'ouvrage remarquable de Hertwig, il y avait place pour un livre classique, moins exclusivement physiologique que le dernier, plus complet et plus éclectique que le premier; il a estimé fort justement que, dans une science où l'observation prime tout, la parole devait être donnée aux faits, et que la théorie ne devait en être que le corollaire et l'accessoire. Aussi ses leçons sur la cellule sont-elles une mine inépuisable de documents rationnellement exposés et scrupuleusement critiqués. La théorie y tient une place fort petite qui se trouve plus utilement remplie par des développements sur ses propres recherches et sur celles des auteurs les plus estimés. Paris. — L. MARETHEUX, imprimeur, 1, rue Cassette..— 7715. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. MÉTHODES GÉNÉRALES Pour étudier en détail les phénomènes qui font l'objet de ce travail, il fallait assurer le plus longtemps possible la conservation des animaux en expérience. Dans ce but, j'ai employé différents moyens. Un d'entre eux m'a donné les meilleurs résultats et il est bien supérieur à la conservation dans des cristallisoirs, même à grande surface d'aération, ou dans de petits vases plats. Ce procédé, dont le principe a été appliqué par différents naturalistes, consiste à faire barboter de l'air dans les flacons renfermant les animaux en expérience. Il m'a été indiqué par M. le Dr Bounhiol, à qui j'exprime toute ma reconnaissance pour ce précieux renseignement. Voici le dispositif que j'ai utilisé au laboratoire de zoologie de la Faculté des sciences P. C. N.. Les animaux en observation, ou à conserver pour des observations ultérieures, sont placés dans des bocaux de 5 à 6 litres modèle Lacaze-Duthiers fig. 1, F et F' fermés hermétiquement par un bouchon paraffiné, et de plus luté à la Fig. 1. — Appareil employé pour la conservation des Hydroïdes. — F et F', flacons de conservation ; L, flacon laveur ; T, trompe ; A, tube d'arrivée de l'air; E, tube de sortie. 6 ARMAND BILLARD. paraffine. Le bouchon est percé de deux trous traversés chacun par un tube coudé, l'un A effilé à son extrémité et arrivant presque au fond du bocal, l'autre E dépassant légèrement la surface inférieure du bouchon ; tous ces bocaux sont disposés en série, les tubes de verre étant reliés par des tubes de caoutchouc. Le dernier flacon est un flacon laveur L à moitié plein d'eau de mer. Ce flacon a un double rôle, d'abord de débarrasser l'air, pris à l'extérieur, de ses poussières et de ses germes d'organismes; ensuite d'empêcher la concentration de l'eau de mer du dernier bocal, en chargeant d'humidité l'air aspiré. De plus, le tube de prise d'air peut être muni à son extrémité d'un tampon d'ouate qui arrête aussi les poussières de l'atmosphère. Le premier bocal est mis en communication avec une trompe à eau T qui détermine l'aspiration de l'air. L'air passe ainsi bulle à bulle à travers tous les flacons. De cette façon l'eau est parfaitement aérée et de plus brassée par le passage continuel de bulles d'air, lequel peut être d'ailleurs réglé à l'aide de pinces à vis P serrant plus ou moins les caoutchoucs qui unissent les différents bocaux. Grâce à cette méthode, les conditions dans lesquelles se trouvent placés les animaux se rapprochent de celles où ils vivent dans la nature, les Hydroïdes littoraux auxquels je me suis adressé se trouvant dans une eau très aérée et continuellement agitée. On peut de cette façon conserver des animaux en parfait état pendant longtemps sans avoir besoin de changer l'eau de mer, ce qui est un avantage sérieux lorsqu'on n'a à sa disposition qu'une quantité limitée de cette eau. Pour déterminer l'aspiration de l'air, on peut se servir d'une trompe de Wurtz. J'ai utilisé une trompe qui produisait à la fois l'aspiration et le refoulement de l'air. L'air refoulé servait à aérer l'eau d'un cristallissoir dans lequel je conservais aussi des Hydroïdes. Ce procédé a cependant un inconvénient, c'est qu'il nécessite beaucoup d'eau pour alimenter la trompe; aussi CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. ne saurait-il servir dans les endroits où l'on ne dispose que d'une faible quantité d'eau sous une faible pression, mais clans ce cas on peut déterminer l'aspiration à l'aide de l'aspirateur l'aspirateur par BOUNHIOL [ 02] dans son travail sur la respiration des Annélides polychètes. Pour étudier facilement le développement des stolons, je maintiens appliqués les animaux en expérience à l'aide de fils de soie peu serrés contre des plaques de verre de 45 millimètres sur 80 millimètres ou contre des lames couvre-objet de 26 millimètres sur 76 millimètres, lorsqu'il s'agit de petites espèces. J'ai également employé ce procédé pour maintenir les segments de colonies dont j'étudiais la régénération fig. 2, A et en comptant les segments toujours dans le même sens, de haut en bas et de gauche à droite par exemple, il était facile de repérer chaque segment et d'en étudier séparément le développement sans crainte de confusion. Le fil de soie étant peu serré, assez cependant pour maintenir une colonie ou un segment de colonie, ne blesse pas le coenosarque à l' endroit ou il s' applique et le courant interne se fait librement, comme j'ai pu maintes fois le vérifier. Les plaques de verre ainsi garnies sont suspendues dans les bocaux à l'aide d'un fil maintenu parla paraffine servant à luter le bouchon. Les lames de verre sont numérotées et datées à l'aide d'une encre spécialement préparée pour écrire sur verre Glasschreibtinte de Grübler. Cette encre ne reste cependant pas absolument inaltérée dans l'eau de mer, mais les traits persistent pourvu qu'on évite de les frotter. Fig. 2. — A, plaque garnie de segments en voie de régénération ; B, segment suspendu à l'extrémité d'un fil de soie très fin auquel est attachée une petite plaque de verre numérotée. 8 ARMAND BILLARD. Ce procédé présente un double avantage d'abord on peut facilement suivre sous le microscope le développement des stolons ou des segments en voie de régénération, en plaçant les lames de verre dans un vase plat boîte de Pétri. avec une faible quantité d'eau de mer; ensuite, grâce au numérotage des plaques et à la position fixe des objets en expérience, on retrouve facilement l'objet considéré. Lorsque j'avais affaire à des espèces que je désirais fixer, pour des études histologiques, après développement, j'employais, sur les conseils de M. E. Perrier, des lames collodionnées. Le collodion que j'utilisais était du collodion pharmaceutique légèrement riciné qui se rétracte moins. Cependant je n'arrivais pas à l'empêcher de se détacher des lames, ce qui ne présentait d'ailleurs aucun inconvénient, ce collodion étant maintenu par les fils d'attache. Lorsque je voulais éviter l'action possible du support dans les régénérations, j'attachais les segments d'Hydroïdes à l'aide de fils de soie très fins qui portaient aussi une petite plaque de verre avec un numéro d'ordre fig. 2, B. De cette façon le segment était baigné de tous côtés par l'eau ; un segment ainsi attaché est représenté dans le flacon F' fig. 1 et à côté, on voit une lame de verre contre laquelle sont maintenus des segments en expérience. J'ajouterai que les colonies que je me suis fait adresser de Saint-Vaast à Paris étaient placées pour l'envoi dans de larges tubes avec des algues vertes et des morceaux d'éponges imbibées d'eau de mer. Dans ces conditions, pourvu que le temps ne fût pas trop chaud, les animaux arrivaient en assez bon état de conservation ; toutefois les hydranthes étaient rétractés et morts pour la plupart, mais le coenosarque restait bien vivant et au bout de deux jours les colonies étaient de nouveau pourvues de leurs hydranthes. Technique histologique. —Pour la fixation j'ai employé différents liquides l'alcool absolu, le sublimé à 5 p. 100 CONTRIBUTION A L' ETUDE DES HYDROÏDES. 9 d'acide acétique, le sublimé en solution concentrée et froide, le mélange de Flemming mélange fort, le liquide de Lindsay. Les coupes en séries faites soit au 1/150, soit au 1/300 à l'aide du microtome Minot, collées sur lames par de l'eau légèrement albuminée, ont été colorées par les colorants les plus divers. TERMINOLOGIE Il est nécessaire, dans un travail de ce genre, de préciser dès le début les termes spéciaux qui seront employés, afin de ne laisser prise à aucune ambiguïté, surtout lorsque les mêmes termes sont pris par différents auteurs dans des acceptions quelque peu différentes. J'emploierai la plus grande partie des termes définis par ALLMAN ['72], au début de sa belle monographie sur les Hydroïdes gymnoblastiques ; je me dispenserai donc de les définir de nouveau puisqu'ils ont été universellement admis par tous les auteurs. Ce sont les suivants ecloderme, endoderme, coenosarque, périsarque, trophosome, gonosome, hypostome, hydrothèque, hydrophyton, hydrorhize. On peut considérer, avec E. PERRIER, la colonie d'Hydroïdes comme formant un seul individu hydrodème. Pour les différentes unités ou mérides, je me servirai des dénominations employées par cet auteur dans son Traité de Zoologie. Les différents mérides constituant l'hydrodème reçoivent le nom d'hydromérides. L'hydroméride zooïde d'ALLMAN nourricier sera le gastroméride. Comme WEISSMANN ['83] l'a fait le premier, on peut distinguer dans ce dernier deux parties, la tête et le pédoncule. A la première, qui correspond à l'hydranthe d'ALLMAN, je conserverai ce nom. Quant au pédoncule qui est une partie de l'hydrocaule, je lui donnerai le nom d'hydranthophore. L'hydrocaule sera par conséquent restreinte à toute la partie de l'hydrophyton qui se trouve entre l'hydrorhize et les gastromérides définis comme cidessus. Chez les Hydroïdes calyptoblastiques on peut donner 10 ARMAND BILLARD. aux calices chitineux qui logent les gastromérides, le nom de gastrothèques, mais je leur conserverai le nom d'hydrothèques qui est plus généralement employé. Les mérides défenseurs seront les dactylomérides ; ALLMAN les a appelés spiralzooids ['72], chez l'Hydractina echinata, et claspers chez le Myriothela phrygia ['75]. Le terme dactyloméride est synonyme de sarcostyle de HINCKS ['72a] ; le calice qui entoure le dactyloméride doit porter le nom de dactylothèque sarcothèque de HINCKS ['72 a], nématophore 1 do la plupart des auteurs. Les mérides sexués seront les gamomérides, synonymes de sporosacs ; ils peuvent être portés par des hydromérides de forme spéciale appelés gonomérides, en raison de leurs fonctions. Ces derniers sont les blastostyles d'ALLMAN. E. PERRIER donne le nom de gamozoïdes à la méduse qui est la forme sexuée d'un grand nombre d'Hydroïdes et il la considère comme résultant de la coalescence d'un gastroméride central et d'un verticille de dactylomérides. Chez les Calyptoblastiques l'appareil reproducteur est très compliqué. Extérieurement il comprend d'abord une poche formée par le périsarque et à laquelle ALLMAN ['72] a donné le nom de gonange; ensuite le gubemaculum, enveloppe qui entoure les bourgeons sexués; enfin les mérides sexués ou les méduses et le support des bourgeons sexués. Je désignerai cet ensemble sous le nom de gonoclade avec E. PERRIER ; c'est le gonange de beaucoup d'auteurs qui ont appliqué au tout, le nom réservé par ALLMAN à une partie, donnant le nom de gonothèque à la capsule de périsarque. Enfin, la corbule des Aglaophenia sera appelée phylartoccupe. 1 Le nom de nématophore a été créé par BUSK Hunterian Lectures manuscrit. Londres, 1851 pour désigner à la fois le dactyloméride et la dactylothèque. CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 11 Tableau de comparaison des termes employés avec ceux des auteurs. TERMINOLOGIE TERMINOLOGIE DES AUTEURS. USITÉE DANS CE MÉMOIRE. i Colonie d'Hydroïdes. Hydrosome d'Allman. Hydraire. Stock des auteurs allemands. Hydroméride Zooide d'Allman. Gastroméride Hydranthe s. latu Weissmann. Hydranthe Hydranthe d'Allman. Hydranthophore Pédoncule de l'hydranthe Hydranthenstiel Hydranthenstiel auteurs allemands. Spiralzooid d'Allman. Dactyloméride Clasper Myriothela d'Allman. Sarcostyle de Hincks employé par beaucoup beaucoup Nématophore de beaucoup d'auteurs. Dactylothèque Sarcothèque — Némathothèque — Cnidoblaste Nématoblaste. Gamoméride Sporosac d'Allman. Gonoméride Blastostyle d'Allman. Gamozoïde Méduse. Gonoclade Gonange de beaucoup d'auteurs. Gonange seu Gonothèque. Gonange d'Allman. Phylactocarpe Corbule. PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER STOLONISATION HISTORIQUE Le phénomène de la stolonisation, tel que je l'ai défini p. 2, peut être considéré comme un cas particulier de l' hétéromorphose de LOEB ['91]. Cet auteur, en effet, entend par ce nom p. 10 un phénomène par lequel, chez un animal, se développe, à la place d'un organe, un autre organe morphologiquement et physiologiquement différent 1. L'auteur n'a en vue que le remplacement d'un organe par un autre, après l'ablation du premier hétéromorphose expérimentale, car il oppose à l' hétéromorphose la régénération, par laquelle un organe enlevé est remplacé par un organe identique 2. Mais sa définition de l'hétéromorphose s'applique aussi au cas où, à la place de l'organe qui devrait naître, sans qu'il y ait eu mutilation, en apparaît un autre dans les conditions naturelles. C'est ce qui se produit dans la stolonisation, qui peut alors se comprendre comme une hétéromorphose naturelle. C'est avec ce double sens que DRIESCH ['92] a compris le nom d'hétéromorphose, car il parle d'hétéromorphose sans opération, sans changement d'état physiolo1 physiolo1 Erscheinung, dass bei einem Thier an der Stelle eines Organs ein nach Form und Lebenserscheinungen typisch anderes Organs wächst, bezeichne ich als Heteromorphose. 2 Unter Regeneration verstehe ich den Wiederersatz eines verlorenen Organs durch ein mit den verlorenen identisches Organs. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 13 gique, mais par influence mécanique connue ou inconnue 1. Il signale des cas d'hétéromorphose naturelle dans les genres Gonothyraea, Obelia, Plumularia où des stolons naissaient sur les tiges sans rapport avec la direction de la pesanteur. Dans le même travail, DRIESCH cite aussi une espèce de Sertularella non déterminée qui avait formé des stolons négativement géotropiques. Dans un autre mémoire, DRIESCH ['90 b] signale chez le Sertularella polyzonias L., la formation de stolons à la place des hydranthes normaux; ces stolons sont d'abord positivement héliotropiques, et, après la formation de stolons filles, négativement héliotropiques. LOEB ['92] signale aussi des cas d'hétéromorphose sans mutilation. Une Antennulaire p. 11, placée obliquement ou recourbée sur elle-même, avait produit des stolons sur la face inférieure et des tiges sur la face supérieure. Le dessin de LOEB ne montre pas comment naissaient ces formations et peut-être s'agit-il de stolons ou d'hydrocaules nés après rupture acccidentelle d'hydroclades. LOEB ['92] a aussi remarqué chez un Gonothyroea p. 74 conservé dans un bac la transformation des tiges en stolons sans qu'il y ait eu mutilation. Le premier qui signale ce genre d'hétéromorphose est DALYELL ['47], chez une espèce qu'il appelle Campanularia dichotoma, laquelle est sans doute l' Obelia longissima Pall., car la méduse, dit-il, a environ vingt-trois tentacules. Cet auteur observa que l'extrémité de certaines branches s'allonge, se fixe sur les parois des vases et développe des épines », au sommet desquelles se forme un hydranthe au bout de quarante-huit heures. VAN BENEDEN ['67] observa également la stolonisation. Il donna à l'espèce qu'il étudia le nom de Campanularia 1 Wir sind nummehr in das Gebiet derjenigen Fälle geraten, in denen Loeb, wie auch seinerzeit ich Heteromorphose » d. h. eines anormales Weiterwachsen ohne Operation, also ohne physiologische Art der Zustandsveränderung, sondern durch mecanische bekannte oder unbekannte Methode der Zustandsbeeinflussung erzielte. 14 ARMAND BILLARD. dichotoma; il est probable qu'il s'agit là de l'Obelia dichotoma L. Voici comment s'exprime cet auteur Nous avons vu deux colonies, l'une mâle, l'autre femelle, placées dans deux aquariums différents projeter du bout des branches des jets semblables à des stolons et qui donnent à la colonie un aspect chevelu. Il y a des jets du tiers de la longueur de la colonie sans aucune ramification. Là, où ces jets atteignent un corps solide, même le verre, ils s'attachent et semblent couloir former de nouvelles colonies indépendantes de la colonie mère. » On voit par là que cet auteur a entrevu le rôle multiplicateur de ces rejets. Un peu plus tard, ALLMAN ['72] p. 132, qui n'a pas eu connaissance de l'observation de VAN BENEDEN, rapporte qu'il a vu, chez l' Obelia dichotoma, la formation de branches adventives qui s'accroissent très rapidement. D'après le dessin qu'il donne, on reconnaît qu'on a affaire à des rameaux stoloniques. Tout récemment CERFONTAINE [02] a obtenu des faits de ce genre chez le Pennaria Cavolinii Ehrbg. Pl. VIII, fig. 11. Mais tous ces auteurs ont observé des stolons sur des espèces conservées dans des aquariums où les conditions de vie, quoi qu'on fasse, diffèrent des conditions naturelles, et on pouvait accuser les conditions défavorables de provoquer de telles transformations. Aussi ces observations, tout en étant intéressantes, ne pouvaient pas montrer quel rôle joue la formation des stolons dans la multiplication des Hydroïdes. Le premier qui ait bien mis ce phénomène en lumière, c'est NUTTING ['95] ; il observa qu'à l'état de nature certains hydroclades du Plumularia pinnata L. sont terminés par des appendices minces et claviformes » susceptibles de se fixer sur les parois du vase dans lequel on conserve les hydrodèmes. Sur ces stolons ainsi fixés naissent de petites colonies qui peuvent atteindre une taille assez considérable et s'affranchir au bout d'un certain temps de la colonie mère. Il donne à ce phénomène le nom de stoloniferous reproduction ». Il observa aussi la formation de CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 15 rameaux stoloniques chez une espèce d'Aglaophenia ; mais, bien que ces rameaux se fussent fixés sur les parois du vase, NUTTING n'obtint pas le développement de nouvelles colonies. CAMPENHAUSEN ['97] indique qu'un certain nombre d'Hydroïdes étudiés par lui présentent des prolongements en forme de vrilles. Il observa même qu'un des prolongements en forme de vrille du Calyptothujaria Clarkii Markt. s'était fixé et avait développé une petite colonie. S'appuyant sur cette observation, il admet que le rôle de ces prolongements est double ils servent d'abord, comme les racines aériennes des plantes, à assurer une meilleure fixation de la colonie, et ensuite ils sont destinés à la multiplication asexuée, comme les rejets des plantes. HARTLAUB [00] signale la stolonisation Rhizombildung chez différentes espèces de Sertularella, et arrive aux mêmes conclusions que CAMPENHAUSEN qu'il ne cite cependant pas. VAN BENEDEN ['44] fut aussi le premier qui observa sur différentes espèces la présence de rameaux particuliers, lesquels ne sont autres que des rameaux stoloniques, mais il ne préjuge rien sur leur rôle. Dès 1844, il figure chez le Bougainvillia ramosa des bourgeons longs en lanière ». Plus tard, ce même auteur ['67] signale chez le Syncoryne Johnstonii Bened. des tiges droites et longues », et les figure aussi chez le Syncoryne Lovenii Bened. HAMANN ['82] signale également chez le Bougainvillia fruticosa Allm. des organes en forme de vrille » qu'il compare à ceux du Campanularia angulata Hcks, et qu'il considère comme des rameaux au sommet desquels, pour une cause quelconque, un hydranthe ne s'est pas produit. THORNELY ['94] a vu des rameaux allongés sans hydranthes chez l' Obelia geniculata L. et les assimile aux prolongements du Campanularia angulata. Enfin HINCKS ['68] indique la présence chez différentes espèces de Diphasia de prolongements en forme de vrille dont il n'explique pas le rôle, mais qu'on est en droit cependant d'assimiler à des rameaux stoloniques. 16 ARMAND BILLARD. OBSERVATIONS Obelia dichotoma L. — C'est chez l' Obelia dichotoma 1 que le phénomène de la stolonisation se montre avec le plus de netteté et que les stolons se développent le plus rapidement en donnant naissance à de jeunes hydrodèmes. Cette espèce présente aussi l'avantage d'être très commune à Saint-Vaast. Aussi est-ce par l'étude de la stolonisation chez l'O. dichotoma que je commencerai, car cette étude une fois faite, on ne peut douter que la stolonisation ne soit un mode de multiplication de l'espèce, et l'on n'a qu'à étendre cette conception à toutes les espèces qui présentent des rameaux stoloniques. Même lorsqu'on n'a pas observé la fixation de ces rameaux et le développement de jeunes hydrodèmes sur les stolons, on est autorisé, par comparaison avec ce qui se passe chez différents Hydroïdes, à admettre que les choses doivent se passer ainsi dans l'état de nature. D'ailleurs, les exemples ne manqueront pas pour appuyer cette manière de voir. Lorsqu'on examine une colonie d'Obelia dichotoma qui vient d'être récoltée, on voit que certains rameaux présentent des prolongements plus ou moins longs Pl. I, fig. 1, naissant, comme un gastroméride, immédiatement audessous de la partie supérieure annelée de l'hydranthophore. Ce prolongement est un rameau stolonique. Le périsarque montre, en général, à sa base deux ou trois renflements annelés, et il est lisse ou irrégulièrement plissé sur la plus grande partie de sa longueur. De même que dans l'hydrocaule, le coenosarque n'occupe pas toute la largeur du tube périsarcal, sauf à l'extrémité où le périsarque est d'ailleurs très mince. 1 Dans une de mes notes [ 01 c] j'avais fait, par erreur, de cette espèce une espèce nouvelle, l'O. rhunicola Voy. p. 170. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 17 Si l'extrémité du rameau est mise en contact avec un corps solide, avec une plaque de verre, par exemple, il s'y fixe avec facilité, probablement par suite du produit de sécrétion qui, d'abord mou et visqueux, formera le périsarque en durcissant. Au bout d'une demi-heure, la fixation est assez complète pour qu'on ne puisse détacher le stolon sans risquer de le rompre. Ce stolon ainsi fixé s'allonge; c'est le stolon principal Pl. I, fig. 2, st. p.. Dès le lendemain on aperçoit des bourgeons; le premier bourgeon qui se forme est en général un bourgeon de gastroméride b. g1 ; il naît sur la face supérieure du stolon et se dresse perpendiculairement au support. Il est annelé à sa base. Mais presque aussitôt apparaissent, dans le voisinage immédiat de ce premier bourgeon, des stolons latéraux st. l. qui sont lisses et se fixent contre la lame de verre. La distance qui sépare le premier bourgeon du point d'origine du rameau stolonique transformé en stolon est variable et cela se conçoit facilement, car la fixation du rameau stolonique par son extrémité peut être plus ou moins tardive, ce qui a permis un allongement plus ou moins grand de ce rameau. J'ai mesuré cette distance et, pour les onze mesures faites, cette longueur variait entre 2mm,75 et 9 millimètres. Le stolon fixé s'allonge plus ou moins rapidement; la rapidité d'accroissement dépend dans une certaine mesure des conditions externes, en particulier de la température ; mais cet allongement dépend surtout des conditions internes et un stolon qui recevra une nourriture abondante de la part de l'hydrodème qui lui a donné naissance s'allongera évidemment plus vite qu'un autre qui recevrait peu de matières nutritives. C'est ce qui explique pourquoi les stolons placés dans des conditions externes identiques, mais dépendant de colonies ou de parties de colonies affaiblies, s'allongent moins vite que ceux qui proviennent de colonies vigoureuses. J'ai observé des accroissements qui variaient de 2 à 9 millimètres par vingtquatre heures, à la température moyenne de 18° environ. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 2 18 ARMAND BILLARD. La direction que prend le stolon reste en général dans le prolongement du rameau stolonique ou de la première portion fixée, mais des obstacles peuvent le faire dévier; par exemple la rencontre d'un autre stolon dirigé obliquement ou perpendiculairement à lui. Dans ce cas, il peut alors arriver arriver le stolon rencontrant se détourne de sa marche et suive la direction du stolon rencontré fig. 3 ; mais souvent aussi il peut y avoir anastomose comme c'est le cas de la figure 4, a; parfois enfin le stolon rencontrant passe par-dessus le stolon rencontré et n'est pas dévié fig. 5. Très souvent les lames sur lesquelles j'obtenais ce développement de stolons étaient placées verticalement et les stolons étaient dirigés dans tous les sens. Je n'ai pas cherché comment variait la rapidité de croissance suivant la direction, car la croissance dépend surtout, je crois, des facteurs internes dont on ne peut faire le départ que difficilement d'avec les facteurs externes. S'il y avait une action géotropique, elle se serait fait sentir en modifiant la direction de marche des stolons, soit vers le haut, soit vers le bas, ce que l'on n'observe pas. Toujours, à moins d'obstacles rencontrés, la direction d'un stolon était celle de sa première portion fixée ou du rameau stolonique. Fig. 3, 4 et 5. Fig. 3. — Obelia dichotoma L. Stolon dévié à la rencontre d'un autre. — Fig. 4. Anastomose de deux stolons, a. — Fig. 5. Stolon rencontrant passant par-dessus le stolon rencontré. CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 19 Sur son trajet, ce stolon donne naissance, à intervalles plus ou moins réguliers, à des gastromérides ou à des stolons latéraux. L'intervalle qui sépare deux gastromérides varie si l'on considère des stolons différents ou un même stolon. Dans les quarante-sept mesures exactes que j'ai faites à l'aide du micromètre oculaire, cet intervalle était compris entre 2 millimètres et 4mm,5. Ceci modifie donc ce que j'avançais dans une de mes notes préliminaires [01 c], où je considérais ces intervalles comme réguliers et égaux à 3 millimètres, d'après des mesures grossières faites au compas. Une particularité à signaler, c'est que le tube de coenosarque du gastroméride s'insère parfois sur le tube de coenosarque du stolon, à une certaine distance de l'origine du tube périsarcal du gastroméride fig. 6. Le gastroméride formé donne par bourgeonnement latéral un nouveau gastroméride Pl. I, fig. 6-7, ; celui-ci en forme un autre et l'on obtient de la sorte une petite colonie sympodique. Mais dans les petites colonies qui se développent ainsi en aquarium, on ne compte jamais plus de trois ou quatre hydranthes qui finissent par mourir, et la croissance prend fin par suite probablement du manque de nourriture et par suite aussi sans doute des conditions plus ou moins défavorables dans lesquelles se fait ce développement en espace limité. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que les jeunes hydrodèmes se développent toujours perpendiculairement à la lame de verre, même lorsque celle-ci est verticale ou bien lorsque le développement se fait sur la face inférieure d'une Fig. 6. — Obelia dichotoma L. Coenosarque du gastroméride g. s'insérant sur le coenosarque du stolon st., à une certaine distance de l'insertion périsarcale. 20 ARMAND BILLARD. lame horizontale. Il y a donc là une influence manifeste du support sur la direction de croissance stéréolropisme de LOEB ['91]. Le stolon principal, ai-je dit plus haut, donne des stolons latéraux ou secondaires. Ceux-ci n'offrent pas une disposition très régulière. Cependant ils se forment surtout au voisinage de l'insertion du gastroméride et souvent au même endroit, mais latéralement. Parfois on n'en voit qu'un, parfois plusieurs, et les figures 3, 4, 5, 6, 7, 8 Pl. I montrent les aspects divers de la ramification du stolon principal. Ces figures sont suffisamment explicites par elles-mêmes sans qu'il soit nécessaire de les décrire séparément. On remarquera que dans la figure 6 les trois stolons latéraux naissent au même point que le gastroméride et les deux stolons du même côté sont nés si près l'un de l'autre qu'ils sont accolés. Quelquefois, comme dans la figure 4, les stolons latéraux sont plus écartés. Il est avantageux pour la jeune colonie que les stolons latéraux naissent rapprochés de son point d'insertion. Ils assurent ainsi une fixation plus sûre à cette colonie qui, dès qu'elle a atteint une certaine hauteur, se trouve soumise à l'action des vagues ou des courants qui tend à la détacher de son support. Ces stolons latéraux jouent donc un rôle de crampons, mais ce n'est pas le seul, car ils s'allongent comme le stolon principal et donnent à leur tour naissance à de nouveaux hydrodèmes; de la sorte ils assurent aussi la multiplication de l'espèce. Il se forme ainsi un réseau serré de stolons envahissant graduellement un espace assez étendu en très peu de temps. Enfin, pour terminer ce qui est relatif à la ramification des stolons, j'ajouterai que les stolons latéraux sont toujours perpendiculaires au stolon principal ; parfois cependant ils sont légèrement obliques, ainsi que le montrent les différentes figures de la planche I. On peut facilement obtenir en aquarium le développement de stolons et en étudier toutes les phases en fixant un hydrodème contre une plaque de verre, avec des fils dé soie, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 21 ainsi que je l'ai indiqué au début; presque toutes les branches donnent des rameaux stoloniques. Ce développement rapide épuise d'ailleurs la colonie parce que, dans l'espace confiné où elle est placée, elle ne trouve pas suffisamment de nourriture; alors, la plupart des hydranthes se rétractent et sont résorbés. Le coenosarque, d'abord opaque et granuleux, devient clair par suite de la disparition des matières de réserves que ses cellules contenaient, matières qui sont transportées aux points de croissance où le coenosarque est bourré de granulations. Lorsqu'on conserve une colonie dans un bac sans la fixer contre une lame de verre, des rameaux stoloniques prennent aussi naissance et ils forment une sorte de chevelu tout autour de la colonie qui acquiert ainsi un aspect tout particulier, comme l'a fort bien remarqué VAN BENEDEN ['67]. J'ai comparé l'allongement de ces rameaux stoloniques non fixés à celui des stolons qui se développent sur verre. Il n'existe pas de différence sensible quant à la vitesse d'accroissement, mais il y en a une très marquée si l'on considère la ramification. Pour mettre ce fait en évidence, j'ai pris deux colonies aussi identiques que possible qui portaient des rameaux stoloniques. L'une fut fixée contre une lame de verre, l'autre suspendue librement dans l'eau de mer et les deux placées dans le même bocal. Au bout de trois jours, j'obtins les résultats suivants à la température de 15° environ Millim. Millim. Millim. Millim. Allongement des stolons fixés 16 23 20 20 Allongement des rameaux stoloniques libres. 13 20 22 22 Ces nombres sont, comme on le voit, à peu près identiques. Sur les rameaux stoloniques on ne remarquait aucun bourgeon ni de gastroméride, ni de stolons latéraux; tandis que les stolons avaient donné naissance à de petites colonies. Le premier en portait deux et les trois autres chacun trois ; à leur base s'étaient développés des stolons latéraux. Cependant les rameaux stoloniques peuvent se ramifier même lorsqu'ils ne trouvent pas à se fixer. Dans une autre série 22 ARMAND BILLARD. d'observations un hydrodème avec rameaux stoloniques a été conservé pendant neuf jours à la température de 8° à 10°; les rameaux stoloniques pendant ce temps ont acquis une longueur de 20 à 22 millimètres et ils n'ont produit que des gastromérides, mais non des rameaux secondaires stoloniques. En résumé, l'action du support provoque plutôt la ramification des stolons qu'elle n'en accélère ou diminue la rapidité de croissance 1. Chez certains hydrodèmes on rencontre des anomalies. En effet, au lieu de former des rameaux stoloniques, ceshydrodèmes allongent considérablement les rameaux qui normalement devraient se terminer par un hydranthe. Ces rameaux atteignent jusqu'à 6mm,25 alors que les hydranthes avec leur pédoncule ont au maximum 3mm,2. Ces rameaux anormaux se distinguent des rameaux stoloniques par leurs renflements annelés et par la difficulté qu'ils ont de se fixer. Ils croissent aussi moins vite que ces derniers. Ils peuvent parfois, après s'être allongés ainsi, former un hydranthe à leur extrémité. On peut se demander si cette multiplication à l'aide de rameaux stoloniques se produit réellement dans la nature et si ce développement en aquarium n'est pas anormal. Cette objection est annulée par les observations suivantes. Des hydrodèmes d'Obelia dichotoma étudiés immédiatement après leur récolte montraient des rameaux stoloniques fig. 7, r. s. qui ne s'étaient pas fixés, mais qui cependant avaient donné naissance à de nouvelles colonies h. d.. Parfois, comme le représente la figure 8, on trouvait une ramification anormale des rameaux stoloniques r. s.. Mais pour me convaincre davantage qu'il s'agit bien là 1 Ce résultat est contraire à celui obtenu par Mme MOTZ KOSSOVSKA [03] qui conclut que l'allongement du stolon libre est infiniment plus rapide que celui de l'hydrorhize. Je ferai remarquer que dans les expériences de cet auteur, il s'agit non de rameaux stoloniques mais de stolons hydrorhizaux croissant en dehors de leur support, sous l'action de l'eau courante comme l'a indiqué GIARD ['98]. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 23 d'un phénomène naturel et non pathologique, j'ai fixé des plaques de verre sur des blocs de rochers dans la mer même et j'ai appliqué contre ces plaques des colonies d'Obelia dichotoma sans les détacher de leur support. Une de ces lames a été conservée cinq jours, et après l'avoir retirée j'ai constaté un développement de stolons absolument comparable à celui que j'ai obtenu en aquarium. Ces stolons recouvraient d'un réseau serré un espace de 75 centimètres carrés environ, et l'on pouvait compter sur ce réseau près de deux cents petites colonies. La plus grande avait 6 millimètres et portait six hydranthes. La température moyenne de l'eau de mer était d'environ 18° et dans les flaques de Fig. 7 et 8. Fig. 7. — Obelia dichotoma L. Hydrodème d. h. né sur un rameau stolonique, r. s. — Fig. .8. Ramification anormale des rameaux stoloniques 24 ARMAND BILLARD. marée, après le retrait de la mer, elle atteignait 26° au soleil, au moment le plus chaud de la journée. Les colonies qui avaient produit ce développement étaient au nombre de six et avaient une taille de 7 centimètres environ. Cette observation montre bien que ces phénomènes de multiplication se produisent à l'état de nature et que ces rameaux stoloniques sont bien destinés à la multiplication de l'espèce. Elle donne aussi une idée de la rapidité avec laquelle un espace même étendu peut être envahi par ces stolons multiplicateurs. Le bourgeonnement actif de ces stolons à des intervalles très rapprochés explique pourquoi cette espèce se rencontre si abondamment dans les flaques de marée où les conditions sont tout à fait favorables à ce développement. En effet, dans ces endroits qui découvrent dès que la mer se retire et qui restent très longtemps à découvert, on la trouve, à marée basse, affaissée contre le sol; dans cette position les rameaux stoloniques doivent forcément venir en contact avec les pierres, s'y fixer et se développer comme je viens de le dire. La fixation est d'autant plus complète que le contact est plus prolongé. Or, c'est ce qui se produit nécessairement dans la partie supérieure de la zone sujette au balancement des marées. Fig. 9. — Coryne sp. montrant de nombreux rameaux stoloniques, r. s. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 25 L'Obelia dichotoma se rencontre aussi pendant verticalement à la voûte des rochers; mais dans ces conditions, la fixation des rameaux stoloniques a moins de chances de se produire. Aussi voit-on souvent des rameaux stoloniques non fixés porteurs de petites colonies; c'est ce que représente la figure 7. La variété recueillie dans les dragages se distingue de celle récoltée à marée basse, par une production très abondante de rameaux stoloniques. Il existe en général au-dessous de chaque hydranthe terminal trois et parfois quatre rameaux stoloniques Pl. I, fig. 9, r. s.. Ces rameaux ne sont pas annelés à leur base. Cette variété vit sur d'autres Hydroïdes et il est évident que si ces rameaux stoloniques viennent à toucher une colonie voisine, ils s'y fixent et développent de nouveaux hydrodèmes. Coryne sp. — Dans une petite espèce de Coryne ou de Syncoryne que je n'ai pu déterminer exactement à cause de l'absence du gonosome, j'ai observé la présence d'un grand nombre de rameaux stoloniques fig. 9, r. s. renflés à leur extrémité. Ayant appliqué cette espèce contre des lames de verre, j'ai vu les rameaux stoloniques se fixer et rapidement bourgeonner. Une colonie mise en observation le 6 mars montrait le 22 un grand nombre de stolons fixés, renflés comme les rameaux stoloniques à leur extrémité et dont le périsarque était irrégulièrement épaissi. Le diamètre des rameaux stoloniques est d'environ 120 u. et atteint 160 u à l'extrémité. Les plus longs avaient 16mm,5 avec 4 jeunes gastromérides, le plus jeune à 6mm de l'extrémité. 15mm _ 3 _ _ 9mm,5 — 12mm 3 5mm — 13mm 2 — — » — On voit par ces chiffres que le développement se fait plus lentement que chez l' Obelia dichotoma. Il est vrai de dire que cette espèce a été conservée dans un bac placé dehors et exposé aux variations de température diurnes et nocturnes ; 26 ARMAND BILLARD. la température moyenne était d'environ 10° ; mais des Obelia dichotoma placés dans les mêmes conditions se multipliaient incomparablement plus vite. J'ai mesuré l'accroissement de ces stolons et j'ai obtenu, pour des stolons placés dans les mêmes conditions de température, des nombres qui variaient de 1mm,15 à 2mm,5 pour un espace de temps de quarante-huit heures. De même que pour l' Obelia dichotoma, l'allongement dépend beaucoup des conditions internes, de l'apport plus ou moins grand de substances nutritives ; un stolon peut détourner à son profit la plus grande partie de ces substances et s'allonger par conséquent plus vite que son voisin. Le dernier gastroméride, qui est aussi le plus jeune, est toujours très éloigné de l'extrémité du stolon, comme l'indiquent les chiffres précédents; cela tient à ce que le gastroméride se développe complètement avant qu'un autre apparaisse plus loin. L'intervalle entre deux gastromérides varie de 2 à 4 millimètres. Ces stolons se ramifient peu, à l'encontre de ce qui se passe chez l'Obelia dichotoma. Les stolons latéraux sont en général courts ; ils se détachent le plus souvent au même point qu'un gastroméri de ou dans le voisinage. Le gastroméride commence en général son développement avant qu'apparaisse un stolon latéral, mais parfois c'est celui-ci qui se montre le premier et c'est sur ce stolon, presque à son insertion, que prend naissance le gastroméride fig. 10. Je n'ai pas observé, comme chez l'Obelia dichotoma, le bourgeonnement d'un nouveau gastroméride sur le pédoncule du premier. Cela tient à ce que le développement est très lent et que, dans les aquariums, les colonies ne trouvent pas suffisamment de nourriture. Ayant sectionné transversalement les stolons, je voyais le coenosarque se rétracter aussitôt à droite et à gauche de la section et la rétraction était parfois considérable elle variait Fig. 10. — Coryne sp. Jeune gastroméride né sur un stolon latéral, s. l. ; stolon principal. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 27 de 0mm,26 à 2mm,5. Puis les deux surfaces sectionnées se rapprochaient l'une de l'autre, arrivaient en contact et se soudaient. En général, au point de rencontre, se développaient un ou deux stolons qui suivaient la rainure pratiquée dans la couche de collodion recouvrant la lame de verre. Ces stolons latéraux avaient un accroissement très lent, car du 31 mars au 5 avril ils ont acquis une longueur variant de 1 à 2 millimètres. Bougainvillia ramosa Bened. — Chez cette espèce, comme l'a observé VAN BENEDEN ['44], on trouve des rameaux allongées filiformes Pl. I, fig. 10 r. s. qui ne se terminent pas par un hydranthe bourgeons longs en lanière de VAN BENEDEN et qui ne sont autres que des rameaux stoloniques. Ces rameaux sont plus fins que la tige ; alors que le diamètre de la tige et des branches simple varie de 70 u. à 90 p., le diamètre des rameaux stoloniques ne dépasse pas 40 u. Ils peuvent être très nombreux et donnent à la colonie un aspect particulier. Leur longueur peut atteindre 3 à 4 millimètres. Ils sont à peine renflés au sommet et sont susceptibles de se fixer et de se transformer en stolons légèrement renflés à leur extrémité. Le diamètre de ces stolons est plus grand que celui des rameaux stoloniques et atteint celui des tiges et des branches. Sur ces stolons il ne tarde pas à se développer des gastromérides portés par de courts pédoncules Pl. I, fig. 11, g. Au pied même ou au voisinage d'un gastroméride se détache un stolon latéral st. l.. La ramification de ces stolons est moins développée que chez l'O. dichotoma. L'accroissement est moins rapide, car il n'est guère que de 2 millimètres par jour. L'intervalle qui sépare deux gastromérides varie de 1mm,8 à 2mm,5. Je n'ai pas observé chez cette espèce le bourgeonnemenl du premier gastroméride apparu. On voit donc que ces rameaux particuliers, dont le rôle n'avait pas été expliqué par les auteurs, servent à la multiplication de l'espèce. KRISTINE BONNEVIE ['98], qui d'ailleurs 28 ARMAND BILLARD. n'a pas observé ces rameaux chez le Bougainvillia ramosa qu'elle propose d'appeler B. Benedenii, est portée à croire qu'ils sont dus à une influence étrangère. Ce ne sont pas davantage des rameaux au sommet desquels, pour une cause quelconque, un hydranthe ne s'est pas développé, comme le suppose HAMANN ['82]. Mais, d'après ce que je viens de dire, ce sont des organes normaux ayant une fonction déterminée, celle de la multiplication de l'espèce. Obelia geniculata L. — Cette espèce se multiplie par scissiparité Voy. p. 47, mais si l'on applique les rameaux propagulaires avant leur séparation sur une lame de verre, ils se fixent et donnent naissance à des stolons qui restent attachés à l'hydrodème. Ces stolons se comportent comme ceux de l'O. dichotoma; ils donnent naissance à des gastromérides et à des stolons latéraux. Le développement des premiers est en général plus précoce et les derniers se développent à leur base ou au voisinage de celle-ci. Ces stolons croissent moins vite que ceux de l'O. dichotoma. Un hydrodème de 2 centimètres avait développé en sept jours un stolon de 10mm,5 avec quatre gastromérides ou bourgeons de gastromérides et deux stolons latéraux, dont le plus âgé portait un petit bourgeon de gastroméride. L'allongement du stolon principal n'avait été que de 1mm,5 par jour. Chez d'autres, j'ai constaté des accroissements de 0mm,5 à 0mm,6 par jour, à la température de 15° environ. La facilité avec laquelle les rameaux propagulaires de l'O. geniculata se transforment en stolons est un fait intéressant qui me permettra, lorsque j'aurai étudié la scissiparité, de développer des conclusions sur l'origine de ce dernier phénomène. Obelia longissima Pall. — Chez cette espèce le développement de stolons est exceptionnel; en général il se forme des propagules, comme il sera indiqué plus loin. Cependant, dans quelques cas, lorsque les hydrodèmes avaient été conservés assez longtemps dans un bocal d'eau CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 29 de mer, appliqués contre une lame de verre, on apercevait de véritables rameaux stoloniques qui, s'ils venaient en contact avec le verre, s'y fixaient et formaient des stolons sur lesquels apparaissaient des gastromérides. Les stolons latéraux se détachent toujours de la base du gastroméride ou dans son voisinage, et ils sont perpendiculaires au stolon principal. Cette formation de stolons doit être très rare dans la nature, car l'O. longissima vit dans des conditions qui ne sont pas favorables à la fixation des rameaux stoloniques, comme nous le verrons plus loin. Cette observation est intéressante au même titre que la précédente et servira également à établir l'origine de la scissiparité. Campanularia flexuosa Hcks., Leptoscyphus tenuis Allm., Halecium sessile Norm., Sertularella polyzonias L., Gonothyraea gracilis Sars. — On peut signaler chez ces différentes espèces la formation de rameaux stoloniques qui se fixent et développent de nouveaux hydrodèmes. Ces hydrodèmes peuvent même se former sans que les rameaux stoloniques soient fixés. Je rappellerai que THORNELY ['94] a signalé des rameaux stoloniques chez le C. flexuosa. De même que HARTLAUB [00], j'ai constaté la présence fréquente de rameaux stoloniques chez le Sertularella polyzonias et sur certains se dressaient des hydrodèmes. Plumularia halecioïdes Ald. — Dans un certain nombre d'hydrodèmes de cette espèce, l'extrémité distale de l'hydrocaule et les hydroclades distaux sont tranformés en rameaux stoloniques 1 fig. 11. Les premiers hydroclades qui ont subi cette transformation montrent un ou deux gastromérides à leur base, et le dernier article hydrothécal est suivi d'un ou deux articles plus ou moins courts auquel fait suite le rameau stolonique proprement dit [r..s. 1] ; souvent 1 SCHNEIDER ['97] indique bien que des stolons peuvent se développer sur la tige principale et que ceux-ci donnent naissance à des hydrodèmes indépendants, mais il ne donne pas davantage de détails sur ce mode de multiplication. 30 ARMAND BILLARD. aussi le dernier article hydrothécal se continue directement par le rameau stolonique [r. s. 2], enfin les derniers rameaux stoloniques [r. s. 3] naissent directement sur l'hydrocaule avec un, deux et même trois articles basaux. Plus rarement, le rameau stolonique est dû à une ramification secondaire de l'hydroclade. Si l'on place ces hydrodèmes, ainsi transformés à leur extrémité, contre une lame de verre, les rameaux stoloFig. stoloFig. Plumularia halecioïdes Ald. Extrémité d'un hydrodème montrant les rameaux stoloniques r. s. 1 2 3 ; s, ligne d'articulation suivant laquelle toute la partie supérieure peut se séparer du reste de l'hydrodème. — Fig. 12-13. Développement de jeunes hydrodèmes sur les stolons principaux st. p. ; stolons latéraux ; b, bourgeon. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 31 niques se fixent, deviennent alors des stolons fig. 12 et 13, qui s'allongent assez rapidement et ne tardent pas à se ramifier. Comme chez l'O. dichotoma, leurs ramifications sont de deux sortes. Les unes naissent sur la face supérieure du stolon et se dressent perpendiculairement au support; ce sont ces ramifications qui apparaissent, en général, les premières et sont l'origine de nouveaux hydrodèmes h. d. ; les autres sont des stolons latéraux st. I. qui se détachent perpendiculairement du stolon principal ou lui sont légèrement obliques et donnent aussi naissance à de nouvelles colonies. Les stolons latéraux prennent naissance au point même d'insertion de la jeune colonie ou dans son voisinage fig. 12 et 13. On peut trouver différentes dispositions qui sont analogues à celles que l'on rencontre chez l'Obelia dichotoma. Ce développement de stolons latéraux a pour effet de fixer solidement la jeune colonie. Très souvent le stolon latéral émet immédiatement après son insertion un petit bourgeon fig. 12, b, qui se soude parfois au stolon principal ou bien à un stolon latéral voisin. C'est ce que montre la figure 13 entre les deux stolons latéraux st. l. qui se détachent l'un à côté de l'autre. Les cas d'anastomose entre stolons sont assez fréquents, mais aussi le stolon rencontrant peut passer par-dessus le stolon rencontré ou suivre la même direction. Les jeunes hydrodèmes se forment à une distance plus ou moins grande de l'origine du rameau stolonique ; dans les cas que j'ai observés, cette distance variait entre 1mm,4 et 5mm,4. L'intervalle de deux colonies est également variable et dans mes observations il était compris entré 1mm,8 et 5 millimètres. Le développement de ces hydrodèmes est assez rapide. Trois jours après la fixation, j'ai observé des stolons de 12 millimètres portant chacun deux colonies; les plus âgées comptaient environ 2 millimètres de haut avec cinq hydranthes épanouis, les plus jeunes avaient deux branches latérales avec un renflement qui représente le début de l'hydranthe. La température était d'environ 16° à 18°. 32 ARMAND BILLARD. Plumularia echinulata Lamk., P. pinnata L., P. Catharina Johnst., Antennularia ramosa Lamk. —Dans une des variétés du P. echinulata, que j'ai appelée var. pinnatoïdes Voy. plus loin, p. 197 et 200, certains hydroclades se prolongent en un rameau stolonique. L'hydrocaule peut lui-même se transformer à son extrémité en un rameau stolonique, et dans un cas le rameau stolonique né ainsi par transformation Fig. 11. — Antennularia ramosa Lamk. Extrémité de colonie montrant des rameaux stoloniques, rs rsr, rameau stolonique de régénération; rsh, rameau stolonique do régénération né au fond d'une hydrothéque vide ah, article hydrothécal ; ai, a. intermédiaire; ar a. de réparation; as, a. supplémentaire. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 33 de l'hydrocaule s'était ramifié, mais n'avait pas encore donné naissance à de nouveaux hydrodèmes. J'ai également constaté, chez le P. echimulata type Voy. p. 191, la formation de rameaux stoloniques qui naissaient sur la face dorsale des hydroclades, au niveau d'une hydrothèque, et développaient des hydrodèmes. Certains hydroclades du P. pinnata se terminaient par un rameau stolonique dont la base présentait un à six articles courts. C'est chez le P. pinnata que NUTTING ['95] a étudié le phénomène de la stolonisation. Je signale également chez le P. catharina la présence de rameaux stoloniques terminant les hydroclades. J'ai observé chez l' Antennularia ramosa une abondante production de rameaux stoloniques ; ceux-ci naissent, comme l'indique la figure 14, au sommet même d'une branche, immédiatement au-dessus du dernier verticale d'hydroclades. Ces rameaux stoloniques sont abondamment ramifiés et la ligure ne représente qu'une faible partie du réseau inextricable qu'ils forment. Ils sont ondulés irrégulièrement et de place en place on observe des dactylothèques ; on trouve d'ailleurs des dactylothèques sur les stolons de l'hydrorhize. STOLONISATION RÉGÉNÉRATIVE En outre de la formation naturelle ou normale de rameaux stoloniques, il peut aussi s'en développer par régénération, après la cassure d'une branche ou d'un hydroclade, cassure déterminée soit par le choc des vagues, soit par des animaux qui cherchent un abri ou leur nourriture dans les colonies d'Hydroïdes. Le rameau stolonique peut prendre également naissance dans le fond d'une hydrothèque, après la mort de l'hydranthe. Les rameaux stoloniques ainsi développés par régénération sont susceptibles de se comporter comme les rameaux stoloniques développés naturellement et concourir par suite à la multiplication de la colonie. On ANN. SC. NAT. ZOOL XX, 3 34 ARMAND BILLARD. peut donner à ce mode de multiplication le nom de stolonisation régénérative pour indiquer son origine. J'ai observé des rameaux stoloniques nés par régénération chez quelques espèces. Chez l'Hydrallmania falcata L., on peut en voir clans la région inférieure de l'hydrocaule où presque tous les hydroclades ont été détachés. Chez le Plumularia pinnata L. la plupart des rameaux stoloniques que j'ai observés étaient dus à une rupture suivie de régénération et parfois ils naissaient dans le fond d'une hydrothèque vide. Dans la région inférieure de l'hydrocaule, on pouvait voir un certain nombre d'hydroclades détachés remplacés par un stolon. Chez l' Antennularia ramosa, on trouve aussi des rameaux stoloniques [fig. 14, rsr] remplaçant des hydroclades qui ont été accidentellement brisés ; à leur base il existe, en général, un petit article court [ar 3] article de réparation et un article supplémentaire [as 3]. Le rameau stolonique peut prendre naissance au fond d'une hydrothèque, après la résorption de l'hydranthe rsh. Cette formation de rameaux stoloniques de régénération se rencontre non seulement au sommet, mais aussi à différentes hauteurs sur l'hydrodème. J'ai aussi observé cette stolonisation régénérative sur deux espèces conservées en aquarium. L'une est le Campanularia flexuosa Hcks. ; des colonies de cette espèce ayant été conservées pendant un certain temps m'ont montré un grand développement de stolons latéraux nés sur les pédoncules des hydranthes, après la chute de l'hydrothèque. L'autre est le Plumularia echinulata Lamk. ; ayant conservé un certain temps une touffe d'hydrodèmes de cette espèce, j'ai obtenu quelques jours après des stolons qui prolongeaient les hydrocaules et les hydroclades sectionnés accidentellement à différentes hauteurs ou bien naissaient au fond d'une hydrothèque. Ces rameaux stoloniques développèrent même de jeunes hydrodèmes avant même d'être fixés. Il est probable que cette stolonisation régénérative est très répandue et joue avec la stolonisation proprement dite un rôle important dans la multiplication des Hydroïdes. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 35 CONCLUSIONS En résumé, la stolonisation consiste dans la transformation de certains rameaux en rameaux stoloniques qui donnent par leur fixation des stolons, sur lesquels se développent de nouveaux hydrodèmes; les stolons s'affranchissent tardivement de la colonie qui leur a donné naissance. Le développement de rameaux stoloniques peut être soit naturel, soit dû à une régération. Le stolon principal qui n'est autre que le rameau stolonique fixé, se ramifie; les stolons latéraux sont perpendiculaires au stolon principal, mais restent fixés au support. Ils partent, en général, du pied même des hydrodèmes et les fixent fortement contre le support. Ils peuvent également se comporter comme le stolon principal, c'est-à-dire développer de nouveaux hydrodèmes et des stolons latéraux de second ordre; il se forme donc un réseau de stolons qui envahissent de proche en proche de terrain, et assurent la propagation plus ou moins rapide de l'espèce. L'accroissement de ces stolons est variable avec les espèces ; il est également variable pour la même espèce. Les stolons de l'Obelia dichotoma ont, en général, un accroissement très rapide 1 centimètre par jour environ ; ils se ramifient beaucoup ; le développement des premiers gastromérides est très précoce. La rapidité de croissance est à peu près la même, que le rameau stolonique soit ou non fixé; mais la formation de stolons latéraux n'a lieu que lorsque le rameau stolonique est fixé. Dans ce cas aussi la formation de jeunes colonies est plus active. Celles-ci montrent un stéréotropisme négatif quelle que soit l'orientation de la lame de verre sur laquelle elles croissent, elles sont toujours perpendiculaires à cette lame. Chez le Plumularia halecioïdes l'accroissement des stolons 4 millimètres par jour et le développement des hydrodèmes, tout en étant assez rapide, l'est moins que chez 36 ARMAND BILLARD, l'O. dichotoma. La ramification des stolons est comparable à ce qui existe chez l'O. dichotoma. Les colonies sont également négativement stéréotropiques. Enfin chez le Coryne sp. et le Bougainvillia ramosa, les stolons s'accroissent beaucoup plus lentement 1 millimètre à 2 millimètres par vingt-quatre heures, se ramifient peu et les hydrodèmes qui se développent sur ces stolons se réduisent au premier gastroméride, dans les conditions de l'expérience. J'ai donc étudié en détail, chez différentes espèces, le phénomène de la multiplication par stolonisation, qui avait été décrit par NUTTING ['95] chez une unique espèce et avait été signalé également par CAMPENHAUSEN ['97] et HARTLAUB [00] chez plusieurs Hydroïdes. On peut conclure de ces recherches que toutes les espèces qui portent des rameaux stoloniques doivent se multiplier par stolonisation alors même qu'on n'aurait pas observé la fixation de ces rameaux et le développement de nouvelles colonies. A ma connaissance les espèces chez lesquelles ce mode de multiplication ou simplement les rameaux stoloniques ont été signalées sont les suivantes Syncoryne Johnstoni Bened., S. Lovenii Bened., Bougainvillia ramosa Bened. VAN BENEDEN ['44]; Diphasia fallax, Johnst., D. attenuata Hcks., D. rosacea L., HINCKS ['68] ; Thujaria persocialis Allm. ALLMAN [76]; Sertularia variabilis Clarke D'ARCY THOMPSON ['87]; Staurotheca dichotoma Allm., Thecocladium flabellum Allm., Dictyocladium reticulatum Allm. ALLMAN ['88]; Calyptothujaria Clarkii Marktann. MARKTANNER-TUNERETSCHER ['90]; Halecium tenellum Hcks. DRIESCH ['90]; Obelia geniculata L., Campanularia flexuosa Hcks. THORNELY ['94]; Plumularia pinnata L., Aglaophenia NUTTING ['95]; Aglaophenia Mac-Gillivrayi Busk, Pasythea hexodon Busk, Synthecium campylocarpum Allm., Calyptothujaria opposita Campenh., Caminothujaria moluccana Campenh. CAMPENHAUSEN ['97]; Obelia surcularis CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 37 Calk. [CALKINS ['99]; Sertularella subdichotoma Kchp., S. infracta Kchp., S. polyzonias L., S. tenella Ald. HARTLAUB [00] ; Sertularia Thomsoni Schydl. SCHYDLOWSKY ['02]. A ces espèces il faut ajouter Coryne sp., Obelia dichotoma L., O. longissima Pall., Gonothyrsaea gracilis Sars, Leptoscyphus tenuis Allm., Halecium sessile Norm., Plumularia halecioïdes Ald., P. echinulata Lamk., P. catharina Jonhst., Antennularia ramosa Lamk., que j'ai étudiées ou citées dans ce travail comme stolonipares et enfin Polyplumularia flabellata Sars, espèce chez laquelle j'avais cru, par erreur [ 01 a], que le phénomène de la stolonisation était dû à une action de contact. La stolonisation peut donc être considérée comme très fréquente chez les Hydroïdes ; elle est connue actuellement chez trente-neuf espèces et il est probable que dans la suite on pourra l'étendre à un plus grand nombre. Peut-être doit-on considérer également comme des rameaux stoloniques les prolongements particuliers qui ont été signalés par WEISSMANN ['82], chez l' Eudendrium racemosum Cavol., et par KLAATSCH ['86], chez le Tubularia mesembryanthemum Allm. Chez l' Eudendrium ce prolongement, que WEISSMANN appelle cnidophore, prend naissance sur le corps même de l'hydranthe au-dessous des tentacules; chez le Tubularia il se détache entre l'hydranthe et son pédoncule. MAYER ['87] conteste qu'il s'agisse, chez cette dernière espèce, d'une formation naturelle et admet, après expérience, que la sortie de ce prolongement est provoquée par l'action des réactifs fixateurs. CONDITIONS BIOLOGIQUES DES ESPÈCES STOLONIPARES Il est intéressant de noter que les espèces chez lesquelles j'ai observé la stolonisation sont pour la plupart des espèces littorales qui croissent soit sur le fond rocheux Obelia dichotoma, Bougainvillia ramosa, soit à la voûte des rochers O. dichotoma, B. ramosa, Leptoscyphus tenuis, Campanu- 38 ARMAND BILLARD. laria flexuosa, soit sur des parois rocheuses verticales ou plus ou moins inclinées les mêmes espèces que ci-dessus, Halecium sessile, Sertularella polyzonias, soit encore sur des Algues C. flexuosa, Plumularia halecioïdes. Dans ces différentes conditions il est facile de voir que les rameaux stoloniques ont des chances de se fixer et par conséquent d'assurer la multiplication de l'espèce. Les espèces qui se trouvent sur le fond peuvent, lorsque la mer se retire, s'affaisser contre le sol ; leurs rameaux stoloniques se fixent alors facilement, ainsi que je l'ai fait remarquer pour l'O. dichotoma p. 24. Quant aux autres, leurs rameaux stoloniques doivent forcément, lorsqu'ils ont acquis une certaine longueur, venir en contact avec une paroi rocheuse, une Algue ou encore une colonie d'Hydroïdes voisine. Le jeu des marées favorise ce rapprochement, mais la fixation peut s'effectuer indépendamment des mouvements de la mer. C'est ce qui se produit pour les espèces stolonipares qui vivent en eau profonde, comme par exemple l'O. dichotoma, le Sertularella polyzonias, le Leptoscyphus tenuis. Ces espèces sont fixées sur d'autres Hydroïdes et les envahissent, grâce à la formation de ces rameaux stoloniques, qui dans leur croissance viennent à toucher une colonie voisine ou les branches d'une même colonie. APERÇU SUR LA STOLONISATION DANS LE RÈGNE ANIMAL ET LE RÈGNE VÉGÉTAL Le phénomène de la stolonisation n'est pas particulier aux Hydroïdes et on le rencontre également chez d'autres animaux, ainsi que certains végétaux où il est plus ou moins comparable à ce qui existe chez les Hydroïdes. HARGITT [02] signale que chez le Cyanea et l' Aurelia, des stolons apparaissent à la base ou sur les côtés du polype. Ces stolons peuvent se fixer et servir d'origine à de nouveaux polypes. Chez les Tuniciers il existe également des stolons. Le Perophora et le Clavellina développent des stolons rampants CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 39 qui peuvent être comparés à l'hydrorhize, et sur ces stolons apparaissent de nouveaux individus. Les Salpes présentent un organe très important, le stolon ventral, qui se segmente en petites tranches très serrées dont chacune deviendra un nouvel individu. Les colonies de Pyrosomes prennent également naissance par segmentation d'un stolon ventral. Chez les végétaux, le développement de bourgeons radicaux peut être comparé à la formation de nouveaux hydrodèmes sur les stolons de l'hydrorhize de l'oozoïte. Les bourgeons radicaux donnent naissance à ce qu'on appelle des drageons; on les rencontre chez un grand nombre de plantes Neottia nidus avis, Ophioglossum vulgare, Nasturtium sylvestre, Convolvulus arvensis, Geranium sanguineum, Linaria vulgaris, etc.. Enfin les rameaux rampants de Fraisier Fragaria vesca, à longs entre-noeuds, que l'on désigne couramment sous le nom de stolons et qui s'enracinent de place en place, sont en tout comparables aux rameaux stoloniques des Hydroïdes. On rencontre aussi de semblables stolons chez l'Ajuga reptans et l'Hieracium Pilosella. CHAPITRE II SCISSIPARITÉ SECONDAIRE HISTORIQUE Les exemples de scissiparité ne manquent pas chez les Hydroïdes; ils ont été observés surtout chez les formes inférieures, chez les méduses et les larves. Les premières observations sur ce sujet datent de TREMBLEY [1744] qui découvrit que les Hydres d'eau douce se coupent en deux, soit par le milieu, soit plus ou moins près de l'une ou l'autre des extrémités. Vers la même époque, 40 ARMAND BILLARD. RÖSEL DE ROSENHOF [1755] confirma les observations de TREMBLEY en les étendant. Il décrivit et figura la division spontanée des Hydres. Il montra que la division atteint non seulement les Hydres mères, mais les Hydres filles et qu'il peut y avoir une division en trois et quatre parties. MARSHALL W. ['82] signale également la division spontanée de l'Hydre, qu'il appelle stéléchomérisme par opposition au pleuromérisme ou formation de bourgeons latéraux. GREEF ['70], qui découvrit le Prolohydra Leuckarti, observa que cette espèce se multiplie par simple division transversale. Les observations de cet auteur furent vérifiées et complétées par CHUN ['89] dans ses Coelenterata du Bronn's Thier Reich », ainsi que par ADERS [03]. USSOW ['85-'87] observa la division longitudinale d'un animal curieux, le Polypodium hydriforme, rattaché avec doute aux Hydroïdes. MURBACH ['99], chez un Hydroïde libre, l'Hippolytus peregrinus qu'il a découvert, montre qu'il se détache à l'extrémité aborale de petites parties, par une ou deux constrictions ; les segments qu'il propose d'appeler blaslolytes reproduisent la forme d'où ils dérivent. Chez les méduses la scissiparité fut observée par KÖLLIKER ['53] chez le Stomobrachium mirabile Köll., petite méduse qui n'est autre que la larve d'une AEquoréide Mesonema coerulescens Köll. = M. pensile Eschz.; par DAVIDOFF ['81] chez le Phialidium variabile Haeck. ; par LANG ['86] chez le Gastroblastea Raffaelei Lang et enfin par BROOKS ['88] chez l'Epenthesis folliata M'Crady. La scissiparité fut aussi décrite chez certaines larves ; ainsi METSCHNIKOFF ['86] signala que la larve blastula de l'Oceania armata Köll. se multiplie par division. Dans tous ces exemples il s'agit d'une scissiparité primitive, mais celle que j'ai en vue dans ce chapitre est un phénomène dérivé, une scissiparité secondaire. Elle tire manifestement son origine du phénomène de la stolonisation, comme je le montrerai plus loin. Cette scissiparité secon- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 41 daire est bien moins connue que la première. On peut y rattacher les observations d'ALLMAN ['71 et '72] sur une espèce qu'il appelle Schizocladium ramosum, dont il fait un genre spécial basé sur son mode de multiplication. J'établirai plus loin que ce genre ne peut être maintenu. Le même auteur ['72] signale aussi un mode de multiplication analogue chez le Corymorpha nutans Sars, mais ses observations à ce sujet sont malheureusement incomplètes. HINCKS ['72 a] indique qu'une semblable multiplication doit exister chez le Campanularia neglecta Ald., mais il n'a pas vu la séparation complète des propagules. MERESCHKOWSKY ['78] observa également chez l'O. flabellata Hcks. seu 0. longissima Pall. la séparation de petits fragments qu'il compare à des planules sans cils vibratiles ni bouche; mais il attribue leur formation à la sursalure de l'eau de mer et peut-être aussi au manque d'oxygène ; cependant il pense que ces fragments sont comparables aux frustules du Schizoladium ramosum Allm. Cet auteur n'a d'ailleurs pas étudié leur développement. OBSERVATIONS J'ai étendu ce phénomène de la scissiparité secondaire à un certain nombre d'espèces. Mais comme c'est chez l'Obelia longissima Pall. qu'il se présente avec le plus de netteté, c'est chez cette espèce que je l'étudierai tout d'abord. § 1. — Scissiparité avec propagules simples. Obelia longissima Pall. — Cette espèce, que j'avais prise à tort [01b] pour l'O. flabellata Hcks., montre un grand nombre de rameaux qui s'allongent sans former de gastromérides à leur extrémité et atteignent jusqu'à 2 millimètres de longueur. C'est à ces rameaux que je donne le nom de rameaux propagulaires Pl. II, fig. 3 et 4, r. p.. Ils naissent, comme les bourgeons de gastromérides, immédiatement au- 42 ARMAND BILLARD. dessous de la partie annelée du pédoncule qui précède l'hydrothèque Pl. II, fig. 1 ; ils débutent comme ceux-ci par une région annelée, mais, au lieu de renfler de bonne heure leur extrémité Pl. II, fig. 2, b. g. pour donner ensuite un hydranthe, ils continuent leur croissance. Lorsqu'ils ont atteint une certaine longueur, le coenosarque qui, dans les deux tiers environ de la longueur du rameau propagulaire, n'occupe pas toute la largeur du tube périsarcal, s'amincit de plus en plus et ne tarde pas à se couper PI. II, fig. 5. Il se sépare ainsi une petite partie p. comparable à une planifie sans cils vibratiles. ALLMAN ['71] l'a désignée sous le nom de frustide. C'est à cette partie que j'ai donné le nom de propagule [ 01 b], sur les conseils de M. E. Perrier qui a employé ce même nom dans son Traité de zoologie p. 2306, pour désigner les bourgeons libres de différents Tuniciers. Ce terme est emprunté au langage botanique. On peut, en effet, comparer cette partie détachée aux petits massifs cellulaires qui, chez les Hépatiques, donnent naissance à de nouveaux thalles. Cette propagule d'O. longissima n'étant formée que d'un fragment de rameau sans hydranthe peut être dite simple, par opposition aux propagules complexes que je décrirai dans la deuxième partie de ce chapitre. Elle a la forme d'un petit bâtonnet court dont la longueur varie de 400 à 900 p. Elle est entourée d'une mince couche de périsarque, du moins à sa base, car à son extrémité le périsarque n'est pas encore développé ; il est représenté par une sécrétion dont la viscosité permet à la propagule de se fixer facilement. L'allongement du rameau propagulaire étant très rapide, le tube de périsarque sécrété est très mince et par suite très fragile. Il reste vide après la séparation de la propagule au sommet et la moindre traction suffit alors à le rompre. La propagule est ainsi mise en liberté et porte en arrière une portion plus ou moins longue du tube périsarcal Pl. II, fig. 6. D'après ALLMAN, la propagule du Schizocladium ramosum s'échapperait du tube périsarcal par une ouverture apicale et serait par conséquent nue à sa sortie. Ce fait me paraît CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 43 devoir être accepté sous toutes réserves, car il est en désaccord avec mes propres observations, que j'ai été à même de contrôler maintes et maintes fois, aussi bien chez l'O. longissima que chez l'O. geniculata. ALLMAN, au contraire, n'a eu à sa disposition qu'un petit nombre d'échantillons montrant la scissiparité ; il n'est donc pas étonnant qu'il ait pu se tromper sur ce point. Si l'on place un hydrodème d'O. longissima dans un bocal aéré et qu'on le laisse au repos, les propagules ne se détachent pas. Elles restent à l'extrémité du mince tube de périsarque qui s'allonge de plus en plus et peut acquérir ainsi une grande longueur. Leur accumulation donne naissance à un aspect comparable à un nid de chenilles sur un arbre ; les propagules figurant ces dernières et les tubes de périsarque vides représentant la toile qui les retient. Les hydrodèmes, au moment de leur récolte, ne présentent jamais cet aspect caractéristique, parce que le mouvement des vagues ou les courants de marée suffisent pour détacher les propagules, lorsque le tube de périsarque s'est suffisamment allongé. On peut cependant reconnaître facilement, chez ces colonies qui viennent d'être récoltées, les rameaux propagulaires et apercevoir même les propagules séparées, mais rattachées encore à la colonie par le tube de périsarque. Les propagules entraînées par les courants vont se fixer sur les pierres, les grains de sable, les fragments de coquilles ou sur tout autre corps, avec la même facilité qu'elles se fixent sur les parois des bocaux ou sur les lamelles de verre. Elles sont, en effet, très adhésives; le moindre contact avec un corps suffit pour qu'elles s'y fixent très fortement, par suite de la sécrétion visqueuse des cellules ectodermiques, sécrétion qui, en durcissant, forme le périsarque. Une fois que les propagules ont ainsi contracté adhérence avec une plaque de verre, par exemple, elles ne restent pas immobiles; elles cheminent lentement à sa surface, l'extré- 44 ARMAND BILLARD. mité distale dirigée en avant. Ce déplacement n'est pas continu ; il présente des alternances de marche en avant et de recul séparées par des périodes de repos. Examinons en détail comment se fait cette progression et partons du moment qui suit immédiatement la phase de recul. Alors, la propagule montre à son extrémité distale un ectoderme assez épais Pl. II, fig. 16, tandis que sur tout le reste de son contour l'ectoderme est plus mince ; mais graduellement on voit l'ectoderme de l'extrémité s'amincir, par suite de la contraction des cellules ectodermiques. Il se produit ainsi un étirement de la partie antérieure Pl. II, fig. 17, et par conséquent la propagule s'allonge, l'extrémité proximale restant fixe. Parfois la contraction des cellules ectodermiques à l'extrémité distale est telle que l'ectoderme est à peine visible et que la limite de l'endoderme vient presque se confondre avec la limite extérieure de la propagule, comme il est représenté Pl. II, fig. 21. Après cette phase d'allongement d'une durée de quatre minutes environ, vient une phase de repos, qui dure une à deux minutes, l'extrémité de la propagule restant au même point. Ensuite on voit l'extrémité distale revenir en arrière, en même temps que l'ectoderme récupère l'épaisseur qu'il avait auparavant, par suite du relâchement de ses cellules. La durée de cette phase est de trois à quatre minutes. L'extrémité antérieure, dans son recul, atteint parfois le point où elle était parvenue après la phase d'allongement précédente. Puis immédiatement, sans qu'il y ait une phase de repos, une nouvelle contraction de l'ectoderme se produit ; la propagule s'allonge de nouveau et son extrémité distale dépasse le point atteint précédemment après la phase d'étirement. Les mêmes phénomènes se reproduisent et la propagule continue à se déplacer lentement..Le déplacement obtenu au bout d'une demi-heure n'a été que de 0mm,12 à 0mm 14 à la température de 17° à 18°. Parfois l'extrémité distale de la propagule s'étrangle CONTRIBUTION A L'ÉTUDE, DES HYDROÏDES. 45 Pl. II, fig. 18, puis devient lobée Pl. II, fig. 19; ce changement de forme provoque une déviation de la marche de la propagule. Les figures 18, 19, 20, 21, 22 de la Pl. II, qui ont été prises successivement, montrent nettement un déplacement de la propagule vers la gauche. Lorsque dans leur marche deux propagules se rencontrent, il peut se présenter trois cas comme pour les stolons de l'O. dichotoma ou bien la propagule rencontrante passe par-dessus la propagule rencontrée, ou bien encore elle se détourne de sa direction et prend celle de l'autre, ou bien enfin les deux propagules se soudent Pl. II, fig. 15. Le déplacement total des propagules est assez considérable; il peut atteindre 4 millimètres et il est indiqué par la présence du tube périsarcal vide qu'elles laissent derrière elles Pl. II, fig. 11. Après avoir cheminé ainsi, elles donnent naissance sur leur face supérieure à un petit bourgeon perpendiculaire au support Pl. II, fig. 7. b, g1, qui s'allonge Pl. II, fig. 8, se renfle à son extrémité Pl. II, fig. 9, et se termine par un hydranthe Pl. II, fig. 10. Ce développement se fait assez rapidement et ne demande pas plus de deux jours. Souvent la propagule est consacrée •entièrement à la formation du premier gastroméride Pl. II, fig. 11, g1 ; le stolon est alors tout à fait vide et parfois aussi la base du pédoncule. Certaines propagules, après avoir donné naissance à un gastroméride, poursuivent leur marche en avant et forment un nouveau bourgeon perpendiculaire au support, qui se terminera bientôt par un hydranthe. Le premier gastroméride g1 s'insère maintenant à l'extrémité proximale de la propagule Pl. II, fig. 12. Plusieurs gastromérides peuvent ainsi naître de la même propagule. Chacun bourgeonne à son tour Pl. II, fig. 13 et l'hydrodème se forme peu à peu. Parfois deux gastromérides apparaissent au même point Pl. II, fig. 9. Les hydrodèmes qui se forment ainsi dans les bocaux d'expérience n'acquièrent pas une grande taille et ne comprennent pas 46 ARMAND BILLARD. plus de deux à trois gastromérides. Le stolon principal engendré par la propagule ne développe pas de stolons latéraux. Le pédoncule du gastroméride initial n'est annelé qu'à la base et au-dessous de l'hydranthe, ce qui constitue une différence avec ce qu'ALLMAN a observé. Dans son dessin, cet auteur figure, en effet, l'hydranthophore annelé sur toute sa longueur. L'hydranthe né ainsi de la propagule est plus grêle et présente moins de tentacules que ceux de l'hydrodème d'où il provient. L'hydranthophore a également un diamètre moindre que ceux de la colonie mère. Ceci tient sans doute à ce que chaque propagule n'emporte avec elle que peu de matériaux de réserve, et c'est seulement après la formation du premier hydranthe que la nutrition peut se faire activement. La production des propagules est beaucoup plus intense quand la colonie émet ses méduses et, contrairement à l'opinion d'ALLMAN, ce mode de multiplication se superpose à la reproduction sexuée. La formation des propagules commence avant l'apparition des méduses, elle atteint son maximum lors de la dissémination des méduses ; elle se continue lorsque les gonanges sont vides, mais alors va en diminuant pour cesser bientôt, bien que l'hydrodème reste parfaitement vivant et produise de nouveaux hydranthes. A la fin de ce processus, il arrive que des gastromérides se détachent; la figure 14 de la Pl. II représente un de ces gastromérides qui s'est séparé de l'hydrodème et montre deux rameaux stoloniques rs. S'agit-il d'un phénomène normal ou pathologique? C'est ce que je n'ai pu déterminer. Peut-être dans la nature les gastromérides se détachent-ils pour constituer une propagule complexe, point de départ d'un nouvel hydrodème. Je suis porté à penser qu'il en est ainsi, par analogie avec ce qui se passe chez d'autres espèces Campanularia angulata Hcks., Halecium sessile Norm., Plumularia halecioïdes Ald. . CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 47 Obelia geniculata L. — Il y a peu de chose à dire sur cette espèce au point de vue de la scissiparité. Le processus de la formation des propagules est le même que chez l'O. longissima. Les rameaux propagulaires s'allongent davantage Pl. II, fig. 23, r. p. et l'on obtient des propagules qui ne diffèrent de celles de l'O. longissima que par une longueur plus grande; elles atteignent en effet 2mm,5 Pl. II, fig. 24 et présentent en arrière un cordon de périsarque. Elles sont quelquefois légèrement recourbées à leur extrémité distale à la manière des propagules du Campanularia angulata Voy. p, 49, mais la courbure est moins accentuée. Ces propagules se fixent difficilement contre le verre; mais, une fois fixées, elles ne tardent pas à développer de petits hydrodèmes. Leptoscyphus tenuis Allm. — Chez cette espèce, on trouve aussi des propagules simples Pl. II, fig. 26 analogues à celles de l'O. longissima et de l'O. geniculata; elles se détachent de rameaux propagulaires Pl. II, fig. 25, Ce sont des bâtonnets courts et minces d'une longueur de 300 à 700 u. environ, A cause de la rareté de cette espèce à Saint-Vaast, je n'ai pu observer le développement de ces propagules ; mais il est probable qu'il est analogue à celui des propagules de l'O. longissima et de l'O. geniculata. § 2. — Scissiparite avec propagules complexes. Campanularia angulata Hcks. — Tous les auteurs qui se sont occupés de cette espèce ont signalé la présence d'un prolongement qu'ils appellent généralement organe en forme de vrille » ; mais aucun n'a pu en déterminer le rôle véritable. FRAIPONT [79-80] avoue son ignorance sur la signification de ce long organe appendiculaire en forme de vrille ». DE VARENNE ['82] admet que c'est un organe dans lequel s'emmagasinent des matières nutritives qui doivent servir à toute la colonie. Il remarque, en effet, que cette espèce passe 48 ARMAND BILLARD. l'hiver; et, à cette époque, le C. angulata, ne trouvant pas suffisamment de proies vivantes, vit aux dépens des réserves accumulées dans l'organe en vrille. Il a observé aussi que lorsque cet organe a épuisé ses réserves, il se forme à son extrémité un hydranthe qui saisit les proies vivantes et les digère pour toute la colonie. Il y a une part de vrai dans l'opinion de DE VARENNE, comme nous le verrons plus loin ; mais cet auteur n'a pas résolu la question. J'ai été assez heureux pour découvrir la véritable fonction de cet organe qu'on pouvait considérer jusqu'alors comme énigmatique ; mais cette découverte n'est pas due simplement au hasard. Connaissant par mes observations antérieures la façon dont se comportaient les rameaux stoloniques chez différentes espèces, j'étais naturellement porté à attribuer à cet organe un rôle dans la multiplication de l'espèce. Il s'agissait de le démontrer. Le plus simple était d'essayer de faire fixer cet organe sur des lames de verre, comme je l'avais fait pour les autres rameaux stoloniques; mais mes premières tentatives, exécutées au bord de la mer, furent vaines. Je ne sais d'ailleurs pour quelles causes, car depuis, à Paris, j'ai obtenu cette fixation. Il ne me restait plus alors qu'à examiner attentivement les feuilles de Zostères et à voir ce qui se passe dans la nature même. Je mis ce projet à exécution et je ne tardai pas à découvrir la vérité, qui est tout à fait d'accord avec ce que j'avais prévu. On voit, en effet, lorsqu'on observe soigneusement une grande quantité de feuilles de Zostères envahies par le C. angulata, des prolongements en forme de vrilles fixés au bord d'une feuille par leur extrémité distale et présentant à l'autre extrémité le dernier hydranthe de l'hydrodème. Le prolongement en forme de vrille, que j'appellerai plus simplement rameau propagulaire, et l'hydranthe qui y reste attaché constituent une propagule, mais plus complexe que celles que nous avons trouvées jusqu'alors. Peut-être doit-on CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 49 considérer ce qui a lieu chez le C. angulata, comme analogue ace que j'ai signalé plus haut chez l'O. longissima dont parfois les gastromérides se détacheraient. Il est facile de comprendre comment se fait cette fixation. Le rameau propagulaire qui termine une colonie est déplacé dans tous les sens par la vague ou par les mouvements de la feuille de Zostère sur laquelle est fixé l'hydrodème auquel il appartient; remarquons que le rameau propagulaire est recourbé en forme de crosse à son extrémité un peu renflée Pl. III, fig. 1, dans ces déplacements il peut facilement s'accrocher, comme un véritable hameçon, au bord d'une feuille de Zostère voisine, ces feuilles étant, comme on le sait, très serrées les unes contre les autres dans un champ de Zostères. Pour peu que le contact se prolonge un certain temps, le rameau propagulaire est solidement fixé et la moindre traction suffit à le détacher de la colonie mère suivant la ligne s. s., au-dessous du dernier hydranthe qu'il entraine avec lui. Après fixation, l'extrémité se renfle et prend la forme d'un coeur 1 Pl. III, fig. 3 présentant deux points de bourgeonnement qui produisent deux stolons opposés, lesquels courent en général parallèlement à la feuille de Zostère. Sur ces stolons apparaît bientôt, à une distance variable 2 du point où l'extrémité du rameau propagulaire s'est fixée, d'abord d'un côté Pl. III, fig. 4, b. g1, puis ensuite de l'autre, un rameau dressé annelé à sa base qui ne tarde pas à donner le premier hydranthe du jeune hydrodème. La figure 5 Pl. III montre de part et d'autre du point de fixation de la propagule un gastroméride. Chacun développera une nouvelle colonie. La formation de stolons latéraux est tardive et n'a lieu 1 La séparation de la colonie mère peut parfois être tardive, car j'ai observé une fois, à ce stade, que le rameau propagulaire n'était pas détaché. 2 Cette distance varie de 0mm,8 à 1mm,5. L'intervalle des deux premiers hydrodèmes est compris entre 1mm,8 et 3 millimètres. Il est plus faible en général que celui qui sépare les hydrodèmes subséquents. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 4 50 ARMAND BILLARD. que bien après celle des premiers gastromérides. Ces stolons latéraux se détachent perpendiculairement du stolon principal, au point d'insertion d'un hydrodème ou dans son voisinage; ils traversent la feuille de Zostère et, arrivés au bord opposé, ils le contournent et passent sur l'autre face où ils continuent leur marche parallèlement au bord. Quelquefois la pointe du renflement en forme de coeur se prolonge Pl. III, fig. 6 et donne un stolon transversal qui développe un bourgeon de gastroméride b. g1 sur son trajet et, arrivé au bord opposé, se comporte comme on vient de le voir pour les stolons latéraux. Parfois, la propagule se fixe obliquement sur la feuille de Zostère Pl. III, fig. 7; les deux stolons ont alors une direction oblique; l'un traverse la feuille, se porte vers le bord opposé et longe parallèlement ce bord ; l'autre contourne le bord de la feuille, passe sur la face opposée qu'il traverse obliquement, atteint le bord opposé et se comporte comme le premier. Il peut également arriver qu'un stolon, après avoir cheminé parallèlement au bord de la feuille, prenne une direction oblique, traverse cette feuille pour suivre ensuite le bord opposé. On voit donc que de cette façon une feuille de Zostère peut être totalement envahie sur ses deux faces par le Campanularia angulata, grâce au développement d'une seule propagule; mais en général plusieurs propagules se fixent sur la même feuille. Pendant le développement des stolons et des premiers gastromérides, l'hydranthe qui se trouve à l'extrémité proximale non fixée de la propagule, rétracte ses tentacules, puis est résorbé ; la propagule se vide aussi peu à peu et les matériaux nutritifs qui y étaient accumulés servent au développement des stolons et des jeunes hydrodèmes. Le tube périsarcal vide, après le développement des premiers gastromérides, ne tarde pas à se détacher. Après sa chute, il est facile de reconnaître l'origine des stolons qui courent le long de la feuille de Zostère, même lorqu'ils sont CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 51 âgés, car ils présentent un élargissement triangulaire au point où la propagule s'est fixée Pl. III, fig. 5. Il est étonnant que cette particularité n'ait pas été signalée et n'ait pas mis sur la voie du phénomène, les auteurs qui se sont occupés de cette espèce. Je noterai encore avoir observé le cas d'un hydranthe né par régénération à l'extrémité proximale non fixée de la propagule, au point de séparation d'avec la colonie mère fig. 15, h. a. r.. DE VARENNE avait donc entrevu une partie de la vérité lorsqu'il considérait l'organe en forme de vrille comme un organe de réserve, mais les réserves servent, non pas à la colonie mère, comme il le disait, mais aux premiers développements de nouvelles colonies. Je n'ai jamais vu le rameau propagulaire former un hydranthe à leur extrémité. Lorsqu'on conserve longtemps les colonies en aquarium, les rameaux propagulaires continuent à s'allonger, tandis que les hydrodèmes d'où ils proviennent perdent leurs hydranthes et leurs matières de réserve ; à la base du rameau les cellules endodermiques se vident de leurs granulations, et même au bout d'un certain temps la colonie tout à fait épuisée par ce développement n'est plus représentée que par le tube périsarcal vide. Dans sa partie proximale le rameau propagulaire considérablement allongé est lui-même vide, tandis qu'à son extrémité distale l'ectoderme est épais et les cellules endodermiques sont bourrées de granulations. Grâce à cette accumulation de matières de réserve à son extrémité, le rameau propagulaire conserve longtemps sa fonction de multiplication qu'il peut remplir aussitôt fixé. Fig. 15. — Campanularia angulata Hcks. — Extrémité proximale d'un rameau propagulaire ayant formé un hydranthe de régénération ; mis pour hydrothèque vide du dernier hydranthe de la colonie ; s, point où s'est faite la séparation d'avec la colonie mère. 52 ARMAND BILLARD. La scissiparité permet donc au C. angulata de passer d'une feuille de Zostère à l'autre. Cette multiplication est très active ; les hydrodèmes naissent très près les uns des autres ; la distance qui sépare deux colonies voisines sur le même stolon varie de 2mm, 5 à 3mm,3, mais le nombre le plus souvent réalisé est 3 millimètres environ; toutes présentent un rameau propagulaire qui peut se fixer et donner un certain nombre d'hydrodèmes par le processus que je viens de signaler. Sur une même feuille de Zostère peuvent se fixer plusieurs rameaux propagulaires. J'ai observé, en effet, à l'extrémité d'une feuille sur une longueur de 7 centimètres, douze insertions de propagules. On comprend ainsi qu'un champ de Zostères puisse être facilement envahi par le C. angulata, grâce à ce mode de multiplication. Sur les Cystosires où vit aussi cette espèce, les mêmes faits se produisent et la multiplication est assurée de la même façon. Les rameaux propagulaires sont cependant plus longs. Tandis qu'ils ne dépassent guère 6 à 7 millimètres, lorsque le C. angulata habite les Zostères, ils atteignent dans ce cas 15 et même 20 millimètres. Cet allongement plus grand des rameaux propagulaires tient sans doute à ce qu'ils ne peuvent que difficilement se fixer sur les rameaux arrondis de l'algue. Halecium sessile Norm. — En examinant des hydrodèmes d'une variété qui croît sur les Cystosires Voy. p. 160, conservés dans l'alcool, j'ai observé des propagules complexes, formées par deux hydranthes, à la base desquels se trouvent jusqu'à cinq rameaux stoloniques Pl. III, fig. 9. Je considère cet ensemble comme une véritable propagule, car l'extrémité distale de ce corps était cicatrisée, ce qui indique bien qu'une séparation avait eu lieu antérieurement à la récolte et que par conséquent dans la nature ces corps se détachent des hydrodèmes qui lui ont donné naissance et sont ensuite transportés en un autre point. Ces propagules doivent s'arrêter dans les ramifications des Algues et leur fixation est assurée grâce aux nombreux rameaux stoloniques CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 53 qu'elles portent et qui doivent être le point de départ de nouveaux hydrodèmes. Ces propagules se forment à l'extrémité des hydrodèmes Pl. III, fig. 8, et l'on peut voir en s le point où s'effectuera la séparation, au niveau d'une des constrictions du périsarque. Plumularia halecioïdes Aid. — Je suis porté à penser que chez cette espèce les choses se passent très souvent sinon presque toujours, comme chez l'Halecium sessile. J'ai vu très fréquemment, en effet, toute l'extrémité de l'hydrodème détachée, avec ses rameaux stoloniques et ses hydranthes,. et le tout formait une propagule complexe. J'ai observé cette propagule détachée avec son extrémité distale cicatrisée et même bourgeonnant, non seulement en examinant les hydrodèmes conservées dans l'alcool, mais aussi les touffes de colonies aussitôt après la récolte. La séparation s'était effectuée au niveau d'une ligne d'articulation qui est d'ailleurs un point faible du tube du périsarque. Voy. fig. 11, s. CONCLUSIONS On voit par cette étude que la scissiparité secondaire est un phénomène très fréquent chez les Hydroïdes et par la suite on pourra sans nul doute augmenter le nombre des espèces où existe ce mode particulier de multiplication qui se résume en ceci séparation de parties d'hydrodèmes plus ou moins complexes propagules; transport de ces propagules et développement de nouveaux hydrodèmes sur les propagules fixées. Les espèces chez lesquelles j'ai rencontré ce phénomène sont les suivantes Obelia longissima Pall., O. geniculata L., Leptoscyphus tenuis Allm., Campanularia angulata Hcks., Halecium sessile Norm., Plumularia halecioïdes Aid. ALLMAN, comme je l'ai dit plus haut, ne rencontra qu'une fois cette sorte de scissiparité chez fine espèce qu'il ne put déterminer à cause de l'absence de méduses. Il en fit un 54 ARMAND BILLARD. genre nouveau, le genre Schizocladium, dont le nom rappelle ce mode de multiplication, et il dénomma l'espèce considérée S. ramosum. Ce nom générique, basé sur cette multiplication particulière, doit disparaître de la nomenclature, car la scissiparité ne peut pas être considérée comme appartenant en propre à un genre spécial. Elle se rencontre non seulement chez le genre Obelia, mais aussi chez d'autres, comme je l'ai montré plus haut 1. Il est très probable que l'espèce créée par Allman doive être rattachée au genre Obelia, et si ce n'était la présence d'anneaux sur toute la longueur de l'hydranthopore du premier gastroméride, je n'hésiterais pas à identifier le Schizocladium ramosum avec l'O. longissima. Je ne suis pas de l'avis de HARTLAUB qui, dans l'analyse d'une de mes notes Biolog. Centralbl., IX Jahrg., 1902, p. 687 admet que le Schizocladium ramosum n'est autre que l'O. geniculata L. Cette identification n'est pas admissible, car les propagules de cette dernière espèce sont beaucoup plus allongées et de plus le dessin du S. ramosum donné par ALLMAN ne correspond pas à l'O. geniculata. Relation entre la stolonisation et la scissiparité. — Comme je l'ai avancé plus haut, la scissiparité dérive de la stolonisation. En effet, certaines espèces scissipares peuvent faire retour à la multiplication par stolonisation, qui doit être considérée alors comme primaire. C'est le cas de l'Obelia geniculata et de l'O. longissima. La première de ces espèces est à un état peu avancé de son évolution vers la scissiparité, comme le montrent ses rameaux propagulaires allongés et son retour facile à la multiplication par stolonisation. J'ai indiqué, en effet, que les rameaux propagulaires de la première espèce sont susceptibles de se fixer sans se détacher 1 HINCKS ['72a] arrivait à la même conclusion après ses observations, incomplètes d'ailleurs, sur la scissiparité du Campanularia neglecta Ald, Il émettait même cette opinion, justifiée par mes recherches, que ce mode de multiplication pouvait être assez répandu chez les Hydroïdes. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 55 de l'hydrodème et se comportent alors exactement comme les rameaux stoloniques de l'O. dichotoma. Il n'en est plus de même pour l'O. longissima dont les rameaux propagulaires, bien qu'amenés en contact avec un corps solide, continuent à détacher des propagules qui sont d'ailleurs plus courtes que chez l'O. geniculata. Ce n'est qu'après un séjour prolongé dans un aquarium que certains rameaux propagulaires peuvent se fixer sans se détacher de l'hydrodème. Le retour à la stolonisation est donc plus rare et plus difficile chez cette espèce, mais n'en est pas moins possible. Les phénomènes présentés par l'Halecium sessile et le Plumularia halecioïdes viennent aussi à l'appui de cette assertion. Que les rameaux stoloniques de l'une ou de l'autre de ces espèces se fixent sur un support, et la propagule ne se détache pas. Existe-t-il une relation de cause à effet entre le phénomène de la scissiparité et les conditions dans lesquelles vivent les espèces scissipares? La réponse à cette question ne peut être donnée que par l'examen de ces conditions. Toutes les espèces scissipares que j'ai étudiées à SaintVaast, sauf cependant le' Leptoscyphus tenuis de la côte, se rencontrent en abondance dans les points parcourus par des courants d'une certaine force ; et à marée basse elles restent. toujours recouvertes par une quantité suffisante d'eau, ce qui les empêche de venir en contact avec le sol. Je mets à part le Campanularia angulata dont le cas est tout à fait particulier. La récolte de l'Obelia longissima à marée basse ne peut être faite qu'aux époques de grandes marées, sous la jetée de Saint-Vaast où existe un fort courant ; cette espèce est très abondante à cet endroit ; on peut aussi la trouver en assez grande quantité aux abords des déversoirs des parcs à Huîtres ; enfin on la récolte au Petit Nord par fonds de 20 à 25 mètres et là aussi, comme dans le cas précédent, l'existence d'un courant est manifeste. 56 ARMAND BILLARD. L'Obelia geniculata, l'Halecium sessile, le Plumularia halecioïdes sont abondamment répandus dans les courants des anciens parcs. Ces conditions sont évidemment favorables à la multiplication par scissiparité. Les courants sont capables non seulement de détacher les propagules de la colonie mère, mais aussi de les transporter en un autre point. On peut aller plus loin et dire que l'action du courant est la cause déterminante du phénomène de la scissiparité. C'est ce qui va découler nettement des considérations suivantes. En effet, supposons une espèce comme l'O. longissima donnant naissance, primitivement à des rameaux stoloniques. Si cette espèce vit dans des eaux courantes plus ou moins profondes, l'hydrodème ne pouvant venir s'appliquer contre le sol, les rameaux stoloniques n'ont aucune chance de se fixer; cette espèce se pliera donc, s'adaptera aux conditions du milieu et, au lieu de prolonger indéfiniment ses rameaux stoloniques, ce qui. n'aurait pour résultat que de l'épuiser sans effet utile pour l'espèce, elle les détachera et donnera des propagules. De cette façon s'explique facilement le passage de la stolonisation à la scissiparité. Le retour inverse est aussi facile à comprendre. Que les conditions de milieu changent, que l'espèce vienne à être placée dans un endroit tranquille où les rameaux stoloniques puissent se fixer, et alors la stolonisation remplace la scissiparité. Ce retour sera d'autant plus facile que les conditions dans lesquelles vit l'espèce s'écarteront moins des conditions où sont placées les espèces stolonipares. C'est le cas de l'O. geniculata qui se rencontre à côté même de l'O. dichotoma,. mais qui, au lieu d'être fixé sur les cailloux, est fixé sur des algues à une certaine hauteur et dont les rameaux stoloniques ont alors moins de chances de venir en contact avec les corps étrangers et de s'y fixer, tout en pouvant le faire à l'occasion. La scissiparité n'est donc pas profondément séparée de la stolonisation. Il existe, comme on l'a vu, des passages CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 57 entre ces deux modes de multiplication et le premier dérive du second. Les stolons s'affranchissant plus ou moins tardivement de la colonie mère et les propagules s'en séparant de bonne heure on peut donc dire qu'il y a accélération dans le développement, dans le cas de la scissiparité. On trouve là un exemple de tachygenèse facteur embryogénique, dont le rôle a été mis en lumière par mon Maître, M. E. Perrier, dans son Traité de zoologie ainsi que dans un mémoire récent. [ 02] publié en collaboration avec M. Gravier. Le cas du Campanularia angulata est tout à fait spécial. Le mode de multiplication de cette espèce est en effet intermédiaire entre la véritable stolonisation et la vraie scissiparité, la propagule se détachant de très bonne heure, mais cependant après fixation. Il est intéressant de constater que cette espèce est très bien adaptée aux conditions dans lesquelles elle vit ; la forme d'hameçon acquise par le rameau propagulaire est, en effet, tout à fait favorable à la multiplication du Campanularia angulata. APERÇU SUR LA SCISSIPARITÉ DANS LE RÈGNE ANIMAL ET LE RÈGNE VÉGÉTAL On ne peut s'empêcher d'établir un rapprochement entre ce qui se passe chez les Hydroïdes et ce qui se présente chez d'autres animaux d'une part et chez certaines plantes d'autre part. C'est par scissiparité que se reproduisent un grand nombre de Protozoaires. J'ai indiqué plus haut les espèces d'Hydroïdes qui se multiplient par scissiparité. Dans le même embranchement, chez les Acalèphes, un exemple de scissiparité est fourni par la transformation du scyphistome en strobile. Un certain nombre de Stellérides Polyasterias tenuispina, P. calamaria, Asterina wega, etc.. et d'Ophiurides Ophiothela isidicola, O. dividua, Ophiocoma Valenciae, O. pumila, Ophiactis virens, etc.. se multiplient par bipar-, 58 ARMAND BILLARD. tition spontanée ; le corps se coupe en deux moitiés équivalentes dont chacune se complète ensuite. Chez diverses espèces de Stellérides seulement, appartenant aux genres Linckia et Milhrodia, un bras se détache du disque et reforme l'animal tout entier. Les Planaires rhabdocèles des genres Catenula, Strongylostomum, Microstomum, etc., beaucoup de Syllidiens et de Naïdiens se coupent spontanément en un certain nombre de segments dont chacun devient un individu. Dans tous ces exemples il s'agit d'une scissiparité primitive mais chez les Tuniciers la scissiparité apparaît, ainsi que chez les Hydroïdes que j'ai étudiés, comme dérivée de la stolonisation. En effet, le post-abdomen des Amaroucium, qui a la valeur d'un véritable stolon, se segmente et chaque segment donne un bourgeon libre qui se complète et gagne la surface de l'ascidiodème. Ce mode de multiplication dérive manifestement de la stolonisation des Perophora et Clavellina. La scissiparité se rencontre aussi chez les Doliolum, où le stolon ventral détache à son extrémité de véritables propagules Urknospe d'Uljanin qui sont transportés ensuite par des cellules ambulantes sur le cadophore où elles se divisent en quatorze ou vingt bourgeons ; ce phénomène doit tirer son origine de la stolonisation des Salpes. La dissociation du corps chez les Végétaux relève plutôt de la gemmiparité que de la scissiparité proprement dite; c'est ce qui se produit chez la Ficaire, chez certaines Fougères qui développent des bulbilles capables de se détacher et de donner naissance à une nouvelle plante. Chez les Muscinées la multiplication se fait à l'aide de petites parties détachées qu'on a appelées propagules. La formation des tubercules de pomme de terre Solanum tuberosum est un véritable phénomène de scissiparité, ainsi que la dissociation du corps des Bactéries. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 59 CHAPITRE III HISTOLOGIE DES STOLONS ET PROPAGULES Obelia dichotoma L. — Je ferai l'étude comparative de la structure histologique de l'hydrocaule et des stolons. Dans les bourgeons terminaux destinés à donner des hydranthes de même que dans les rameaux stoloniques, l'ectoderme est formé de cellules finement granuleuses et fortement colorables par les réactifs, mais au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l'extrémité les cellules ectodermiques deviennent de plus en plus vacuolaires et leurs granulations disparaissent. Dans les parties tout à fait âgées, les cellules ne montrent plus que des travées protoplasmiques limitant de grands espaces clairs Pl. IV, fig. 1, ect.. Mais, cependant en certains points on voit des nids de petites cellules finement granuleuses avec de très petits noyaux. Dans les parties jeunes les noyaux se multiplient par division directe. Ces noyaux possèdent en leur centre un corps qui prend fortement les substances colorantes et représente la chromatine du noyau. Je l'appellerai karyosome, à l'exemple de LABBÉ ['99]. Dans le phénomène de division directe on voit le karyosome s'étrangler Pl. IV, fig. 7, n., puis se diviser en deux n'. On trouve alors dans l'ectoderme de nombreux noyaux possédant deux karyosomes provenant de cette division. Plus tard, le noyau lui-même s'étrangle et se divise en deux. Certains noyaux montrent une véritable fragmentation de leur karyosome et à leur intérieur on rencontre trois à quatre corps chromatiques et quelquefois plus. Il existe d'ailleurs deux sortes de noyaux, des gros mesurant environ 7u,3 et des petits n'ayant que 2u,5 de diamètre. Les petits noyaux montrent comme les gros des phénomènes 60 ARMAND BILLARD. de division directe. Entre ces deux sortes de noyaux se trouvent tous les intermédiaires. L'ectoderme renferme toujours des cnidoblastes ; dans les parties âgées on en trouve parfois une quantité considérable et' l'ectoderme en est pour ainsi dire absolument bourré. Ils sont allongés et se colorent fortement; parfois ils sont entourés d'une zone claire. On peut en voir dans les figures 1 et 4 de la Pl. IV cn.. On trouve aussi des cellules granuleuses amiboïdes, surtout à l'extrémité du bourgeon. Je ferai de ces cellules une étude à part dans le chapitre suivant. L'endoderme des parties jeunes est formé par des cellules renfermant de nombreuses sphérules vitellines qui se colorent bien par la safranine, le violet de gentiane. De plus, le protoplasme est finement granuleux. Dans les parties terminales du bourgeon, les cellules endodermiques sont presque totalement dépourvues de leurs sphérules vitellines, sur une certaine longueur. Ces cellules vacuolaires ont les mêmes caractères que les cellules endodermiques des tentacules. Le noyau est entouré d'une petite quantité de protoplasme granuleux envoyant des tractus vers la périphérie. Lorsque la section est tangentielle, on a l'aspect d'une coupe de végétal, surtout lorsque les cellules sont complètement dépourvues de sphérules vitellines, ce qui n'est pas toujours le cas, car il peut en rester un nombre plus ou moins grand suivant l'âge du segment. Ce même aspect se retrouve d'ailleurs dans l'ectoderne et dans l'endoderme des parties âgées lorsque la coupe est tangentielle. La figure 1 de la Pl. IV montre ces cellules endodermiques vacuolaires des parties âgées, mais la coupe passe par l'axe. Je dois noter une particularité, c'est que de place en place on trouve, comme il est représenté dans cette figure, de grands espaces vides à peu près semicirculaires. On y remarque parfois un noyau plus ou moins altéré et une ou deux sphérules. Il existe aussi des cellules glandulaires dans l'endoderme des tiges jeunes et âgées, mais, dans ces dernières, elles, tranchent nettement par suite de la coloration plus ou CONTRIBUTION A L ETUDE DES HYDROÏDES. 61 moins intense qu'elles prennent, tandis que dans les parties jeunes elles se distinguent difficilement au milieu des autres cellules endodermiques fortement colorées. Ces cellules glandulaires' sont ovales et le plus souvent ne viennent pas en contact avec la lamelle de soutien en dehors, mais concourent à limiter la cavité du corps en dedans. Leur noyau est toujours situé dans la partie externe; le nucléole est plus volumineux que dans les noyaux des cellules ordinaires ; leur protoplasme se colore en gris par l'hématoxyline au fer. Ces cellules affectent deux états ; les unes montrent dans leur partie interne un petit nombre de sphérules colorées en violet foncé par le même colorant Pl. IV, fig. 3 ; dans les autres Pl. IV, fig. 2, ces granulations ont disparu et l'on voit à leur place des vacuoles un peu moins foncées que le fond. On rencontre des intermédiaires entre ces deux sortes de cellules, car on voit des cellules glandulaires renfermant à la fois des sphérules foncées et des vacuoles. Les cellules glandulaires sont analogues à celles décrites par PAULY [ 02] chez le Cordylophora lacustris Allm. On aperçoit aussi parfois des cnidoblastes dans les cellules endodermiques. Les uns présentent le même aspect que ceux trouvés dans l'ectoderme, tandis que les autres paraissent avoir subi une altération due sans doute à un commencement de digestion. Je pense qu'on doit d'après cela chercher l'origine de ces cnidoblastes endodermiques dans l'ectoderme, avec d'autant plus de raison qu'on voit, en certains points, des cnidoblastes qui sont engagés à travers la membrane de soutien comme il est représenté Pl. IV, fig. 4. Il y a donc une émigration des cnidoblastes de l'ectoderme dans l'endoderme. . Enfin on rencontre aussi dans les cellules endodermiques de la cavité digestive des hydranthes des enclaves assez volumineuses, jaunâtres Pl. IV, fig. 5, d. qui sont, je pense, les Substances de déchet que je signale p. 92-93, et qui sont destinées à être réjetées au moment de l'épanouissement de l'hydranthe. On trouve dans la cavité digestive de l'hydrocaule des cor- 62 ARMAND BILLARD. puscules de diverses sortes. Les uns sont des masses jaunâtres analogues aux substances de déchets signalées dans le paragraphe précédent; les autres sont vraisemblablement des cellules endodermiques détachées, car on y distingue le noyau et aussi les sphérules vitellines. Mais ce que l'on rencontre en plus grande quantité ce sont des sphérules isolées analogues à celles qui existent dans les cellules endodermiques, mais dont la coloration est moins intense Pl. IV, fig. 6, s.. On trouve aussi des corps nucléiformes avec un karyosome central ou excentrique c, c1, c2. Ces corps nucléiformes diffèrent cependant des noyaux ordinaires par ce fait qu'ils se teintent en entier par les substances colorantes, par suite de la diffusion de la substance chromatique dans le suc nucléaire. Leur volume est aussi plus considérable. Dans certains c1, c2, on aperçoit des vacuoles, d'autres montrent une fragmentation du karyosome c4. Il y a de ces corpuscules c3 qui ne montrent que des vacuoles sans trace de karyosome. Les cnidoblastes cn. ne sont pas rares et beaucoup sont altérés. Tous ces corps abondent également dans la cavité digestive de l'hydranthe. Il est probable que parmi ces différents corpuscules il y en a qui proviennent des proies saisies et ingérées par les hydranthes. Tous ces corpuscules sont analogues à ceux que KLAATSCH ['84] a décrits et figurés dans le Clytia Johnstoni Ald. GAST et GODLEWSKI [ 03] ont observé de semblables corpuscules dans la cavité digestive du Pennaria Cavolinii Ehrbg., après la dégénérescence des hydranthes. Chez l'O. dichotoma les corpuscules ont la même origine ; ils proviennent de la destruction des hydranthes qui se résorbent après leur mort ; mais aussi ils sont dus à ce que certaines cellules endodermiques se vident complètement, comme le témoignent les solutions de continuité signalées plus haut dans l'endoderme. On voit même dans certaines de ces cellules vides un noyau qui offre les, caractères des corps nucléiformes de la cavité digestive, mais qui présente cependant un moindre volume Pl. IV, fig. 1. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 63 La structure histologique des stolons ne diffère pas essentiellement de la structure de la tige. On y trouve les mêmes éléments, mais dans l'ectoderme des stolons jeunes les cellules granuleuses amiboïdes que je décris dans le chapitre suivant sont plus nombreuses que dans les tiges jeunes. Par contre, l'ectoderme renferme peu de cnidoblastes qu'on rencontre aussi accidentellement dans l'endoderme. Les noyaux des cellules ectodermiques se divisent le plus souvent, comme dans la tige, par voie directe, ce qu'indiquentles karyosomes étranglés Pl. IV, fig. 7, n. et les noyaux à deux karyosomes n'. Cependant, on rencontre quelques divisions karyokinétiques. La division paraît se faire quelquefois d'une façon intermédiaire que je décris plus bas. On trouve aussi en certains points des stolons de très petits noyaux dont quelques-uns montrent deux karyosomes Pl. IV, fig. 7. Les cellules endodermiques renferment une quantité de sphérules vitellines Pl. IV, fig. 8, en., sauf toutefois à l'extrémité même où ces cellules sont vides et vacuolaires, comme dans les bourgeons jeunes Pl. IV, fig. 9. Les cellules endodermiques. extrêmes des stolons latéraux offrent ce caractère de très bonne heure, presque immédiatement après leur apparition sur le stolon mère, ce qui n'est pas le cas du bourgeon de gastroméride. Cette particularité tient sans doute à la croissance plus rapide des stolons. On trouve, de même que dans la tige, des cellules glandulaires mais en petit nombre. Dans la cavité digestive existent les mêmes corpuscules que ceux précédemment étudiés. Les sphérules vitellines accumulées dans les cellules endodermiques doivent être considérées comme des réserves qui sont utilisées dans les développements ultérieurs. Dans les tiges, elles servent à la formation continuelle de nouveaux gastromérides ; dans les stolons, elles sont nécessaires à l'édification des jeunes hydrodèmes qui apparaissent de place en place sur ces stolons, dont les cellules se vident peu à peu et deviennent vacuolaires. 64 ARMAND BILLARD. Division nucléaire intermédiaire entré la division directe et indirecte. — J'ai rencontré une fois dans un bourgeon de gastroméride né sur un stolon des divisions nucléaires particulières et tous les noyaux de ce bourgeon étaient en voie de division. Sans que la membrane nucléaire disparaisse, on voit tout d'abord la substance chromatique du karyosome se porter à la périphérie Pl. IV, fig. 10; la partie centrale est alors faiblement colorée ; puis la chromatine se rassemble aux deux extrémités du noyau et l'on a une sorte de fuseau montrant une masse chromatique à chaque extrémité Pl. IV, fig. 11; ensuite la partie intermédiaire se fond dans le karyoplasme; le noyau possède alors deux karyosomes Pl. IV, fig. 12 que chacun des noyaux filles emporte avec lui après étranglement et division du noyau mère. Les noyaux qui subissent cette sorte de division sont allongés dans le sens du fuseau 1. Obelia geniculata L., O. longissima Pall. —On retrouve dans ces deux espèces les particularités histologiques que je viens de décrire dans l'O. dichotoma. Les cellules endodermiques des stolons d'O. geniculata et des propagules d'O. longissima sont bourrées de sphérules vitellines ; mais les cellules endodermiques de l'extrémité des stolons de la première espèce ne sont vides que dans les stolons un peu âgés, tandis que chez l'O. dichotoma cet état est acquis de très bonne heure. Dans les propagules d'O. longissima toutes les cellules endodermiques sont bourrées de sphérules vitellines sans exception. Chez ces deux espèces, les cellules ectodermiques des stolons et des propagules jeunes sont finement granuleuses, mais en outre elles montrent des sphérules vitellines qui n'existent pas chez l'O. dichotoma Pl. IV, fig. 14, ect.. On distingue très nettement ces sphérules des granulations plus ou moins grosses des cellules granuleuses amiboïdes qui sont abondantes dans ces propagules et ces stolons. En effet, 1 Le réseau représenté dans les figures 10, 11, 12 Pl. IV est plus accusé qu'il ne l'est en réalité. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 65 ces granulations possèdent la propriété d'être solubles dans les réactifs fixateurs acides qui ne dissolvent pas les sphérules vitellines. Les cellules c. ex. qui les renfermaient montrent alors des travées protoplasmiques limitant des espaces vides, dans lesquels se trouvaient les granulations, avant l'action du réactif. L'ectoderme renferme des cnidoblastes qui peuvent passer dans l'endoderme ; celui-ci possède également des cellules glandulaires. Les noyaux des cellules ectodermiques montrent la division directe. J'ai également observé dans les stolons d'O. geniculata et les bourgeons de gastromérides d'O. longissima, nés sur les propagules fixées, quelques noyaux qui montraient la division particulière décrite plus haut. La cavité digestive chez ces deux espèces renferme aussi des corpuscules dus à la désagrégation des tissus. La figure 13 Pl. IV montre l'aspect de ces corpuscules chez l'O. longissima, et l'on reconnaît nettement dans deux de ces corpuscules un noyau avec son karyosome. Dans les bourgeons qui sont en train de se résorber, on voit les cellules granuleuses de l'ectoderme qui ont passé dans la cavité digestive. Campanularia angulata Hcks. — Les cellules ectodermiques et endodermiques des rameaux propagulaires présentent les mêmes caractères que celles des stolons et des propagules des précédentes espèces. Les cellules ectodermiques sont finement granuleuses et les cellules endodermiques possèdent de nombreuses sphérules vitellines, sauf toutefois à l'extrémité. Dans certains points de l'ectoderme, on trouve une grande quantité de petits noyaux qui mesurent environ 2 u., tandis que les noyaux ordinaires ont environ 4 u. Ces petits noyaux montrent un karyosome réduit à un point ou bien une sorte de réseau chromatique. On voit aussi de place en place des noyaux à deux karyosomes ou à un seul étranglé en son milieu, début de la division nucléaire directe. Dans ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 5 66 ARMAND BILLARD. l'ectoderme, on trouve aussi une grande quantité de cellules granuleuses amiboïdes Pl. V, fig. 1, 2, c. ex. et quelques cnidoblastes. L'endoderme montre des cellules glandulaires. Parfois mais très rarement, j'ai trouvé des cellules amiboïdes à l'intérieur de l'endoderme, à l'extrémité même du rameau. Je pense qu'elles ont traversé la lamelle de soutien et ont ainsi émigré vers l'intérieur Pl. V, fig. 1. Ces migrations d'éléments ne sont pas rares chez les Hydroïdes; les cellules sexuelles peuvent, en effet, traverser la membrane de soutien, comme l'ont montré WEISSMAN ['83] elles auteurs qui après lui se sont occupés de l'origine des produits sexués. Dans la cavité digestive, on trouve aussi de nombreux corpuscules qui proviennent de la désagrégation des cellules endodermiques ou de la résorption de certaines parties de la colonie. On y trouve parfois des restes des cellules granuleuses amiboïdes de l'ectoderme. Ces corpuscules s'accumulent parfois en grande quantité à l'extrémité même du rameau où ils forment un amas important qui masque les limites internes des cellules endodermiques dont on aperçoit les noyaux dans la partie profonde Pl. V, fig. 2. Les stolons qui proviennent de la fixation de ces rameaux propagulaires ont la même structure, et leurs cellules endodermiques sont bourrées de sphérules vitellines, sauf toutefois à leur extrémité, où elles sont plus ou moins vacuolaires. Il s'agit de voir par suite de quelle transformation histologique le rameau propagulaire se courbe on crochet ou en hameçon à son extrémité distale. Au début, lorsque le rameau propagulaire est droit, les cellules ectodermiques de l'extrémité sont allongées radialement et vont régulièrement en décroissant au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l'extrétrémité Pl. V, fig. 1; la courbure s'obtient par l'aplatissement des cellules ectodermiques dans le sens tangentiel du côté convexe et dans le sens radial du côté concave. Les cellules de ce côté sont très allongées et très serrées les unes contre les autres, et leur noyau se trouve à des hauteurs CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 67 différentes Pl. V, fig. 2. On observe une disposition analogue dans les propagules de l'O. geniculata, lorsqu'elles sont courbées au sommet, comme cela arrive quelquefois. Campanularia flexuosa Hcks. — Les stolons de cette espèce présentent la même structure histologique que ceux de l'Obelia dichotoma, mais on rencontre dans l'ectoderme une grande quantité de cnidoblastes Pl. V, fig. 3, en. qui ne se trouvent qu'accidentellement dans les stolons d'O. dichotoma. Il existe aussi un assez grand nombre de noyaux à deux karyosomes. Les cellules granuleuses amiboïdes sont nombreuses. Les cellules endodermiques renferment une grande quantité de sphérules vitellines ; sauf à l'extrémité où les cellules sont vacuolaires et vides en partie, comme chez l'O. dichotoma Pl. V, fig. 3. On trouve dans cette région de l'endoderme des cellules granuleuses amiboïdes qui, de même que chez le C. angulata, ont passé de l'ectoderme dans l'endoderme, à travers la membrane de soutien. Ces cellules se sont insinuées entre les cellules endodermiques Pl. V, fig. 3, c. ex.. Les granulations ne sont pas figurées, elles ont été dissoutes par les réactifs acides. On voit aussi des cnidoblastes dont la présence dans l'endoderme est sans doute due également à une migration venant de l'ectoderme. Enfin, il existe dans la cavité digestive comme dans les espèces précédentes, des corpuscules ayant la même origine. Sertularia pumila L., Plumularia halecioïdes Ald., Bougainvillia ramosa Bened., Coryne sp. — Chez ces différentes espèces les caractères histologiques des stolons ou des rameaux stoloniques sont à peu près les mêmes que chez celles examinées plus haut. Les cellules endodermiques sont, absolument bourrées de sphérules vitellines, sauf toutefois dans les rameaux stoloniques du Bougainvillia ramosa où l'on n'en trouve qu'à la base ; les cellules endodermiques de cette espèce sont cependant riches en protoplasme granuleux, 68 ARMAND BILLARD. mais au sommet elles sont vacuolaires. Je n'ai pas trouvé ce caractère chez les autres espèces. A l'extrémité des stolons du S. pumila obtenus par régénération, l'ectoderme est épais et formé de hautes cellules allongées, obliques Pl. V, fig. 4, tandis que vers la base l'ectoderme est peu épais et formé de cellules courtes Pl. V, fig. 5. Cet ectoderme renferme également des cnidoblastes cn.. Les cnidoblastes existent aussi en grand nombre dans les stolons du Coryne sp. Chez cette espèce, on voit dans l'ectoderme des noyaux envoie de division directe. Dans toutes ces espèces la cavité digestive contient des corpuscules analogues à ceux décrits plus haut; chez le Plumularia halecioïdes, leur accumulation est quelquefois telle que la cavité digestive est comblée et qu'on discerne difficilement les limites des cellules endodermiques. CONCLUSIONS En résumé, on voit que la structure des stolons et des propagules ne diffère pas de celle des parties jeunes de l'hydrocaule. Ce qu'on doit retenir surtout, c'est l'existence clans l'ectoderme granuleux de cnidoblastes et de nombreuses cellules amiboïdes qui passent parfois dans l'endoderme. On doit noter la présence de noyaux en voie de division. La division directe domine et l'on ne trouve qu'accidentellement la division indirecte ; mais il existe aussi un mode particulier de division des noyaux, division qui est intermédiaire entre les deux précédentes. Dans les cellules de l'endoderme, il faut signaler la présence de nombreuses sphérules vitellines, sauf toutefois à l'extrémité de certains stolons où les cellules sont vacuolaires. Cette accumulation correspond à une mise en réserve de substances nutritives qui serviront aux développements ultérieurs. Enfin, il faut noter que la cavité digestive renferme de nombreux corpuscules qui proviennent de la résorption d'hydranthes morts ou de parties d'hydrocaule, CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 69 et sans doute aussi de la digestion de proies ingérées par les hydranthes. D'autres corpuscules doivent être considérés comme des substances de déchets. CHAPITRE IV CELLULES GRANULEUSES EXCRÉTRICES HISTORIQUE ALLMAN ['72] paraît avoir vu le premier des cellules granuleuses à l'extrémité des stolons de l'Obelia dicholoma L. Il dit, en effet, que l'ectoderme est composé de cellules à peu près sphériques très distinctes avec un contenu clairement granuleux et de très peu de plasma intercellulaire. » Le dessin qu'il donne de ces cellules ne laisse aucun doute sur leur nature. FRAIPONT ['79-80] signale ces cellules à l'extrémité libre de l'organe en vrille du Campanularia angulata Hcks., et voici ce qu'il en dit C'est dans son épaisseur ectoderme que l'on rencontre des éléments particuliers et caractéristiques. On prendrait tout d'abord ces corps pour des noyaux de forme irrégulière. Ces éléments sont relativement volumineux par la taille; ils sont ovoïdes, sphériques, en forme de larmes ou tout à fait irréguliers, ils sont délimités par une membrane, ils contiennent à leur intérieur des granulations dont les contours sont aussi fort réfringents. Le carmin les colore comme des noyaux de cellules. » FRAIPONT, dans sa planche XXXIV, figure dans l'ectoderme du gonophore mâle une de ces cellules qu'il appelle corpuscule de l'ectoderme ». CLAUS ['81] signale une grande quantité de cellules granuleuses fusiformes dans l'ectoderme du Campanopsis Claus, 70 ARMAND BILLARD. ainsi que dans le repli qui entoure la base des tentacules. Il les considère comme des cellules glandulaires. Avec DE VARENNE ['82], nos connaissances sur ces cellules particulières se complètent. Il les étudie chez le Campanularia angulata Hcks., découvre leurs mouvements amiboïdes et leur noyau qu'il met en évidence au moyen de l'acide acétique. Il les trouve aussi dans le coenosarque de toute la colonie. Il avoue son ignorance sur le rôle et la nature de ces éléments particuliers. Il retrouve ces mêmes éléments avec leurs mouvements amiboïdes dans un stolon du Campanularia flexuosa, Hcks. MERESCHKOWSKY ['82] signale et figure des glandes unicellulaires » en forme de bouteille dans les nématophores et la tige de l'Aglaoplienia pluma L., de l' Antennularia antennina L. et de l'A. ramosa Lamk. La figure 12 Pl. XXIX montre que ces cellules sont abondantes dans les bourgeons qui doivent donner naissance à des hydranthes. Cet auteur ne mentionne pas de mouvements amiboïdes ; le dessin qu'il donne de ces cellules montre bien qu'elles sont de même nature que celles du C. angulata. HAMANN ['82] figure Taf. XXV, fig. 3 dans l'ectoderme du gonoclade du Plumularia fragilis Hamann, des cellules granuleuses dont il ne parle pas dans son texte. WEISSMANN ['83] parait avoir vu ces cellules granuleuses qu'il figure dans l'ectoderme de l'Aglaophenia pluma L. et les désigne dans la légende de la planche sous le nom de gros noyaux de l'ectoderme ». Il les représente également dans l'ectoderme du Gonothyrsea Loveni Allm. JICKELI ['83] décrit et figure aussi des cellules ectodermiques granuleuses chez différentes espèces d'Hydroïdes ; Campanopsis sp., Campanularia caliculata Hcks., Obelia plicata Hcks. et dans un genre nouveau qu'il propose d'appeler Kirchenpauria Voy. Plumularia echmulata, p. 193. Aux cellules granuleuses du Campanopsis, il attribue un rôle glandulaire. Il donne le nom d' Inhaltskörper » aux cellules granuleuses des autres espèces. Il identifie les Inhaltskörper » CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 71 des Campanularia caliculata aux corpuscules de l'ectoderme » de FRAIPONT. Après avoir dit qu'on pourrait être porté à les considérer comme d'énormes cellules ganglionnaires, il renonce à les assimiler aux cellules glandulaires du Campanopsis et repousse l'opinion que ce soient des produits de sécrétion ou des parasites. Il ne peut arriver à en déterminer la nature et les qualifie de corps énigmatiques räthselhafte Körper. J'ajouterai que cet auteur n'a pas observé de noyau dans ces corps. C'est par suite d'une confusion que j'ai cru [ 03 a] que JICKELI attribuait à ces cellules un rôle dans la formation du périsarque, chez l'Obelia plicata Hcks. et la Plumularia halecioïdes Ald. En réalité, l'auteur considère que ce sont les cellules ectodermiques qui prennent part à cette formation, d'accord en cela avec CIAMICIAN ['79]. Ces cellules sont d'abord très allongées et granuleuses, montrant par là leur fonction glandulaire, puis après la sécrétion elles deviennent aplaties et prennent les caractères des cellules recouvrantes Deckzellen habituelles. C'est l'indication du contenu granuleux de ces cellules qui me les avait fait confondre avec les Inhaltskörper » que d'ailleurs JICKELI n'a pas observées chez le Plumularia halecioïdes Ald. Plus récemment ZOJA ['93 a] signale de son côté des cellules granuleuses chez différentes espèces d'Hydroïdes Sertularella polyzonias L., S. Gayi Lamx., Halecium tenellum Hcks., Aglaophenia pluma L., Gonothyraea ; mais, d'après cet auteur, ces cellules seraient nettement colorées en vert. II exclut l'idée que les granulations soient des Algues parasites et les rapproche à tort de cellules glandulaires observées par JICKELI ['83], dans l'ectoderme de l' Eudendrium 1. ZOJA ['93] a mentionné de même des cellules granuleuses dans une espèce nouvelle qu'il appelle Umbrellaria Aloysii. A une époque récente, NUTTING [ 00] signale dans les dactylomérides d'Aglaophenia pluma L. de Naples des 1 Je n'ai eu connaissance de ce mémoire que par une analyse très succincte parue in Arch. Ital. Biol, vol. XXI, p. 139. 72 ARMAND BILLARD. cellules granuleuses qui par leur contenu et leurs mouvements ressemblent à celles que j'ai observées et à celles vues par MERESCHKOWSKY dans la même espèce. Mais l'auteur, au lieu de les trouver dans l'ectoderme, les a observées dans l'endoderme. Peut-être y a-t-il là une erreur d'observation, bien facile à commettre lorsqu'on regarde la partie médiane de l'objet; ou bien peut-être s'agit-il de cellules granuleuses émigrées dans l'endoderme. J'ai constaté cette émigration suides coupes chez le Campanularia flexuosa et le C. angulata Voy. p. 66-67. NUTTING représente aussi des cellules glandulaires dans le dactyloméride de l' Antennularia Janini ; mais on ne peut dire, d'après l'examen de la figure qu'il donne, si ces cellules appartiennent à l'ectoderme ou à l'endoderme, car ces deux couches ne sont pas séparées. Des cellules granuleuses semblables à celles des Hydroïdes existeraient dans l'ectoderme des Siphonophores d'après l'assertion de CLAUS ['81]. WILLEM ['94] figure de telles cellules sans les décrire dans l'ectoderme des palpons de l'Apolemia avaria Eschz., de même que SCHAPPI ['98] Taf. XXV, fig. 34-35 dans celui du Forskalia Edwarlsii. Enfin il se peut que ce soient des cellules de même nature qui se trouvent dans les follicules d'une Acalèphe Nausithoe punctata Kôll. étudiée par HAMANN ['83]. OBSERVATIONS Après que mon attention eut été attirée sur ces cellules, je les ai cherchées sur les espèces vivantes que j'ai reçues de Saint-Vaast et je les ai retrouvées dans toutes les espèces de Calyptoblastiques observées Obelia dichotoma L., O. longissima Pall., O. geniculata L., Campanularia angulata Hcks., C. flexuosa Hcks., Sertularia pumila L., Plumularia echinulata Lamk. Dans ces différentes espèces je les ai étudiées sur le vivant. J'ai constaté que toutes ces cellules éprouvent des changements rapides de forme et présentent des mouvements amiboïdes très appréciables, ce qui n'avait CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 73 été observé par DE VARENNE ['82] que chez le Campanularia angulata et le C. flexuosa. J'ai mesuré la rapidité de leur déplacement chez trois de ces espèces en me servant du micromètre oculaire. Chez l'Obelia dichotoma j'ai observé un déplacement de 25u,8 en une minute et demie. Une autre de ces cellules m'a donné une vitesse moindre, car elle n'a avancé que de 38u,7 en quatre minutes, ce qui fait en moyenne 9u,7 pour une minute, la première ayant avancé de 17u,2 pendant le même temps. Chez le Plumularia echinulata une de ces cellules m'a donné un mouvement moins rapide et le déplacement n'a été que de 20u,64 en cinq minutes, ce qui fait 4u, 13 par minute. Chez le Campanularia angulata le mouvement est aussi très net et dans le pédoncule des gastromérides l'espace parcouru et les changements de forme des cellules sont parfois visibles à l'observation au microscope; j'ai vu une de ces cellules effectuer en trois minutes un déplacement de 77u,4, ce qui fait en moyenne 25u,8 par minute. La figure 16 montre les différents changements changements par une même cellule granuleuse d'O. geniculata dans ses déplacements. Chez l'Obelia dichotoma, l'O. geniculata, le Campanularia angulata, le Plumularia echinulata, on trouve deux sortes de cellules granuleuses ; les unes sont finement granuleuses et les autres à granulations assez grosses. Chez l'Obelia geniculata, les cellules à fines granulations sont particulièrement visibles dans l'ectoderme de l'extrémité des rameaux où elles ont une forme allongée fig. 20. Chez le Campanularia flexuosa, l'Obelia longissima, je n'ai jamais rencontré que les Fig. 16. — Obelia geniculata L. Différentes formes présentées successivement par une même cellule excrétrice amiboïde. 74 ARMAND BILLARD. premières ; tandis que chez le Sertularia pumila je n'ai trouvé que les secondes. La taille de ces cellules est assez variable et voici un tableau qui donne les chiffres moyens. CELLULES CELLULES ESPÈCES OBSERVÉES. grossièrement granufinement granufinement leuses. 35 u. Campanularia angulata Hcks. .. » 35u/16u 19 u. — flexuosa Hcks. .. 19u/12u » 12u 20 à 25 u. 20 u. Obelia dichotoma L 11u, 20 à 25u/6u 20u/13u 6 u 13 u — longissima Pall 10 u » 28 u — geniculata L 10 u 8 u. Sertularia pumila L » 11u. Plumularia echinulata Lamk... 10u/6u 10 u. 6u. Les nombres mis sous forme de fraction indiquent que la cellule mesurée était ovale ; le numérateur exprime la longueur du grand axe et le dénominateur celle du petit. Quand il n'y a qu'un seul chiffre, il exprime la longueur du diamètre d'une cellule arrondie. On voit par ce tableau que les cellules granuleuses les plus volumineuses existent chez le Campanularia angulata. C'est d'ailleurs chez cette espèce qu'on les a étudiées avec assez de détails pour la première fois; c'est là aussi qu'elles sont le plus facile à voir. Les cellules finement granuleuses sont plus difficiles à observer que les autres, mais toutes ces cellules se distinguent plus ou moins facilement grâce à leurs contours nets et à leurs granulations réfringentes. Les grosses granulations sont nettement limitées. Elles sont incolores. Parfois on remarque dans ces cellules un corps plus réfringent qui est CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 75 le noyau fig. 16, n ; mais ce noyau n'est pas facile à voir parce qu'il est presque toujours masqué par l'abondance des granulations. Il est très probable que dans les espèces où il existe deux sortes de cellules, les cellules à fines granulations ne sont que le stade jeune des cellules à grosses granulations. Ce qui vient à l'appui de cette hypothèse c'est que l'on trouve tous les passages entre les deux sortes de cellules quant à la taille des granulations. Maintenant on doit se demander où l'on rencontre de telles cellules. Il est facile de répondre qu'on les trouve dans tout l'ectoderme de l'hydrodème, aussi bien dans celui des hydranthes 1 et des gonomérides que dans celui de l'hydrocaule et des stolons. Je ne les ai pas observées dans les méduses. Comme je l'ai déjà indiqué p. 60 et suiv., elles sont surtout très abondantes à l'extrémité des stolons et à l'extrémité des branches ; mais ici, tout en étant nombreuses, elles le sont moins qu'à l'extrémité des stolons, c'est ce qu'indiquent les figures 17, 18, 19 et 20 qui représentent une coupe optique de l'extrémité d'un stolon et d'une branche chez l'Obelia dichotoma et l'O. geniculata. Chez le Campanularia flexuosa elles sont très abondantes, aussi bien à l'extrémité des branches qu'à l'extrémité des stolons ; dans le C. angulata l' extrémité du rameau stolonique en est surtout riche. Chez le Sertularia pumila elles sont abondamment répandues partout, mais surtout à l'extrémité des stolons. Chez le Plumularia echinulata elles paraissent plus rares et sont plus difficiles à voir. Je les ai trouvées en grand nombre dans les gonoclades du Campanularia flexuosa et de l'Obelia geniculata. Dans les colonies d'Obelia dichotoma qu'on a conservées pendant un certain temps en aquarium, dans les stolons qui ont produit une grande quantité de jeunes colonies, on 1 Je les ai observées à la base des tentacules de l'hydranthe chez l'Obelia dichotoma, le Campanularia angulata, le Plumularia echinulata. 76 ARMAND BILLARD. observe aussi de nombreuses cellules granuleuses et en certains points elles sont si nombreuses qu'elles se touchent et concourent seules à la formation de l'ectoderme. Ace moment, elles sont d'autant plus faciles à observer que l'ectoderme et l'endoderme, qui étaient quelque peu opaques à l'état jeune, sont devenus absolument transparents par suite de la perte des Fig. 17, 18, 19 et 20. Fig. 17 et 18. — Obelia dichotoma L. Extrémités comparées d'un stolon et d'une branche. — Fig. 19 et 20. 0. geniculata L. Id., c. ex., cellules excrétrices. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 77 substances nutritives qu'ils renfermaient. J'ai observé le même fait dans les colonies âgées du Campanularia angulata, aussi bien dans le coenosarque général que dans l'ectoderme des hydrantophores et des rameaux propagulaires, alors que les tissus avaient perdu de leur opacité ; il en est de même chez le Plumularia echinulata. Les cellules granuleuses que j'ai observées chez les espèces citées plus haut sont identiques à celles signalées par les différents auteurs. Mais quel en est le rôle? J'avais pensé tout d'abord qu'il s'agissait de cellules où s'étaient accumulées des substances de réserve devant servir au développement des jeunes hydrodèmes sur les stolons. Mais les observations que je viens de rapporter en dernier lieu sont en contradiction absolue avec cette hypothèse. Les cellules granuleuses, bien loin de disparaître dans les vieilles colonies et les stolons âgés où toutes les réserves sont épuisées, deviennent plus nombreuses. On ne saurait donc leur attribuer un rôle dans la nutrition de l'hydrodème. S'il en était ainsi, elles devraient diminuer et non augmenter avec l'âge de la colonie considérée. Je pense donc que ces cellules sont des cellules glandulaires excrétrices. Dans ces cellules s'accumulent les substances de déchets dues à l'activité physiologique. Cette hypothèse explique très bien l'abondance de ces cellules granuleuses à l'extrémité des rameaux et des stolons dont le développement est rapide, et où par conséquent les produits de désassimilation se forment en grande quantité ; dans les stolons dont le développement est plus rapide, les cellules sont aussi plus nombreuses. Enfin, dans les colonies et les stolons âgés le fonctionnement vital a naturellement déterminé la formation d'une grande quantité de déchets ; aussi n'est-il pas étonnant de voir ces cellules granuleuses abonder dans les parties âgées. La présence d'un grand nombre de ces cellules chez le S. pumila s'explique très bien, car cette espèce a une croissance limitée et a une vie très longue pendant laquelle se forment beaucoup de substances de déchet. 78 ARMAND BILLARD. On comprend également que ces cellules granuleuses s'accumulent dans l'ectoderme des gonoclades, le métabolisme cellulaire étant intense dans ces parties de l'hydrodème et entraînant l'accumulation de substances de désassimilation. L'excrétion chez les Hydroïdes, du moins chez les Calyptoblastiques, semble donc localisée dans l'ectoderme dont certaines cellules deviennent excrétrices ; mais ces cellules ne peuvent se vider ni au dehors ni au dedans. Le périsarque au dehors leur oppose une barrière infranchissable et ce n'est que dans des cas très rares que ces cellules trouvent une issue vers le dedans, en traversant la membrane de soutien, comme je l'ai observé chez le C. angulata et le C. flexuosa. Les cellules sont donc obligées de s'accumuler dans l'ectoderme. Dans le but d'appuyer l'hypothèse que je viens de faire et de la vérifier, j'ai cherché à déterminer la nature chimique de ces granulations ; mais, malgré les excellents conseils de M. G. Bertrand de l'Institut Pasteur, je ne suis arrivé à aucun résultat permettant d'affirmer la présence de tel ou tel corps. J'exposerai cependant l'action des différents réactifs que j'ai utilisés. Tout ce que je vais avancer s'applique au Campanularia angulata et a été exécuté sur des tissus frais. Si l'on fait agir l'eau distillée simplement, sur un rameau propagulaire, on voit les granulations des cellules se dissoudre et disparaître ; il en est de même si l'on fait agir les acides acétique, sulfurique, azotique, chlorhydrique à 1 p. 100. Avec ces acides les granulations s'évanouissent peu à peu, la cellule devient turgescente, puis éclate. Sous l'influence d'une solution de carbonate de sodium, ces cellules s'arrondissent ; leurs granulations, loin de disparaître, deviennent au contraire plus apparentes. Ni la soude à 1 p. 100, ni l'ammoniaque étendue ne dissolvent ces granulations. L'emploi de ces réactifs et surtout de la soude, permet de déceler la présence de ces cellules avec la plus grande facilité, car ces caustiques CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 79 font disparaître tous les tissus et il ne reste à l'intérieur du périsarque que les cellules granuleuses qui tranchent par leur réfringence. Ces granulations ne sont pas non plus solubles dans l'alcool, le chloroforme, l'éther, la benzine et le xylol. J'ai cherché si ces granulations n'étaient pas formées d'une substance minérale. Dans ce but, j'ai calciné à l'abri d'un courant d'air, un rameau stolonique, sur une lame de mica, jusqu'à destruction complète de la matière organique; j'ai obtenu un résidu minéral formé de granulations amorphes disséminées sans ordre, plus abondantes cependant à la périphérie. Je n'ai pas trouvé de groupements pouvant être considérés comme les résidus des cellules granuleuses. Le contenu de ces cellules n'est donc pas de nature minérale et les granulations sont formées par une substance organique. J'ai d'ailleurs cherché en outre s'il y avait du calcium ou de l'acide phosphorique ; mais l'action de l'acide sulfurique ne m'a pas donné les cristaux aciculaires caractéristiques du sulfate de calcium, pas plus que le réactif nitromolybdique ne m'a donné de précipité jaune de phosphomolybdate d'ammoniaque. La réaction de la murexide ne m'a donné aucun résultat. Ces granulations ne sont donc pas des urates. Enfin, j'ai fait agir une solution d'iode dans l'iodure de potassium à 2 p. 100 ; les cellules granuleuses montrent pour l'iode une électivité un peu plus grande que les autres cellules; aussi ce qu'on peut affirmer, c'est que ces granulations renferment une substance azotée. J'ajouterai que les acides étendus dissolvent aussi les granulations des cellules granuleuses de l'O. dichotoma, S. pumila, P. echinulata. Faute d'autre matériel vivant, je me suis borné à ces espèces. J'ai cherché en outre, par la méthode des coupes et des colorations sur lame 1, à retrouver ces cellules dans cer1 cer1 coloration qui m'a donné les meilleurs résultats est celle obtenue avec la safranine anilinée, suivie d'une décoloration avec l'alcool chlorhydrique 1 goutte pour 100cc. 80 ARMAND BILLARD taines des espèces que j'avais fixées pour les études histologiques. Je les ai cherchées en particulier dans les espèces où elles avaient été signalées par divers auteurs et je les ai retrouvées dans le Sertularella polyzonias L., le Gonothyraea Lovent Allm., l'Aglaophenia pluma L., l' Antennularia ramosa Lamk., mais en outre je les ai rencontrées chez l'Halecium sessile Norm., l'H. halecinum L., l'Hydrallmania falcata L., le Thujaria cupressina L., le T. abietina L., le Plumularia halecioïdes L., le P. selacea Ellis, où elles n'avaient pas été indiquées. J'ai pu constater chez l'Halecium sessile, l'H. halecinum, le Gonothyraea Loveni que ces cellules sont nombreuses dans l'ectoderme des gonoclades, même au point où il est très aminci. On trouve aussi ces cellules en très grande quantité dans la tige principale du Thujaria cupressina. Ces observations concordent avec celles faites sur les animaux vivants. Ces cellules granuleuses existent donc chez de nombreuses espèces appartenant à différents genres de Calyptoblastiques. On peut, je crois, admettre la généralité de leur présence dans ce groupe. Je les ai cherchées en vain chez les Gymnoblastiques, tant sur les animaux vivants Coryne vaginala Hcks. que sur des espèces fixées Endendrium ramosum L., Bougainvillia ramosa Bened.. Les granulations de ces cellules se colorent par les réactifs les plus divers, mais la coloration dépend de l'altération plus ou moins grande déterminée par les liquides fixateurs. Lorsque le fixateur a agi pendant longtemps, les granulations ont été complètement dissoutes et l'on n'aperçoit plus qu'un réticulum protoplasmique plus ou moins régulier, comme le montrent les figures 6, 7, 8 Pl. V, qui représentent des cellules excrétrices vides de l'Obelia dichotoma, du Campanularia angulata et du C. flexuosa. Dans cet état, ces cellules peuvent très bien passer inaperçues, mais lorsqu'on est prévenu, on peut encore facilement constater leur présence. Lorsque l'action CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 81 du fixateur a été d'une durée moindre, on peut apercevoir clans les coupes les granulations des cellules excrétrices, mais elles ne fixent pas la matière colorante; au contraire, lorsque le fixateur a agi très peu de temps, les granulations n'ont pu se dissoudre et ne sont pas sensiblement altérées ; elles se colorent alors d'une façon intense par l'hématoxyline au fer, la cochenille et le carmin alunés ; l'électivité pour ces colorants est si grande que les granulations paraissent noires. Le noyau peut être placé contre la périphérie Pl. V, fig. 6, 8, 9, 10 ou bien être situé au centre du réticulum Pl. V, fig. 7, mais il n'atteint pas la taille des noyaux des autres cellules, c'est ce que montrent les figures 9 et 10 Pl. V, qui représentent deux cellules granuleuses de l'ectoderme, l'une du Campanularia angulata, l'autre de l'O. dichotoma. Dans le but d'étudier l'action des colorants basiques et acides, j'ai employé comme fixateur l'alcool, qui ne dissout pas les granulations. Après ce traitement, celles-ci se colorent aussi bien par certains colorants acides que par des colorants basiques. Avec l'orange G 1, la fuchsine acide, le rouge Bordeaux, on a une forte coloration, de même qu'avec la safranine, et le violet de gentiane. Par contre, le lichtgrün ne donne qu'une faible coloration verte et l'on distingue mal les granulations. Parmi les colorants qui ne se fixent pas sur ces granulations on peut citer l'éosine, la thionine. Cependant, avec ce dernier colorant, après l'action du lichtgrün, j'ai obtenu pour certaines cellules une coloration bleu foncé, tandis qu'à côté les mêmes cellules montraient une coloration verte. Le lichtgrün pour les premières a agi à la façon d'un mordant. Le bleu polychrome d'Unna avec mordançage à l'aide du Glycerinäthermischung » donne une très faible coloration verdâtre. 1 PAUSINGER [ 00] qui a observé la présence de cellules granuleuses chez l'Aglaoplenia pluma indique également l'électivité des granulations pour l'orange. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 6 82 ARMAND BILLARD. La taille des granulations est assez variable avec les espèces et voici un tableau qui indique le diamètre maximum observé exprimé en u. DIAMÉTRE NOMS DES ESPÈCES. des granulations des cellules excrétrices. Hydrallmania falcata L 4,6 2 7 Halecium halecinum L 2,7 2,7/1,25 1,25 Obelia dichotoma L 2,5 Aglaophenia pluma L 2,1 Thujaria cupressina L 2,1 Gonothyrsea Loveni Allm 2,1 Campanularia angulata Hcks 1,9 Plumularia setacea Ellis 1,66 — halecioïdes Ald 1,25 Sertularella polyzonias L 1,25 Chez l'Halecium halecinum, les granulations sont parfois ovales et le rapport placé dans le tableau donne par son, numérateur la longueur du grand axe et par son dénominateur celle du petit axe. CONCLUSIONS En résumé, il existe dans l'ectoderme des Hydroïdes calyptoblastiques des cellules migratrices à mouvements amiboïdes. On les trouve en abondance dans les tiges âgées ou bien dans les endroits où le métabolisme cellulaire est intense gonochules, extrémités des stolons et des bourgeons en voie d'accroissement. Dans ces cellules se voient des granulations qui doivent être considérées comme des produits d'excrétion dont la nature chimique n'a pu être déterminée. Ces granulations sont solubles dans l'eau et les acides étendus 1 p. 100, mais insolubles dans les alcalis, l'alcool, le xylol, la benzine! le chloroforme et l'éther. Elles se teintent fortement par certains colorants basiques ou acides. Ces cellules ne paraissent pas exister chez les Hydroïdes gymnoblastiques. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 83 CHAPITRE V RÉGÉNÉRATION HISTORIQUE TREMBLEY [1744] montre qu'il est possible de partager une Hydre d'eau douce en un certain nombre de segments dont chacun est capable de reproduire l'organisme entier ; mais cependant les tentacules séparés n'ont pas cette faculté, tandis que l'extrémité distale munie de ses tentacules et même une partie seulement avec deux ou trois tentacules sont capables de reproduire le polype en entier. On peut considérer ces mémorables expériences, remarquables pour l'époque, comme le point de départ de tous les essais de régénération qui ont été faits tant sur les Hydroïdes que sur les autres animaux. Il était donc de toute nécessité, au début d'un chapitre sur la régénération, de les rappeler, mais je n'ai pas l'intention de citer tous les auteurs qui se sont occupés de la régénération. Je n'indiquerai que les principaux résultats de quelques auteurs, et encore me bornerai-je aux Hydroïdes, renvoyant au traité de MORGAN [01] sur la régénération pour plus amples renseignements. Les expériences de TREMBLEY sur l'Hydre ont été reprises et complétées par différents naturalistes. Quelques-uns ont discuté sur le pouvoir de régénération des tentacules de l'Hydre ; certains, comme RÖSEL DE ROSENHOFF [1755], ENGELMANN [78], MARSHALL W. ['82], obtinrent un polype à l'aide de tentacules isolés, tandis que NUSSBAUM ['87], ISCHIKAWA ['90] et PEEBLES ['97] n'observèrent aucune régénération. PEEBLES montra que la faible taille des tentacules n'y est pour rien contrairement à l'opinion de WEISSMANN ['90]. Cet auteur pensait, en effet, que les résultats positifs obtenus par 84 ARMAND BILLARD. ENGELMANN et MARSHALL étaient dus à la grande taille des espèces utilisées et qu'au contraire l'absence de régénération dans les expériences de NUSSBAUM et ISCHIKAWA tenait au faible volume des tentacules. DALYELL ['47] montra que les hydranthes de certains Hydroïdes Tubularia indivisa L., T. Larynx Ell. Sol., Eudendrium rameum Pall., Sertularella polyzonias L. peuvent se reformer après leur mort. Chez le Tubularia indivisa il observa la formation de six hydranthes successifs de novembre à avril. Il obtint également des régénérations après avoir pratiqué des sections sur diverses espèces. Après des sections successivement répétées, il put obtenir vingt-deux hydranthes sur le même segment de Tubularia indivisa dans l'espace de cinq cent cinquante jours. Il observa que l'hydranthe pouvait se développer aussi bien à l'extrémité orale qu'à l'extrémité aborale. DALYELL étudia de même la régénération du Plumularia pinnata L. et de l' Antennularia ramosa Lamk. VAN BENEDEN ['67] observa également le remplacement, par régénération après leur mort, des hydranthes du Tubularia coronata Abilg. Tubularia larynx Ell. Sol. pour ALLMAN ['72] et il signale le développement d'un hydranthe à l'extrémité proximale d'un fragment de Cordylophora lacustris Allm. LOEB ['91] a montré que des parties de l'hydrocaule du Tubularia mesembryanthemum Allm. implantées dans le sable produisent des hydranthes à l'extrémité qui baigne dans l'eau, qu'elle soit orale ou aborale. Lorsque le segment est suspendu dans l'eau par son milieu il se forme un hydranthe à chaque extrémité. La régénération est empêchée si les deux extrémités sont enfoncées dans le sable. LOEB étudia également la régénération de l'Aglaophenia et tandis que sur la surface de section basale proximale il se développait toujours un stolon, qu'elle soit dirigée vers le bas ou vers le haut, il apparaissait une hydrocaule ou un stolon sur la section apicale distale. Cet auteur obtint un développement d'hydrocaule sur la surface distale cou- CONTRIBUTION A L' ETUDE DES HYDROÏDES. 85 pée de l'Eulendrium racemosum? et du Sertularella polyzonias? L'année suivante LOEB ['92] montra l'influence de la pesanteur sur la régénération de l' Antennularia antennina L. Il obtint toujours des stolons sur la section dirigée vers le bas, quelle que soit l'extrémité sectionnée; au contraire, une hydrocaule apparaissait sur la section dirigée vers le haut. Il examine dans le même travail les causes internes de la formation de l'hydranthe chez le Tubularia mesembryanthemum Allm. et se trouve amené à penser qu'une substance particulière rouge, qui apparaît dès le début dans le segment en voie de régénération, doit jouer un certain rôle dans ce phénomène. DAVENPORT ['94] étudia la régénération de l'Obelia commissuralis à différents niveaux et observa des régénérations semblables à ces plans différents. BICKFORD ['94] fit une série d'observations sur la régénération du Tubularia tenella Ag. et montra que l'hydranthe se forme à l'intérieur du périsarque par transformation directe d'une portion de tige. Cet auteur obtint de môme que LOEB un hydranthe à chaque extrémité pourvu que le segment soit suffisamment long, autrement il ne s'en développait qu'un ; lorsque les segments étaient très petits, il apparaissait un hydranthe incomplet qui ne se complétait pas ultérieurement. LOEB ['96] étudia l'action de la lumière sur la régénération de l' Eudendrium racemosum Cavol. et vit que la formation des hydranthes ne se produit que lorsque les colonies sont exposées à la lumière ; dans l'obscurité il ne s'en produit pas ou très peu, tandis que la formation des stolons paraît aussi active qu'à la lumière. LOEB essaya aussi l'effet de lumières colorées sur la régénération de cette même espèce, et il conclut de ses expériences que les rayons les plus réfrangibles bleu agissent comme la lumière du jour, tandis que les rayons les moins réfrangibles rouge agissent comme l'obscurité. 86 ARMAND BILLARD. DRIESCH ['97] étudia la régénération chez les Tubulaires dans diverses conditions. Il observa en particulier que la formation d'un hydranthe à l'extrémité aborale est retardée par le développement d'un hydranthe à l'extrémité orale. Plus tard, le même auteur [00] confirma les données de LOEB ['91], à savoir que les hydranthes se forment plus tôt à l'extrémité aborale et d'autant plus tôt que les segments sont plus distaux. Dans ces deux mémoires et aussi dans un troisième [ 01] où il s'occupe en particulier du nombre des tentacules que possèdent les hydranthes régénérés, il a observé comme LOEB l'apparition et la circulation d'un pigment rouge qui s'amasse sous forme de boules aux extrémités où a lieu la régénération. Il fait jouer à cette substance rouge un rôle important dans la formation de l'hydranthe. PEEBLES ['98] a étudié l'effet de la température sur la régénération de l'Hydra viridis L. et l'H. grisea. PEEBLES [00] montra plus tard que des segments de Podocoryne ou d'Hydractinia régénèrent un hydranthe à l'extrémité orale et un stolon ou un hydranthe sur l'extrémité aborale ; beaucoup de segments produisent un hydranthe à chaque extrémité. Certains segments de ces mêmes espèces placés dans des vases dont l'eau n'est pas renouvelée donnent des stolons qui s'étendent dans toutes les directions; sur ces stolons se forment de nouveaux polypes. L'auteur indique que l'absence de lumière retarde la régénération chez l' Eudendrium et réduit le pourcentage des nouveaux hydranthes du Pennaria, tandis que la régénération du Tubularia et du Bougainvillia n'est pas affectée par cette absence de lumière. LOEB [ 00] étudie la façon dont se comportent des morceaux de colonies de Campanulaire placés sur le fond d'un vase; il remarque que tous les polypes qui touchent le verre sont peu à peu résorbés; il suit pas à pas ces phénomènes de dégénérescence pendant lesquels se développent des stolons. Il observe également que les tiges qui naissent sur des stolons fixés sur une paroi verticale ont toutes une position horizontale et manifestent ainsi un stéréotropisme négatif. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 87 MORGAN [ 01] signale d'après LOEB 1 l'action de contact chez le Margelis carolinensis qui, placé dans un vase et conservé sans agitation, développe des stolons aux points de contact avec le fond du vase et cela, même à l'extrémité distale ; sur les parties qui ne sont pas en contact avec le vase apparaissent des hydranthes. D'après le même auteur, le Pennaria tiarella se comporterait de même. STEVENS [ 01] étudie la régénération du Tubularia mesembryanthemum Allm. et observe que la division des cellules ectodermiques et endodermiques joue un rôle important dans la formation de l'hydranthe, contrairement à ce qu'avait avancé BICKFORD ['94]. De plus, cet auteur montre ce qu'il confirme plus tard [ 02] dans une étude plus complète, à savoir que la substance rouge considérée comme formative par LOEB et DRIESCH n'est qu'une substance de déchet éliminée par l'hydranthe après son épanouissement. Ce même auteur [ 02 a] conclut de ses observations que la pesanteur, contrairement aux recherches de LOEB ['92], n'a aucune influence sur la régénération de l' Antennularia ramosa Lamk. MORGAN [01] avait précédemment indiqué, d'après ses propres expériences, que l'action de la pesanteur chez cette même espèce n'est pas aussi constante que les résultats de LOEB l'indiquent. STEVENS observa également que les segments provenant des régions inférieures et supérieures de la colonie avaient une tendance à développer des hydrocaules, tandis que ceux des régions moyennes formaient habituellement des stolons. Enfin, cet auteur admet que, du moins au début, il n'y a pas formation de nouveaux tissus et que la régénération paraît être une adaptation du coenosarque déjà formé à de nouvelles conditions et besoins », car il n'a jamais observé de divisions cellulaires ni dans les tiges, ni dans les stolons, ni dans le segment en expérience. PEEBLES [02] observa que des segments de Pennaria placés au fond d'un vase forment pour la plupart des stolons 1 Je n'ai pu trouver le mémoire original. 88 ARMAND BILLARD. aux deux extrémités, tandis que des segments suspendus dans l'eau en mouvement bourgeonnent généralement un hydranthe à chaque extrémité. Cette influence du contact n'existe pas chez l' Eudendrium. Cet auteur vit que la pesanteur n'a aucune influence sur la régénération du Pennaria et de l' Eudendrium. Les segments de Pennaria dont la section passait par la base d'une branche formaient deux nouveaux hydranthes au lieu d'un. CERFONTAINE [ 02] s'est occupé de la régénération du Pennaria Cavolinii Ehrbg. ; il a observé une régénération spontanée annuelle des vieilles colonies âgées qui, la mauvaise saison passée, se recouvrent de nouveaux hydranthes. Il fait remarquer qu'il suffit, pour réaliser expérimentalement cette régénération spontanée, de placer des colonies dans un bac; par suite du changement des conditions habituelles de vie les hydranthes subissent une complète dégénérescence, mais peu de temps après, les branches se recouvrent de nouveaux polypes. Il observa aussi des phénomènes d'hétéromorphose des sommets de colonies plus ou moins longs développaient des hydrocaules avec hydranthes à leur extrémité proximale . Une élève de MORGAN, ANNA ROWLEY [ 02] a étudié les changements histologiques qui se produisent chez l'Hydra viridis pendant la régénération et a observé que de nouvelles cellules apparaissent par division. GAST R. et E. GODLEWSKI [ 03], qui ont étudié la régénération du Pennaria Cavolinii Ehrbg., admettent au contraire que dans la croissance des tiges et des stolons nouveaux il n'y a pas de divisions cellulaires mais simplement un transport Verlagerung et un réemploi du coenosarque ancien. Toutefois de nouvelles cellules apparaissent par division clans la formation de l'hydranthe. Si le coenosarque fait ainsi saillie hors du tube du périsarque, c'est grâce au changement de forme des cellules qui de cylindriques deviennent aplaties; par suite une certaine quantité de cellules deviennent disponibles et déterminent une saillie au point blessé. Ils ont CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 89 observé, à l'encontre de PEEBLES [00], que l'obscurité n'a pas une action défavorable sur la formation des nouveaux hydranthes. Outre ces expériences de régénération, je citerai encore celles d'HARGITT ['99] et de MORGAN ['99] sur une méduse Gonionemus vertens Ag. OBSERVATIONS Bemargue. — J'emploierai le mot de régénération avec le sens large que lui attribue MORGAN [01] et en y comprenant, à l'exemple des auteurs anciens, comme le fait aussi MORGAN, l' homomorphose et l' hétéromorphose. Il y a homomorphose lorsque la partie régénérée est semblable à celle enlevée, et hétéromorphose dans le cas contraire. Le terme homomorphose a été créé par DRIESCH ['94] et celui d'hétéromorphose par LOEB ['91] ; j'ai donné la définition de cet auteur p. 12 en faisant remarquer que la stolonisation pourrait être comprise dans les phénomènes d'hétéromorphose. § 1. — Régénération totale. Les différentes espèces dont j'étudie plus loin la régénération Obelia dichotoma L., O. longissima Pall., O. geniculata L., Campanularia flexuosa Hcks. me furent envoyées de SaintVaast dans des Algues humides. A leur arrivée à Paris, les hydranthes de ces différentes espèces étaient pour la plupart morts, mais le ccenosarque était encore vivant. Au bout d'un séjour de deux ou trois jours dans un bocal à aération continue, les colonies montraient de nouveaux hydranthes épanouis, grâce à une régénération totale qui ressemble à la régénération spontanée observée par CERFONTAINE [ 02] chez le Pennaria Cavolinii Ehrbg. 90 ARMAND BILLARD. § 2. Régénération de l'Obelia dichotoma L. PREMIÈRE EXPÉRIENCE. — J'ai mis en observation des segments d'hydrocaule d'une faible longueur, longueur qui variait de 1mm,6 à 3 millimètres; les segments étaient des entre-noeuds 1 ou des portions d'entre-noeuds de l'hydrocaule. Ces entre-noeuds étaient appliqués contre une lame de verre suspendue de telle sorte que ces segments fussent verticaux et en position directe fig. 1, A. Dans ces conditions il se développait indifféremment à l'extrémité distale ou proximale une hydrocaule ou un stolon. Le tableau suivant résume l'ensemble des résultats NOMBRE DES SEGMENTS SEGMENTS NE DÉVELOPPANT SEGMENTS STOLONS HYDROCAULES RIEN A L EXTREMITE expérience. proximaux. distaux. proximales. distales. proximale. distale. 67 28 16 36 49 3 2 On voit par là qu'il se forme des stolons, aussi bien dans la direction de la pesanteur qu'en sens contraire et il en est de même pour les hydrocaules. Cependant le nombre des stolons proximaux dirigés vers le bas est plus grand que le nombre des stolons distaux dirigés vers le haut ; par contre, le nombre des hydrocaules dis taies est plus grand que celui des hydrocaules proximales. On voit aussi qu'il se développe presque toujours un bourgeon de régénération à chaque extrémité ; il y a donc double régénération. DEUXIÈME EXPÉRIENCE. — A priori on peut admettre que la régénération est influencée par la lame de verre contre 1 On peut appeler entre-noeud l'intervalle qui sépare deux insertions successives de branches ou de rameaux. Notons qu'après la section le coenosarque se rétracte et que la rétraction est en général de 0mm,17 et peut atteindre mais rarement 0mm,5. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 91 laquelle les segments sont appliqués ; aussi pour supprimer cette action possible ai-je suspendu d'autres segments à l'aide de fils de soie peu serrés, ainsi qu'il est indiqué, page 7 fig. 1, B. Les segments en expérience avaient de 3 à 4 millimètres. Voici le tableau résumant les observations NOMBRE DES SEGMENTS STOLONS HYDROCAULES en expérience. proximaux. distaux. proximales. distales. 17 4 0 13 17 Ainsi lorsque les segments sont librement suspendus le nombre des stolons est moindre. Lorsque les segments sont appliqués contre une lame de verre, il y a 42 p. 100 environ de stolons proximaux et 24 p. 100 de stolons distaux, tandis que dans le second cas il n'y a plus que 23 p. 100 de stolons proximaux et aucun stolon distal ne s'est développé. Ce dernier résultat n'implique pas, je crois, qu'un stolon distal no puisse se développer dans ces conditions et il est probable que si le nombre des segments mis en expérience avait été plus grand quelques-uns auraient développé un stolon distal. Il me semble toutefois prouvé que le contact avec la lame de verre a eu pour effet de provoquer un plus grand développement de stolons et ce résultat est comparable à celui obtenu par PEEBLES [ 02] chez l' Eudendrium et aussi par LOEB chez le Margelis carolinensis et le Pennaria tiarella. Le développement de ces hydrocaules et de ces stolons présente des particularités qu'il est intéressant de signaler et je prendrai quelques exemples bien choisis parmi les nombreuses observations que j'ai notées. PREMIER EXEMPLE. — 10 avril. — Un segment de 2mm,8 est appliqué contre une lame de verre dans les conditions de la première expérience, La température moyenne est de 12°, 92 ARMAND BILLARD. 13 avril. — Il s'est développé à chaque extrémité un bourgeon annelé. Le bourgeon proximal a 0mm,82 et le bourgeon distal 0mm,89 fig. 21. Le diamètre de ces bourgeons est un peu moindre que celui des segments et cette remarque s'applique à tous les exemples qui suivent. Dans la cavité digestive des bourgeons on aperçoit des corpuscules qui paraissent noirs au microscope en lumière transmise, à cause de leur opacité, mais qui en réalité sont de couleur jaune clair en lumière réfléchie ; ils se rassemblent surtout vers les extrémités fig. 24, d ; on en voit aussi quelques-uns épars clans toute la longueur de la cavité digestive, où ils circulent grâce au mouvement des cils vibratiles qui les entraînent vers les extrémités ; ils sont représentés dans les figures 21, 22, 23, 27, 29 par de plus gros points. 14 avril. — A l'extrémité proximale on voit le début d'un hydranthe ; la longueur de l'hydrocaule est de 2 millimètres environ. Le bourgeon distal de même longueur se termine par un hydranthe bien développé, mais l'hydrothèque est encore fermée au sommet. Les corpuscules jaunes se sont rassemblés dans la cavité digestive de l'hydranthe. La figure 25 montre la place qu'ils occupent lorsque le bourgeon commence à se renfler. Dans la figure 26 qui représente le premier stade de développement de l'hydranthe, on les voit accumulés dans la région inférieure de la cavité gastrique et ils y restent pendant toute la durée du développement de l'hydranthe. Fig. 21, 22, 23. _ Obelia dichotoma L. — Segments en voie de régénération deux jours après avoir été sectionnés s, lignes suivant lesquelles ont été faites les sections ; D, extrémité distale ; P, extrémité proximale. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 93 16 avril. —L'hydranthe proximal est formé. La croissance est terminée, car la longueur de la petite hydrocaule est restée la même, mais il s'est formé un bourgeon latéral qui atteint 0mm,6. On ne trouve plus de corpuscules jaunes dans la cavité gastrique de l'hydranthe. Quant à l'hydranthe distal, il est encore enfermé dans sa loge et les corpuscules se montrent à la même place. Comme j'ai pu m'en assurer maintes fois, ces corpuscules sont rejetés au dehors après l'épanouissement de l'hydranthe. Ils ne représentent donc pas des substances de réserve qui serviraient au développement de l'hydranthe, mais bien des substances de déchet, des produits de désassimilation dont se débarrasse l'organisme. Parfois ces déchets sont rejetés lorsque la bouche de l'hydranthe s'ouvre ou peu de temps après, avant même que l' hydrothèque soit ouverte; on les voit alors former un petit amas appliqué contre le couvercle de l'hydrotlièque et souvent ils empêchent l'hydranthe de sortir de sa loge. 19 avril. — L'hydranthe proximal est toujours étalé; le bourgeon latéral a développé un deuxième hydranthe dont les tentacules commencent à se former ; sa longueur est d'environ 2 millimètres. L'hydranthe distal est mort et a été résorbé; le bourgeon distal se vide. 33 avril. — Hydrocaule proximale le premier hydranthe est mort et résorbé, le deuxième est épanoui; sur son pédoncule s'est formé un bourgeon latéral dont la longueur atteint 1mm,30. L'hydrocaule distale est tout à fait vide. 24 avril. — Il s'est formé un bourgeon à travers le calice persistant du premier hydranthe fig. 27 ; le deuxième est Fig. 24, 25, 26. — Obelia dichotoma L. — Extrémités de bourgeons d'hydranthes montrant les substances de déchet d sous forme de granulations opaques. 94 ARMAND BILLARD. toujours vivant et il s'en est formé un troisième qui étale ses tentacules au dehors. On doit noter ici un fait intéressant tandis que le pédoncule pédoncule premier hydranthe est vertical et prolonge le segment en expérience, les pédoncules des deuxième et troisième hydranthes s'écartent de plus en plus de la lame de verre ; il se produit ainsi une courbure stéréotropique très marquée, et le jeune hydrodème tend à se diriger perpendiculairement à la lame de verre. 26 avril.—A la place du premier hydranthe il est né un autre hydranthe dont le pédoncule traverse l'hyclrothèque vide du premier fig. 28 ; le deuxième hydranthe est mort, le troisième est vivant. 28 avril. — Un bourgeon s'est formé sur le pédoncule du troisième hydranthe encore vivant et a développé à son extrémité un quatrième hydranthe. L'hydranthe formé à la place du premier est encore étalé. 30 avril. — Sur le pédoncule du quatrième hydranthe encore vivant s'est développé un bourgeon renflé, début du cinquième hydranthe; le troisième hydranthe est mort, mais dans le fond du calice s'est formé un bourgeon renflé à son extrémité début d'un nouvel hydranthe. L'hydranthe formé à la place du premier premier mort. L expérience a été arrêtée à cette date. DEUXIÈME EXEMPLE. — 10 avril. — Un segment de 3 milFig. milFig. 28, 29. Fig. 27. Obelia dichotoma L. Bourgeon de rédintégration passant à travers un calice ville. — Fig. 28. Le même ayant formé un hydranthe à son extrémité. — Fig. 29. Campanularia flexuosa Hcks. Bourgeon de rédintégration passant à travers une gonothèque vide. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 95 limètres est placé dans les mêmes conditions que celles indiquées ci-dessus. 12 avril — A l'extrémité proximale il s'est développé un stolon dont la longueur est de 2 millimètres fig. 22 ; ce stolon est facilement reconnaissable dès le début par l'absence de renflements annelés ; à l'extrémité distale il s'est développé un bourgeon annelé de 0mm,8. 14 avril. — Le stolon proximal a une longueur de 5 millimètres environ, et montre un petit bourgeon perpendiculaire à la lame. Le bourgeon distal est renflé à son extrémité début de l'hydranthe, sa longueur est d'environ 2 millimètres. 16 avril. — Le stolon atteint 5mm,5; le bourgeon perpendiculaire s'est renflé début de l'hydranthe. On peut voir aussi dans le stolon et dans le gastroméride auquel il donne naissance, les corpuscules jaunes que j'ai signalés plus haut dans les bourgeons annelés. L'hydrocaule distale se termine par un hydranthe bien épanoui, mais n'ayant pas encore rejeté les substances de déchets ; il s'est formé un petit bourgeon latéral. 19 avril. — Le stolon atteint une longueur maximum de 6mm,24, mais il commence à se vider à son extrémité; le gastroméride qui a pris naissance sur ce stolon possède une longueur de 1mm,32 et a développé un bourgeon latéral de 1 millimètre. A l'extrémité distale le premier hydranthe est mort, mais le bourgeon latéral se termine par un nouvel hydranthe. 32 avril. — Le stolon est en partie vide; le jeune hydrodème qu'il a développé comprend deux hydranthes, avec un bourgeon latéral renflé. L'hydrocaule distale est vide. 24 avril. — Le premier hydranthe de l'hydrodème est mort, le deuxième et le troisième sont vivants, et sur le pédoncule du dernier, s'est développé un bourgeon latéral, début du quatrième hydranthe de la petite colonie. TROISIÈME EXEMPLE. — 10 avril. — Un segment de 2mm,7 est placé dans les mêmes conditions que clans les exemples précédents. 96 ARMAND BILLARD. 12 avril — Il s'est développé à l'extrémité proximale un bourgeon lisse stolon ayant une longueur de 0mm,9 et un bourgeon annelé distal de 0mm,95. 14 aVril. — Le stolon a 3 millimètres, le bourgeon proximal 2 millimètres, et se termine par un hydranthe. 16 avril. — Le stolon a 4mm,1 mais n'a rien développé; l'hydranthe distal est vivant ; sur son pédoncule est apparu un bourgeon latéral de 0mm,80. 19 avril. — Le stolon se vide sans avoir rien développé, l'hydrocaule distale porte deux hydranthes avec un bourgeon latéral. QUATRIÈME EXEMPLE. — 5 avril. — Un segment de 1mm,65 est placé dans les mêmes conditions que les précédents. 7 avril. — Un stolon s'est développé à chaque extrémité ; la longueur du stolon proximal est de 4mm,16, celle du stolon distal de 4mm,6 ; chacun a développé un petit bourgeon. 9 avril, soir. — Chaque stolon a atteint une longueur de 6 millimètres environ, et a développé un gastroméride avec un bourgeon latéral. 12 avril, malin. — Le stolon proximal a une longueur de 6mm,5 et porte un hydrodème avec deux hydranthes; le stolon distal ne s'est pas allongé et s'est vidé en partie ; le premier hydranthe de l'hydrodème qu'il a développé est mort, le second est vivant. En résumé, on rencontre chez l'O. dichotoma, des phénomènes d'hétéromorphose, en ce sens que les segments peuvent développer une hydrocaule à leur extrémité proximale ou un stolon à leur extrémité distale. Dans le cas contraire, ce qui se présente fréquemment, il y a homomorphose. Le développement de ces hydrocaules et de ces stolons se fait sans rapport avec la direction de la pesanteur, puisque les hydrocaules apparaissent aussi bien à l'extrémité tournée vers le bas, qu'à l'extrémité tournée vers le haut. Il en est de même des stolons. A l'extrémité proximale il se forme plus souvent un stolon CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 97 homomorphose qu'à l'extrémité distale hétéromorphose, et si le contact favorise le développement des stolons, cependant il n'est pas nécessaire, comme l'avance LABBÉ ['97], que le segment soit suspendu horizontalement dans l'eau pour qu'un hydranthe se forme à l'extrémité proximale. J'ajouterai que la plupart du temps les stolons sont lisses dès leur origine, mais parfois ils sont annelés irrégulièrement à leur base. La longueur du pédoncule du premier hydranthe et de son hydrothèque varie de 2 à 4mm,5, la longueur de l'hydrothèque étant de 0mm,5 environ. Le bourgeon du second gastroméride peut apparaître avant que le premier soit développé. On voit aussi par ces exemples que la formation du premier hydranthe de régénération avec son pédoncule demande six jours environ à la température de 12°, à laquelle ont été faites toutes ces observations. Dans ce développement, il apparaît une grande quantité de matières de déchets sous la forme de corpuscules jaunâtres. Ces corpuscules sont en tout comparables à la substance rouge qui apparaît pendant la régénération du Tubularia mesembryanthemum Allm. et à laquelle LOEB ['92] et surtout DRIESCH ['97, 00, 01] ont attribué un rôle important dans la formation de l'hydranthe, mais que STEVENS [ 01, 02] a démontré être une substance de déchet. J'ajouterai que de VARENNE ['82] a signalé des matières brunâtres dans les cellules endodermiques du Campanularia angulata Hcks., indice, dit-il, d'un travail de digestion. Ces matières ne sont brunâtres que par transmission, et sont jaunâtres par réflexion, ainsi que j'ai pu m'en assurer. HILGENDORFF ['97] signale la présence de corps analogues dans la cavité gastrique du Plumularia setacea Ellis. Ces corpuscules jaunes ne se trouvent pas seulement dans les bourgeons de régénération hydrocaules ou stolons, mais aussi dans les stolons qui proviennent de la fixation des rameaux stoloniques. Parfois la cavité gastrique de ces stolons en est absolument remplie, ils sont rejetés ensuite ANN. SC. NAT. ZOOL. XX. 7 98 ARMAND BILLARD. par la bouche des gastromérides qui naissent sur ces stolons. Ces corpuscules sont représentés dans les figures de la planche I par de plus gros points. Des observations précédentes je retiendrai encore ce fait intéressant, c'est qu'après la mort d'un hydranthe, le pédoncule peut bourgeonner de nouveau, se prolonger à travers l'hydrothèque vide de l'ancien hydranthe, puis développer un nouvel hydranthe. Ces phénomènes de rédintégration ont été en particulier étudiés par LEVINSEN ['92] et ont été vus par cet auteur chez quelques Campanulariidse et surtout chez les Haleciidae où l'on voit une série de pédoncules et d'hydrothèques successifs Voy. p. 157. On peut dire que dans cette famille la rédintégration est la règle. Chez les Campanulariidae leur rareté n'est peut-être qu'apparente, car j'ai observé fréquemment clans la régénération des diverses espèces étudiées, le phénomène de rédintégration que je viens de signaler. S'il ne s'observe pas plus fréquemment à l'état de nature, c'est sans doute parce que le calice vide se détache très facilement de son pédoncule, peut-être par un procédé identique à celui qui a été signalé par GAST et GODLEWSKI [03] chez le Pennaria Cavolinii Ehrbg., où un anneau de cellules glandulaires sécrètent un liquide qui dissout le périsarque et provoque ainsi la chute des tubes vides. Enfin, j'ajouterai que lorsque l'entre-noeud a été coupé au voisinage du point d'où se détachent les branches latérales, on voit apparaître deux bourgeons à l'extrémité distale fig. 23, p. 92 et quelquefois trois qui peuvent se terminer chacun par un hydranthe. Parfois aussi un des bourgeons donnait naissance à un stolon. Deux bourgeons peuvent apparaître à l'extrémité proximale, mais ce cas est moins fréquent. PEEBLES [ 02] a observé des faits analogues chez le Pennaria. Les choses se passent de la même façon lorsque les segments, au lieu d'être appliqués contre une lame de verre, sont suspendus librement dans l'eau de mer. Seulement la formation du premier hydranthe est plus rapide, car elle est complète au bout de quatre jours ; le contact avec une lame de CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 99 verre retarde donc la formation de l'hydranthe. Dans trois des cas observés il se formait un stolon proximal, et le stolon se vidait rapidement, avant d'avoir acquis une grande longueur ; c'est le contraire de ce qui se passe d'ordinaire lorsque le segment est appliqué contre une lame de verre. Dans le quatrième cas unique où le stolon avait continué à s'accroître aux dépens du bourgeon distal qui s'est vidé, ce stolon a acquis une longueur de 18 millimètres en six jours du 12 au 18 mai, T = 15° et a développé un gastroméride. Accroissement des stolons et des hydrocaules de régénération. — La régénération aux deux extrémités ne marche pas parallèlement ; le développement est plus rapide et se continue plus longtemps à une des extrémités qu'à l'autre, qui se vide peu à peu, de telle sorte que la régénération à une des extrémités du segment influe sur la régénération à l'autre extrémité. Ces résultats sont comparables à ceux obtenus par DRIESCH ['97] chez les Tabulaires. Si l'on mesure chaque jour l'allongement des stolons, ainsi que je l'ai fait, on voit que l'accroissement de ces stolons, c'est-à-dire la quantité dont ils s'allongent dans un temps donné, varie avec les segments considérés, mais de plus pour un même segment varie avec le temps. Le tableau ci-dessous montre ces variations ; les chiffres placés dans chaque colonne verticale indiquent les accroissements d'un même stolon par vingt-quatre heures, comptés en millimètres. ACCROISSEMENT DES STOLONS PAR 24 HEURES. 1,64 0,32 1,22 1,22 1,2 3,62 1,66 1,96 1,96 2,3 4 2,78 1 1 1,23 2,13 0,9 0,83 0,83 0,33 L'accroissement va d'abord en augmentant et ensuite il décroît. Ce fait tient justement à ce que la régénération à 100 ARMAND BILLARD. l'une des extrémités influe sur la régénération à l'autre extrémité. Au début il naît un bourgeon à chaque extrémité, puis l'hydrocaule précédemment formée se vide, le stolon profite de cette augmentation de substances nutritives et son accroissement devient plus grand. Si cet accroissement diminue ensuite, c'est que le stolon donne naissance sur son parcours à de petites colonies qui accaparent à leur profit les substances nutritives disponibles. La plupart du temps, pour suffire à ce développement d'hydrodèmes, le stolon se vide à sa base tout en continuant à s'allonger à son extrémité libre. Les chiffres qui sont placés dans les deux dernières colonnes indiquent les accroissements de deux stolons développés à chaque extrémité d'un même segment et l'on voit nettement que les accroissements se contrebalancent lorsque l'un diminue, l'autre augmente, et vice versa. Le tableau suivant montre encore mieux ce dernier fait ; les chiffres indiquent les accroissements du pédoncule du premier hydranthe à l'une et à l'autre des extrémités, par quarante-huit heures. ACCROISSEMENT PAR 48 HEURES D'UNE HYDROCAULE proximale. distale. proximale. distale. proximale. distale. 0,66 1,16 0,72 1,09 0,63 0,82 1,02 0,62 0,6 0,89 0,72 0,83 0,76 0,36 0,89 0,52 0,46 0,43 1 0,66 0,29 0,79 » 0,81 On voit aussi par ce tableau que l'accroissement des hydrocaules est plus lent que celui des stolons dans le même temps. Dans ces trois exemples, il s'agissait de pédoncules qui, contrairement à ce qui se passe d'habitude, s'étaient considérablement allongés et n'avaient formé d'hydranthes que le dixième jour. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 101 Dans le cas habituel, les hydrocaules développent rapidement un hydranthe, mais subissent un arrêt dans leur accroissement pendant une grande partie de la formation de cet hydranthe. Influence de la taille des segments. — Des segments d'une longueur de 0mm,6 et de 0mm,5, plus courts par conséquent que les segments dont j'ai étudié plus haut la régénération, sont également susceptibles de donner un hydranthe à leurs deux extrémités. Des segments de 0mra,3 ne forment en général qu'un seul hydranthe à une des extrémités proximale ou distale. Influence de l'âge des segments. — La rapidité de croissance et de développement de l'hydranthe dépend de la région où a été pris le segment. Voici les chiffres qui expriment en millimètres la somme des longueurs du bourgeon distal et du bourgeon proximal, quarante-huit heures après la mise en expérience, pour dix entre-noeuds de 2 millimètres environ, détachés d'une même colonie et numérotés en allant de l'extrémité distale à l'extrémité proximale, la température étant de 12° en moyenne. NUMÉROS NUMÉROS des ALLONGEMENT TOTAL. des ALLONGEMENT TOTAL. SEGMENTS. SEGMENTS. 1 1,82 6 2,21 2 1,82 . 7 1,52 3 1,72 8. 1,25 4 1,45 9 1,32 5 1,40 10.... 0,99 On voit nettement par ce tableau qu'il y a une décroissance marquée entre l'allongement des bourgeons de régénération des premiers segments et celui des derniers. Le segment n° 6 montre une exception ; l'allongement total a été plus grand que pour les bourgeons de tous les autres segments 102 ARMAND BILLARD. ce fait tient au développement d'un stolon proximal ; nous avons vu, en effet, que les stolons s'accroissent plus rapidement que les hydrocaules. Les bourgeons de tous les autres segments sont des bourgeons de gastroméride. Le développement de l'hydranthe est de même plus rapide pour les premiers segments ; l'hydranthe des derniers segments est à peine indiqué sous la forme de renflements que celui des premiers est déjà épanoui. Influence de l'éclairement. — J'ai essayé de voir quelle pouvait être l'influence de l'éclairement sur la régénération Segments appliqués contre une lame de verre. NOMBRE DES SEGMENTS STOLONS HYDROCAULES DES EXPERIENCES. SEGMENTS expérience, proximaux. distaux. proximales. distales. Alternatives du jour et de la nuit 14 4 0 10 14 Obscurité 14 7 7 7 7 Segments libres. NOMBRE DES CONDITIONS . DES EXPÉRIENCES. SEGMENTS STOLONS HYDROCAULES expérience, proximaux. distaux. proximales. distales. Alternatives du jour et de la nuit 4 0 0 4 4 Obscurité 4 1 0 3 4 de l'Obelia dichotoma. Les segments en expérience étaient placés, les uns dans un bocal entouré de papier noir et par suite restaient toujours à l'obscurité ; les autres dans un CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 103 bocal ordinaire clair, et, par conséquent, étaient soumis aux alternatives d'éclairement et d'obscurité des jours et des nuits. Chaque segment placé à l'obscurité était autant que possible équivalent au segment exposé aux alternatives de lumière et d'obscurité du jour et de la nuit, auquel je comparais son développement. Pour ce fait, je coupais, par exemple, les quatre derniers entre-noeuds d'une colonie; puis, je coupais les quatre mêmes entre-noeuds d'une autre colonie aussi identique que possible à la première en ayant soin que ces segments eussent la même longueur que les premiers. Les uns étaient placés dans un bocal noir, les autres dans un bocal clair. Comme dans les expériences précédentes, les segments étaient appliqués contre des lames de verre ou bien suspendus librement dans l'eau de mer. Les tableaux ci-dessus résument ces expériences. Comme on le voit par le premier tableau, on obtient davantage de stolons par régénération lorsque les segments sont placés à l'obscurité. Dans le cas des segments suspendus un seul stolon s'est formé, et encore était-ce dans l'obscurité. L'absence de lumière semble donc favoriser le développement des stolons et l'influence de l'obscurité sur la régénération de l'O. dichotoma est analogue à celle observée par LOEB ['96], sur la régénération de l' Eudendrium racemosum Cavol. J'ai comparé la croissance à la lumière et à l'obscurité, mais les résultats ne sont pas très concordants. Pour cette comparaison, j'ai effectué la somme des longueurs du bourgeon proximal et du bourgeon distal, et j'ai aussi tenu compte de la longueur du bourgeon secondaire qui avait pu se développer. Dans le cas des segments appliqués contre le verre, la rapidité de croissance est tantôt plus grande, tantôt plus petite, ou à peu près égale, à la lumière qu'à l'obscurité. Dans le cas des segments libres, cette rapidité de croissance a été toujours plus grande à la lumière. C'est ce qu'exprime le tableau ci-contre où les allongements sont comptés en o s > S! > S tri > sa e il, r — LUMIÈRE OBSCURITÉ LONGUEUR DATES des LONGUEUR DES HYDROCAULES LONGUEUR DES HYDROCAULES ALLONGEMENT ALLONGEMENT TOTAL. TOTAL . proximales. distates. proximales. distates. 12 mai matin.... 3,3 » » » » » » 13 — .... — 1,06 1,32 2,38 2,27 1,15 1,12 14 - .... — 1,98 1,81 4,94 3,46 1,81 1,65 hydranthe épa- hydranthe formé hydranthe formé, hydranthe formé, noui. + bourgeon 1,15. 12 mai malin.... 3,3 » » » » » » 13 — ... — 1,06 1,32 2,38 2,07 0,85 1,22 14 — .... — 1,81 1,81 5,44 4,31 1,98 1,74 hydr. épanoui + hydranthe formé hydranthe épa- hydr. épanoui + bourgeon secon- + bourgeon se- noui. bourgeon secondaire de 0,82. condaire de 1mm. daire de 0,59. 12 mai matin.... 3,46 » » » » » » 13 — .... — 0,89 1,22 2,11 1,7 0,7 1 14 — .... — 1,98 2,14 5,95 3,14 1,49 1,65 hydranthe formé hydranthe formé bourgeon renflé, hydranthe formé + bourgeon se- + bourgeon se- + début de bourcondaire bourcondaire 1mm. condaire de 0,83. geon secondaire. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 105 millimètres et où je n'ai comparé que le développement des hydrocaules T=15°. La durée de développement d'un hydranthe est à peu près comparable dans l'un et l'autre cas. Influence de la température. — Je n'ai pas fait d'observations sur la rapidité de croissance à des températures différentes; j'ai cherché à voir quelle pouvait être l'action d'une température basse plus ou moins prolongée, sur la nature de la régénération. Dans ce but, j'ai placé des entrenoeuds dans de l'eau à +1° environ 1, pendant une certaine durée qui pouvait atteindre huit jours ; aucune régénération n'avait lieu au bout de ce temps. Ces segments étaient ensuite placés dans de l'eau à 15° et presque tous les segments développaient alors un bourgeon à chaque extrémité. Sur cinquante mis en expérience, cinq seulement développèrent un bourgeon unique et un seul ne montra aucune régénération. Voici le tableau qui résume mes observations SEGMENTS NOMBRE DES en STOLONS HYDROCAULES proximaux. distaux. proximales. distales. 50 42 38 5 8 On voit par ce tableau que les stolons se forment plus nombreux, après un séjour dans l'eau glacée, que lorsque les segments ont été maintenus continuellement à la température ordinaire. J'ai trouvé dans ce dernier cas 42 p. 100 de stolons proximaux et 24 p. 100 de stolons distaux, tandis qu'après un séjour dans l'eau glacée, il y a 85 p. 100 de stolons proximaux et 76 p. 100 de stolons distaux. 1 Le cristallisoir dans lequel baignaient ces segments était entouré déglace fondante. 106 ARMAND BILLARD. On peut penser, d'après ces résultats, que s'il reste, après l'hiver, des fragments d'hydrodèmes qui ont résisté au froid, ils développent des stolons qui seront le point de départ de nouvelles colonies, du moins en ce qui concerne l'O. dichotoma. § 3. — Régénération de l'Obelia longissima Pall. Dans le cours de mes recherches, quarante-huit segments ont été appliqués contre une plaque de verre et placés verticalement en position directe dans un flacon à barbotage d'air. Leur longueur était très variable et comprise entre 0mm,66 et 3mm,46 Un seul, d'une longueur de 2mm,14, a formé à la même extrémité distale un stolon et une hydrocaule se détachant du même point; quatre dont les longueurs respectives étaient 1mm,2, 1mm,28, 1mm,58, 2mm,24, ont développé une hydrocaule à chaque extrémité ; vingt-quatre ont formé une hydrocaule proximale seulement et douze une hydrocaule distale, enfin huit n'ont rien développé ou bien il y a eu un simple début de bourgeonnement, mais le bourgeon s'est rapidement vidé. On voit par là qu'il y a une différence très grande au point de vue de la régénération, entre l'Obelia longissima, espèce essentiellement scissipare, et l'O. dichotoma, espèce stolonipare. Tandis que chez cette dernière, on a généralement une régénération double avec une production fréquente de stolons, chez l'O. longissima la régénération n'a lieu, en général, qu'à une seule extrémité régénération simple, pour des segments de longueur comparable, et la production de stolons est accidentelle et très rare. Il est intéressant de remarquer que le développement d'une hydrocaule est plus fréquent à l'extrémité proximale tournée vers le bas, qu'à l'extrémité distale tournée vers le haut, dans les conditions où je me suis placé. Le premier hydranthe et son pédoncule mettent de trois à quatre jours à se développer à la température de 15°. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 107 a g LONGUEUR DES HYDROCAULES g g LONGUEUR DES HYDROCARBURES c ™ 1 J oc PROXIMALES. DISTALES. 3 g PROXIMALES. DISTALES. a 27 avril... 3,46 » » 1,42 » » 29 — ... » » 0,66 » .. 0,49 30 — ... » » 1,32 1 hydr.. ,, .. 1,15 1 hydr.. 27 avril... 1,65 » ". 2,24 » » 29 — ... » 0,66 » » 1,12 1,19 30 — ... » 1,32 1 hydr.. » " 1 hydr.. 1,32 1 hydr.. 27 avril... 1,42 .» » 1,5 » » 29 — ... » 0,56 » » » 0,92 30 — ... » 1,32 1 hydr.. » » 1,32 1 hydr.. 27 avril... 2,3 » " 1,3 » 29 — ... » » 0,33 » 0,82 » 30 — ... » » 1,42 1 hydr.. » 1,22 1 hydr.. " 27 avril... 3,3 » » 1,6 » » 29 — .. . » 0,3 » » 0,66 0,79 30 — ... » 1,49 1 hydr.. » » 0,89 1 hydr.. 0,99 1 hydr.. 27 avril... 1,35 ». » » » » 29 — . . » 0,96 » » » » 30 — .. » 1,22 1 hydr.. » » » » 8 mai ... 1,49 » » 1,98 » » 10 — ... » 0 . » » 0,1 11 — ... » 1,49.1 hydr.. " » 1,87 1 hydr.. 8 mai ... 1,15 » » 1,65 » » 10 — ... » 0,73 .. » » 0 11 — . .. » 1,49 1 hydr. » » 0,99 » 13 — ... » " » » 1 hydranthe » 8 mai ... 1,49 » » 1,98 » » 10 — ... » 0,7 » » » 0 11 — ... », 1,65 1 hydr.. » . » " 0 13 — ...» » » » " 2 bourgeons 0,49. 15 — ...» » » » » 2 hydranthes. 8 mai ... 1,65 » » 1,81 » » 10 _ ... » 0,73 » » » 0 11 — ... » 1,81 1 hydr.. » » » 0 13 — ... » » » » » 0 15 — ... » » » " » 1,15 1 hydr.. 108 ARMAND BILLARD. L'hydranthe apparaît d'autant plus tard que le pédoncule s'allonge davantage. La longueur de ce pédoncule varie de 0mm,66 à 1mm,65, en général, la longueur de l'hydrothèque étant environ 0mm,6. Parfois, on trouve des segments qui restent deux, trois, quatre, cinq jours et même huit jours sans rien manifester, puis développent un bourgeon terminé par un hydranthe. Le tableau ci-dessus montre la marche du développement pour dix-neuf segments pris dans la région supérieure de la colonie, la température moyenne étant de 14° à 15°. Les longueurs sont exprimées en millimètres. On voit, d'après ce tableau, que l'allongement des bourgeons est assez variable, et que ce ne sont pas toujours les plus longs segments qui offrent le développement le plus rapide. Les derniers segments offrent cet arrêt de développement que je signalais plus haut. Ces différences tiennent sans doute à ce que chaque segment renferme des quantités inégales de réserves nutritives, qui sont utilisées pendant le développement. En outre, ce retard dans la régénération présenté par certains segments doit provenir de ce qu'ils ne renferment qu'un petit nombre de cellules restées à l'état embryonnaire et capables de se multiplier. De même que chez l'O. dichotoma, on voit des substances de déchet s'accumuler clans la cavité digestive de l'hydranthe et finalement être rejetées au dehors, lorsque l'hydranthe est épanoui. Ces substances sont moins opaques que chez l'O. dichotoma; vues par réflexion, elles sont d'un jaune orange plus ou moins pâle. On peut voir ces mêmes substances de déchet clans les propagules. Elles sont représentées dans les figures de la planche II par des granulations un peu plus grosses. On peut, après la mort d'un hydranthe, observer la formation d'un nouvel hydranthe, à l'extrémité d'un bourgeon qui a traversé l'hydrothèque vide rédintégration. L'hydranthe primaire bourgeonne souvent, et il se forme ainsi un petit hydrodème ; le développement du gastromé- CONTRIBUTION A L' ETUDE DES HYDROÏDES. 109 ride secondaire est parfois précoce et débute lorsque le bourgeon primaire est à peine renflé. Lorsque le développement se fait aux deux extrémités, il peut arriver que l'une se vide au bout d'un certain temps, tandis que l'autre continue à développer de nouveaux gastromérides. Lorsque, au contraire, une seule extrémité a bourgeonné et a développé un gastroméride, celui-ci peut se vider et il s'en forme alors un nouveau à l'extrémité opposée. Je signalerai qu'après avoir sectionné un hydrodème dans sa région moyenne et l'avoir suspendu en position directe dans un flacon à renouvellement d'air, il s'est développé à l'extrémité proximale, au bout de douze jours, un hydrodème de régénération de 16mm, comptant 9 entre-noeuds, et une quarantaine d'hydranthes. Ce petit hydrodème avait subi à sa base une courbure géotropique, de telle sorte que son extrémité distale en voie de croissance était dirigée vers le haut. CERFONTAINE [ 02] obtint des régénérations analogues avec le Pennaria Cavolinii Ehrbg. Influence de l'éclairement. — Les tentatives que j'ai faites sur la régénération à l'obscurité, comparée à celle obtenue dans les alternatives du jour et de la nuit, ne m'ont donné aucun résultat positif. Je signalerai seulement que le nombre des hydrocaules distales s'est rapproché de celui des hydrocaules proximales pour les segments placés à l'obscurité. C'est ce qu'indique le tableau suivant NOMBRE NOMBRE DES SEGMENTS AYANT DEVELOPPE des segments en 1 hydrocaule prox. 1 hydrocaule prox. 1 hydrocaule dist. expérience. dist. seulement. seulement. 0 bourgeon. 24 1 9 8 6 Influence de la température. — Des segments de 3 millimètres environ furent maintenus à une température de 110 ARMAND BILLARD. + 1°, pendant une durée de temps qui atteignit au maximum seize jours. Au bout de ce temps et à cette basse température, il y eut un commencement de développement, ce qui n'avait pas eu lieu pour l'O. dichotoma. La longueur des bourgeons qui s'étaient développés, soit à l'extrémité proximale, soit à l'extrémité distale, atteignit pour certains un millimètre. Placés ensuite dans un bocal à la température de 12°, la plupart de ces segments formaient une petite hydrocaule. Le tableau suivant résume le résultat de ces observations NOMBRE NOMBRE DES SEGMENTS AYANT DÉVELOPPÉ des serments __ en 1 hydrocaule prox. 1 hydrocaule prox. 1 hydrocaule dist. ... expérience. 1 _ dist seulement. seulement. 0 Bourgeon. 41 10 14 14 3 Le nombre des segments développant une hydrocaule distale est égal au nombre de ceux qui développent une hydrocaule proximale ; le nombre des segments bourgeonnant aux deux extrémités est plus grand que clans les conditions ordinaires, mais il n'y a pas davantage production de stolons. § 4. — Régénération de l'Obelia geniculata L. La régénération de l'Obelia geniculata rappelle celle de l'O. dichotoma, en ce sens qu'il se forme et des stolons et des hydrocaules ; mais la régénération, au lieu de se faire aux deux extrémités, est très souvent simple, comme cela arrive chez l'O. longissima. Certains segments ne donnent lieu à aucun développement et ne tardent pas à dégénérer. Comme les entre-noeuds de l'O. geniculata sont très courts, j'étais obligé, pour avoir des segments d'une longueur convenable, de prendre deux ou trois entre-noeuds et de sectionner les branches qui s'inséraient aux noeuds. Il se développait parfois alors, sur la section des branches, des petites hydrocaules latérales, réduites souvent au premier gastroméride. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 111 Le tableau ci-dessous énumère les différents cas qui se sont présentés, avec leur degré de fréquence, pour des segments appliqués contre une lame de verre. La longueur de ces segments variait de 1 millimètre à 3 millimètres. NOMBRE NOMBRE DES SEGMENTS AYANT DÉVELOPPÉ segments 1 stolon 1 hydro- 1 hydro- 1 hydro- 1 hydroc. 1 stolon 1 hydr à pro- caule caule caule à chaque chaque bourexpérience bourexpérience pr0ximale. distale. latérale. et 1 stolon extrémité, extrémité. geon. proxim. 41 11 2 9 2 8 1 2 6 On voit qu'il se forme assez fréquemment des stolons proximaux, comme chez l'Obelia dichotoma. Les stolons distaux sont tout à fait rares, puisque clans les cas ci-dessus rapportés, il ne s'en est formé qu'un seul, et encore s'est-il vidé peu à peu au fur et à mesure que se développait le stolon proximal. Ce développement de bourgeons à une des extrémités aux dépens de ceux qui ont apparu à l'autre est assez fréquent. Certains bourgeons distaux, destinés à donner une hydrocaule, se vident parfois avant d'avoir eu le temps de donner le premier hydranthe ; le stolon proximal, dont l'allongement est plus rapide, détournant à son profit les substances nutritives que le segment renferme. Ce phénomène est comparable à ce que l'on a déjà vu pour l'O. dichotoma et l'O. longissima. Les premiers gastromérides qui apparaissent ne mettent pas plus de deux jours à se développer. La longueur de l'hydrothèque et de son pédoncule n'est jamais très élevée; elle varie de 0mm,8 à 1mm,15, la longueur de l'hydrothèque seule étant de 0mm,25 environ. L'accroissement des stolons n'est pas très rapide; pour des segments de 2 millimètres environ et à la température de 12°, l'allongement a été de 1mm,74— 1mm,65 — 1mm,62 pour les deux premiers jours et par conséquent 0mm,87 — 0mm,82 — 0mm,81 pour vingt-quatre heures. Au bout de six jours, ARMAND BILLARD. leurs longueurs étaient 4mm,16, — 2mm,91 —2mm,91. L'allongement pendant les quatre derniers jours avait donc été 2mm,42 — 1mm,29 — 1mm,26, ce qui fait par vingt-quatre heures 0mm,6 — 0mm,32 — 0mm,31 1. Parfois au bout de trois jours seulement, un gastroméride s'est formé sur le stolon, mais son développement peut être plus tardif et quelquefois le stolon se vide sans avoir donné naissance à un gastroméride. Sept segments qui avaient été suspendus librement dans l'eau de mer développèrent des gastromérides à leurs extrémités proximale et distale ainsi que sur les sections latérales, mais ne produisirent aucun stolon. Le contact avec le verre favorise donc le développement des stolons, comme chez l'O. dichotoma. La régénération de ces segments fut particulièrement intéressante, car le développement des gastromérides se fit avec une abondance rare. Ainsi un segment de 2mm,15 mis en expérience le 12 mai température 14° montrait, le 15 mai, cinq hydranthes parfaitement épanouis et trois bourgeons dont deux renflés fig. 30. Le bourgeon supérieur 1 Il est probable que l'accroissement des stolons va d'abord en croissant, puis en diminuant, comme cela se passe chez l'O. dichotoma et aussi chez le Campanularia flexuosa, comme on le verra plus loin, mais je n'ai pas suivi jour par jour l'allongement des stolons de cette espèce. Fig. 30. — Obelia geniculata L. — Régénération d'un segment trois jours après avoir été détaché de l'hydrodème s., lignes suivant lesquelles ont été faites les sections ; bourgeon de gonoclode. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 113 est le stade jeune d'un gonoclade qui mit dix jours à se développer complètement et au bout de ce temps laissa échapper les méduses formées à son intérieur. J'ai trouvé dans le bocal deux de ces méduses; l'une ne possédait que vingt tentacules et l'autre vingt-quatre, qui est le nombre normal des tentacules de la méduse de l'O. geniculata. Ce fait est intéressant, car c'est la première fois, à part une observation douteuse de DALYELL ['47], qu'on obtint un tel développement d'un gonoclade sur un petit segment détaché d'un hydrodème. Il existe également dans les bourgeons de régénération de cette espèce des substances de déchet opaques, de coloration jaunâtre, qui sont rejetées plus tard par les hydranthes. §5. —Régénération du Campanularia ftexuosa Hcks. Les expériences de régénération que j'ai entreprises à l'aide de cette espèce portent sur un petit nombre de segments. Dans une première série d'expériences, dix segments de 2mm,8 à 3mm,75, portant 2 à 3 hydranthes, furent appliqués contre une lame de verre en position directe extrémité proximale dirigée vers le bas. Cinq furent placés à l'obscurité, et cinq furent soumis aux alternatives du jour et de la nuit. Ces segments étaient comparables deux à deux et formèrent tous un stolon proximal ; un seul montra un stolon distal; enfin, quatre développèrent chacun un gastroméride sur la section distale. Les observations furent poussées, pour les premiers, du 13 avril au 11 mai, et pour les seconds, jusqu'au 8 mai seulement. J'ai noté l'allongement des stolons jusqu'au 28 avril seulement. Le tableau suivant donne l'accroissement pour des périodes de deux jours, la température étant de 12° environ. Les chiffres marqués à la date du 15 avril indiquent l'accroissement pour les deux jours antérieurs. Pour la période du 19 au 22 avril, qui est de trois jours, j'ai ramené ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 8 114 ARMAND BILLARD. l'accroissement à ce qu'il aurait été pour deux jours; do même pour la période; du 24 au 28 avril. ALTERNATIVES OBSCURITÉ. du jour et de la nuit. __ 3 Prox. Dist. 15 avril.. 0,66 0,40 0,50 » 0,40 0,16 0,50 0,50 0,76 0,76 17 — .. 0,86 1,09 0,82 0,66 0,82 0,50 1,50 0,72 1,49 1,39 19 — .. 0,72 0,82 0,82 1,38 0,99 0,83 1,56 1,42 1,71 1,55 22 — .. 1,58 1,40 1,52 0,76 1,48 1,20 1,28 1,12 0,98 1,30 24 — .. 1,54 0,00 1,50 0,00 1,00 0,33 0,00 1,58 0,74 0,83 28 — .. 1,29 » 1,21 » 0,96 0,27 » 0,29 0,58 0,66 Les numéros correspondants indiquent des segments comparables, c'est-à-dire ayant la même longueur et portant le môme nombre d'hydranthes. Le n° 3, placé dans les conditions ordinaires, a développé un stolon distal et un proximal; le n° 4 a été enlevé accidentellement de la lame de verre sur laquelle il était appliqué, de sorte que je n'ai pu continuer à l'observer. On peut voir par l'examen de ce tableau que l'accroissement des stolons suit en général une marche régulière. De même que pour l'O. dichotoma, il augmente avec le temps, atteint un maximum, diminue ensuite pour devenir nul au bout d'un certain temps; après quoi le stolon se vide peu à peu, lorsqu'il a développé un gastroméride perpendiculairement au support sur lequel il est fixé. Sauf pour le n° 2 dont la courbe de croissance montre deux maxima, cette loi s'est trouvée réalisée. Cette augmentation et cette diminution graduelle de la croissance du stolon sont dues à la même cause que chez l'O. dichotoma. Dans les premiers jours, l'accroissement est faible, parce qu'il se développe latéralement de nouveaux hydranthes ; mais au bout d'un certain temps, ces hydranthes et les hydranthes primitifs meurent et sont peu à peu résorbés; c'est le moment d'accroissement maximum, car le stolon profite des matériaux CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 115 nutritifs qui proviennent de cette dégénérescence des hydranthes. Au fur et à mesure que ces matériaux s'épuisent, l'accroissement diminue ; souvent une autre cause de cette diminution est l'apparition sur le stolon d'un gastroméride qui utilise pour son compte une partie des matériaux nutritifs. Je ferai remarquer, comme on peut le voir en comparant les chiffres du tableau de la page 99 à ceux du tableau précédent, que l'accroissement des stolons est plus lent chez le C. flexuosa que chez l'O. dichotoma. J'indiquerai également que le bourgeon du premier gastroméride apparaît tardivement sur le stolon; celui qui est né le premier ne s'est montré qu'au bout de dix jours, tandis que les autres ne se développèrent qu'au bout de dix-sept à dix-huit jours. Le bourgeon du gastroméride est rigide et l'hydranthe apparaît tardivement à son sommet. Chez l'O. dichotoma le développement du premier gastroméride est beaucoup plus rapide ; aussi l'hydrocaule de cette espèce estelle plus flexible et atteint-elle une plus grande taille. L'examen du tableau montre aussi qu'on ne peut tirer aucune conclusion quant à l'influence de l'obscurité sur le développement de ces stolons. Tantôt l'accroissement à la lumière est plus rapide et tantôt il est plus lent qu'à l'obscurité. Pour avoir des résultats probants il faudrait comparer des segments égaux au point de vue de la régénération, et cette condition ne peut guère être réalisée car il est difficile, sinon impossible, d'apprécier la quantité de matériaux nutritifs que renferment ces segments. On comprend pourtant que ces conditions internes de nutrition ont nécessairement une grande répercussion sur l'accroissement des stolons. Il semble que l'absence de lumière ait eu pour effet de retarder considérablement le développement d'un gastroméride sur le stolon au point de l'empêcher. En effet, aucun des stolons à l'obscurité n'en avait formé le 11 mai, c'est-àdire au bout d'un mois environ ; ensuite les stolons se sont vidés, tandis qu'un hydranthe apparaissait sur le segment 116 ARMAND BILLARD. en expérience, soit latéralement, soit distalement, mais aucun sur le stolon. LOEB [ 00] a observé qu'en plaçant des segments de colonie d'une Campanulaire au fond d'un vase, les hydranthes en contact avec le verre montraient des phénomènes de dégénérescence qu'il a étudiés et figurés. Je ne pense pas que le contact puisse ainsi déterminer la mort des hydranthes et je crois qu'il faut plutôt attribuer cette mort à l'absence d'oxygène dans le fond du vase, car dans les expériences que je viens de rapporter, les hydranthes des segments de C. ftexuosa continuèrent à vivre pendant plusieurs jours, bien qu'ils fussent en contact avec une lame de verre et ce, je crois, parce qu'ils se trouvaient dans de l'eau parfaitement aérée. Dans une autre série d'expériences, j'ai suspendu librement huit segments de 3mra,6 à 3mm,8. Un seul s'est vidé sans avoir rien donné ; les autres ont donné par régénération, soit des stolons proximaux ou latéraux, soit des hydrocaules distales ou latérales 1 réduites à leur premier gastroméride. C'est ce qu'indique le tableau suivant SEGMENTS NOMBRE DES en STOLONS HYDROCAULES expérience. proximaux. , latéraux. distales. latérales. 7 2 2 2 1 On voit ainsi que lorsque les segments sont suspendus, le nombre des stolons est moindre que lorsqu'il y a contact avec le verre. J'ai observé également la formation d'un stolon à l'extrémité proximale d'un segment placé en position inverse et 1 Les hydrocaules ou les stolons latéraux apparaissaient sur la section des rameaux. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 117 appliqué contre une lame de verre. Enfin certaines colonies que j'avais coupées à leur base et que j'avais conservées dans un cristallisoir développèrent un gastroméride sur la surface de section et montrèrent des phénomènes de réclintégration. Certains pédoncules bourgeonnaient à travers l'hydrothèque vide et se terminaient par un nouvel hydranthe. J'ai vu une fois le pédoncule d'une gonothèque vide se continuer à travers cette gonothèque fig. 29, p. 94 et finalement donner un hydranthe. La régénération est aussi accompagnée de la formation de substances de déchet jaunâtres et opaques qui sont rejetées par l'hydranthe. §6. —Régénération du Clava squamata 0. F. Müll. J'ai repris à Paris les expériences de régénération que j'avais entreprises au laboratoire de Saint-Vaast-la-Hougue et je suis arrivé à des résultats plus complets que ceux signalés dans une note préliminaire [ 02]. Je signalerai tout d'abord la transformation subie par un gastroméride après qu'il eut été détaché de la colonie, car, dans la majorité des cas, la plupart des sujets soumis à l'expérimentation se comportent de la même façon. Le gastroméride en question a été isolé, le 3 avril, dans un vase de Pétri placé au fond d'un cristallisoir, sous une faible épaisseur d'eau de mer, dans laquelle barbotait de l'air envoyé par une trompe soufflante. Quelques jours après, ce gastroméride a rétracté ses tentacules et s'est transformé en une masse arrondie hérissée dé quelques mamelons, seul reste de l'hydranthe et de ses tentacules. Le 14 avril, on pouvait apercevoir sept bourgeons naissant de la base de cette masse arrondie sur laquelle on distinguait encore les mamelons tentaculaires fig. 31. Certains de ces bourgeons fixés sur le fond du vase sont de véritables stolons st., tandis que les autres sont libres b. g.. Au bout d'une semaine, le 21 avril, une transformation complète s'est opérée; les 118 ARMAND BILLARD. bourgeons libres ont émis des tentacules et sont devenus de jeunes gastromérides fig. 32, g.; les stolons st. se sont allongés. Peu de temps après le 30 avril, apparaissent sur ces stolons de nouveaux gastromérides et la jeune colonie revêt l'aspect représenté par la figure 33. PREMIÈRE EXPÉRIENCE. — Des gastromérides furent détaFig. détaFig. 32 et 33. Fig. 31. — Clava squamata 0. F. Müll. — Gastroméride rétracté ayant formé des bourgeons libres et des stolons st.. —Fig. 32. Id. Une semaine après les bourgeons libres ont donné des gastromérides g.. — Fig. 33. Id. le 30 avril. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 119 chés au ras de l'hydrorhize. Dans ces conditions leur extrémité proximale est conique et légèrement effilée ; ils furent appliqués et maintenus contre une lame de verre. Les observations ont porté sur trente-cinq individus ; cinq seulement formèrent un hydranthe directement sur l'extrémité proximale, les autres donnèrent d'abord un stolon sur lequel se développa ensuite un hydranthe. Seuls les individus placés dans un bocal à barbotement d'air développèrent directement un hydranthe ; ceux qui avaient été placés dans le cristallisoir, bien que l'eau fût aérée par l'air venant d'une trompe soufflante 1, donnèrent d'abord naissance à un stolon et ensuite aux hydranthes. Le gastroméride mère se conservait en bon état pendant un certain temps, après quoi apparaissaient les phénomènes de dégénérescence que je signale ci-dessus, en même temps de nouveaux stolons et hydranthes se développaient à sa base, comme dans l'exemple cité plus haut. DEUXIÈME EXPÉRIENCE. — Six gastromérides sectionnés à leur base, au lieu d'être simplement détachés, se comportèrent de la même façon dans un bocal à aération continue. L'opération fut faite le 25 avril, le 30 avril trois gastromérides montraient sur leur base sectionnée et cicatrisée quelques saillies tentaculaires très courtes et, le 1er mai, il s'était formé de véritables tentacules fig. 34, h. a. r. le 6 mai le jeune hydranthe comptait dix à douze tentacules fig. 35, h. a. r.. Dans cette expérience, comme dans, la première, la lame sur laquelle étaient appliqués les Clava était verticale et la surface coupée tournée vers le bas. Les trois autres gastromérides développèrent d'abord un stolon fig. 36, st. r. sur lequel se forma un hydranthe h. a. r.. L'exemplaire dessiné a même développé un stolon latéral. Les choses se passent ensuite comme précédemment, c'est1 c'est1 n'était pas aussi parfaite que dans le bocal, car à cause de la faible pression, l'air insufflé arrivait à la surface et ne pouvait déterminer un brassage de la masse d'eau. 120 ARMAND BILLARD. à-dire qu'il se développe de nouveaux stolons, tandis que le gastroméride mère dégénère. Cette résorption du gastroméride initial est plus ou moins tardive, car certains au bout d'un mois sont encore en bon état. Fig. 34, 35 et 36. Fig. 34. — Clava squamata 0. F. Müll. — Gastroméride sectionné à la base ayant développé un hydranthe de régénération — Fig. 35. Id. six jours après. — Fig. 36. Gastroméride sectionné à la base ayant formé un stolon de régénération sur lequel est apparu un hydranthe Six gastromérides, sectionnés de même à la base et placés dans le cristallisoir aéré, ne développèrent pas directement, un hydranthe à leur extrémité coupée, mais d'abord un stolon comme dans la première expérience. Les résultats que j'avais obtenus à Saint-Vaast furent CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 121 moins complets, car je n'avais pas obtenu le développement d'un hydranthe sur la surface cicatrisée et le développement de stolons avait été bien moins intense. TROISIÈME EXPÉRIENCE. — L'hydranthe est détaché de son pédoncule, la section étant faite au-dessus ou au-dessous du bouquet de gamomérides. A Saint-Vaast je n'avais obtenu qu'une fois un hydranthe incomplet, dans un cas où la section avait été faite au-dessus du bouquet de gamomérides; cinq jours après l'opération un hypostome se montrait et deux jours plus tard il s'était développé quatre tentacules. Le nombre des tentacules s'éleva à six, puis l'individu entra dans la phase de dégénérescence. A Paris, j'ai sectionné, immédiatement en arrière des tentacules, des gastromérides jeunes n'ayant pas encore développé de gamomérides et sur vingt-sept opérés huit placés dans un bocal à barbotage d'air, dix-neuf dans un cristallisoir à eau aérée j'ai obtenu seulement deux régénérations complètes d'hydranthes après cicatrisation de la blessure. L'un de ces hydranthes s'est développé dans le bocal, l'autre dans le cristallisoir; mais tandis que le premier comptait neuf tentacules, le quatrième jour après l'opération, le second ne s'était pas encore formé; le septième jour il ne présentait que trois courts tentacules. Tous les autres pédoncules furent peu à peu résorbés pendant qu'il se développait à la partie proximale des stolons sur lesquels naissaient des gastromérides. Ces deux séries d'expériences montrent que l'aération parfaite réalisée dans le bocal à barbotage d'air favorise la formation directe des hydranthes sur la surface de section, tandis que dans de l'eau insuffisamment aérée il se forme surtout des stolons sur lesquels apparaissent plus tard des hydranthes. QUATRIÈME EXPÉRIENCE. — Dix gastromérides furent sectionnés à leur base et vers le milieu. Les parties distales qui comprenaient l'hydranthe, de même que les moitiés proximales, développèrent des stolons, et ensuite des gastromé- 122 ARMAND BILLARD. rides à leur extrémité proximale; aucun hydranthe n'apparut sur l'extrémité distale des moitiés proximales. CINQUIÈME EXPÉRIENCE. — Quatre gastromérides furent sectionnés longitudinalement et les huit moitiés mises en observation. Les tentacules se rétractèrent et bientôt, chaque moitié forma une masse irrégulière qui développa des stolons sur lesquels apparurent de jeunes gastromérides. HISTOLOGIE DES BOURGEONS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ L'Obelia dichotoma. Les auteurs, ainsi que je l'ai indiqué dans l'historique, ne sont pas d'accord sur la question de savoir si la régénération est accompagnée de divisions cellulaires, c'est-à-dire de formation de tissus nouveaux, ou s'il y a utilisation des tissus anciens. Dans le but de résoudre cette question, j'ai pratiqué des coupes dans les bourgeons de régénération de l'O. dichotoma, mais seulement dans ceux qui doivent donner un gastroméride. Lorsqu'on a affaire à des segments appartenant à une partie jeune de la colonie, les cellules endodermiques du bourgeon de régénération, à partir du sommet et jusqu'à une certaine distance, sont bourrées de sphérules vitellines fortement colorables par les colorants et en particulier par la safranine. Les cellules endodermiques du segment de tige et celles de la base du bourgeon en sont presque totalement dépourvues. Dans l'ectoderme et surtout au sommet, les cellules montrent quelques granulations colorables par la safranine. Dans les bourgeons qui proviennent de segments d'une région âgée, les cellules endodermiques au sommet du bourgeon sont dépourvues de sphérules vitellines et offrent l'aspect caractéristique que j'ai figuré à l'extrémité des stolons de la même espèce Pl. IV, fig. 9. Les cellules endodermiques riches en sphérules. vitellines n'occupent alors que la région moyenne du bourgeon. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 123 Dans l'ectoderme du segment on trouve quelquefois une quantité telle de cnidoblastes qu'ils constituent presque tout l'ectoderme, tandis qu'on n'en trouve que très peu dans l'ectoderme du bourgeon qui s'est formé aux dépens de ce segment, si ce n'est à la base ou à une petite distance de la base. Je n'ai pas vu de divisions cellulaires nettes; toutefois, dans l'ectoderme de certains bourgeons, j'ai observé vers l'extrémité une grande quantité de noyaux possédant deux nucléoles ; quelques-uns en présentaient trois et même quatre. Je pense qu'il s'agit là de divisions nucléaires directes ou de divisions du même genre que celles que j'ai signalées p. 64 dans les bourgeons de gastromérides issus des stolons. Ce qui me confirme dans cette dernière opinion, c'est que certains karyosomes, clairs au centre, montraient la concentration de leur chromatine à la périphérie, prélude de leur division, comme je l'ai indiqué plus haut. Je crois donc pouvoir affirmer que dans la régénération de l'O. dichotoma, il y a réellement formation de nouveaux tissus par division cellulaire. Si l'on ne voit pas plus souvent de divisions cellulaires dans les bourgeons, c'est que ces divisions se font par poussées, comme l'indique bien le cas que j'ai signalé p. 64, où toutes les cellules étaient nettement en voie de division. Il faut donc avoir la chance de fixer le bourgeon au moment d'une de ces poussées pour trouver des divisions cellulaires. Sans doute les cellules endodermiques sont moins hautes dans les segments après la formation des bourgeons de régénération, mais je ne pense pas qu'on puisse attribuer à cet aplatissement un rôle important dans l'allongement du bourgeon. Comme je l'ai indiqué pour les tiges, à la place de certaines cellules, endodermiques qui se sont vidées de leurs sphérules vitellines, il existe un vide; l'aplatissement des cellules endodermiques contribuerait à boucher les vides qui se forment et à, rétablir la continuité. Il est difficile d'observer des divisions nucléaires dans l'endoderme, à cause de la présence des sphérules vitellines. 124 ARMAND BILLARD. La présence de cnidoblastes en nombre assez grand à la base, ou à quelque distance de la base du bourgeon de régénération, provenant d'un segment dont l'ectoderme en est bourré, peut mieux s'expliquer par une poussée due à la formation de nouvelles cellules, que par un transport des anciens tissus, comme l'admettent certains auteurs. En effet, dans ce dernier cas, ces cnidoblastes devraient être à peu près également répartis dans toute la longueur dû bourgeon et non être localisés à la base. Lorsqu'on les trouve à une certaine distance, ils sont groupés et forment de véritables nids, ce qui vient encore à l'appui de ce que j'avance, car c'est une preuve de la formation de cellules intermédiaires. Il me semble que l'allongement considérable atteint souvent par les bourgeons de régénération ne peut se comprendre sans divisions cellulaires. Pour des segments d'environ 2 millimètres à 2mm,3, la somme des longueurs des deux premiers gastromérides un à chaque extrémité atteignait 6 à 7 millimètres, c'est-à-dire trois fois la longueur des segments en expérience. Lorsqu'il s'agissait de stolons, la longueur des deux stolons a atteint jusqu'à 12 millimètres, sans compter que chaque stolon avait donné naissance à un gastroméride. Il me semble bien difficile qu'un tel développement puisse se faire sans divisions cellulaires. Il est probable que la régénération se fait aux dépens de cellules restées à l'état embryonnaire, et j'ai trouvé de ces cellules formant des îlots dans l'ectoderme des tiges même âgées Voy. p. 59. J'admets donc ainsi, avec CERFONTAINE [02], qu'il n'y a pas de différence radicale entre la régénération et la multiplication normale par bourgeonnement. Il arrive parfois que le segment de tige ne donne pas immédiatement naissance à un bourgeon de régénération; dans ce cas, l'ectoderme sécrète à chaque extrémité une couche de périsarque qui isole le coenosarque et l'empêche d'être atteint par les Infusoires qui pullulent aux deux extrémités vides du segment de tige. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 125 CONCLUSIONS Des segments d'hydrocaule d'Obelia dichotoma, d'O. geniculata, de Campanularia flexuosa, développent, à l'une ou à l'autre extrémité, soit des hydrocaules, soit des stolons sans rapport avec la direction de la pesanteur. A l'extrémité distaie il peut se développer un stolon, et à l'extrémité proximale une hydrocaule hétéromorphose ou réciproquement homomorphose. Chez ces différentes espèces, le contact avec un corps solide favorise le développement de stolons et retarde, du moins chez l'O. dichotoma, la formation de l'hydranthe; il en est de même aussi chez l'O. geniculata. Chez l'O. dichotoma, les hydrocaules montrent un stéréotropisme négatif. L'accroissement des stolons va d'abord en augmentant, atteint un maximum et décroît ensuite. Il est plus rapide que celui des hydrocaules. Chez le Campanularia flexuosa, l'allongement des stolons est plus lent et la formation des premiers gastromérides sur les stolons plus tardive. La régénération à l'une des extrémités dépend de ce qui se passe à l'autre, il en est de même chez l'O. longissima. Chez l'O. dichotoma, en particulier, j'ai constaté, que si l'accroissement diminue d'un côté il augmente de l'autre. En général, chez cette espèce lorsque le segment est appliqué contre une lame de verre, c'est le stolon qui prend un développement prédominant aux dépens de l'hydrocaule formée à l'autre extrémité; lorsque le segment est suspendu, c'est le contraire qui a lieu. Chez l'O. dichotoma, les bourgeons de régénération formés par les entre-noeuds supérieurs détachés d'un hydrodème s'accroissent plus rapidement, et développent plus vite un hydranthe que ceux formés par les entre-noeuds inférieurs. Chez cette même espèce, il y a un plus grand développement de stolons à l'obscurité ; il en est de même lorsqu'on maintient les entre-noeuds à une basse température qui 126 ARMAND BILLARD. arrête la régénération, et qu'on place ensuite les segments dans des conditions ordinaires. Pour les hydrocaules de régénération O. dichotoma, la rapidité de croissance a été plus grande à la lumière qu'à l'obscurité, du moins en ce qui concerne les segments suspendus librement dans l'eau de mer. De courts segments d'O. geniculata suspendus dans l'eau de mer ont donné naissance à un grand nombre de gastromérides, et un d'entre eux a développé un gonoclade d'où sont sorties des méduses. La régénération de l'O. longissima, espèce essentiellement scissipare, est différente de celle des espèces précitées, en ce sens que la formation de stolons est extrêmement rare. En général, il n'y a qu'une seule extrémité qui bourgeonne une hydrocaule, et le plus souvent c'est l'extrémité proximale hètéromorphosé. Parfois le bourgeon de régénération apparaît tardivement. Dans le développement des bourgeons de régénération de ces différentes espèces, il apparaît des corpuscules de couleur jaunâtre par réflexion, et noire par transmission à cause de leur opacité. Ces corpuscules sont des substances de déchet qui, plus tard, sont rejetées au dehors par ['hydranthe. Ces différentes espèces montrent des phénomènes de rédintégration. Après la mort d'un hydranthe, le pédoncule se prolonge à travers l'hydrothèque vide pour se terminer par un nouvel hydranthe. Des gastromérides de Clava squamata, détachées ou coupées à leur base, développent directement un hydranthe ou bien un stolon sur lequel apparaît un gastroméride. Des gastromérides jeunes, sans gamomérides coupés en arrière des tentacules, régénèrent rarement un hydranthe sur la surface coupée, mais en général les individus ainsi opérés développent des stolons à leur extrémité proximale. Des gastromérides sectionnés vers leur milieu n'ont donné qu'un développement de stolons sur les surfaces de section. CONTRIBUTION A L' ETUDE DES HYDROÏDES. 127 Des gastromérides apparaissent ensuite secondairement sur ces stolons. Des gastromérides sectionnés longitudinalement après avoir rétracté leurs tentacules donnent lieu à un développement semblable. La formation de bourgeons de régénération est accompagnée de divisions cellulaires, du moins chez l'O. dichotoma, seule espèce étudiée à ce point de vue. CHAPITRE VI GREFFES HISTORIQUE Les expériences de TREMBLEY [1744] sur la greffe de deux Hydres peuvent être considérées comme les premières qui aient été réalisées chez les animaux. Ayant coupé une Hydre transversalement, il appliqua l'une contre l'autre les deux surfaces coupées et put obtenir une union durable ; il réussit à unir de la même façon des segments appartenant à deux Hydres différentes, mais ne put obtenir l'union permanente de deux segments appartenant à deux Hydres d'espèces différentes. WETZEL ['95] ayant coupé en deux deux Hydres Hydra fuscagreffait les deux segments antérieurs par les surfaces aborales et les deux segments postérieurs par les surfaces orales ; mais au lieu de mettre en contact simplement les surfaces à unir, comme le faisait TREMBLEY, il enfilait les deux segments sur une soie de porc et appliquait ensuite l'une contre l'autre les deux surfaces de section. Peu de temps après l'union, on voit apparaître des phénomènes de régénération ; les segments antérieurs réunis développent au bout de deux à trois jours, au point d'union ou dans son 128 ARMAND BILLARD. voisinage, une ou deux saillies qui deviennent de nouveaux pieds et les Hydres se séparent alors. La séparation s'est faite une fois au bout de trois mois. Lorsque les Hydres sont unies par leurs surfaces orales, il se forme au point d'union un double cercle de tentacules et les deux polypes peuvent ensuite se séparer. WETZEL ['98] reprit plus tard ses expériences de greffe sur d'autres espèces d'Hydres. Il coupa deux Hydres Hydra grisea en deux et les unit par leur section aborale, puis lorsque l'union fut complète, il sectionna la tête à l'une des Hydres; dans ces conditions, au bout de peu de temps il se développa un pied sur la surface coupée. C'est un cas d'hétéromorphose intéressant à signaler, car chez l'Hydre, des segments isolés n'ont jamais donné d'hétéromorphose. WETZEL tenta également de greffer des segments appartenant à deux espèces différentes et parvint à unir une tête d'Hydra grisea sur un pied d'H. fusca et vice versa; les segments se séparaient ensuite après régénération. Les mêmes greffes entre l' H. viridis et l'H. fusca, de même qu'entre l'H. grisea et l' H. viridis, ne réussirent pas. RAND ['99], au lieu de greffer les segments dans le sens de la longueur, greffait une Hydre sur une autre, mais latéralement, après avoir incisé la seconde au point où il voulait établir l'union. Dans ces conditions, il y avait soudure des deux individus, mais le greffon au bout d'un certain temps atteignait par migration la base du sujet et se détachait après avoir formé un pied. Si préalablement on avait coupé la tête du greffon avant de le greffer, le greffon régénérait une nouvelle tête avant de se séparer, pourvu qu'il fût assez volumineux; autrement il était résorbé. PEEBLES [ 00] obtint des greffes persistantes avec des individus d'Hydractinia ou de Podocoryne appartenant à la même colonie ou à des colonies différentes; cet auteur put unir des gastromérides avec des gonomérides et des dactylomérides. Dans de telles unions aucune influence n'est exercée par l'un des composants sur l'autre; chacun, après CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 129 section, est capable de se régénérer comme s'il était seul. PEEBLES [ 02] expérimenta plus tard sur le Tubularia mesembryanthemum Allm. ; les greffes d'un petit segment sur un long donnèrent lieu à des phénomènes de régénération intéressants. HARGITT [ 99] obtint des unions durables entre des segments appartenant aux genres Eudendrium, Pennaria et Parypha, mais ses tentatives demeurèrent infructueuses avec les Campanulariidse. Il n'obtint pas non plus de résultats positifs dans ses tentatives d'union de deux espèces différentes, sauf en ce qui concerne l' Eudendrium dispar Ag. et l'E. ramosum Allm. Ce même auteur tenta avec succès des expériences de greffes sur une méduse, le Gonionemus vertens Ag. KING [ 02, 03] fit également une série d'expériences intéressantes sur les greffes chez l'Hydre et montra, en greffant l'une sur l'autre une Hydre de couleur foncée et une de couleur claire, que la tête régénérée au point d'union est formée par les deux composants. HEFFERAN [ 02] tend à concilier les deux opinions de PEEBLES et de RAND sur la séparation du greffon d'avec le sujet. HAZEN [ 02] reprit et compléta les expériences de PEEBLES sur les greffes de Podocoryne et d'Hydractinia et arriva à des résultats analogues, sauf une fois où le sujet exerça une action sur le greffon. Ces diverses expériences viennent à l'appui de l'opinion de GIARD ['96] qui, dans une note, donne la conclusion suivante De tous ces faits, il me paraît qu'il n'existe aucun antagonisme entre la Greffe et la Régénération, mais que ces processus sont plutôt deux modes de manifestations différents d'une même propriété ; la tendance de la matière vivante à constituer des complexes homophysaires ou hétérophysaires aussi bien équilibrés que possible. Quand des éléments cellulaires possédant encore un certain potentiel plastique sont excités par une section, ils donnent lieu, soit à une Régénération, soit à une Greffe, suivant la position qu'ils occupent et suivant les contacts qu'ils reçoivent des ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 9 130 ARMAND BILLARD. agents extérieurs cas de la Régénération ou des cellules avoisinantes cas de la Greffe. » Mes observations confirmeront encore cette opinion. GIARD, dans sa note, appelle greffe autoplastique la greffe d'une partie empruntée à un être vivant et soudée sur cet être lui-même ; greffe homoplastique, la greffe entre des individus de même espèce ; enfin, greffe hétéroplastique, la greffe entre parties appartenant à des espèces différentes. OBSERVATIONS § 1. — Greffes de Clava squamala 0. F. Müll. Mode opératoire. — Pour déterminer la soudure des deux surfaces sectionnées, j'ai utilisé le procédé de WETZEL ['95]. Pour les greffes latérales, je sectionne à la base le gastroméride qui doit servir de greffon, j'introduis un crin très fin dans sa cavité digestive par l'orifice de section et je le fais sortir par la bouche. Le crin doit avoir une longueur plus grande que le greffon que je fais glisser de façon à ce qu'il occupe la partie médiane du crin. Je prends de préférence un crin noir parce qu'il tranche nettement sur les tissus clairs du Clava. Ensuite je fais une incision dans la paroi de l'hydranthophore du sujet, soit avec des ciseaux fins, soit avec un scalpel bien affilé du bout. Ceci fait, avec une aiguille fine je perce la paroi opposée à l'incision, j'introduis dans l'ouverture pratiquée le bout de crin qui déborde la partie proximale du greffon et j'applique l'une contre l'autre les deux surfaces de section; je les maintiens en contact pendant un certain temps à l'aide de pinces, puis j'abandonne la greffe à elle-même. Cependant, il faut surveiller de temps en temps les animaux en expérience. En effet, pendant toute la durée de l'opération ils sont fortement rétractés, mais après ils s'étendent et le greffon glisse souvent le long du crin ; il faut alors de nouveau ramener les surfaces de section en contact. Toutes ces opérations s'effectuent facilement sous CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 131 la loupe ou à l'oeil nu dans de petits vases de Pétri renfermant une mince couche d'eau de mer. Au bout d'un temps variable, qui ne dépasse pas une heure, la soudure est complète et on peut retirer le crin. Parfois cependant certains greffons n'arrivent pas à se souder. Pour les greffes faites suivant la longueur, il suffit d'enfiler les gastromérides ou les parties de gastromérides sur un même crin, de maintenir en contact les surfaces de section et de retirer le crin lorsque la soudure est complète. La figure 37 montre comment je dispose sujet et greffon dans l'opération du greffage latéral. Les deux individus sont représentés écartés, mais il n'y a plus qu'à tirer le bout proximal du crin pour assurer le contact. I. — GREFFES LATÉRALES. PREMIÈRE EXPÉRIENCE. — Greffes de gastromérides d'une même colonie. — Lorsqu'on greffe un gastroméride sur un autre dans sa région médiane, l'union est persistante et les deux hydranthes restent en bon état avec leurs tentacules en extension pendant un temps qui a varié clans mes expériences depuis deux à trois jours jusqu'à vingt-cinq jours. Au bout de ce temps, le sujet ou le greffon manifeste les phénomènes de dégénérescence que je signale page 146. La figure 38 représente, le 29 mai, l'état d'une greffe faite le 13 ; l'hydranthe du sujet a été résorbé; le pédoncule, qui ne porte plus que trois gamomérides, est réduit en longueur. Le greffon au contraire est en bon état. Ensuite le sujet a diminué peu à peu de taille et est pour ainsi dire rentré dans l'hydrorhize ; alors le greffon est arrivé à s'insérer directement sur l'hydrorhize et ne se distinguait plus des autres gastromérides de la colonie. Parfois le greffon était atteint par la dégénérescence et résorbé en même temps que le sujet. Souvent, au point où le greffon s'insère sur le sujet, il se développe un petit bourgeon fig. 38, st. dont la nature stolo- 132 ARMAND BILLARD. nique est indiquée par ce fait qu'il se fixe facilement aux verres des vases servant aux expériences. Il est recouvert des particules diverses qui flottent dans l'eau et qu'il a agglutinées, grâce à la sécrétion d'une substance visqueuse. Ce stolon n'atteint jamais qu'une faible longueur et souvent ne persiste que peu de temps, étant finalement résorbé par le greffon. Lorsque le greffon dégénère le premier, il est en partie résorbé par le sujet; je n'ai jamais observé la résorption complète, car avant quelle fût accomplie le sujet dégénérait et était lui-même résorbé. Fig. 37, 38 et 39. Fig. 37. — Clava squamata 0. F. Müll. — Mode opératoire du greffage latéral. — Fig. 38. Greffe âgée, le sujet ne montre plus que trois gamomérides st., stolon. — Fig. 39. Greffe, longitudinale st., stolon. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 133 DEUXIÈME EXPÉRIENCE. — Greffes de gastromérides de colonies différentes. — Qu'il s'agisse de gastromérides de même sexe ou de sexes différents mâles sur femelles ou femelles sur mâles, les choses se passent comme précédemment. TROISIÈME EXPÉRIENCE. — Greffes de parties de gastromérides. — Le pédoncule de l'hydranthe sectionné à la base et au-dessous du bouquet de gamomérides est greffé latéralement sur un gastroméride complet. Cinq greffes de cette nature ont été faites ; les cinq greffons ont été peu à peu résorbés par les sujets avant que ceux-ci fussent complètement dégénérés. Dans une autre série, trois gastromérides sectionnés audessus des gamomérides ont été greffés sur des gastromérides complets. Les sujets sont entrés en dégénérescence au bout de six jours, avant que les greffons qui avaient mûri leurs éléments sexuels et perdu finalement leurs gamomérides fussent résorbés. Dans ces deux séries d'expériences, les greffons appartenaient à la même colonie que les sujets. II. — GREFFES LONGITUDINALES. PREMIÈRE EXPÉRIENCE. — Gastromérides soudés par leur extrémité proximale. — On peut unir facilement deux gastromérides qui ont été sectionnés à leur base, en appliquant l'une contre l'autre les deux surfaces de section. Les deux gastromérides forment alors, comme dans les expériences de WETZEL sur l'Hydre, un polype à deux têtes qui a pu vivre dans deux cas près d'un mois, et dans un autre une dizaine de jours, avant qu'apparussent les phénomènes de dégénérescence. Peu de temps après l'union des deux gastromérides, la ligne de soudure est complètement effacée. Dans deux cas il s'est produit au niveau de la soudure un petit stolon qui fixait le gastroméride double au fond du vase. Il est probable que si ces greffes avaient été placées dans de l'eau bien aérée et non dans le fond d'un vase, comme je le faisais lors de 134 ARMAND BILLARD. ces expériences à Saint-Vaast, ce stolon aurait développé de nouveaux hydranthes pendant que les gastromérides mères se résorbaient. J'ai montré, dans le chapitre de la régénération, que ce développement se produit lorsque l'eau est bien aérée. DEUXIÈME EXPÉRIENCE. — Greffe du pédoncule d' un gastroméride interposé entre l' extrémité proximale et l'hydranthe d'un autre gastroméride. — J'ai sectionné un gastroméride à la base et au-dessous des gamomérides. Ensuite j'ai coupé un autre gastroméride en deux et j'ai interposé entre les deux moitiés le pédoncule précédemment isolé. Les trois segments ne tardent pas à se souder ; pendant quelque temps on aperçoit les lignes de soudure; mais bientôt toute ligne de démarcation s'efface et on ne distingue plus les gastromérides greffés des autres gastromérides de la colonie. Il en est de même lorsqu'on interpose le pédoncule isolé entre la partie distale d'un gastroméride et la moitié proximale d'un autre individu. Dans ces conditions, la greffe est formée de trois parties appartenant à trois gastromérides différents. Les choses se passent comme ci-dessus. III. — GREFFES HÉTÉROPLASTIQUES. J'ai tenté de greffer un Hydractina sur Clava, mais je n'ai jamais pu obtenir d'union. § 2. — Greffes de Campanulariidae. Mode opératoire. — On a vu que les tentatives de greffes faites par HARGITT [ 99] avec les Campanulariidae n'ont pas réussi; j'ai été plus heureux que ce naturaliste, et je suis parvenu à unir deux par deux des segments d'Obelia dichotoma L. ou d'O. longissima Pall. en mettant, soit les extrémités distales en contact, soit les extrémités proximales, soit encore l'extrémité proximale de l'un des segments avec l'extrémité distale CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 135 de l'autre. Voici comment je m'y suis pris. J'employais le procédé qui m'a servi pour la régénération ; je maintenais chaque segment à unir par un fil de soie serré contre la lame, les deux fils étant parallèles et assez rapprochés, j'amenais ensuite facilement les extrémités l'une contre l'autre. I. — GREFFES HOMOPLASTIQUES. Greffes d'Obelia longissima Pall. — Audébut de l'expérience, les tubes de périsarque sont seuls en contact, les coenosarques étant rétractés à leur intérieur ; bientôt après, les coenosarques viennent en contact et s'unissent. Une fois l'union opérée, les deux segments se comportent comme des segments simples. Ils développent par régénération un gastroméride à chaque extrémité, ou simplement à une seule; parfois le coenosarque de l'un des segments se porte entièrement dans l'autre qui seul donne naissance à un gastroméride à son extrémité libre. Le plus souvent, à l'endroit où a lieu la soudure, apparaît latéralement un gastroméride. Greffes d'Obelia dichotoma L. — Les choses se passent comme précédemment et le segment double résultant de la soudure des deux segments se comporte comme un segment simple. Dans les neuf greffes que j'ai faites, il s'est développé à chaque extrémité un bourgeon de gastroméride, mais au point d'union apparurent un, deux et même trois bourgeons de gastromérides. II. —GREFFES HÉTÉROPLASTIQUES. J'ai tenté de provoquer l'union de deux segments appartenant l'un à l'Obelia dichotoma, l'autre à l'O. longissima, l'extrémité proximale du premier étant mise en contact avec l'extrémité distale du second. Le 5 avril au soir, quatre segments ont été disposés deux à deux, comme je l'ai indiqué; le lendemain matin, les deux coenosarques étaient en 136 ARMAND BILLARD. contact, et l'on pouvait croire à une soudure; mais, plus tard, le 7 avril au soir, on pouvait voir manifestement qu'il n'en était rien. Les figures 40 et 41 montrent l'état des segments au point de contact. Dans un cas, les deux coenosarques se touchent encore fig 41, mais ne sont point unis. Plus tard 22 avril l'O. longissima a développé au point d'union un gastroméride. Dans le second cas, l'O. dichotoma a donné deux bourgeons annelés à leur début fig. 40 ; ces bourgeons s'allongent plus tard en stolons ; le coenosarque de l'O. longissima s'est retiré à l'intérieur du tube de périsarque. Le segment de l'O. longissima n'a pas formé de gastroméride au point de contact, mais il s'en est développé un latéralement sur une branche coupée. Dans une autre série d'expériences où les extrémités distales des deux composants avaient été mises en contact, l'O. longissima étant situé inférieurement, les choses se sont passées de la même façon les coenosarques sont venus en contact mais sans s'unir. Dans les deux cas, l'O. dichotoma a développé un bourgeon au point de contact, et ce Fig. 40, 41 et 42. Fig. 40 et 41. — Greffes d'Obelia dichotoma L. sur 0. longissima Pall. st., stolon. — Fig. 42. Greffes d'O. dichotoma sur Campanularia flexuosa Hcks. Cf. cl., cloison; st., stolon. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 137 bourgeon a donné un gastroméride, tandis qu'à l'extrémité proximale dirigée vers le haut, il se formait un stolon. L'O. longissima n'a rien donné au point de contact, mais a développé un gastroméride à l'extrémité proximale. Je n'ai pas réussi davantage à unir deux segments appartenant l'un à l'O. dichotoma, l'autre au Campanularia flexuosa ; il y avait un développement de bourgeons analogue à celui que je viens de décrire et je n'y reviendrai pas. Je relaterai cependant un fait curieux obtenu une fois. Les deux segments avaient été mis en contact par leur extrémité proximale fig. 42 ; le surlendemain le segment du C. flexuosa C. f. avait poussé un bourgeon proximal, qui avait pénétré à l'intérieur du segment d'O. dichotoma 0. d. en refoulant le coenosarque ; mais on constatait facilement qu'il n'y avait pas d'union entre les deux coenosarques. Quelques jours plus tard, le C. flexuosa avait développé un stolon latéral st. et l'on pouvait voir, qu'il s'était formé une cloison cl. au point où les coenosarques des deux espèces étaient venus s'accoler. Les deux coenosarques avaient ainsi réagi contre l'union. Dans ces différentes greffes, tant homoplastiques, qu'hétéroplastiques, il y avait soudure des deux tubes de périsarque ; mais le périsarque étant une substance inerte, ce phénomène n'a rien d'intéressant. CONCLUSIONS Les greffes latérales de Clava squamata sont persistantes, sujet et greffon se comportent comme s'ils étaient seuls et ne se séparent pas comme dans le cas de l'Hydre ; il est indifférent que le greffon appartienne à la même colonie ou à des colonies différentes et soit de même sexe que le sujet ou de sexe différent. Au point de soudure, il se forme souvent un petit stolon. Lorsque le greffon ne comprend que le pédoncule de l'hydranthe, il est résorbé par le sujet. 138 ARMAND BILLARD. Les greffes formées par différents segments unis dans le sens longitudinal sont également persistantes. Les greffes homoplastiques de Campanulariidae Obelia dichotoma, O. longissima sont possibles, chacun des segments donnant lieu à des phénomènes de régénération comme s'il était seul. Les greffes hétéroplastiques Hydractinia sur Clava, Obelia dichotoma sur O. longissima et Campanularia flexuosa, ont toujours donné des résultats négatifs ; non seulement les segments ne s'unissent pas, mais dans un cas O. dichotoma sur C. flexuosa les coenosarques ont réagi et ont formé une cloison au point de contact. DEUXIEME PARTIE HYDROÏDES DE LA BAIE DE LA HOUGUE SYSTEMATIQUE, PHYLOGÉNIE, ÉTHOLOGIE, VARIATIONS. Les Hydroïdes que j'ai récoltés ou qui ont été récoltés dans la baie de la Hougue et dans le voisinage comptent cinquante-six espèces, exception faite des Méduses. Dans ce qui va suivre, je n'ai point indiqué les caractères de chaque espèce, la description des espèces ayant été faite dans les excellents traités de HINCKS ['68] et d'ALLMAN ['72]. J'insiste sur les particularités et les variations que présentent certaines espèces et, à l'occasion, je donne quelques renseignements éthologiques. J'indique également l'époque à laquelle les différentes espèces ont été trouvées en voie de reproduction ; mais n'ayant séjourné au laboratoire de Saint-Vaast-la-Hougue que pendant les mois d'avril, mai, juin, juillet et août, les renseignements à ce sujet ne sont valables que pour cette période de temps. Lorsqu'une espèce n'a été trouvée qu'une fois, je signale si elle était ou non pourvue de gamomérides ou de gonomérides. Le lieu de récolte est également indiqué d'une façon aussi précise que possible. Les dragages ont tous été faits dans les régions du Petit-Nord ou du Grand-Nord, à une profondeur de 20 à 25 mètres. 140 ARMAND BILLARD. J'ai groupé en familles les espèces énumérées, mais dès l'abord il est bon de donner un rapide aperçu historique de la systématique des Hydroïdes. Sans m'arrêter aux mémoires anciens, j'arrive immédiatement à l'excellent ouvrage de HINCKS ['68] dans lequel il donne une classification satisfaisante pour l'époque ; ALLMAN [72] établit pour les Gymnoblastiques une classification dans laquelle il augmente le nombre des familles de HINCKS qu'il porte de 12 à 21 ; mais dans les généralités qui précèdent son deuxième mémoire sur les Hydroïdes du Challenger ['88], il réunit des genres qu'il séparait dans son premier système. C'est ainsi que la famille des Corynidse est augmentée de celle des Syncorynidoe; de plus, les Bimeria et Dicoryne, qui étaient les types de deux familles distinctes, sont rattachés à une famille unique, celle des Bougainvilliidae avec les Bougainvillia, Perigonimus, etc.. De la sorte, le nombre des familles n'est plus que de 15; mais, par contre, ALLMAN subdivise les Calyptoblastiques en un nombre assez considérable de familles. VON LENDENFELD ['84, '84 a,'87] a tenté d'établir une classification naturelle des Hydroïdes. Cet auteur a supprimé la barrière qui existe entre les Gymnoblastiques et les Calyptoblastiques et a basé principalement sa division en familles sur la nature des organes de reproduction. Il a plutôt compliqué les choses qu'il ne les a simplifiées et se trouve amené à séparer les genres qui ont des affinités réelles, par exemple, les Cordylophora et les Clava, et à rapprocher dans une même famille celle des Blastopolypidae, les Campanularia, Sertularia et Dicoryne qu'il est naturel de séparer, comme on en a l'habitude. D'ailleurs, VON LENDENFELD condamne lui-même son système et montre son instabilité, car dans son catalogue des Hydroïdes de l'Australie ['87], la classification ne concorde pas avec celle de deux autres mémoires ['84, '84 a] où elle n'est pas davantage concordante, et l'auteur n'indique pas les raisons qui l'on conduit à apporter ces différents changements. LEVINSEN ['93], ensuite SCHNEIDER ['97] et BONNEVIE ['99] CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 141 ont diminué avec juste raison le nombre considérable des familles primitivement établies ; ils ont également groupé dans un même genre des espèces qui étaient autrefois placées dans des genres différents. LEVINSEN groupe dans la familles des Bougainvilliidae, un certain nombre de familles anciennes et il donne également plus d'extension à d'autres familles; mais, cependant, il sépare la famille des Plumulariidae de celle des Aglaopheniidae Il admet que dans la distinction des genres, on ne doit pas attacher d'importance à la formation ou à la non formation de méduses. BONNEVIE est également de cet avis et applique ce principe dans le groupement qu'elle donne des espèces. LEVINSEN par contre établit dans sa famille des Campanulariidae un grand nombre de genres basés uniquement sur la forme de l'opercule. SCHNEIDER ['97] a établi un certain nombre de familles dans lesquelles sont groupées les espèces qui présentent le plus d'affinités. Pour cet auteur, les Clavidae ne doivent pas être placés à la base du système des Hydroïdes, comme on l'a admis jusqu'à présent. Ce sont, d'après lui, les Corynidae, qui sont les formes les plus primitives. On observe, en effet, dit-il, le remplacement des tentacules capités par des tentacules filiformes, dans le passage du Coryne au Stauridium et du Pennaria au Tubularia, tandis que le passage inverse n'est jamais observé. Il démembre la famille des Pennariidae telle qu'elle était comprise jusqu'à ce jour; mais il lui conserve son nom en y faisant entrer les Tubularia et les genres voisins, Ectopleura, Hybocodon, Amalthea, etc., dont il ne fait qu'un seul genre, le genre Tubularia; par contre, il place le Stauridium dans la famille des Corynidae. BONNEVIE ['99] accepte dans ses grandes lignes le système de SCHNEIDER, mais avec certaines restrictions. Elle rattache le genre Pennaria aux Corynidae, de même que tous les genres qui ont dès tentacules disséminés ou formant plus de deux verticilles ; tandis qu'elle comprend dans les Tubulariidae toutes les formes dont les tentacules sont groupés en 142 ARMAND BILLARD. deux verticilles nettement séparés, un à la base, et l'autre à l'extrémité distale de l'hydranthe. D'après cette distinction, les genres Acaulis et Pennaria sont rattachés aux Corynidae, et les genres Heterostephanus, Acharadria et Vorticlava aux Tubularndae. Elle fait une famille à part des Bougainvillidae, contrairement à SCHNEIDER qui rattache ces formes aux Clavidae. De plus, elle n'admet pas que le genre Myriothelasoit, ainsi que le dit SCHNEIDER, ein echter Corynide » et en fait une famille à part. J'adopterai le groupement des familles tel que SCHNEIDER l'a établi, en tenant compte toutefois des restrictions présentées par BONNEVIE ; mais aussi sans nier que les Tubulariidoe dérivent des Corynidae par la transformation des tentacules capités en tentacules filiformes et leur concentration en deux verticilles, je crois cependant qu'on peut conserver aux Clavidae leur place à la base du système des Hydroïdes. Les Corynidoe seraient alors des formes dérivées des Clavidae; le fait que les tentacules des Clava sont légèrement renflés à leur extrémité peut être considéré comme un acheminement vers les tentacules capités des Corynidae qui sont évidemment plus spécialisés que ceux des Clavidae. Je crois aussi qu'on peut conserver la famille des Pennariidae d'AULMAN, qui comprendrait alors toutes les formes de passage des Corynidae aux Tubulariidae, c'est-à-dire les formes qui ont à la fois des tentacules capités et des tentacules filiformes. Les Bougainvilliidae dérivent également des Clavidae, et ont donné le rameau des Eudendriidae. C'est sans doute par les Bougainvilliidae que s'effectue le passage vers les Calyptoblastiques. La famille des Haleciidae. comme l'a établi SCHNEIDER, renferme les formes les plus primitives des Calyptoblastiques ; à cette famille se relient les trois autres familles, les Campanulariidae, les Sertulariidae et les Plumulariidae. LEVINSEN a montré les affinités que présentent les Haleciidae avec les Plumulariidae et les Campanulariidae; il est, je crois, inutile d'y revenir. Quant aux Sertulariidae, SCHNEIDER ['97] et BONNEVIE ['99] les font dériver des Cam- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 143 panulariidae ; les formes intermédiaires entre ces deux groupes, comme le fait remarquer HARTLAUB [ 00], appartiennent aux deux genres Thyroscyphus et Lyptoscyphus, le premier créé par ALLMAN [77], le second par PICTET ['93]. Dans ces deux genres les hydrothèques ont un court pédoncule et ressemblent à celles des Sertularella; la ressemblance est surtout manifeste pour le genre Thyroscyphus dont les hydrothèques sont fermées par un opercule analogue à celui des Sertularella. D'après ce que je viens de dire, on peut donc résumer la phylogénie des Hydroïdes, de la façon suivante Je ne suivrai pas SCHNEIDER et BONNEVIE dans la réduction du nombre des genres et je conserverai, à l'exemple de NUTTING [01], les anciennes divisions génériques basées sur la présence ou l'absence de méduses. Il me semble naturel de séparer, par exemple, le genre Syncoryne qui possède des méduses, du genre Coryne qui n'en possède pas, de même le genre Obelia du genre Campanularia, etc. BONNEVIE, qui s'élève contre cette séparation et range dans 144 ARMAND BILLARD. le genre unique Campanularia, les Campanularia, Obelia, Clytia, et Gonothyraea, est en contradiction avec elle-même, lorsqu'elle distingue dans la famille des Tubulariidae, les genres Heterostephanus, Lampra, Gymnogonos, Corymorpha, Tubularia suivant qu'ils possèdent des gamomérides, des gamozoïdes ou des formes intermédiaires. Liste des Hydroïdes de la baie de la Hougue. Gymnoblastiques. Fam. CLAVIDAE. Clava squamata 0. F. Müll. — multicornis Forsk. Fam. BOUGAINVILLIDAE. Bougainvillia ramosa Bened. — muscus Allm. Perigonimus repens Wright — vendus Allm. Hydractinia echinata Flem. Fam. EUDEMDRHDAE. Eudendrium ramosum L. — rameum Pall. — capillare Ald. Fam. CORYNIDAE. Coryne vaginata Hcks. — fruticosa Hcks. Coryne sp. Coryne sp. Clavatella prolifEra Hcks. Syncoryne eximia Allm. — pulchella Allm. Fam. TUBULARIDAE. Tubularia humilis Allm. Ectopleura Dumortierii Bened. Corymorpha nutans Sars Calyptoblastiques. Fam. HALECHDAE. Halecium halecinum L. — Beani Johnst. — sessile Norm. Fam. CAMPANULARHDAE. Lafoëa abietina Sars — serpens Hassall — pygmaea Ald. Cuspidella costata Hcks. Calyoella syringa L. Leptoscyphus tenuis Allm. Olytia Johnstoni Ald. Obelia geniculata L. — longissima Pall. — dichotoma L. — bifurca Hcks. Gonothyroea gracilis Sars — Loveni Allm. Campanularia verticillata L. flexuosa Hcks. — angulata Hcks. — raridentata Ald. Fam. SERTULARHDAE. Sertularella polyzonias L. Diphasia rosacea L. Sertularia pumila L. — operculata L. Thujaria filicula Ell. Sol. — abietina L. — cupressina L. — argentea Ell. Sol. Hydrallmania falcata L. Fam. PLUMULARHDAE. Plumularia halecioïdes Ald. — echinulata Lamk. — pinnata L. — setacea Ellis Antennularia antennina L. — ramosa Lamk. Aglaophenia pluma L. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 145 I. — GYMNOBLASTIQUES. Non ramifiés ou ramifiés en grappe ; hydranthes nus, dépourvus de véritables hydrothèques ; périsarque limité à l'hydrocaule ; pas de gonothèques; des gamozoïdes méduses du groupe des Anthoméduses avec ocelles et produits génitaux dans les parois du manubrium. Fam. Clavidae. Gastromérides claviformes ou fusiformes ; tentacules filiformes disséminés; hypostome conique. Dans cette famille que je conserve à la base du système, SCHNEIDER ['97] fait entrer tous les genres que je range clans les Bougainvilliidae, à l'exemple de BONNEVIE ['99]. Elle comprend la famille des Clavidae et des Turridae D'ALLMAN [72]. Clava squamata 0. F. Millier. Cette espèce est abondante sur les Ascophyllum nodosum des îles Saint-Marcouf, situées à 14 kilomètres au sud de Tatihou, où elle se rencontre en compagnie du Coryne fruticosa Hcks. et du Campanularia flexuosa Hcks. J'ai tenté, mais vainement, l'acclimatation de cette espèce à Tatihou. Dans ce but, j'attachais aux rochers de la zone élevée des marées des touffes d'Ascophyllum couverts de colonies de Clava squamata ; ces colonies continuaient à vivre et à se développer; mais l'année suivante il n'y avait pas trace de Clava sur les Ascophyllum. Cet insuccès doit sans doute être attribué à ce que ces Algues n'acquièrent pas un grand développement, étant coupées annuellement ; elles forment alors un revêtement insuffisant pour protéger les Clava contre la dessiccation pendant les grandes chaleurs où elles restent très longtemps émergées, puisqu'elles croissent dans ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 10 146 ARMAND BILLARD. les régions les plus élevées du balancement des marées. A Sainf-Marcouf, les Ascophyllum n'étant jamais coupés recouvrent les rochers d'une couche épaisse dans laquelle se conserve l'humidité, favorable au bon état des Clava. Cette espèce se conserve très facilement en aquarium, pourvu qu'on la détache avec soin de l'Algue qui par sa décomposition corromprait l'eau ; on peut aussi se rapprocher autant que possible des conditions naturelles en vidant périodiquement le vase qui contient les Clava, et en les laissant à sec pendant un temps équivalent à la durée de la marée. Les gastromérides appartenant à une même colonie sont le plus souvent tous mâles ou tous femelles ; cependant on rencontre des colonies renfermant des gastromérides des deux sexes. Cette particularité est peut-être due à l'englobement par une grande colonie d'une petite colonie de sexe différent développée dans le voisinage, car on ne trouve jamais qu'un très petit nombre de gastromérides qui soient d'un sexe opposé à la majorité des gastromérides présents. On trouve parfois des gastromérides à deux hydranthes, ce qui se rencontre aussi chez l' Hydractinia echinata Flem. comme l'a remarqué VAN BENEDEN ['67]. Le développement des gamomérides sur les gastromérides est en général très lent. J'ai vu des gastromérides avec des ébauches de gamomérides qui n'arrivaient à maturité complète qu'un mois plus tard. Au moment de la maturité sexuelle, les tentacules, jusqu'alors bien épanouis et légèrement renflés à leur extrémité fig. 43, se rétractent et ne forment plus que de courts mamelons à la surface de l'hydranthe fig. 44 et 45. Ils semblent parfois se désagréger. Un peu plus tard ces mamelons ont disparu complètement et le bouquet de gamomérides est surmonté d'une partie unie conique ou cylindrique fig. 46, A qui ne tarde pas à être résorbée ; le gastroméride est alors réduit à. l'hydranthophore supportant les gamomérides mûrs fig. 47, dont le nombre diminue au CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 147 fur et à mesure qu'ils évacuent les spermatozoïdes ou les planules. Finalement le gastroméride ne forme plus qu'une tige courte sans tentacule ni gamomérides fig. 46, B ; peu à peu, elle diminue de taille et disparaît. Ces phénomènes de dégénérescence sont analogues, comme le fait remarquer HARTLAUB, dans l'analyse d'une de mes notes 1, à ceux 1 Biolog. Centralbl., IX Jahrg., 1902, p. 688. Fig. 43, 44, 45, 46, 47 et 48. Fig. 43. — Clava squamata 0. F. Müll. — Gastroméride mur épanoui. — Fig. 44, 45. Gastroméride avec tentacules en voie de résorption. — Fig. 46, A. Id. avec hydranthe réduit à l'hypostome. — Fig. 47. Id. réduit à l'hydranthophore supportant un bouquet de gamomérides. — Fig. 48. Id. renflé en outre. 148 ARMAND BILLARD. décrits par L. AGASSIZ ['62] chez le Syncoryne mirabilis Ag. Cet auteur observa, en effet, qu'à la fin de la saison les gastromérides de cette espèce ne portent plus qu'une seule méduse ; dans quelques individus les hydranthes présentent un développement normal, tandis que dans d'autres les tentacules ont diminué de taille et ne forment plus que des papilles proéminentes qui disparaissent bientôt; finalement il n'y a plus trace d'hydranthe et la tige est terminée par un bourgeon médusoïde dont la bouche est tournée vers le haut. Ces phénomènes de dégénérescence sont aussi à rapprocher de ceux décrits par GAST et GODLEWSKI [ 03] chez le Pennaria Cavolinii Ehrbg. Les colonies détachées de l'Ascophyllum et placées dans des verres de montre ou dans de petits vases plats ne tardent pas à développer des stolons filiformes sur lesquels s'élèvent de petits gastromérides isolés fig. 49. Ils affectent ainsi la disposition caractéristique d'une autre espèce, C. multicornis Forsk. Aussi peut-on se demander si ces deux espèces doivent bien être séparées chez l'une les gastromérides sont groupés en bouquets, chez la seconde ils sont isolés et c'est là la seule différence qui tient peut-être a leur habitat différent. La première, ainsi que le fait remarFig. remarFig. — Clava squamata 0. F. Müll. — Portion de colonie ayant formé do nombreux stolons sur lesquels se dressent de jeunes gastromérides x 6 environ. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 149 quer ALLMAN ['72], se développe surtout sur les Algues Fucus, Ascophyllum, tandis que la seconde se fixe beaucoup plus fréquemment sur les pierres et vit à un niveau bathymétrique moins élevé. J'ai fréquemment vu les Clava saisir avec leurs tentacules des Infusoires, de petits Copépodes ou des Nématodes et arriver à les ingérer; mais cependant ces proies n'étaient pas immédiatement paralysées par la décharge des nématocystes et fréquemment on les voyait faire des efforts et finalement s'échapper. Parfois aussi les Clava ouvraient largement la bouche et l'appliquaient comme une ventouse contre le fond du vase sur lequel ils étaient fixés c'est ce que j'ai tenté de représenter dans la figure 35 p. 120 ; de cette façon ils pouvaient se nourrir des nombreux Infusoires et Amibes qui se déplaçaient sur le verre. J'ai observé également des Clava qui étaient renflés comme une outre à leur partie supérieure fig. 48, probablement à la suite d'une nutrition abondante ; le contenu était représenté par une quantité considérable de granulations. Époque de reproduction. — J'ai toujours trouvé cette espèce avec des gamomérides, d'avril à septembre. Lieu de récolte. — Iles Saint-Marcouf, sur les Ascophyllum nodosum. D'après ALLMAN ['72], cette espèce se rencontre aussi sur les Fucus. BÉTENCOURT ['99] la signale également sur cette Algue, dans le Pas-de-Calais. Clava multicornis Forskal. C'est avec doute que je rapporte l'exemplaire unique que j'ai trouvé à l'espèce de Forskal ; d'autant plus que le C. multicornis pourrait bien n'être qu'une simple variété du C. squamata, comme je l'ai fait remarquer plus haut. 150 ARMAND BILLARD. Époque de reproduction. — Les gastromérides trouvés en juillet ne portaient aucun gamoméride. Lieu de récolte. — Courants des anciens parcs, sur une Algue. Fam. Bougainvilliidae. Hydranthes fusiformes; tentacules filiformes disposés en un seul cercle autour d'un hypostome conique. J'adopte pour cette famille les délimitations indiquées par BONNEVIE ['99]. De la sorte elle comprend les familles des Bougainvillidae, Hydractiniidae, Laridae ?, séparées par ALLMAN [72]. Bougainvillia ramosa van Beneden. Les colonies présentent de nombreux rameaux stoloniques. Voy. p. 27. Epoque de reproduction. — J'ai obtenu en juillet des méduses d'une petite colonie. HARTLAUB ['94] trouva, à Helgoland, un exemplaire à l'état de reproduction au mois d'août. Lieu de récolte. — Face inférieure des rochers de Montgroso découvrant à marée basse ; sur les pierres qui peuvent découvrir aux grandes marées, dans les flaques situées au delà de l'Ilet ; courants des parcs; anciens parcs; dragages. BÉTENCOURT ['99] cite cette espèce comme habitant au delà de la laisse de basse mer, dans le Pas-de-Calais. Bougainvillia muscus Allman. Cette espèce présente aussi des rameaux stoloniques. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 151 Epoque de reproduction. — Septembre.. Les exemplaires récoltés par HARTLAUB ['97] dans la mer du Nord en octobre portaient de nombreuses méduses. Lieu de récolte. — Bouée de la Dent ; dragage sur le Thujaria cupressina et l'Hydrallmania falcata. BÉTENCOURT ['99] rapporte que cette espèce est fixée sur les Bryozoaires rejetés à la côte et sur le rostre des Hyas. Perigonimus repens T. S. Wright. Epoque de reproduction. — Juin. HARTLAUB ['94] a trouvé cette espèce à l'état de reproduction à la même époque, à Helgoland. Lieu de récolte. — Le Cava ; banc de sable au voisinage des anciens parcs, sur la coquille et l'opercule du Nassa reliculata. HARTLAUB ['94] signale cette espèce sur des coquilles de Mya arenaria et Nucula nucleus, par des fonds de cinq à vingtcinq brasses. Perigonimus vestitus Allman. Trouvé une seule fois sur une Algue, non en reproduction en septembre. HARTLAUB ['97] rencontra en août, à Helgoland, cette espèce chargée de méduses. Hydractinia echinata Fleming. Espèce très abondante sur des coquilles diverses habitées par des Pagures. HARTLAUB ['94] signale cette espèce sur les pierres et les coquilles de Moules. BUNTING ['94] l'a trouvée également suides coquilles de Moules, mais aussi sur des carapaces de Limules. 152 ARMAND BILLARD. Époque de reproduction. — J'ai toujours trouvé cette espèce avec des gonomérides, pendant mon séjour d'avril à août. Lieu de récolte. — Banc de sable entre l'île de Tatihou et Saint-Vaast, banc de sable entre l'île et Réville. Fam. Eudendriidae. Hydrocaule dressé, ramifié ; hydranthes avec un hypostome évasé, à la hase duquel se détache un cercle de tentacules filiformes. SCHNEIDER ['97] et BONNEVIE ['99] ont conservé les limites de HINCKS ['68] et d'ALLMAN [72] à cette famille, et je suis leur exemple. Eudendrium ramosum Linné. Epoque de reproduction. — Juillet à octobre. HARTLAUB ['94] a rencontré, à Helgoland, cette espèce avec des gamomérides en août, septembre et aussi fin janvier. Lieu de récolte. — Dragages, sur des coquilles ; dans un des courants des parcs sur un unique rocher. HARTLAUB a trouvé cette espèce sur une racine de Laminaire, ainsi que sur des coquilles d'Huîtres ou de Buccins, draguées par quinze et vingt-cinq brasses de profondeur. BÉTENCOURT ['99] la cite comme une espèce d'eau profonde dans le Pas-de-Calais, et l'a trouvée fixée sur des tubes de Chaetopterus et des coquilles de Pecten maximus. Eudendrium rameum Pallas. C'est sans doute cette espèce que Mme MOTZ-KOSSOWSKA [03] considère comme une simple variété de la précédente, car elle indique qu'on trouve tous les intermédiaires entre cette forme fasciculée et la forme monosiphonée, considérée jusqu'à présent comme étant seule l' Eudendrium ramosum. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 153 Époque de reproduction. — La colonie récoltée en mai ne montrait pas trace de gamomérides. HARTLAUB ['94] a trouvé cette espèce en reproduction au mois d'août, dans la mer du Nord. Lieu de récolte. — Dragage, sur un tube d'Annélide. HARTLAUB la signale, à quinze et seize brasses, sur des coquilles de Buccins. Eudendrium capillare Aider. Epoque de reproduction. — Commence en septembre pour les exemplaires trouvés à marée basse. Lieu de récolte. — Espèce assez répandue rochers de Saint-Siméon La Hougue ; rochers au delà de l'Het ; courants des parcs; dragages, sur l'Antennularia ramosa. HARTLAUB ['94] la signale à Helgoland par vingt-quatre brasses de profondeur. BÉTENCOURT ['99] la cite comme commune à marée basse, dans le Pas-de-Calais. Fam. Corynidae. Hydranthes fusiformes, claviformes ou cylindriques ; tentacules capités disséminés ou disposés régulièrement. Les limites que je donne à cette famille diffèrent de celles données par SCHNEIDER et BONNEVIE qui y font entrer une partie des Pennariidae. Elle comprend les familles des Corynidoe, Syncorynidae, Cladocorynidae, établies par ALLMAN [72]. Coryne vaginata Hincks. Cette belle espèce se trouve, ainsi que l'indique HINCKS ['68], dans les mares de marée, fixée sur des Algues et en particulier sur les Cystosira. Cette espèce est rarement en bon état en juillet ; cependant j'en ai conservé une colonie par- 154 ARMAND BILLARD. faitement vivante pendant près d'une année, dans un flacon à renouvellement d'air. Époque de reproduction. — Gamomérides bien développés en mai et juin. Lieu de récolte. — Parc du laboratoire, anciens parcs, flaques sur le bord nord de la mare d'Ovit. Coryne fruticosa Hincks. ALLMAN [72] est tenté de regarder cette espèce comme une simple variété du Coryne pusilla Gartner. J'attribue cependant la forme que j'ai trouvée à l'espèce de HINCKS ['68] parce qu'elle réunit tous les caractères donnés par cet auteur ramification en buisson épais et touffu, irrégularité et faible accentuation des renflements annelés de l'hydrocaule, faible coloration du périsarque, nombre des tentacules une vingtaine au lieu d'une trentaine et plus chez le Coryne pusilla. Epoque de reproduction. — J'ai trouvé cette espèce avec des gamomérides bien développés en avril, mai et juin; en juillet les colonies deviennent très rares, cependant, on peut encore en trouver jusqu'à la fin d'août. BÉTENCOURT ['99] indique que cette espèce est en reproduction en septembre et octobre, dans le Pas-de-Calais. Lieu de récolte. — Iles Saint-Marcouf, sur les Ascophyllum nodosum. D'après BÉTENCOURT, cette espèce est commune dans les anfractuosités des rochers. Coryne sp. Cette espèce, que je n'ai pu déterminer à cause de l'absence des corps reproducteurs, m'a été envoyée au mois de mars par M. Malard; elle a une taille de 1 centimètre et demi, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 155 environ et les hydranthes portent dix à quinze tentacules. L'hydrocaule n'est pas annelé, il est seulement légèrement ondulé. Il existe de nombreux rameaux stoloniques fig. 9, p. 24. Coryne sp. Espèce très petite, non ramifiée, n'atteignant pas plus de 1 millimètre de longueur ; hydranthe à six tentacules. Epoque de reproduction. — L'espèce en question fut trouvée en juillet et ne portait aucun corps reproducteur. Lieu de récolte. — Dragage, sur l'Hydrallmania falcata. Syncoryne eximia Allman. Époque de reproduction. — La colonie que j'ai examinée m'a été donnée par M. Malard et avait été récoltée en novembre; elle présentait des méduses bien développées. HARTLAUB ['94] a trouvé cette espèce avec des méduses, en juillet, à Helgoland, et BÉTENCOURT ['99], en octobre, dans le Pas-de-Calais. Lieu de récolte. — Bouée de la Dent, sur une coquille de Mytilus edulis. Syncoryne pulchella Allman. Une colonie unique, non en reproduction, trouvée sur l' Ascophyllum nodosum jetée du port de Tatihou. Cette espèce est citée comme rare par BÉTENCOURT ['99] dans les dragages à faible profondeur. Clavatella prolifera Hincks. Je note cette espèce parmi les Hydroïdes de Saint-Vaast, bien que ne l'ayant pas trouvée ; mais CLAPARÈDE ['63] a signalé sa méduse Eleutheria comme très commune en ces lieux. 136 ARMAND BILLARD. Fam. Tubulariidae. Hydranthes avec deux verticilles de tentacules filiformes, un oral et un proximal ; gamozoïdes insérés au-dessus du cercle proximal. Cette famille ainsi délimitée comprend les Tubulariidae, Hybocodonidae, Corymorphidae, Monocaulidae, séparés par ALLMAN [72]. Tubularia humilis Allman. Le nombre des tentacules, tant dans le verticille proximal que dans le cercle distal, est sujet à variations. Le plus souvent il y a dix-huit à vingt tentacules proximaux ; mais on peut trouver des hydranthes qui n'en ont que treize ou quatorze; tandis que d'autres en possèdent jusqu'à vingt-quatre. Dans le verticille oral on compte de quatorze à seize tentacules, mais le nombre peut être réduit à dix et s'élever à vingt. Le nombre des bouquets de gamozoïdes est également variable j'en ai trouvé de cinq à huit supportant jusqu'à six gamozoïdes. Epoque de reproduction. — Septembre. Lieu de récolte. — Bouée de la Dent. Eclopleura Dumortieri van Beneden. Epoque de reproduction. — Septembre. Lieu de récolte. — Un exemplaire unique trouvé dans les courants des anciens parcs. Corymorpha nutans Sars. Je signale cette espèce comme appartenant à la faune de Saint-Vaast bien que ne l'ayant pas trouvée, mais j'ai pêche une fois sa méduse Sleenstrupia Forbes dans le port de Tatihou, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 157 II. — CALYPTOBLASTIQUES. Non ramifiés ou ramifiés en cyme ; hydranthes entourés par une expansion du périsarque hydrothèque, plus ou moins développée ; tentacules des hydranthes filiformes toujours en un seul cercle ; toujours des gonomérides entourés par une enveloppe de périsarque gonothèque ; méduses du groupe des Leptoméduses, avec des otocystes, rarement des ocelles; gamomérides le long des canaux radiaires. Fam. Haleciidae. Hydranthes fusiformes, hydrothèques petites, peu profondes, cupuliformes, ne pouvant loger l'hydranthe, bisériées. Halecium sessile Norman. L'hydrocaule de la forme que j'ai trouvée correspond à la description donnée par HINCKS ['68]. Il est mince, irrégulièrement ramifié; les branches sont articulées et l'on peut ajouter que chaque article supporte une hydrothèque. Ces hydrothèques sont alternes, très courtes et parfaitement sessiles ; ce sont de simples ouvertures latérales de la tige, légèrement en saillie PI. VI, fig. 1, On observe mais rarement sur le pédoncule de certains hydranthes des collerettes successives, plus éloignées que celles figurées par HINCKS. Comme DALYELL ['47] l'a reconnu le premier, chez l'H. halecinum, cette particularité est due à ce qu'après la mort du premier hydranthe il s'en forme un autre au môme point et ainsi de suite. Chacune des hydrothèques successives est pédonculée et j'en ai trouvé jusqu'à quatre emboîtées les unes dans les autres ; parfois il existe à la base un petit article. On peut donner à ces hydrothèques les qualificatifs de primaire, secondaire, tertiaire, etc.. HINCKS ['68] a donné la même explication ; WEISSMANN ['83] combat cette opinion, car jamais, dit-il, le bourgeonnement d'un hydranthe ne fut observé à la place d'un hydranthe mort, 158 ARMAND BILLARD. et il admet qu'il ne s'agit là que d'un phénomène de croissance. Cependant il s'agit bien de phénomènes de rédintégration, comme l'a montré LEVINSEN ['92], qui les a étudiées chez différentes espèces, et comme je l'ai moi-même observé. On peut voir, en effet PI. VI, fig. 2, un bourgeon né au fond de la première hydrothèque qui développera plus tard un deuxième hydranthe à son extrémité. SCHNEIDER ['97] compare cette formation successive d'hydrothèques au même point, au mode de ramification des Gymnoblastiques ; il s'appuie sur ce fait pour rapprocher les Haleciidae des Hydroïdes gymnoblastiques. Sans nier cette parenté, je crois que ces phénomènes de rédintégrations successives n'ont rien à faire avec la ramification particulière des Gymnoblastiques. Cette régénération peut être le point de départ d'une branche et si la branche est âgée on ne voit plus trace de l'hydrothèque, au fond de laquelle elle s'insérait. Au lieu d'une branche il peut naître un rameau stolonique. Outre la ramification qui résulte d'une régénération, il en existe une autre que l'on peut qualifier de normale. Les rameaux r. se détachent alors au niveau d'une hydrothèque et sur le côté, comme le représente la figure 1 Pl. VI. Les tiges ou les rameaux peuvent se terminer soit par un hydranthe Pl. VI, fig. 3, soit par une partie renflée qui donnera un hydranthe Pl. VI, fig. 4 ; au-dessous on aperçoit souvent un petit bourgeon qui se développera ultérieurement en un hydranthe Pl. VI, fig. 5. La forme des hydranthes tels que je les ai observés s'écarte du dessin reproduit par HINCKS ['68], car au lieu de s'élargir graduellement jusqu'au sommet where they suddenly swell into a wide campanulate mouh », ils présentent une partie renflée limitée par deux constrictions ; cependant le renflement s'efface lorsque l'hydranthe est complètement étendu. Les figures 2, 3, 4, 5 Pl. VI montrent les différents aspects présentés par les hydrantes. Les tentacules sont au nombre de vingt-deux ; ceux-ci, au lieu d'être très minces, comme le représente Hincks, ont une largeur comparable à CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 159 celle des tentacules des autres espèces d'Halecium. L'hydranthe se termine par un hypostome arrondi et renflé. Il s'attache à une saillie interne de l'hydrothèque par une base légèrement renflée qu'une forte mais courte constriction sépare du coenosarque général. La saillie interne de l'hydrothèque se traduit au dehors par une ligne très nette, au-dessus de laquelle on remarque un anneau de ponctuations, représentant des épaississements chitineux destinés à fixer l'hydranthe. Les gonothèques mâles répondent à la description qu'en adonnée SARS [73] ; elles sont allongées, presque cylindriques et arrondies au sommet; elles sont portées par un pédoncule annelé très court Pl. VI, fig. 8. Les cellules mères des spermatozoïdes sont situées d'un seul côté. Le spadice vu en coupe optique longitudinale forme du côté de la masse spermatique une légère concavité. La figure 7 Pl. VI représente le stade jeune d'un gonoclade mâle. Les gonoclades femelles de cette espèce n'avaient pas été observés jusqu'alors. J'ai été assez heureux pour trouver des hydrodèmes femelles; j'ai pu alors étudier les gonoclades femelles et en suivre le développement. La gonothèque est réniforme, assez courte ; elle présente une ouverture clans la concavité. Par cet orifice sortent deux gastromérides Pl. VI, fig. 12. Le gonoclade ressemble donc à celui de l'Halecium Beanii, mais la gonothèque est moins allongée et plus renflée à son extrémité distale ; de plus, son ouverture est dirigée latéralement au lieu d'être tournée vers le haut. Le gonoclade jeune est conique; vu en coupe optique, il est triangulaire Pl. VI, fig. 9. A un stade plus avancé, on voit apparaître à un des angles un petit bourgeon, tandis que les contours de l'autre angle s'arrondissent Pl. VI, fig. 10. Déjà à ce stade on voit à l'intérieur quatre à cinq cellulesoeufs. La figure 11 Pl. VI montre un stade un peu plus avancé. Le gonoclade complètement développé renferme cinq à sept cellules-oeufs Pl. VI, fig. 12, 13. Ces oeufs se transforment en planules et les gastromérides disparaissent pendant ce développement Pl. VI, fig. 14. Les planules 160 ARMAND BILLARD. sortent probablement par l'ouverture que produit cette disparition. Les gonothèques tant mâles que femelles sont insérées immédiatement au-dessous des hydrothèques primaires, secondaires ou tertiaires. La taille de cette espèce est d'environ 2 centimètres. On trouve une variété d'Halecium sessile qui vit fixée sur les Cystosira; cette variété est moins grande ; sa taille ne dépasse pas 3 millimètres ; mais le diamètre de l'hydrocaule est plus grand et de plus le périsarque est irrégulièrement annelé. Le coenosarque et les gastromérides sont fortement colorés par une substance brunâtre ; cette coloration est peutêtre une adaptation mimétique en harmonie avec la coloration des Algues qui servent de support à cette espèce. Il y a là un phénomène analogue à celui signalé par DU PLESSIS ['80] chez le Cladocoryne floccosa Rotch. On trouve aussi cette variété trapue sur les tubes de Sabelles. On a vu p. 52 que cette variété forme des propagules complexes. Époque de reproduction. — Juin et juillet. Lieu de récolte. — Rochers de Saint-Siméon ; rochers bordant au sud la mare d'Ovit, courants des parcs. Variété naine, dans les courants des anciens parcs. Halecium halecinum Linné. L'hydrocaule de cette espèce, comme le font remarquer les différents auteurs, est formée de tubes accolés les uns aux autres; mais on n'est pas allé plus loin dans l'étude de la disposition de ces tubes. Après avoir fait bouillir l'hydrodème dans une solution de potasse ou de soude, comme l'indique NUTTING [ 00], et après avoir coloré à la cochenille à l'alun, j'ai pu suivre la distribution de ces tubes et leur ramification. On peut distinguer deux sortes de tubes un tube principal qui est articulé et dont chaque article porte des hydrothèques et des tubes secondaires qui lui forment un revêtement, sauf CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 161 à l'extrémité des branches. Au niveau de chaque branche le tube principal de la tige donne une ramification qui forme le tube principal de la branche, de telle sorte que tous les tubes porteurs d'hydrothèques proviennent de la ramification suivant le mode penné d'un seul et unique tube. Quant aux tubes secondaires, ils sont anastomosés et forment un enchevêtrement rétiforme autour du tube principal qui s'en trouve entièrement masqué. Ils se ramifient et leurs ramifications servent à épaissir les maîtresses branches à leur base. La figure donnée par HINCKS ['68] est inexacte et doit être rectifiée. Dans les colonies jeunes, à l'extrémité de la tige et desbranches, les hydrothèques sont comparables à celles de l'Halecium sessile ; elles sont de même tout à fait sessiles fig. 50, Dans les hydrodèmes âgés le premier hydranthe Fig. 50 et 51. Fig. 50 et 51. — Halecium halecinum L. — Parties d'hydrocaule g. l., gonothèque; hydrothèques primaire, secondaire, tertiaire. La ligure 51 montre dans le bas un rameau latéral. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 11 162 ARMAND BILLARD. est mort et au fond de l'hydrothèque primaire s'est développé un bourgeon qui a donné une hydrothèque secondaire fig. 51, mais la partie cylindrique ne doit pas être considérée comme faisant partie de l'hydrothèque ; c'est uniquement l'hydranthophore qui s'insère dans le fond de l'hydrothèque primaire. L'hydrothèque secondaire n'est que la portion élargie de ce pédoncule. Lorsque le deuxième hydranthe meurt à son tour, il se forme une nouvelle hydrothèque supportée également par un pédoncule cylindrique. Il n'y a donc pour ainsi dire pas d'apophyse et ce qui a été considéré comme tel n'est autre que l'hydrothèque primaire, laquelle est plus ou moins visible. D'ailleurs DALYELL ['47] a reconnu qu'au début l'hydranthe était placé contre le rameau et il en donne une figure assez nette. Ainsi donc l'Halecium halecinum est comparable à l'H. sessile mais ne s'en distingue que par la présence plus fréquente d'hydrothèques pédonculées secondaires, voire même tertiaires. Les rameaux prennent toujours naissance sur la tige audessous d'une hydrothèque primaire, dorsalement ou bien encore latéralement fig. 51. Je n'en ai pas vu se former sur les pédoncules des hydrothèques secondaires ou d'un ordre plus élevé. Quelquefois mais rarement, dans le fond d'une hydrothèque primaire prend naissance un tube secondaire, véritable rameau stolonique de régénération. Les gonothèques s'insèrent toujours immédiatement audessous des hydrothèques de divers ordres fig. 51, Epoque de reproduction. — Mai et juin. BÉTENCOURT ['88] a trouvé cette espèce à l'état de reproduction en janvier et février, dans le Pas-de-Calais; elle disparait en mars. HARTLAUB ['94] a obtenu à Helgoland un exemplaire en reproduction en octobre. Lieu de récolte. — Dragages, sur les pierres et des coquilles diverses. D'après BÉTENCOURT ['88], cette espèce, qui est signalée par CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 163 HARTLAUB ['94] dans des fonds de 8 à 50 brasses, se rencontre très fréquemment dans le Boulonnais, entre les limites de la zone des marées. Halecium Beanii Johnston. Les hydrothèques primaires, ainsi que l'indique LEVINSEN ['93], sont sessiles et non séparées de la tige ou du rameau, ce qui est absolument comparable à ce qui existe chez l'H. halecinum. De même que chez cette espèce, il peut se développer des hydrothèques pédonculées secondaires, tertiaires, etc.. Epoque de reproduction. — Juin. Lieu de récolte. — Dragages. BÉTENCOURT ['88] l'a trouvé en même temps et dans les mêmes conditions que l'H. halecinum. Tam. Campanulariidae. Hydranthes pouvant se rétracter complètement dans des hydrothèques campanulées ou tubulaires avec ou sans opercule. LEVINSEN ['93] a distingué deux familles, l'une celle des Campanulariidae, renfermant toutes les formes dont les hydrothèques sont dépourvues d'opercule, l'autre celle des Campanidinidae comprenant les espèces à hydrothèques operculées. Dans cette dernière famille il établit sept genres uniquement basés sur la forme de l'opercule qu'il étudia soigneusement, mais ces caractères ne peuvent guère être invoqués que comme caractères spécifiques. SCHNEIDER ['97] montra qu'il existe des transitions ménagées entre les espèces avec opercule et celles sans opercule ; aussi n'y a-t-il pas de raison de faire deux familles distinctes. BONNEVIE ['99] montra également qu'il existe des formes intermédiaires entre les espèces du genre Lafoëa et celles du genre Campanularia, tant sous le rapport de la forme des 164 ARMAND BILLARD. hydrothèques L. symmetrica, L. pinnata, L. gigantea, espèces créées par cet auteur que sous le rapport de la structure du gonoclade L. pinnata. Je fais entrer dans la famille des Campanulariidae, en suivant l'exemple de SCHNEIDER et de BONNEVIE, les quatre familles de HINCKS ['68] Campanulariidae, Campanulinidae, Leptoscyphidae, Lafoëidae ou les deux familles d'ALLMAN ['88] Campanulariidae, Perisiphonidae. Je conserverai pour la plupart, ainsi que je l'ai déjà dit, les anciens noms de genres avec le sens qu'ils ont dans le travail de HINCKS. Cependant, à l'exemple de BONNEVIE, je comprends dans le genre Lafoëa, les genres Salaria et Filellum, qui figurent dans la nomenclature donnée par HINCKS. Lafoëa abietina Sars. Je crois devoir attribuer la forme que j'ai rencontrée à l'espèce de Sars, bien que les hydrothèques ne soient pas supportées par une tige dressée, mais par un stolon rampant sur l'hydrocaule du Thujaria abietina. Ce qui milite en faveur de cette attribution, c'est que les hydrothèques présentent la courbure caractéristique de cette espèce. Je m'appuie aussi sur ce fait que chez le Lafoëa dumosa Flem. les hydrothèques peuvent se détacher d'une hydrorhize rampante, ou bien d'une sorte de tige. SCHNEIDER ['97] ne considère pas cette tige comme une véritable hydrocaule, mais comme formée par des stolons dressés et il l'appelle Rhizocaulom » qu'on peut traduire par Rhizocaule. Il n'est donc pas surprenant de trouver ces deux formes chez le Z. abietina. On pourrait penser, étant donné son habitat, qu'il s'agit du L. serpens Hassal, mais l'ouverture de l'hydrothèque n'est pas élargie comme chez cette espèce. Époque de reproduction. — Forme Coppinia en août. Lieu de récolte. — Dragages, sur le Thujaria abietina. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 165 Lafoëa serpens Hassall. J'attribue à cette espèce une forme que j'ai rencontrée sur le Bougainvillia muscus et l'Halecium sessile et dont l'hydrothèque est évasée, ce qui concorde avec la description donnée par HINCKS ['68]. L'hydrothèque a une taille plus petite que dans l'espèce précédente ; elle n'atteint, en effet, que 175 u. contre 350 u. Epoque de reproduction. — Je n'ai pas observé la forme Coppinia. Lieu de récolte. — Bouée de la Dent, sur l' Halecium sessile et le Bougainvillia muscus. Lafoëa pygmaea Alder. THORNELY ['94] a trouvé un opercule chez cette espèce et l'attribue au genre Calycella. Dans les formes que j'ai étudiées il n'y avait pas d'opercule, aussi je les range dans le genre Lafoëa. Epoque de reproduction. —? Lieu de récolte. — Dragages, sur l'Hydrallmania falcata. Cuspidella costata Hincks. Certaines hydrothèques présentent une courbure à la base comme chez le Lafoëa serpens . On y voit très nettement les lignes d'accroissement. Époque de reproduction. — ? Lieu-de récolte. — Dragages, sur le Thujaria abietina. Calycella syringa Linné. Epoque de reproduction. — ? 166 ARMAND BILLARD. Dans le Pas-de-Calais, BÉTENCOURT ['99] a observé la reproduction de cette espèce en janvier, février et mars. Lieu de récolte. — Dragages ; espèce commune sur le Thujaria cupressina, l'Hydrallmania falcata, le Diphasia rosacea, l' Obelia longissima. Je l'ai aussi rencontrée à marée basse sur le Thujaria argentea. Leptoscyphus tennis Allman. Espèce scissipare et stolonipare Voy. p. 29 et 47. Epoque de reproduction. — Mai. Lieu de récolte. — Voûte des rochers de Montgroso et des rochers en bordure sud de la mare d'Ovit ; dragages sur l'Hydrallmania falcata. Clytia Johnstoni Alder. Epoque de reproduction. — Avril à août. BÉTENCOURT ['99] indique que cette espèce est en reproduction toute l'année, dans le Pas-de-Calais; il en est peutêtre de même à Saint-Vaast, car je l'ai trouvée émettant des méduses pendant toute la durée de mon séjour. Lieu de récolte. — Espèce des plus répandues depuis le niveau des marées jusque dans les eaux profondes. On la trouve fixée soit sur différentes Algues, et en particulier sur le Cystosira granulata, soit sur les Zostères, soit sur d'autres Hydroïdes Hydrallmania falcata, Thujaria cupressina, Obelia longissima. Je l'ai rencontrée une fois sur une ponte de Loligo. Obelia geniculata Linné. On rencontre à Tatihou les deux variétés, simple et ramifiées, signalées par BÉTENCOURT ['88], par THORNELY ['94] et HARTLAUB ['97]. Ces deux variétés forment des propagules CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 167 allongées dont j'ai étudié le développement p. 47. Ces propagules sont moins abondantes dans la variété simple. Cette espèce est caractérisée par l'épaississement notable présenté par le périsarque de l'hydrocaule, immédiatement au-dessous de l'insertion de l'hydranthophore ; mais on doit dire que cet épaississement va en diminuant d'importance lorsqu'on se rapproche du sommet, et même dans les ramifications ultimes on n'en voit plus trace. BÉTENCOURT ['88] a d'ailleurs signalé ce détail. Les bords de l'hydrothèque sont légèrement recourbés en dedans. Le nombre des tentacules de la méduse au moment de sa sortie de la gonothèque est en général de 24. On peut représenter ce nombre par la formule 4r + 4X 5ir = 24. r représentant les tentacules radiaux, ir les tentacules interradiaux. Mais ce nombre est sujet à des variations plus ou moins étendues, réprésentées par les formules suivantes 4 r + 6 + 3 x 5 ir = 25 4 r + 6 + b + 2 x 4 ir = 23 4 r+4 + 3x 3 ir — 23 4 r+3 + 3x 5 ir = 22 Dans ces différents exemples la méduse présente 4 canaux radiaux; une fois j'en ai observé 5, ce qui entraînait une disposition tout à fait irrégulière des tentacules, indiquée par la formule suivante 5r +5+ 4 + 6 + 2x2 = 24 II est intéressant de signaler qu'au moment où cette espèce se fait plus rare et va disparaître, c'est-à-dire au commencement de juillet, les variations dans le nombre des tentacules sont plus étendues. Ainsi sur 38 méduses observées il y en avait 1 à 18 tentacules, 1 à 19, 7 à 20, 6 à 21, 8 à 22, 9 à 23, et 6 à 24. Je n'ai pas noté la formule tentaculaire de ces méduses. 168 ARMAND BILLARD. Époque de reproduction. — Du milieu de mai au milieu de juillet. La période de reproduction se poursuit en septembre et octobre, dans le Pas-de-Calais, d'après BÉTENCOURT ['99], et en août, dans la mer du Nord, à 15-16 brasses de profondeur, d'après HARTLAUB ['94]. Lieu de récolte. — 1° La variété ramifiée est très répandue tout autour de l'île courants des anciens parcs, prairies de Zostères, etc., elle est fixée sur un grand nombre d'Algues, en particulier sur les Cystosira, Enteromorpha et Fucus, ainsi que sur des feuilles du Zostera marina. HARTLAUB ['94] signale cette variété comme fréquente à Helgoland sur les carapaces de Homard. 2° La variété simple est moins répandue. Je ne l'ai trouvée que dans un des courants des parcs sur une feuille de Laminaria saccharina. Obelia longissima Pallas. Cette espèce offre deux variétés une très allongée qui correspond à la description qu'en donne HINCKS ['68] et qu'on trouve fréquemment dans les dragages, et une d'une taille moindre rencontrée à la côte pendant les grandes marées. C'est cette dernière que j'ai déterminée par erreur O. flabellata, dans ma note sur la scissiparité [ 01 b]. Je m'étais appuyé sur l'affirmation de BÉTENCOURT ['88] que la méduse possède 24 tentacules ou un nombre voisin, et aussi sur l'apparence d'une hydrothèque à bord plan. Après un examen plus approfondi et par l'emploi de l'hématoxyline Delafield, qui colore très bien le périsarque, je me suis aperçu que les bords de l'hydrothèque, au lieu d'être plans, sont en réalité sinueux comme dans la variété d'eau profonde, où les sinuosités peuvent se voir sans l'aide d'un colorant, grâce à l'épaisseur du bord. Dans la variété côtière, les sinuosités ne sont pas apparentes sans artifice, car le bord est très CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 169 mince, très transparent ; souvent, en raison de cette minceur, elles sont repliées et l'on a ainsi l'illusion d'un bord plan. Les saillies et les enfoncements du bord affectent la forme d'une sinusoïde fig. 52. La profondeur des hydrothèques est variable, comme on peut s' en assurer par l'examen de la fig. 52. SAEMUNDSSON [ 02] a donné aussi quelques figures montrant les variations de formes de l'hydrothèque. Il considère comme synonyme l'O. flabellata et l'O. longissima. HARTLAUB, HARTLAUB, donne une analyse de sa note 1, n' est pas de cet avis et admet la synonymie entre l'O. flabellata et l'O. dichotoma. Les tentacules de la méduse sont au nombre de 24 en général et la formule est la suivante 4 r + 4 x 5 ir = 24. Comme chez l'O. geniculata, on trouve aussi des médu es à 21, 22 et 23 tentacules. Je n'ai noté la formule que dans deux cas. Premier cas 4r + 4 + 3x5 ir=23. Dans le deuxième, la méduse n'avait que trois canaux radiaires 3r + 8 + 7 + 5ir = 23. BÉTENCOURT ['88] signale des variations du même ordre chez une espèce qu'il appelle 0. flabellata et qui est sans doute l'O. longissima. Fig. 52. — Obelia longissima Pall. — Différentes formes d'hydrothèques. 1 Zoolog. Centralbl., IX Jahrg., 1902, p. 692. 170 ARMAND BILLARD. J'ai vu chez cette espèce les hydranthes insinuer leur tentacules entre leur corps et la paroi interne de l'hydrothèque et les déplacer à plusieurs reprises en frottant contre cette paroi, dans le but sans doute de nettoyer l'intérieur de leur loge. Cette manoeuvre n'a pas été signalée à ma connaissance. Il arrive souvent que des Infusoires viennent se promener sur les tentacules sans être inquiétés, mais parfois ils sont saisis et ingérés assez rapidement. Il en est de même de petits Copépodes. Epoque de reproduction. — D'avril à juillet. HARTLAUB ['94] signale que cette espèce est en reproduction dès le mois de mars et l'est encore en septembre, dans la mer du Nord. Lieu de récolte. — Banc de sable qui s'étend des parcs à la jetée de Saint-Vaast ; dragages. HARTLAUB ['94] a trouvé cette espèce sur la carapace du Homard. Obelia dichotoma Linné. Dans une de mes notes [ 01 c] j'avais été entraîné, par suite de la fausse détermination de la petite variété de l'O. longissima, à faire une espèce nouvelle, l'O. rhunicola que j'avais ainsi appelée à cause de son abondance sur le Rhun. Je me range à l'avis d'HARTLAUB qui, dans l'analyse de cette note 1, la considère comme l'O. dichotoma. Je le fais d'autant plus volontiers, que le bord de l'hydrothèque m'a montré des festons après l'action de l'hématoxyline Delafield, ce qui concorde avec ce que dit HINCKS ['68] on close investigation il the rim is found to be very slightly sinuated». Le bord de l'hydrothèque représente une cycloïde fig. 53 ; chez l'O. longissima il figure une sinusoïde, ainsi que je l'ai indiqué plus haut. On a donc 1 Zoolog. Centralbl., IX Jahrg., 1902, p. 686. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 171 là entre les deux espèces une différence très nette qui permettra de les distinguer en l'absence de la méduse. Ce caractère' sera surtout utile dans le cas de jeunes hydrodèmes. Les colonies de cette espèce atteignent à Saint-Vaast une taille assez grande, car elles peuvent mesurer jusqu'à 30cm. La forme des hydrothèques est assez variable, ainsi que le montre la figure 53. La méduse présente le plus souvent seize tentacules et je n'ai guère trouvé d'exceptions d'exceptions cependant dans un cas quelques colonies de cette espèce m'ont montré une grande variabilité dans le nombre des tentacules des méduses à leur sortie. Pour une colonie, sur 23 méduses observées, j'en ai trouvé 4 à 16 tentacules, 6 à 17, 9 à 18, 3 à 19 et 1 à 20. Dans une autre colonie j'ai observé les chiffres 21, 22, 23, 24. Je ne pense pas qu'il y ait eu un mélange des deux espèces, 0. dichotoma et O. longissima, car les colonies soumises à l'observation offraient l'aspect de l'O. dichotoma et les hydrothèques examinées montraient le bord festonné de l'O. dichotoma. On a peutêtre là un exemple d'hybridation entre les deux espèces. Epoque de reproduction. — Mai à juillet. Lieu de récolte. — Espèce très abondante sur le Rhun, dans les anciens parcs, à la voûte des rochers La Hougue, Montgroso, au delà de l'Ilet ; dans les dragages, sur différentes espèces d'Hydroïdes Hydrallmania falcata, Antennularia ramosa, Sertularia cupressina, Halecium halecinum. Fig. 53. — Obelia dichotoma L. — Différentes formes d'hydrothèques. 172 ARMAND BILLARD. Obelia bifurca Hincks. L'espèce que j'ai récoltée se rapporte bien à celle décrite par HINCKS [89] qui provient de l'archipel Mergui, car elle a comme cette dernière les dents du calice échancrées au sommet; cependant elle n'est pas ramifiée et le gastroméride unique n'atteint guère plus de 1 millimètre. L'hydrothèque est un peu longue, étroite et va en s'atténuant graduellement vers le bas. Elle présente six à sept dents. Epoque de reproduction. — ? Lieu de récolte. — Dragages, sur d'autres Hydroïdes Hydrallmania falcata, Diphasia rosacea. Gonothyraea Loveni Allman. Espèce peu abondante à Saint-Vaast. Epoque de reproduction. — Mai. Dans le Pas-de-Calais, d'après BÉTENCOURT ['99], elle se reproduit de janvier à mars et à Helgoland, d'après HARTLAUB ['94], de mars à juillet. Lieu de récolte. — Voûte des rochers de Montgroso et des rochers bordant la mare d'Ovit au sud. BÉTENCOURT ['99] la considère comme commune au-dessous de la zone de balancement des marées. HARTLAUB ['94] l'a rencontrée fréquemment en compagnie du Campanularia flexuosa sous les rochers et sur les Algues. Gonothyroea gracilis Sars. Montre des rameaux stoloniques. Rencontré deux fois seulement, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 173 Époque de reproduction. — Mai. BÉTENCOURT ['99] a trouvé le gonosome en novembre. Lieu de récolte. — Au delà de l'Ilet, fixé sur un gros caillou; courants des parcs. Commune dans le Boulonnais d'après BÉTENCOUBT ['99], dans la zone découverte à basse mer. Campanularia verticillata Linné. Je n'ai pas récolté moi-même cette espèce et l'ai trouvée dans la collection de Saint-Vaast; elle provenait d'un dragage. Epoque de reproduction. — ? BÉTENCOURT ['99] dans le Pas-de-Calais, HARTLAUB ['94] à Helgoland ont trouvé le gonosome en juillet. Campanularia flexuosa Hincks. Montre des rameaux stoloniques. Époque de reproduction. — Avril à août. Peut-être cette espèce est-elle en reproduction toute l'année à Saint-Vaast, comme elle l'est dans le Boulonnais, d'après BÉTENCOURT ['99]. Lieu de récolte. — Espèce répandue partout à la voûte des rochers ou sur différentes Algues. Campanularia angulata Hincks. Espèce caractérisée par des prolongements particuliers servant à la multiplication. Voy. p. 47. Époque de reproduction. —Fin juin et commencement de juillet. Lieu de récolte. — Prairies de Zostères sur le bord des 174 ARMAND BILLARD. parcs et dans les anciens parcs ; sur le Cystosira granulata dans les anciens parcs. BÉTENCOURT ['99] a trouvé souvent cette espèce fixée sur l'Hydrallmania falcata et le Sertularia abietina. Campanularia raridentata Alder. Époque de reproduction. —? Lieu de récolte. — Anciens parcs, sur une tige de Coryne vaginata; dragages, sur l'Hydrallmania falcata, le Diphasia rosacea, l' Halecium halecinum. Fam. Sertulariidae. Hydrodèmes ramifiés ; hydranthes, avec un cercle unique de tentacules, complètement rétractiles ; hydrothèques sessiles plus ou moins soudées à l'hydrocaule ; pas de méduses. LEVINSEN ['93] ne considère comme appartenant à cette famille que les formes qui ont un opercule ; il en exclut par conséquent les genres Grammaria, Synthecium et Hypopyxis qui n'en possèdent pas, pour les rattacher à la famille des Campanulariidae 1. Le genre Grammaria, pour lequel ALLMAN ['88] créa la famille spéciale des Grammaridae » peut être laissé dans les Campanulariidae et même se confondre avec le genre Lafoëa ; mais je suis du même avis que CAMPENUAUSEN ['97] qui pense que les genres Synthecium et Hypopyxis ne doivent pas être séparés des Sertulariidae. Dans cette famille des Sertulariidae, LEVINSEN a établi des genres d'après la forme de l'opercule, comme il l'avait fait pour les Campanulariidae. SCHNEIDER ['97] considère que toutes les formes de Sertulariidae peuvent être rangées dans le genre unique Sertularia et il montre qu'on peut passer graduellement d'un type à l'autre. Dans ce genre unique il 1 Le mémoire de LEVINSEN étant en danois, langue qui m'est inconnue, je m'en rapporte à l'analyse de MARKTANNER-TURNERETSCHER ['95]. CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 175 établit un certain nombre de groupes basés sur la disposition des hydrothèques. Conformément au principe qu'il a adopté, il ne tient pas compte de l'appareil de reproduction, et il fait entrer les espèces du genre Diphasia dans l'un ou l'autre des deux groupes Dynanema et Thujaria, caractérisés, l'un par ses hydrothèques opposées, chaque paire étant séparée par une ligne d'articulation ; l'autre par plusieurs hydrothèques, alternes, souvent presque opposées sur chaque entre-noeud. Le groupe des Sertularella a les mêmes limites que celles assignées par HINCKS ['68], ALLMAN ['77-'85] et BALE ['84] au genre du même nom ; il renferme des formes dont les hydrothèques sont nettement alternes et séparées de deux en deux par une ligne d'articulation. Le groupe des Pasythaea est caractérisé par des hydrothèques opposées, tandis que certains entre-noeuds portent un grand nombre de paires d'hydrothèques très serrées; dans le groupe des Selaginopsis, les hydrothèques sont disposées en plusieurs rangées; enfin le groupe des Hydrallmania est défini comme le genre Hydrallmania Hincks et comprend des formes dont les hydrothèques forment une unique rangée. BONNEVIE ['99] adhère complètement aux vues de SCHNEIDER. Je pense avec ce dernier que les Sertulariidae forment une série continue, mais cependant je conserverai les noms des genres Sertularia, Diphasia et Thujaria tels que les a définis ALLMAN ['88]. Mais cet auteur rattachant au genre Sertularia les espèces du genre Sertularella, je continuerai à séparer ces deux genres en adoptant pour le genre Sertularella la définition suivante donnée par HARTLAUB [ 00] Hydrothèques alternes bisériées; orifice de l'hydrothèque plus ou moins nettement denté avec, un opercule formé de plusieurs pièces. Gonothèques d'ordinaire annelées se terminant par un prolongement tubiforme lisse ou par une surface le plus souvent inégale. Je suis également du même avis que SCHNEIDER lorsqu'il rattache aux Thujaria les genres Desmoscyphus, Hypopyxis et Thecocladium d'ALLMAN, ainsi que les Calyptothuiaria et 176 ARMAND BILLARD. Monopoma de MARKTANNER ['90] et aux Selaginopsis le Pericladium d'ALLMAN [76], les Staurotheca et Dictyocladium du même auteur ['88] et le Polyserias de MERESCHKOWSKY [77]. Sertularella polyzonias Linné. Cette espèce développe des rameaux stoloniques comme l'indique HARTLAUB [ 00] et comme je l'ai observé fréquemment. Époque de reproduction. — Juillet et août. HARTLAUB ['94] à Helgoland a trouvé cette espèce en reproduction en août, à quinze-seize brasses de profondeur. BÉTENCOURT ['99] la signale en activité de reproduction de septembre à mars, dans le Pas-de-Calais, soit à la côte, soit au large. Lieu de récolte. — Courants des parcs, rochers situés au delà de l'Ilet et au sud de la mare d'Ovit ; dragages. Diphasia rosacea Linné. Epoque de reproduction. — Avril, dans la zone du balancement des marées; d'avril en août en eau profonde. BÉTENCOURT ['99] dit que cette espèce est en reproduction toute l'année dans le Pas-de-Calais, et HARTLAUB ['94] l'a trouvée dans le même état à Helgoland en mai et août. Lieu de récolte. — Courants des parcs ; au delà de l'Ilet dragages, sur d'autres Hydroïdes Hydrallmania falcala, Thujaria cupressina. Sertularia pumila Linné. Époque de reproduction. — Avril à août. Lieu de récolte. — Espèce très répandue partout autour de l'Ile, sur les Fucus et les rochers. CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 177 Sertularia operculata Linné. Époque de reproduction. — Mai à juillet. BÉTENCOURT ['88] signale cette espèce en reproduction de janvier à mars, dans le Pas-de-Calais. Lieu de récolte. — Cette espèce que je n'ai pas trouvée dans les dragages, est rejetée à la côte en masses considérables pendant les gros temps, comme BÉTENCOURT ['99] l'a remarqué également sur la côte du Boulonnais. Je l'ai rencontrée aussi à marée basse au delà de l'Ilet ainsi qu'à Barfleur. Thujaria filicula Ellis et Solander. Je n'ai pas récolté cette espèce, mais elle se trouvait dans la collection de Saint-Vaast sans indication du lieu de récolte. Elle ne portait pas de gonothèques. Thujaria abietina Linné. Epoque de reproduction. — Juillet et août. D'après BÉTENCOURT ['88], cette espèce se trouve en reproduction de novembre à mars, dans le Pas-de-Calais; HARTLAUB ['94] la signale dans le même état en mai, dans la mer du Nord. Lieu de récolte. — Dragages. Thujaria cupressina Linné. Epoque de reproduction. — Mai et juin. Dans le Pas-de-Calais, cette espèce porte des gonothèques de novembre à juin, d'après BÉTENCOURT ['88] ; HARTLAUB ['94] a trouvé des exemplaires en reproduction en mars, à Helgoland. Lieu de récolte. — Très commune dans les dragages; est fréquemment rejetée à la côte pendant les gros temps. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 12 178 ARMAND BILLARD. Thujaria argentea Ellis et Solander. Comme BÉTENCOURT ['99], je pense qu'il s'agit là d'une simple variété du T. cupressina. De même que dans le Boulonnais, les exemplaires qui vivent à la côte sont trapus et peu développés. Époque de reproduction. — Les rares exemplaires que j'ai récoltés n'étaient pas en état de reproduction. Lieu de récolte. — Dragages ; se rencontre aussi dans les mares de marée au delà de l'Ilet Hydrallmania falcata Linné. Époque de reproduction. — Mai. Cette espèce est en pleine activité de reproduction dans le Boulonnais de novembre à mars, comme l'indique BÉTENCOURT ['88], tandis que dans la mer du Nord, d'après HARTLAUB ['94], on la trouve dans cet état de février à mai. Lieu de récolte. —Assez commun dans les dragages; rencontré une fois au delà de l'Ilet à marée basse. Fam. Plumulariidae. Hydrodèmes en général ramifiés suivant le mode penné ou verticille; hydranthes avec un seul cercle de tentacules filiformes ; hydrothèques sessiles unisériées; toujours des dactylomérides le plus souvent rétractiles dans une dactylothèque ; pas de méduses. Avec KIRCHENPAUER [76], je désigne les ramules qui portent les hydranthes sous le nom d'hydroclades. Chaque hydroclade peut être considéré comme la succession des pédoncules des hydranthes, l'hydroclade formant une sorte de sympode scorpioïde. L'axe qui porte les hydroclades sera donc l'hydrocaule, d'après la nomenclature exposée au début! mais cette, hydrocaule est formée par la succession des p CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 179 ties proximales des pédoncules des premiers hydranthes de chaque hydroclade. Je désigne sous le nom d'articles hydrocladiaux les articles de l'hydrocaule d'où se détachent les hydroclades, par opposition aux articles intermédiaires qui parfois sont intercalés entre ceux-ci. Les dactylothèques que portent l'hydrocaule seront les dactylothèques caulinaires cauline nematophores d'ALLMAN ['83]. Les articles hydrocladiaux présentent une saillie ou apophyse sur laquelle s'insère l'hydroclade ; on y trouve une ou plusieurs dactylothèques d. apophysaires = Ansatznematophoren de DRIESCH ['94]. L'hydroclade, comme l'hydrocaule, est formé d'articles et dans certaines espèces ils sont de deux sortes. Les uns portent à la fois une hydrothèque et une ou plusieurs dactylothèques ; je leur donne le nom d'articles hydrothécaux Hauptglieder de KIRCHENPAUER [76]. Les autres sont dépourvus d'hydrothèque mais peuvent porter ou non une ou plusieurs dactylothèques ; ce sont les articles intermédiaires Zwischenglieder de KIRCHENPAUER. L'hydroclade peut débuter soit par un article hydrothécal, soit par un article dépourvu d'hydrothèque; à ce dernier j'ai donné le nom d'article basal [03]. Parfois il existe plusieurs articles basaux. Les dactylothèques des articles intermédiaires sont fixées le long de la ligne médiane antérieure ; pour cette raison on les dit médianes. Celles des articles hydrothécaux peuvent occuper cette situation et on en rencontre soit au-dessous médianes inférieures, soit au-dessus médianes supérieures de l'hydrothèque; mais, en outre, il existe souvent une dactylothèque médiane, ou une de chaque côté immédiatement au-dessus et en arrière de l'insertion de l'hydrothèque. A celles-ci je donne le nom de dactylothèques suprahydrothécales supracalycine d'ALLMAN ['83]. SCHNEIDER ['97] rapporte aux deux genres Plumularia et glaophenia tous les genres qui ont été successivement créés par les différents auteurs. Sans entrer dans la discussion je 180 ARMAND BILLARD. ferai entrer les sept espèces de Plumulariidae de Saint-Vaast dans les trois genres, Plumularia, Antennularia, Aglaophenia, tels que les a définis HINCKS ['68]. Les espèces des genres Plumularia et Antennularia présentent des variations assez étendues qui établissent des passages entre elles et qui permettent d'affirmer leur parenté généalogique. Il était donc intéressant d'étudier ces variations en détail. Comme on le verra, outre les variations dues à des causes naturelles, il en est d'autres qui doivent être attribuées à des accidents, à des ruptures causées soit par un choc mécanique, soit par des animaux qui cherchent un abri dans les colonies ou qui en font leur nourriture. Ces ruptures sont alors suivies de réparations qui entraînent des modifications plus ou moins profondes dans l'architectonique de l'hydrodème. Plumularia halecioïdes Alder. DIAGNOSE DE HINCKS. — Colonies de 2 centimètres et demi de hauteur environ; irrégulièrement ramifiées; hydrocaule composée sur une grande partie de sa longueur, simple vers le sommet; branches composées à la la base, avec trois articulations au-dessus du point d'origine ; hydroclades alternes, distants, naissant immédiatement au-dessous d'une articulation et ne portant souvent qu'une seule hydrothèque, jamais plus de quatre ; hydrothèques très distantes, séparées par deux ou rarement par trois articulations ; dactylothèques très petites avec un orifice oblique une au-dessus, une au-dessous de chaque hydrothèque et une sur la tige centrale au-dessus de l'origine de l'hydroclade. Gonothèques larges, ovales, tronquées au sommet, pourvues de côtes transversales et d'un court pédoncule ; elles naissent sur la tige isolément ou en bouquet. J'ai étudié deux variétés de cette espèce qu'il était intéressant de comparer, car elles proviennent de deux points éloignés. L'une m'a été obligeamment envoyée d'Alger par M. le Dr Bounhiol, auquel j'adresse mes sincères remerciements ; l'autre appartient à la faune de Saint-Vaast et a été récoltée par moi-même. Pour simplifier, j'appellerai variété A celle d'Alger et variété V celle de Saint-Vaast. A première vue, ces deux variétés se distinguent facilement l'une de l'autre par leur taille et leur port différents. La variété A est, en effet, plus robuste, plus raide ; l'hydrocaule atteint 3 à 4 centi- CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 181 mètres. La variété V est plus grêle et plus flexible, sa taille ne dépasse guère 2 centimètres et demi; les hydroclades en sont également moins longs que dans la variété A. Hydrocaule. — L'hydrocaule est composée de deux sortes de tubes périsarcaux. Elle comprend d'abord un tube principal principal porteur d'hydroclades que j'ai appelé tube hydrocladial [01 a], traduction littérale de Hydrocladiate tube» de NUTTING [00]. Le tube hydrocladial toujours articulé est entouré par un certain nombre de tubes secondaires non articulés tubes accessoires de NUTTING [ 00]. Ces différents tubes sont reliés entre eux de distance en distance par des anastomoses. Comme pour l' Halecium halecinum, on peut facilement séparer les tubes qui composent l'hydrocaule et en étudier la ramification en faisant bouillir l'hydrodème dans une solution de potasse plus ou moins étendue. On voit ainsi dans la variété V que les tubes accessoires fig. 54, t. s1 donnent souvent naissance latéralement au tube hydrocladial d'une branche t. h. ; un hydrodème très ramifié de la variété V m'a montré jusqu'à quatre tubes hydrocladiaux se détachant d'un même tube secondaire à différentes hauteurs ; parfois le tube secondaire se bifurque et donne deux tubes hydrocladiaux qui forment chacun une branche. De certains tubes secondaires se détachent latéralement au Fig. 54 et 55. — Plumularia halecioïdes Ald. — Ramification des tubes périsarcaux schématique tube secondaire de tige; tube secondaire de branche; tube hydrocladial. 182 ARMAND BILLARD. même point un tube hydrocladial t. h, et un tube secondaire t. s2 qui accompagne ce dernier. Enfin, d'autres ne donnent que des tubes secondaires latéraux qui passent dans les branches ; j'en ai vu un qui au niveau du point d'insertion de deux branches avait détaché quatre tubes fig. 55 ; deux latéraux qui se portaient dans les branches et deux supérieurs qui se poursuivaient dans la tige. Chez la variété A, c'est toujours sur les tubes secondaires que prennent naissance les tubes hydrocladiaux des branches latérales. Chez la variété V, ce mode de ramification est la règle dans la région proximale de l'hydrodème ; mais, en outre, au voisinage de l'extrémité distale où le tube hydrocladial n'est plus accompagné de tubes accessoires, les branches naissent sur ce tube hydrocladial. Elles débutent alors comme un hydroclade ordinaire par un article basal ou parfois deux fig. 56, a. b. suivi d'un article hydrothécal a. h. auquel succèdent un ou deux articles intermédiaires a. i.; après quoi viennent des articles porteurs d'hydroclades en nombre plus ou moins considérable. Parfois il n'y a pas d'article intermédiaire; plus rarement les branches nées de la sorte ne présentent pas à leur base d'articles hydrothécaux, ou bien elles en présentent deux. Ce fait que le tube Fig. 56, 57 et 58. Fig. 56. — Plumularia halecioïdes Ald. var. V. — Hydroclade se transformant en branche articles basaux ; article hydrothécal; articles intermédiaires. — Fig. 57 et 58. Plumularia halecioïdes Ald. var. A. — Origine des branches. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 183 hydrocladial des branches peut naître, chez la même espèce, et, qui plus est, sur le même hydrodème, soit du tube principal, soit des tubes secondaires, n'avait jamais été signalé chez les Plumulariidae. En effet, chez certaines espèces, ainsi que NUTTING [00] s'en est assuré, c'est le tube hydrocladial seul qui donne les branches; chez d'autres, elles naissent uniquement des tubes accessoires. Sur les sept espèces que cet auteur a étudiées cinq se rattachaient au premier cas et deux au second. Lorsque le tube hydrocladial d'une branche tire son origine d'un tube accessoire, il débute en général dans la variété V, conformément à ce qu'a vu HINCKS ['68], par deux articles sans hydroclades articles basaux courts et subégaux ; le deuxième est cependant un peu plus long, mais rarement beaucoup plus que le premier. On constate parfois la présence d'un seul article ou même de trois, le troisième étant plus long que les deux autres. Sur quarante et une origines de branches observées, vingt-huit présentaient deux articles basaux, sept n'en avaient que trois et six n'en offraient qu'un seul. Dans la variété A, le nombre d'articles basaux des branches présente plus de variations encore. En effet, sur soixantedeux insertions observées, j'en ai trouvé deux à quatre articles basaux, vingt-six à trois, vingt-neuf à deux et cinq à un. Ainsi donc, il y a presque autant de branches dont l'article hydrocladial débute par trois articles que par deux. La longueur de ces articles augmente généralement en direction distale ; le premier est court, le second est à peu près le double du premier et le troisième le double du second fig. 57. Dans l'un des cas où il existait quatre articles, cette progression se retrouvait; tandis que dans l'autre, le quatrième article était aussi long que le troisième. Une particularité qui n'existe que dans la variété A, c'est la présence de dactylothèques sur ces articles de base ; mais là, la variation est très grande. Rarement, il existe une dactylothèque sur le premier article ; fréquemment, elle manque Sur le suivant ou sur les deux suivants, s'il y en a trois. 184 ARMAND BILLARD. C'est le plus souvent sur le troisième article que se rencontre une dactylothèque fig. 57, quelquefois sur le deuxième fig. 58 et très rarement sur les deux à la fois. Enfin, dans cette même variété, le premier article hydrocladial d'une branche est très souvent muni d'une dactylothèque située généralement du côté opposé à l'insertion de l'hydroclade, ou parfois à une certaine distance au-dessous fig. 58. La succession des articles du tube hydrocladial est assez régulière dans la variété A, mais elle est parfois troublée par suite de la rupture de ce tube. La ligne suivant laquelle a eu lieu la rupture est facile à distinguer des lignes d'articulation fig. 59, 60, car elle est en général irrégulière mais parfois peu visible ; de plus, à ce niveau on distingue une sorte de cran dans le périsarque au lieu d'un emboîtement comme pour les véritables articulations. La rupture a été suivie d'une régénération 1 et il s'est formé un petit article que j'ai appelé [ 01] article de réparation Cet article de réparation peut être suivi directement d'un article porteur d'un hydroclade fig. 59, 60, ou bien il s'intercale un article dépourvu d'hydroclade que j'appelle article supplémentaire fig. 61, 62, La cassure de l'article peut d'ailleurs se faire soit au-dessus de l'insertion de l'hydroclade fig. 62, soit au-dessous fig. 59, 60, 61. Ces réparations sont assez rares et se rencontrent presque toujours au sommet de la tige ou de la branche où le tube hydrocladial n'est pas protégé par les tubes secondaires. Plus fréquemment on trouve un ou deux articles intermédiaires successifs fig. 63, sans qu'il y ait trace de réparation ; rarement ces articles intermédiaires portent une dactylothèque, mais le cas se rencontre cependant. La longueur des articles hydrocladiaux est en moyenne de 440 u ; celle des articles intermédiaires, de 140 u.. Dans la variété V, il n'est pas rare de trouver, entre les articles hydrocladiaux, un article intermédiaire et parfois 1 HARTLAUB [ 00] a observé un fait de régénération semblable après rupture chez le Sertularella tenella Ald. CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 185 deux, mais cette variété ne m'a jamais montré de traces de réparations sur les tiges ou les branches. Il est probable que, grâce à sa flexibilité, cette variété est moins sujette aux ruptures que la variété A. J'ai observé aussi la présence sur le même article de deux hydroclades côte à côte ou opposés. La longueur des articles hydrocladiaux est en moyenne de 400 u ; celles des articles intermédiaires n'est que de 70 u.. Ajoutons qu'il existe toujours dans les deux variétés une dactylothèque caulinaire au-dessus de l'apophyse fig. 65, mais il n'y en a pas sur l'apophyse ; cependant on aperçoit un amincissement du périsarque qui représente la trace d'une dactylothèque. C'est ce que l'on remarque dans les figures 59-63 et mieux dans la figure 65 t.. Hydroclade. — Dans la variété A, l'hydroclade débute soit par un article basal fig. 66, sans dactylothèque, soit directement par un article hydrothécal ; il existe même un cas intermédiaire, c'est celui où l'article basai est peu marqué. Ces trois cas peuvent se présenter clans un même hydroFig. hydroFig. 60, 61, 62 et 63. Fig. 59, 60, 61 et 62. — Plumularia halecioïdes Ald. var. A. — Modifications apportées par une rupture suivie de régénération, dans la succession des articles de l'hydrocaule ligne de rupture; ligne d'articulation; article de réparation; article supplémentaire. — Fig. 63. Partie d'hydrocaule montrant un article intermédiaire 186 ARMAND BILLARD. dème, mais il est rare de trouver deux articles basaux. J'ai vu une seule fois l'article basai muni d'une dactylothèque. On trouve aussi très fréquemment des anomalies dues à une ou plusieurs ruptures suivies de réparation. Ces anomalies sont surtout fréquentes dans la région inférieure de l'hydrocaule, et dans ce cas il existe trois, quatre, cinq et même six articles basaux. On peut observer la plus grande variabilité dans la succession de ces articles basaux. La succession la plus fréquente est la suivante article basai fig. 64, article hydrothécal cassé, article de réparation suivis d'un article supplémentaire ; ce dernier manque rarement. Je n'ai constaté son absence qu'une fois sur quarante-deux hydroclades régénérés, tandis qu'il était présent seize fois ; deux fois seulement l'article hydrothécal cassé à la base était suivi immédiatement d'un article hydrothécal sans article de réparation. La rupture peut aussi affecter l'article basai et, comme dans le cas précédent, l'article de réparation est généralement suivi d'un article supplémentaire. On peut aussi rencontrer deux cassures successives; la complication est alors plus grande. La succession la plus complexe que j'ai trouvée comprenait un article basai, un article hydrothécal cassé, un article de réparation, un nouvel article cassé suivi d'un nouvel article de réparation et d'un article supplémentaire, ce qui faisait six articles basaux. On ne peut d'ailleurs douter que ces anomalies soient dues à des cassures suivies de régénération de l'hydroclade, car on trouve tous les passages depuis le simple bourgeon en forme de bouton faisant à peine saillie en dehors du tube sectionné, jusqu'à l'hydroclade complètement formé. La figure 65 indique les premiers stades de cette régénération. D'ailleurs la partie régénérée est facilement reconnaissable, car son périsarque est moins épais et moins coloré que celui des parties anciennes. Dans la variété V, la base de l'hydroclade présente à peu près les mêmes particularités. La présence d'un article basai est la plus fréquente ; mais parfois on en trouve aussi deux CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 187 fig. 56, ou pas du tout et ce dernier cas est surtout fréquent sur les branches nées du tube hydrocladial fig. 56. Les anomalies dues à des ruptures suivies de régénération sont fréquentes dans la partie inférieure de l'hydrocaule ; la succession de quatre articles basaux, indiquée plus haut pour la variété A, n'est pas rare, mais celle de trois articles basaux est tout aussi fréquente, et alors l'article supplémentaire fait défaut, l'article de réparation étant suivi immédiatement d'un article hydrothécal. Dans la variété A, la succession des articles de l'hydroclade présente aussi des particularités intéressantes. Il arrive, en effet, fréquemment, que le 2e article hydrothécal suive immédiatement le 1er sans article intermédiaire et soit lui-même suivi directement d'un article hydrothécal fig. 66, ; même parfois certains hydroclades montrent jusqu'à cinq articles hydrothécaux successifs sans intercalation d'articles intermédiaires ; les derniers articles hydrothécaux sont toujours séparés par des articles intermédiaires Rarement entre deux articles hydrothécaux on trouve deux articles intermédiaires. Les hydroclades cassés peuvent se régénérer et ce phénomène phénomène des anomalies dont la variabilité est très grande. Les deux successions les plus fréquentes sont indiquées indiquées les figures 67 et 68 ; l'article cassé est un article Fig. 64 et 65. Fig. 64. — Plumularia halecioïdes Ald. var. A. — Base de l'hydroclade après rupture suivie de régénération article basai ; ligne de rupture ; article de réparation ; article supplémentaire. — Fig. 65. Hydroclade cassé à la base, en voie de régénération l. r., ligne de rupture; article de réparation ; dactyloméride caulinaire ; t., trace d'un dactyloméride apophysaire disparu. ABMAND BILLARD. intermédiaire ou un article hydrothécal qui s'est rompu à la base ; l'article de réparation est suivi ou non d'un article supplémentaire Plus rarement l'article hydrothécal est cassé audessus de l'hydrothèque ; dans ce cas j'ai toujours vu un article supplémentaire, et une seule fois j'en ai vu deux. Enfin il peut aussi y avoir deux ruptures successives et on compte alors quatre ou cinq articles intermédiaires successifs; par exemple, article intermédiaire normal, article hydrothécal cassé au-dessous de l'hydrothèque, article de réparation, deuxième article cassé, article de réparation suivi de l'article hydrothécal. Dans la variété V, l'article intermédiaire peut manquer entre deux articles hydrothécaux, mais il n'y a rien de régulier ; son absence peut être constatée aussi bien à l'extrémité proximale qu'à l'extrémité distale de l'hydroclade. La présence de deux articles intermédiaires qui était rare dans la variété A est assez fréquente dans la variété V. Les ruptures suivies de réparations sont rares, contrairement à ce qui existe dans la variété algérienne, ce qui tient sans doute, comme pour la tige, à la plus grande flexibilité des hydroclades. Dans la variété A, les hydroclades de la région moyenne Fig. 66, 67 et 68. — Plumularia halecioïdes Ald. var. A. — Parties d'hydroclades article basai ; article intermédiaire; a. hydrothécal; ligne de rupture; article de réparation; a. supplémentaire. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 189 de l'hydrocaule comptent en général 5 à 7 articles hydrothécaux ; dans la variété V, il n'y a le plus souvent par hydroclade que 3 ou 4 articles hydrothécaux, mais on peut aussi en trouver 5, 6 et même 7 dans des colonies nées sur la même hydrorhize. Le nombre d'hydrothèques d'un hydroclade étant essentiellement variable, on ne peut donc pas songer à établir une variété sur ce seul caractère, comme l'a fait KIRCHENPAUER [76] dont la variété Plumularia halecioïdes adriatica possède 5 à 10 hydrothèques sur chaque hydroclade. La longueur des articles de l'hydroclade est variable. Dans la variété A, comme dans la variété V, la longueur de l'article basai varie de 70 à 90 u. La longueur du premier article hydrothécal est comprise pour la première entre 300 et 400 u et pour la seconde entre 350 et 430 u. La longueur est à peu près la même pour un article hydrothécal précédé d'un article intermédiaire, tandis que les articles hydrothécaux non précédés d'un article intermédiaire sont plus longs ; pour la variété A, leur longueur varie entre 400 et 600 u. ; dans la variété V, elle est plus grande, car elle atteint en général 650 u. Les articles intermédiaires sont aussi plus longs dans cette dernière variété ; leur longueur est comprise entre 200 et 300 u. et dans la première entre 140 et 240 u. La somme de l'article intermédiaire quand il existe et de l'article hydrothécal qui le suit donne une longueur à peu près égale à celle de l'article hydrothécal non précédé d'un article intermédiaire ; c'est, en effet, la partie proximale de l'article hydrothécal qui est allongée par suite de la coalescence de l'article intermédiaire avec l'article hydrothécal ; l'hydrothèque reste, en effet, toujours située à la partie distale de l'article. Cette particularité se retrouve chez le P. echinulata. Les dactylothèques caulinaires, médianes inférieures et suprahydrothécales ont la forme d'un tube très peu développé et sont monothalamiques ; elles paraissent un peu mobiles. 190 ARMAND BILLARD. J'ai observé deux fois la ramification de l'hydroclade dans la variété A seulement. Dans l'une des observations, l'hydroclade de second ordre, très court, était né à l'intérieur de la première hydrothèque et il s'agissait là d'une régénération après la mort de l'hydranthe. Enfin il me reste à citer dans la variété A la présence de rameaux stoloniques que j'ai étudiés précédemment, p. 29. Gonosome. —Les gonothèques de ces deux variétés présentent des côtes transversales qui forment des anneaux saillants plus ou moins réguliers ; ce caractère a été indiqué par HINCKS ['68]. Dans la variété V, j'ai toujours vu les gonanges naître sur les tubes secondaires ainsi que sur l'hydrorhize. Cette disposition parait aussi exister dans la variété A ; cependant par exception j'ai trouvé deux gonanges sur un tube hydrocladial. CONCLUSIONS D'après cette étude, on voit que la diagnose de cette espèce donnée par HINCKS doit être modifiée, puisqu'un grand nombre de caractères sont variables. Les additions à faire pour la compléter sont donc les suivantes qui résument l'étude détaillée que je viens de faire les hydrodèmes atteignent jusqu'à 4cm de haut ; le tube hydrocladial des branches peut naître soit des tubes secondaires, soit du tube hydrocladial de la tige ; à sa base on compte de un à quatre articles basaux parfois munis d'une dactylothèque ; le tube hydrocladial peut présenter des articles intermédiaires ; le nombre des hydrothèques par hydroclade est très variable et peut aller jusqu'à 10 ; il n'existe pas toujours un article intermédiaire entre deux articles hydrothécaux ; parfois il en existe deux. Enfin, on doit noter la présence de ruptures suivies de régénération, qui modifient encore l'architectonique de l'espèce; un article cassé est presque toujours suivi d'un court article de réparation, suivi ou non d'un article supplémentaire. Ces ruptures se rencontrent aussi bien sur le tube CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 191 hydrocladial de la tige et des branches que sur les hydroclades eux-mêmes. Epoque de reproduction. — Juin et juillet. Lieu de récolte. — Courants des anciens parcs, à la base des Cystosira. Plumularia echinulata Lamark. DIAGNOSE DE HINCKS Hydrocaule articulée, simplement pennée; entre-noeuds plutôt courts et atténués vers le bas; hydroclades alternes, un sur chaque entre-noeud, avec deux articulations immédiatement au-dessus du point d'origine ; hydrothèques séparées par une simple articulation ; dactylothèques très petites, simples, soudées à la tige, une derrière et au-dessus du calice, une au-dessous et une ou quelquefois deux à l'aisselle de l'hydroclade ; gonothèques ovales, subsessiles, avec des côtes longitudinales épineuses, très abondantes sur les stolons et sur l'hydrocaule. Cette espèce m'a montré un certain nombre de variétés que j'étudierai séparément. L'une que l'on peut considérer comme le type de l'espèce, car ses caractéristiques s'écartent peu de celles données par HINCKS ['68], a été récoltée sur les pierres; une deuxième se rencontre sur les Zostères, une troisième à l'extrémité des Chorda filum, une autre sur le Cystosira, enfin une cinquième a été trouvée sur une bouée. Type. — Le P. echinulata type de Saint-Vaast est assez commun ; l'hydrocaule atteint une longueur d'environ 3 centimètres ; il porte des hydroclades qui dans la région moyenne ont 6 millimètres environ avec une dizaine d'articles hydrothécaux ; les articles de l'hydrocaule ont une longueur moyenne de 600 u, mais peuvent atteindre 700 u; à la base de l'hydrocaule il existe souvent un petit nombre d'articles sans hydroclades. Comme variation, on rencontre parfois un article intermédiaire séparant deux articles hydrothécaux. KIRCHENPAUER [76] indique aussi dans cette espèce la présence de cet article •intermédiaire. Les articles hydrothécaux ont une longueur qui peut varier de 440 à 540 u. la longueur la plus commune 192 ARMAND BILLARD. est 525 u. La longueur des articles intermédiaires est comprise entre 130 et 170 u. Le périsarque des articles hydrothécaux est d'une épaisseur constante en arrière, mais en avant il présente un épaississement dans la région supérieure de l'article et un dans la région inférieure comme le montre la figure 69. Il existe aussi dans la région moyenne un bourrelet périsarcal qui limite inférieurement l'hydrothèque dont le fond f. est fortement épaissi. Des observations que j'ai faites, je puis conclure à la généralité de la présence de deux dactylomérides, à l'aisselle des apophyses sur lesquelles s'insèrent les hydroclades ; et, si l'on n'en observe qu'un parfois, c'est que les deux dactylomérides se sont rétractés et se sont fusionnés entre eux ; mais leur origine est double, ainsi qu'on peut s'en assurer par l'examen de la figure 69. On voit à l'aisselle même de l'hydroclade un épaississement axillaire du périsarque et, de part et d'autre, deux orifices par chacun desquels s'échappe un dactyloméride Les deux dactylomérides sont ainsi très rapprochés et il n'est pas étonnant qu'ils se confondent en se rétractant. Dans les animaux fixés par l'alcool ou d'autres réactifs, c'est ordinairement ce qui se présente, mais si la fixation a été parfaite et qu'elle ait saisi les dactylomérides en extension, alors on voit bien qu'il en existe deux; la figure 69 représente deux dactylomérides un peu rétractés et qui sont réunis à leur base ; l'un est caulinaire et l'autre apophysaire. Une particularité intéressante, c'est qu'il n'y a pas de dactylothèque, comme on peut s'en assurer en observant à un fort grossissement. HINCKS ['68] en représente cependant une clans son dessin, de même que VARENNE ['82] ; WEISSMANN ['83] paraît avoir remarqué cette absence, car dans son dessin il ne figure pas de dactylothèque axillaire, mais dans le texte il ne fait pas mention de cette particularité. Dans les régions inférieures de l'hydrocaule les orifices sont bouchés par une sécrétion de périsarque. Le dactyloméride suprahy- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 193 drothécal n'est pas davantage protégé par une dactylothèque et il sort par un orifice percé dans le périsarque. Ces particularités se retrouvent chez les différentes variétés de cette espèce et je n'y reviendrai que pour mettre en évidence les variations. JICKELI ['83] a établi un nouveau genre Kirchenpaueria adopté par BALE ['93], sur l'examen de trois fragments où il a constaté la présence de dactylomérides sans dactylothèques. Cette particularité ne me paraît pas suffisante four un caractère générique et sépare des espèces telles que le P. echinulata et le P. pinnata qui ont des affinités réelles, comme je le montrerai plus loin. Je conserverai donc le nom ANN. SC. NAT. ZOOL. XX. 13 Fig. 69, 70, 71, 72 et 73. Fig- 69. — Plumularia echinulata Lamk. type. — Fig. 70, 71. Id. var. zostericola. — Fig. 72, 73. Id. var. pinnatoïdes. — Parties d'hydrocaule et d'hydroclade article intermédiaire; dactylomérides axillaires caulinaire et apophysaire ; dactyloméride suprahydrothécal; épaississements inférieur, moyen et supérieur de l'article hydrothécal; f, fond de l'hydrothèque. 194 ARMAND BILLARD. de Plumularia à cette espèce. Le Kirchenpaueria sp. de JICKELI ne diffère du P. echinidata que par la présence de trois dactylomérides à l'aisselle de l'apophyse. JICKELI propose d'appeler l'ouverture par laquelle passe le dactyloméride, sarcocope, qu'il vaut mieux remplacer par sarcopore DELAGE [01] ou mieux encore par dactylotrème. Les dactylothèques médianes inférieures, seules présentes, sont peu développées et représentent une sorte de gouttière ouverte vers le haut. Il en est de même dans les différentes variétés de cette espèce. J'ai observé quelquefois mais rarement la ramification de l'hydroclade. Les branches se détachent de la région inférieure de la tige où les hydroclades sont tous brisés à leur base; elles débutent par quelques articles sans hydroclades ; parfois on peut observer à la base la trace d'une rupture et alors la branche peut être considérée comme provenant d'une régénération. Variété des Zostères. — Cette variété a une taille de 1 centimètre à 1cm, 5 et des hydroclades de 3mm,8 au maximum avec huit hydranthes dans la région moyenne de la colonie. Elle est donc plus petite que l'espèce type. L'hydrocaule commence souvent par un nombre variable d'articles sans hydroclades; les articles hydrocladiaux se succèdent assez régulièrement et ne portent qu'un seul hydroclade sur près de 300 articles, je n'en ai vu qu'un avec deux hydroclades. Il n'est pas rare cependant de voir entre deux articles hydrocladiaux un article intermédiaire qui ne porte pas d'hydroclade. Ce cas s'est présenté chez 6 hydrodèmes sur 12 examinés, et l'un qui comptait 32 articles hydrocladiaux montrait 5 articles intermédiaires échelonnés le long de l'hydrocaule ; un autre en montrait 2 successifs. La longueur des articles hydrocladiaux est en moyenne de 450 u, celle des articles intermédiaires de 200 u. Cette variété montre très nettement les deux dactylomé- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DÉS HYDROÏDES. 195 rides axillaires fig. 70, les deux orifices qui leur donnent issue sont plus éloignés que dans le cas précédent, comme le montre la figure. Il existe généralement à la base de l'hydroclade un article basai; on en trouve rarement deux 5 cas sur 213 hydroclades examinés ; dans un autre cas il y avait bien deux articles basaux mais le deuxième était la partie inférieure d'un article hydrothécal cassé. L'article basai a environ 100 .u de longueur. Ce qui caractérise essentiellement cette variété c'est la présence fréquenté d'un article intermédiaire entre deux articles hydrothécaux fig. 71, et il est rare de rencontrer un hydroclade où les articles hydrothécaux se succèdent sans l'interposition d'un article intermédiaire ; parfois tous les articles hydrothécaux d'un même hydroclade sont séparés entre eux par un article intermédiaire. Cette particularité rapproche la variété en question du P. similis Hcks. Elle a été déjà signalée par DE VARENNE ['82], par WEISSMANN ['83], ainsi que par THORNELY ['94]. Comme dans l'espèce type, le périsarque montre des épaississements aux mêmes points, mais ils sont encore plus accentués. L'article intermédiaire présenté aussi deux épaississements fig. 71, Ces bourrelets du périsarque sont plus marqués dans la partie inférieure de l'hydroclade.. L'hydrothèque est un peu plus profonde que dans l'espèce type et le bord supéro-postérieur de l'hydrothèque n'atteint pas, de même que dans l'espèce type, la ligne d'articulation fig. 71. La longueur des articles hydrothécaux varie de 350 à 500u et celle des articles intermédiaires de 100 à 140 u. Ajoutons que généralement l'article hydrothécal qui suit un article intermédiaire est plus court que les autres. Ce fait est comparable à ce qui existe chez le P. halecioïdes. Les cassures suivies de réparation sont rares ; je n'en ai observe que deux cas sur les 213 hydroclades examinés. 196 ARMAND BILLARD. Dans l'un, l'article de réparation était suivi d'un article supplémentaire; dans l'autre, il n'y en avait pas. Les gonanges sont pour la plupart munis d'épines et sont portés, lorsque la colonie est jeune, par l'hydrorhize ; ils sont pressés les uns contre les autres et forment sur les feuilles de Zostères comme un véritable feutrage qui les recouvre entièrement. Lorsque la colonie est âgée, on voit aussi des gonanges se détacher de l'hydrocaule dans sa partie inférieure. Variété des Chorda filum. — Cette variété diffère du P. echinulata type par une taille plus faible elle n'atteint en effet que 1 centimètre à 1 centimètre et demi et par la présence fréquente, surtout à l'extrémité des hydroclades, d'articles intermédiaires. Les gonanges sont épineux, se détachent surtout de l'hydrorhize et forment un revêtement épais à l'extrémité du Chorda filum. Cette variété est intermédiaire entre l'espèce type et la variété qui croît sur les Zostères. Variété des Cystosira. — La variété qui croît à la base des Cystosira se rapproche par sa taille de l'espèce type, car elle atteint 2 à 3 centimètres, avec, dans la région moyenne, des hydroclades de 5 millimètres environ, portant neuf hydranthes ; mais elle en diffère par la présence fréquente d'un article très rarement de deux intermédiaire, situé entre deux articles hydrothécaux, comme dans la variété des Zostères. Comme chez celle-ci encore, on peut voir le long de l'hydrocaule, entre deux articles hydrocladiaux, un article intermédiaire sans trace de réparation. Il existe également deux dactylomérides nettement distincts au point d'insertion de l'hydrocaule, et ils sont un peu plus rapprochés que dans la variété précédente, mais moins que dans l'espèce type. Le périsarque montre de plus des épaississements analogues à ceux d l'espèce type. La longueur des articles hydrothécaux varie de 350 à 520 u CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 197 et celle des articles intermédiaires de 100 u. à 150 u. La longueur des articles hydrothécaux précédés d'un article intermédiaire est plus petite que celle des autres. Il est à remarquer qu'en ajoutant à la longueur de l'article intermédiaire celle de l'article hydrothécal qui le suit, on obtient la longueur des articles hydrothécaux non précédés d'articles intermédiaires, longueur qui est comprise entre 490 et 520u.. Les gonanges ne sont généralement pas épineux, mais irrégulièrement annelés pour la plupart. Lorsqu'ils portent des épines ils en ont peu. J'ajouterai que cette variété est, dans certains cas, fortement colorée en brun rougeâtre ; cependant, on peut trouver aussi sur les Cystosires des colonies sans coloration et présentant tous les caractères de l'espèce type. J'ai trouvé dans une touffe de colonies de cette variété une colonie qui montrait tous les caractères de l'espèce type à part la coloration rouge brunâtre. Un des hydroclades présentait une particularité à signaler il portait un hydroclade secondaire à trois hydranthes qui se détachait au dessous d'une hydrothèque et latéralement. Cette particularité n'est d'ailleurs pas un cas isolé et, dans une colonie de cette variété des Cystosira, cinq hydroclades montraient des bourgeons latéraux, débuts d'hydroclades secondaires, dont un d'ailleurs présentait le premier article hydrothécal avec un hydranthe. Variété de la Bouée de la Dent. — Elle se présente en buissons touffus de colonies qui se détachent d'un lacis serré de stolons hydrorhizaux. Dans le tiers inférieur de la colonie, les articles de l'hydrocuale sont dépourvus d'hydroclades; ceux-ci ont été rompus au niveau de leur insertion ou au-dessus de leur premier article. Les articles de l'hydrocaule portent parfois deux hydroclades, comme chez le P. pinnata ; dans la région inférieure et moyenne on trouve une alternance irrégulière d'articles porteurs d'un et deux hydroclades, tandis que 198 ARMAND BILLARD. dans la région supérieure on trouve un nombre variable d'articles qui ne portent qu'un seul hydroclade. Je n'ai pas rencontré d'articles intermédiaires et n'ai vu aucune réparation. Les articles à un seul hydroclade ont une longueur moyenne de 430 u. tandis que celle des autres atteint 730 u. La longueur de chaque colonie est de 2 centimètres environ. L'hydrocaule est dressée. Les hydroclades ont une longueur d'environ 3mm,3 dans la région moyenne, avec 11 ou 12 articles hydrothécaux. A l'aisselle de la courte apophyse sur laquelle ils s'insèrent, existent comme dans l'espèce type deux orifices séparés, mais encore plus rapprochés que dans les cas précédents. L'un appartient à l'article de la tige, l'autre à son apophyse. Par ces deux ouvertures sort le dactyloméride qui a ainsi une origine double fig. 72, Je pense qu'à l'état d'extension on verrait deux dactylomérides comme dans les autres variétés ; mais je ne l'ai pas observé, car je n'ai eu en ma possession que des animaux conservés dans l'alcool et qui étaient très rétractés. L'hydroclade débute par un article basai court 80 u qui manque très rarement et ne porte pas de dactyloméride. Parfois, mais très rarement 4 cas sur 186 hydroclades observés, par suite de la rupture de l'hydroclade à sa base, rupture suivie de réparation, on trouve plusieurs articles basaux. J'ai observé dans un cas la succession suivante article basai, article hydrothécal cassé, article de réparation, article supplémentaire ; dans un autre, article basai cassé, article de réparation, article supplémentaire ; dans un troisième et quatrième cas, la succession précédente, mais dans l'un il y avait deux articles supplémentaires et dans l'autre aucun. Les articles hydrothécaux ont une longueur qui varie de 280 à 350 u. et sont par conséquent plus courts que dans toutes les autres variétés. A part quelques rares exceptions, ils se succèdent régulièrement sans articles intermédiaires. En effet, je n'ai observé sur les 186 hydroclades examinés CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 199 que quatre fois la présence d'un article intermédiaire et une fois celle de deux. Je n'ai trouvé que 8 réparations d'hydroclades et dans ces 8 cas on trouvait deux articles article hydrothécal cassé, article de réparation séparant deux articles hydrothécaux. Le périsarque de l'hydroclade est d'une épaisseur assez, uniforme et si l'on voit trois épaississements, l'un dans la région, inférieure de l'article hydrothécal, l'autre dans la, région supérieure et l'autre servant à former le fond de l'hydrothèque, ceux-ci sont peu marqués. L'épaississement de la région inférieure est plus marqué sur le premier article hydrothécal. L'hydrothèque de cette variété est plus profonde et plus évasée que celle des autres variétés ; son bord postérieur atteint ou même dépasse la ligne d'articulation fig. 73. Derrière l'hydrothèque on aperçoit un dactyloméride nu Les articles inférieurs de l'hydrocaule portent des gonanges, dont la forme est plus ou moins irrégulière, mais ces gonanges ne sont point épineux. Parfois ils se sont développés sur la section d'un hydroclade. CONCLUSIONS En résumé, cette étude du P. echinulata nous a appris que cette espèce présente à l'aisselle de l'hydroclade deux dactylomérides nus plus ou moins rapprochés ; l'un doit être considéré comme caulinaire et l'autre comme apophysaire ; le dactyloméride suprahydrothécal est également dépourvu de dactylothèque. Elle nous a montré de plus que cette espèce est sujette à des variations très étendues. En laissant de côté les variétés secondaires qui croissent sur les Cystosira et les Chorda filum, lesquelles ne sont que des formes de passage, on peut distinguer trois, variétés bien tranchées 1° Le Plumularia echinulata type, caractérisé par ce fait que ses hydroclades présentent rarement des articles intermédiaires, par la longueur plus grande des articles hydrothé- 200 ARMAND BILLARD. eaux, par le peu de profondeur de ses hydrothèques, par sa taille plus grande et par ses gonothèques très épineuses, du moins lorsqu'elles sont âgées. 2° Le P. echinulata var. zostericola, que j'appelle ainsi en raison de son habitat,' caractérisé par la présence fréquente d'articles intermédiaires sur l'hydrocaule et surtout sur les hydroclades, par sa taille plus petite, par l'écartement assez grand des dactylomérides situés à l'aisselle de l'apophyse l'un nettement caulinaire et l'autre apophysaire, par les bourrelets du périsarque, très marqués en bas et en haut de chaque article. 3° Le P. echinulata var. pinnatoïdes Bouée de la Dent qui se rapproche du P. pinnata par la présence fréquente de deux hydroclades sur certains articles de l'hydrocaule. Cette troisième variété est caractérisée par la succession à peu près régulière des articles hydrothécaux sans articles intermédiaires, par le rapprochement des dactylomérides caulinaire et apophysaire, par les faibles bourrelets du périsarque, par les hydrothèques profondes et évasées dont le bord supérieur atteint la ligne d'articulation, par les gonothèques peu épineuses nées sur l'hydrocaule. A cause de ces variations, on devra donc définir l'espèce P. echinulata d'une façon plus large et ajouter les caractères suivants à ceux donnés par HINCKS ['68] il existe un ou plusieurs hydroclades alternes sur chaque article de l'hydrocaule, qui comprend des articles hydrocladiaux, et des articles intermédiaires moins nombreux ; les hydroclades sont formés d'articles hydrothécaux avec ou sans interposition d'articles intermédiaires ; il existe un dactyloméride caulinaire et un dactyloméride apophysaire très rapprochés l'un de l'autre et dépourvus de dactylothèques; l'unique dactyloméride suprahydrothécal est également nu et sort comme les précédents par une ouverture sarcotrème percée dans le périsarque ; gonothèques munies ou non d'épines. Remarque. — La présence fréquente d'un article intermédiaire chez une des variétés du P. echinulata me conduit à CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 201 émettre un doute sur l'existence réelle du P. similis Hcks. En effet, les trois principaux caractères qui d'après HINCKS ['68] différencient cette dernière espèce du P. echinulata sont la présence d'articles intermédiaires sur l'hydroclade, l'absence d'un dactyloméride au-dessus de l'hydrothèque et la forme des gonanges. Or, on a vu qu'on pouvait trouver un article intermédiaire entre deux articles hydrothécaux chez le P. echinulata ; de plus, comme il n'existe pas de dactylothèque suprahydrothécale, si l'animal n'est pas bien fixé, si le coenosarque est en partie détruit, il est difficile de reconnaître que derrière et au-dessus de l'hydrothèque, il existait ou non un dactyloméride, et alors on peut conclure, par un examen à de faibles grossissements, à l'absence de dactyloméride ; c'est peut-être ce qui est arrivé pour HINCKS lorsqu'il a établi son espèce P. similis. Ce serait là un point à élucider en examinant de nouveau les types de HINCKS, ce que je n'ai pu faire. Ajoutons aussi que la forme des gonanges varie beaucoup dans les variétés que j'ai étudiées et que ceux-ci ne sont pas toujours munis d'épines mais sont parfois divisés en lobes irréguliers. Un autre caractère du P. similis serait le calibre régulier des articles de l'hydrocaule qui sont atténués vers le bas chez le P. echinulata ; or, ce caractère n'est pas très important et on le rencontre chez le P. echinulata var. pinnatoïdes. Epoque de reproduction. — Mai à juillet. BÉTENCOURT ['88] a trouvé cette espèce à l'état de reproduction de juillet en novembre, dans le Pas-de-Calais. Lieu de récolte. — Sur les pierres, le Chorda filum, le Zostera marina, le Cystosira. Courants des parcs, anciens parcs, bouée de la Dent. 202 ARMAND BILLARD. Plumularia pinnata Linné. DIAGNOSE DE HINCKS Tige raide, articulée; hydroclades alternes, plusieurs sur chaque entre-noeud; hydrothèques un peu distantes, larges avec un bord entier, séparées par une ligne d'articulation un peu oblique, dactylothèques sessiles, très petites, une au-dessous de chaque calice. Gonothèques formant une double rangée le long de la tige principale, grossièrement ovales ou piriformes et avec de nombreuses saillies épineuses au sommet. Hydrocaule. — A la base de l'hydrocaule il existe quelques articles dépourvus d'hydroclades. Dans les colonies examinées qui atteignaient 10 à 15 centimètres les hydroclades des 20 à 30 premiers articles étaient cassés au niveau ou immédiatement au-dessus de l'articulation de leur premier article avec le deuxième. Chaque article porte un, deux ou trois hydroclades. Les articles à trois hydroclades sont situés au bas de la tige, rarement dans le haut. Lorsqu'il n'y a qu'un hydroclade, celui-ci peut se détacher tantôt du haut, tantôt du milieu de l'article. La longueur des articles à un seul hydroclade est en moyenne de 0mm,75, celle des articles à deux hydroclades varie de 0mm,85 à 1 mm,5 le plus souvent elle a 1mm,4 environ ; celle des articles à trois hydroclades atteint 1mm,5. Tous les articles de la tige chez les colonies examinées portaient des hydroclades, sauf dans deux cas où il y avait eu rupture suivie de réparation. On pouvait observer dans l'un la succession suivante article cassé au-dessus de l'insertion d'un hydroclade, article de réparation, article supplémentaire ; dans l'autre, il n'y avait pas d'article supplément taire. Dans la région inférieure de l'hydrocaule on voit naître un stolon de la section d'un certain nombre d'hydroclades. Les stolons peuvent aussi naître à l'intérieur d'hydrothèques vides fig. 74, stolonisation régénérative. Voy. p. 33. Il n'existe ni dactylothèque, ni dactyloméride à l'aisselle de l'hydroclade ; ils ont disparu, mais en laissant des traces de leur existence antérieure. On voit, en effet, aux points CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 203 correspondants où se trouvent les dactylotrèmes chez le P. echinulata, deux amincissements très marqués du périsarque fig. 75, t. Hydroclade. — Les hydroclades supportés par une apophyse de la tige débutent en général par un seul article baal. Il n'y a à cette règle que de rares exceptions fournies par un hydroclade transformé en branche et représenté par la figure 77. On y voit les différents hydroclades débuter par trois et même quatre articles basaux. Encore trois de ces hydroclades montrent-ils qu'il y a, eu cassure suivie de réparation, mais ce fait est assez difficile à voir, car l'article de réparation est très petit et n'est bien visible qu'à de forts grossissements. Un de ces hydroclades ne montre même pas d'article basai. A la base des hydroclades de la tige, on rencontre aussi des cassures suivies de réparations ; les successions observées furent les suivantes suivantes article basai cassé, article de réparation, article supplémentaire ; ou bien article basai, premier article Fig. 74, 75 et 76. Fig. 74. —Plumularia pinnata L. — Partie terminale d'un hydroclade article intermédiaire; hydroclade de régénération; rameaux stoloniques de régénération nés au fond d'une hydrothèque vide ; rameau stolonique de régénération terminal ; ligne de rupture. — Fig. 75. Base de l'hydroclade. — Fig. 76. Article hydrothécal t., trace d'une dactylothèque. 204 ARMAND BILLARD. hydrothécal cassé, article de réparation, article supplémentaire; dans un troisième cas, j'ai trouvé deux articles supplémentaires et, comme c'était le premier article hydrothécal qui était cassé, il y avait donc cinq articles basaux. Ces irrégularités sont très rares ; ainsi, sur 330 hydroclades observés il n'y a eu que six irrégularités du premier cas, une du second et une du troisième. De même je n'ai observé qu'un hydroclade avec deux articles basaux sans trace de réparation. Les hydroclades offrent, en général, une succession assez régulière d'articles hydrothécaux sans articles intermédiaires. La longueur des premiers est en moyenne de 500 u. et celle des seconds de 150 u.. Lorsque l'article intermédiaire existe fig. 74, la longueur de l'article hydrothécal est diminuée d'autant à sa base. Je n'ai constaté que douze fois la présence d'un article intermédiaire et quatre fois celle de deux. On trouve aussi, assez rarement toutefois, des cassures suivies de réparation. Voici les successions que j'ai constatées avec leur degré de fréquence. 1° Article hydrothécal cassé à la base, article de réparation six fois ; 2° article hydrothécal cassé à la base, article de réparation, article supplémentaire dix-huit fois ; 3° article hydrothécal cassé à la base, article de réparation, deux articles supplémentaires sept fois. Les hydrothèques ne sont pas accolées à l'hydroclade comme le représente la figure donnée par HINCKS ['68], mais elles en sont séparées dans leur région supérieure et elles ne lui paraissent soudées que lorsqu'on voit les hydroclades de face ou de trois quarts ; mais lorsque ceux-ci se présentent de côté on voit que l'hydrothèque est nettement détachée de l'hydroclade fig. 76 et même dans certains cas portée par une courte apophyse, comme il est représenté dans la figure 77 pour les deux hydrothèques inférieures. La dactylothèque médiane inférieure est très petite et en forme de gouttière comme chez le P. echinulata. Je n'ai jamais observé ni dactyloméride, ni dactylothèque supra- CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 205 hydrothécaux, mais au point où l'hydrothèque se détache en arrière de l'article qui la supporte, on peut voir à un fort grossissement un amincissement du périsarque fig. 76, t. représentant la trace de la dactylothèque suprahydrothécale disparue 1. J'ai observé dix cas de ramification de l'hydroclade ; dans six de ceux-ci l'hydroclade secondaire supporté par une courte apophyse, réduit à un petit nombre d'articles et débutant par un article basai, partait du fond de l'hydrothèque fig. 74, Ces cas peuvent être considérés comme des régénérations. Dans les quatre autres cas observés, l'hydroclade secondaire naissait au-dessous de l'hydrothèque. Un autre mode de ramification résulte de la transformation d'un hydroclade en branche comparable à la tige elle-même, c'est-àdire formé d'articles porteurs d'un ou plusieurs hydroclades. Dans ces hydroclades ainsi transformés, après un nombre variable d'articles hydrothécaux, on trouve un nombre variable d'articles successifs ne portant rien de deux à quatre, puis viennent les articles à Fig. 77. — Plumularia pinnata L — Extrémité d'hydroclade transformé en branche hy droclades de régénération. 1 SCHNEIDER ['97] signale, dans l'espèce qu'il a étudiée, deux dactylomérides nus à la base de l'hydroclade et un également nu immédiatement au-dessus de l'hydrothèque. D'après ce que j'ai montré plus haut, cette espèce doit donc être attribuée au P. echinulata et non au P. pinnata. 206 ARMAND BILLARD. hydroclades dont le nombre a toujours été très faible un à trois ; parfois ceux-ci ne se suivent pas régulièrement et entre deux successifs on peut compter deux articles intermédiaires. La branche secondaire se termine en général par un ou plusieurs articles qui ne portent rien. Sept hydroclades m'ont montré cette transformation en branche ; le cas le plus net est celui de la figure 77. L'hydroclade comptait dix-huit articles hydrothécaux ; il se continuait directement sans article intermédiaire par six articles porteurs d'hydroclades et se terminait par deux articles ne portant rien. Dans cinq cas enfin, la transformation n'était pas aussi complète, l'hydroclade se terminait par des articles sans hydrothèques ni hydroclades. Cette transformation est due, dans certains cas, à la cassure de l'hydroclade à son extrémité, cassure suivie de régénéralion, mais dans d'autres cas on ne voit pas trace de cassure. On voit en somme que les principaux caractères à ajouter à ceux donnés par HINCKS ['68] sont les suivants présence d'un article basai à l'origine de l'hydroclade ; présence rare d'un ou deux articles intermédiaires entre les articles hydrothécaux de l'hydroclade ; existence d'hydroclades secondaires ; transformation de certains hydroclades en branches. Epoque de reproduction. — Juin. Lieu de recolte. — Dragage ; rencontré une seule fois. Plumularia selacea Ellis. DIAGNOSE DE HINCKS Colonies très délicates ; hydrocaule régulièrement articulée ; un hydroclade sur chaque entre-noeud; hydroclades composés d'articles alternativement longs et courts, les premiers portant les hydrothèques ; deux dactylothèques en arrière du calice, une au-dessous, une sur l'article court, une à l'origine de l'hydroclade et une sur chaque segment de la tige. Gonothèques nées à l'aisselle des hydroclades. Hydrocaule.— L'hydrocaule débute par un, deux ou trois articles qui ne portent rien et qui sont plus ou moins mar- CONTRIBUTION A L' ÉTUDE DES HYDROÏDES. 207 qués. Après ces articles basaux viennent les articles hydrocladiaux qui ont quelquefois perdu leur dactylothèque caulinaire. Ils se succèdent assez régulièrement, mais parfois entre deux articles hydrocladiaux vient s'intercaler un article intermédiaire. La présence de ces articles intermédiaires est assez fréquente, car dans une même colonie, sur une cinquantaine d'articles hydrocladiaux, on peut compter jusqu'à cinq articles intermédiaires. Dans une colonie on pouvait voir au sommet les cinq derniers articles hydrocladiaux séparés les uns des autres par un article intermédiaire. La rupture de l'hydrocaule suivie de régénération est assez rare, car je n'ai trouvé qu'une fois un article cassé suivi d'un article de régénération sur près de 300 articles hydrocladiaux examinés ; cela tient sans doute à la grande flexibilité de l'hydrocaule. La longueur des articles hydrocladiaux est d'environ 400u et atteint rarement 500u; celle des articles intermédiaires ne dépasse pas 200 u. Lorsqu'il existe un article intermédiaire il est en quelque sorte formé aux dépens de l'article hydrocladial qui le suit, car celui-ci est diminué de la longueur de cet article intermédiaire. L'hydrocaule atteint environ 2cm,5 dans les colonies les plus grandes. Ramification. — L'hydrocaule peut porter des branches, mais rarement. Sur cent quarante colonies examinées, je n'en ai vu que onze avec des ramifications. NUTTING [00] cite aussi le fait comme rare, mais il ne s'occupe pas de la façon dont prennent naissance ces branches. Pour combler cette lacune, j'ai étudié leur origine et j'ai constaté qu'elle est soumise à des variations intéressantes que je vais indiquer. Cinq de ces branches naissaient à la place d'un hydroclade et débutaient par un seul article basai sans dactylothèque, après lequel venaient les articles hydrocladiaux; une présentait deux articles basaux au lieu d'un, trois débutaient comme un hydroclade avec un article basai, suivi d'un article 208 ARMAND BILLARD. hydrothécal et d'un article intermédiaire, après lequel venaient les articles hydrocladiaux de la branche ; ce fait rappelle ce qui existe chez le P. halecioïdes p. 182; une autre était due à la régénération qui avait suivi la rupture de l'apophyse supportant l'hydroclade ; enfin, la dernière branche observée était due à la régénération consécutive de la mort suivie de la résorption du premier hydranthe, car c'est dans le fond de la première hydrothèque, que cette branche s'insérait ; elle débutait par un article basai. Hydroclade. — L'hydroclade porté par une apophyse de l'hydrocaule, à l'aisselle de laquelle on trouve une dactylothèque, débute en général par un article basal. Les cas où il manque sont rares; je n'ai observé ce fait que sept fois sur 250 hydroclades examinés ; parfois il est peu marqué. Il est dépourvu de dactylothèque et est assez court 70 à 90 u. Encore plus rarement 2 sur 250 il en existe deux; le deuxième porte une dactylothèque. Dans la région inférieure de la colonie, certains hydroclades ont été cassés et la cassure a été suivie de régénération. On trouve alors comme chez le P. halecioïdes plusieurs articles basaux; sur les 250 hydroclades examinés je n'ai observé que six cas de ce genre et l'on en trouvait quatre, avec la succession suivante article basai, article hydrothécal cassé au-dessous de l'hydrothèque, article de réparation; dans les deux autres cas, il existait après l'article de réparation un article supplémentaire. Les hydroclades montrent une succession assez régulière d'articles hydrothécaux et d'articles intermédiaires; les premiers ont une longueur moyenne de 370 u. et les seconds de 200 u.. Les articles intermédiaires ne portent pas tous une dactylothèque, mais il est difficile de dire si elle manque réellement, c'est-à-dire si elle ne s'est pas développée ou bien si elle a été arrachée. On trouve fréquemment deux articles intermédiaires séparant deux articles hydrothécaux sans qu'il paraisse y avoir eu régénération. Ce fait s'est présenté CONTRIBUTION A L ETUDE DES HYDROÏDES. 209 45 fois sur les 250 hydroclades examinés. Le plus souvent 21 fois ces deux articles intermédiaires ne portent pas de dactylothèques ou bien 20 fois en montrent sur le deuxième ; plus rarement 3 fois il y en a sur le premier ou bien 1 fois il en existe sur les deux. On doit faire la même restriction que cidessus à propos de l'absence des dactylothèques. Je n'ai observé que sept cas de régénération véritable et c'était, soit un article intermédiaire, soit un article hydrothécal, qui était cassé. Comme dans les autres espèces de Plumulaires, après l'article cassé, vient un article de réparation suivi ou non d'un article supplémentaire. Dans un cas j'ai noté trois articles supplémentaires. Enfin, parfois entre deux articles hydrothécaux il n'existe pas d'article intermédiaire, ou bien il est à peine indiqué. Lorsque l'article intermédiaire manque, la partie supérieure de l'article hydrothécal est plus allongée fig. 78, C'est le contraire de ce qui existe chez le P. halecioïdes. Ces faits sont assez rares et je ne les ai rencontrés que neuf fois. Hydroclades secondaires. — Ce qu'il y a de plus intéressant et ce qui n'a pas encore été signalé, du moins à ma conANN. conANN. NAT. ZOOL. XX, 14 Fig. 78 et 79. — Plumularia setacea. — Ramification de l'hydroclade article hydrothécal ; article intermédiaire; gonothèque ; hydroclades secondaires. 210 ARMAND BILLARD. naissance, c'est la présence d'hydroclades secondaires et même tertiaires. Ce fait est cependant assez rare ; le plus beau développement d'hydroclades secondaires m'a été donné par une colonie qui sur 50 hydroclades en montrait 28 avec des hydroclades secondaires et tertiaires. Très rarement l'apophyse donne insertion à un ou deux hydroclades secondaires ; le plus souvent c'est sur les côtés des articles hydrothécaux au niveau de l'hydrothèque, mais un peu en arrière, que naissent les hydroclades secondaires; il peut y en avoir un ou deux à ce niveau, comme le montrent les figures 78 et 79. Le plus souvent l'hydroclade secondaire débute par deux articles basaux généralement sans dactylothèque; parfois cependant le deuxième article basai porte une dactylothèque; parfois aussi on trouve trois articles basaux sans dactylothèque ou avec une dactylothèque sur le troisième article ; plus rarement on trouve une dactylothèque sur le deuxième article. Comme pour les hydroclades primaires, les articles intermédiaires des hydroclades secondaires portent ou non une dactylothèque, et la remarque faite ci-dessus s'applique aux cas où il n'existe pas de dactylothèque. On rencontre aussi parfois deux articles intermédiaires successifs ; la proportion des hydroclades secondaires affectés de cette variation est à peu près la même que celle des hydroclades primaires, car j'ai compté 22 cas de ce genre sur 127 hydroclades; dans 12 cas les deux articles intermédiaires étaient dépourvus de dactylothèque, dans 9 le deuxième seul portait une dactylothèque, et dans un cas unique la dactylothèque se trouvait sur le premier article. Enfin dans un autre cas il existait trois articles intermédiaires sans dactylothèque. Gonosome. — En général, les gonothèques sont portées par l'apophyse et il peut y en avoir une ou deux ; mais on rencontre assez souvent des gonothèques qui s'insèrent sur l'hydroclade aux mêmes endroits que les hydroclades secondaires ; il peut y en avoir une ou deux se détachant au CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 211 même niveau. Quelquefois d'un côté se trouve un hydroclade et de l'autre une gonothèque fig. 78, Enfin les gonothèques peuvent naître aussi au-dessous de l'hydrothèque. En résumé, on voit donc qu'on doit ajouter aux caractéristiques données par HINCKS ['68] les particularités suivantes la présence d'articles intermédiaires entre les articles hydrocladiaux de l'hydrocaule, la ramification occasionnelle de cet hydrocaulé, l'absence possible de dactylothèque sur les articles intermédiaires, la présence assez fréquente de deux articles intermédiaires avec ou sans dactylothèques et plus rarement l'absence de tout article intermédiaire ; la présence d'hydroclades secondaires nés sur les côtés de l'hydrothèque et débutant par un nombre variable d'articles basaux avec ou sans dactylothèques, et enfin la présence de gonothèques sur les hydroclades. Époque de reproduction. — Juin et juillet. D'après BÉTENCOURT ['88], dans le Boulonnais cette espèce se montre à l'état de reproduction toute l'année. HARTLAUB ['94] l'a trouvée avec des gonothèques en août. Lieu de récolte. — Dragages, sur l' Antennularia ramosa. Antennularia antennina Linné. DIAGNOSE DE HINCKS. — Colonies groupées en bouquets, simples ou ramifiées et naissant d'un lacis spongieux de stolons ; hydroclades verticillés, divisés en entre-noeuds articles alternativement longs et petits, les premiers portant les hydrothèques petites, campanulées, avec un bord entier; dactylothèques coniques en forme de coupe, une paire immédiatement immédiatement de chaque hydrothèque, une seule au-dessous et une sur l'article intermédiaire ; deux une de chaque côté à la base de chaque hydroclade. Gonothèques insérées à l'aisselle de chaque hydroclade, ovales, courtement pédonculées avec une ouverture circulaire subterminale tournée du côté de la tige. Hydrocaule. — Les verticilles portés par l'hydrocaule comptent un nombre variable d'hydroclades. DRIESCH ['91] a observé, en effet, 2, 3, 4, 5, 6, 7 ou 8 hydroclades par verticille ; j'ai retrouvé cette variabilité dans le nombre des hydroclades d'un verticille, et sur une même colonie il y 212 ARMAND BILLARD. avait 5, 6, 7 ou 8 hydroclades par verticille. Ceux-ci étaient situés sur un même plan, contrairement à l'opinion de HAMANN ['82]. Cet auteur indique, en effet, la présence de six hydroclades par verticille, mais trois sont insérés sur un même plan et les trois autres sur un plan supérieur en alternance avec les premiers. DRIESCH ['91] signale deux dactylothèques entre deux hydroclades de deux verticilles superposés et il en a vu jusqu'à trois. Je n'ai vu de dactylothèques sur l'hydrocaule qu'immédiatement au-dessous de l'apophyse fig. 80, et encore parfois l'orifice par où sortait le dactyloméride avait-il été bouché par une nouvelle sécrétion de chitine après la chute de la dactylothèque fig. 81, t'. Le nombre de dactylothèques apophysaires est très variable. Il en existe assez rarement une paire ; j'ai observé ce nombre chez trois exemplaires jeunes, dont la taille n'était que de 2 à 5 millimètres et dont la ramification se faisait suivant le mode penné stade plumularoïde de Driesch ['91] ; je l'ai observé aussi quelquefois sur des hydrodèmes âgés. Le plus souvent on compte deux paires de dactylomérides, même dès le stade plumularoïde ; fréquemment, en outre de ces deux paires, on trouve une dactylothèque médiane située distalement je ne l'ai vue qu'une fois placée entre les deux paires de dactylothèques. Il arrive fréquemment qu'on n'aperçoive que les traces de ces dactylothèques, soit sous la forme de perforation du périsarque fig. 82, t., soit sous la forme d'un petit cul-de-sac fig. 82, l'.. DRIESCH, qui signale comme fréquente la présence d'une paire de dactylothèques suivie de deux ou trois dactylothèques placées latéralement, a peutêtre commis une erreur et n'a pas vu les traces des absentes. La présence d'une hydrothèque sur l'apophyse à son extrémité distale est assez fréquente, contrairement aux observations de DRIESCH qui cite ce fait comme rare. J'ai rencontré cette particularité sur un certain nombre d'hydrocaules prises absolument au hasard dans un bouquet d'hydrodèmes ; la plupart des apophyses dans la partie supérieure de l'hydro- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 213 caule présentaient une hydrothèque fig. 83 ; cependant on observait clans un même verticille la coexistence d'apophyses sans hydrothèque et à hydrothèque. Dans le cas où l'apophyse l'apophyse une hydrothèque elle est plus longue ; le nombre des dactylothèques est généralement de trois paires, plus une impaire distale ; l'impaire manque parfois ; on peut aussi trouver les mêmes nombres de dactylothèques que sur les apophyses sans hydrothèque. Hydroclade. — L'hydroclade débute soit par un article hydrothécal fig. 80 DRIESCH ['91] admet ce cas comme le plus fréquent, soit par un article basai pourvu d'une dactylothèque fig. 81, Ce dernier cas me paraît aussi fréquent que l'autre et pour certains hydrodèmes hydrodèmes fréquent. Dans d'autres hydrodèmes, c'est le premier qui domine dans le bas et le second dans le haut ; cependant les deux dispositions peuvent coexister dans le même verticille, surtout dans la région moyenne de l'hydrodème. Lorsque l'apophyse porte une hydrothèque j'ai toujours constaté la présence d'un article basai. Cet article basai a une longueur moyenne de 190 u. Ces dispositions normales peuvent être troublées par suite de cassures suivies de régénération 1. Parfois l'apophyse Fig. 80, 81, 82 et 83. — Antennularia antennina L. — Apophyses et bases de différents hydroclades article basai; dactylothèque caulinaire; t., l'., traces de dactylothèques. 1 Les ruptures peuvent être dues à des chocs ou provoquées par les Eolidiens et en particulier par différentes espèces du genre Doto, qui broutent pour ainsi dire les Antennulaires. 214 ARMAND BILLARD. était cassée, parfois la cassure intéressait l'article basai; dans les deux cas l'article cassé était suivi d'un article de réparation et d'un article supplémentaire, ce dernier pourvu d'une dactylothèque. J'ai rencontré le premier cas quatre fois et le second trois fois, sur 103 hydroclades examinés, et encore était-ce clans la région inférieure de la colonie. Dans un autre cas, observé une seule fois, on trouvait la succession suivante apophyse cassée, article de réparation, article supplémentaire avec dactylothèque, article cassé, nouvel article de réparation, article supplémentaire pourvu d'une dactylothèque, ce qui fait en tout cinq articles basaux. La succession des articles hydrothécaux et des articles intermédiaires est très régulière. Rarement on trouve deux articles intermédiaires avec dactylothèque. Dans une première série d'observations, sur 80 hydroclades examinés, je n'ai trouvé cette disposition qu'une fois, dans une seconde je l'ai rencontrée deux fois sur 103 hydroclades. Plus souvent il existe des ruptures suivies de régénération ; dans la première série d'observations je n'avais rencontré que sept successions anormales; dans la seconde, j'en ai compté trente-quatre. Deux cas peuvent se présenter ou bien la cassure affecte un article intermédiaire, ou bien elle intéresse un article hydrothécal. Dans le premier cas, le plus souvent 11 fois l'article de réparation fig. 84, était suivi d'un article supplémentaire avec une dactylothèque ; et si la ligne de rupture est peu visible, ce qui arrive très souvent, on a l'apparence de deux articles intermédiaires ; rarement l'article supplémentaire manque de dactylothèque ou n'existe pas deux fois pour chaque cas. Lorsque c'est l'article hydrothécal qui est cassé, la cassure peut être située au-dessus ou au-dessous de l'hydrothèque. Dans le premier cas, le plus souvent dix fois, à l'article de réparation fig. 85, faisaient suite deux articles supplémentaires a. s. munis chacun d'une dactylothèque, fréquemment sept fois il n'y avait qu'un article supplémentaire et CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 215 rarement une fois il manquait. Enfin je n'ai trouvé que deux fois l'article hydrothécal cassé au-dessous de l'hydrothèque, mais ayant conservé sa dactylothèque médiane inférieure. Une des successions montrait un article de réparation et un article supplémentaire avec une dactylothèque, tandis que dans l'autre ce dernier article manquait. Dans le premier cas, en faisant abstraction de l'article de réparation, on avait l'apparence de trois articles intermédiaires et dans le second de deux. Il est possible que la succession de deux articles intermédiaires, signalée comme rare par DRIESCH ['91] et par BEDOT [00], soit due à une régénération que ces auteurs n'ont pas remarquée. On rencontre parfois des articles intermédiaires qui ne présentent pas de dactylothèque, et il est difficile de voir si elle est tombée ou si elle ne s'est pas formée. Enfin, je signale comme irrégularité rencontrée une fois seulement la présence de deux dactylothèques médianes superposées au-dessous de l'hydrothèque ; l'article intermédiaire précédent fig. 86, n'en présentait aucune. La longueur des articles hydrothécaux est en moyenne de 330 [y. Le premier est en général un peu plus petit. La longueur des articles intermédiaires est de 175 y. 1 et celle des Fig. 84, 85 et 86. — Antennularia antennina L. — Parties d'hydroclades article intermédiaire; article de réparation; article supplémentaire; ligne de rupture. 1 A la suite de mesures plus exactes les chiffres que j'ai donnés dans une note [ 01] ont été rectifiés pour l'Antennularia antennina ainsi que pour l'A. Perrieri et leurs variétés. 216 ARMAND BILLARD. articles basaux de 125 .. Ces différents articles s'emboîtent légèrement les uns clans les autres. Ils présentent deux bourrelets de périsarque, l'un à la partie inférieure, l'autre à la partie supérieure de l'article. Les gonothèques s'insèrent entre les deux premières dactylothèques apophysaires ; il en existe une ou deux. Elles sont tronquées au sommet et la paroi formant la troncature se soulève à ce sommet en une sorte de clapet, au moment de la maturité. En résumé, l'espèce de Saint-Vaast montre des variations peu étendues qui consistent clans la variabilité du nombre des hydroclades d'un même verticille et des dactylothèques apophysaires ; la présence ou l'absence d'un article basai et l'existence d'une hydrothèque sur l'apophyse. M. E. Perrier ayant mis à ma disposition les Hydroïdes du Travailleur et du Talisman, j'ai pu examiner les Antennulaires que cette collection renferme, et celles-ci sont intéressantes car elles établissent le passage entre l'A. antennina et une espèce nouvelle, l'A. Perrieri que j'ai été amené à établir [01]. Je vais donc faire une étude rapide de ces différentes formes. Antennularia antennina var. longua. — L'une de ces Antennulaires provenant de l'expédition du Travailleur dragage 34; 35°42' lat. N., 8°40' long. 0.; profondeur 112 mètres ; sable, gravier; 29 juillet 1882 diffère très peu de l'A. antennina de nos côtes. Elle est plus petite 8 à 10 centimètres et plus grêle ; l'hydrocaule porte une dactylothèque au-dessus et un peu en dehors de l'origine de l'apophyse. Mais le trait caractéristique de cette variété c'est la longueur des articles qui atteignent en moyenne 490 y. pour les articles hydrothécaux et 235 y. pour les intermédiaires. Le premier article hydrothécal est un peu plus court 420 y. lorsqu'il est précédé d'un article basai dont la longueur est de 160 y.. C'est la partie située au-dessus de l'hydrothèque CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 217 qui est plus longue que chez la forme de nos côtes. De plus, dans la région supérieure de l'hydrocaule, la dactylothèque de l'article intermédiaire n'a plus la situation fixe vers la base de l'article, qu'elle occupe toujours chez l'A. antennina de nos côtes ; elle se détache fréquemment de la moitié, du tiers ou du quart supérieur de la longueur de l'article ; elle peut aussi manquer totalement. Je propose d'appeler cette variété A. antennina var. longua, en raison de la longueur de ses articles. Antennularia Perrieri n. sp. —Dans l'A. Perrieri Expédition du Travailleur. Dragage 47 1 tous les articles intermédiaires sont munis de deux dactylothèques, sans exception pour ainsi dire, car une fois seulement sur un nombre considérable d'hydroclades examinés, au lieu d'un article intermédiaire, j'ai trouvé deux articles intermédiaires avec chacun une dactylothèque entre deux articles hydrothécaux 2. L'une des dactylothèques est fixée au quart inférieur, l'autre au tiers supérieur de la longueur de l'article intermédiaire. La longueur de l'article basai est en moyenne de 227 y. ; la longueur des articles intermédiaires diffère peu de celle des articles hydrothécaux; elle est de 370 y. pour les premiers contre 385 y. pour les seconds ; le premier article hydrothécal est un peu plus court 375 y.. A. Perrieri war. antennoïdes. — L'A. Perrieri se rattache à l'A. antennina par deux formes dont je fais une unique variété, A. Perrieri var. antennoïdes; elles sont caractérisées par la présence fréquente de deux dactylothèques sur 1 11 y a discordance entre la feuille des dragages de l'expédition et l'étiquette du bocal; cette dernière porte comme date du dragage le 8 août 1882, et comme profondeur 100 mètres, tandis que la première indique le 4 août pour le dragage 47 ; une profondeur de 80 mètres, un fond rocheux et sableux. Lat. 28° 28' 30", long. 0. 18° 32'. 2 L'A. irregularis de QUEICH ['85], qui possède également des articles intermédiaires à deux dactylothèques, se rapproche de l'A. Perrieri, mais en diffère par la présence fréquente, d'après le dessin de l'auteur, de deux articles intermédiaires avec chacun une dactylothèque. 218 ARMAND BILLARD. certains articles intermédiaires, tandis que d'autres n'en ont qu'une, comme chez l'A. antennina, ce qui justifie le nom que je donne à cette variété ; on en trouve même qui n'en portent pas. L'une de ces formes fut draguée clans l'expédition du Talisman dragage 23; au large du cap Blanc, 33°16' lat. N., 11°13' long. 0.; profondeur 120 mètres; roches, coquilles; 15 juin 1883 ; l'autre fut recueillie clans l'expédition du Travailleur dragage 47 1. La première se rapproche beaucoup par sa taille et sa gracilité de la variété à longs articles ; les articles hydrothécaux sont cependant un peu plus courts 450 µ., tandis que les intermédiaires sont plus longs 340 µ. Les premiers articles hydrothécaux précédés d'un article basai sont plus courts que les autres 395 µ.. L'article basai a une longueur de 166 µ. en moyenne. Ce qu'il y a de caractéristique, c'est que la majorité des articles intermédiaires 70 p. 100 présentent deux dactylothèques, tandis que 23 p. 100 n'en possèdent qu'une, et j'en ai compté 7 p. 100 n'en ayant aucune. Les articles intermédiaires à une seule dactylothèque se trouvent à différentes hauteurs le long de l'hydroclade ; mais ceux qui en sont totalement dépourvus occupent seulement l'extrémité distale où l'on rencontre aussi des hydrothèques rudimentaires ou atrophiées. J'ai observé un grand nombre d'hydroclades ayant cinq, six et sept articles intermédiaires, tous pourvus de deux dactylothèques. Comme clans la variété à longs articles, mais plus fréquemment, la dactylothèque unique de certains des articles intermédiaire-; supérieurs s'insère à la moitié, au tiers ou au quart supérieur de la longueur de l'article. Le nombre des hydroclades par verticille varie de trois à quatre sur le même hydrocaulé et celui-ci offre des dactylothèques dont la position est la même que chez la variété à longs articles. 1 Je fais la môme observation que plus haut à propos de ce dragage. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 219 Dans la variété à deux dactylothèques du Travailleur, la longueur des hydrocaules atteint celle des hydrocaules de l'A. antennina de nos côtes. La longueur moyenne des articles est à peu près la même que dans la variété précédente. L'article basai 1 mesure 175 µ., le premier article hydrothécal 450 µ., les autres articles hydrothécaux 460 µ. et les articles intermédiaires 350 µ. Les articles intermédiaires à une seule dactylothèque sont plus nombreux; il y en a environ 35 p. 100. Très souvent le premier et quelquefois le deuxième et le troisième n'offrent qu'une dactylothèque. Je n'ai pas observé d'article intermédiaire sans dactylothèque. Les remarques faites pour l'A. antennina var. longua et la variété antennoïdes du Talisman, au sujet de la position de la dactylothèque unique de certains des articles supérieurs, s'appliquent aussi à cette variété. La tige porte des dactylothèques disséminées; le nombre des hydroclades par verticille varie de trois à cinq. J'ajouterai que ces différentes variétés et l'A. Perrieri présentent les mêmes variations que l'espèce de Saint-Vaast au point de vue du nombre des dactylothèques apophysaires, de la présence ou de l'absence d'article basai, mais je n'ai jamais vu l'apophyse porter une hydrothèque. Enfin on peut aussi observer des cassures suivies de régénération où l'article de réparation est ou non suivi d'un article supplémentaire. CONCLUSIONS Cette étude des variations chez cesAntennulaires m'aconduit à établir une espèce et deux variétés nouvelles. L'espèce nouvelle est l'A. Perrieri, caractérisée par la présence constante de deux dactylothèques par article intermédiaire ; l'une des variétés est la variété longua que j'ai rattachée à l' car elle n'a jamais plus d'une dactylothèque par article inter1 inter1 fois j'en ai rencontré deux. 220 ARMAND BILLARD. médiaire; l'autre est la variété antennoïdes que j'ai rapprochée de l'A. Perrieri parce que certains de ses articles intermédiaires possèdent deux dactylothèques. Ces deux variétés établissent le passage entre l'A. Perrieri et l'A. antennina de nos côtes. Il est possible que beaucoup d'Antennulaires décrites comme espèces spéciales ne soient que des variétés de l'A. antennina. C'est d'ailleurs l'opinion de BEDOT [ 00]. En particulier l'A. pinnata de NUTTING [00] n'est pour moi qu'une simple variété ; la seule différence consiste dans la disposition des hydroclades qui, chez cette dernière, peuvent être alternes, disséminés ou insérés d'après le mode penné, suivant l'âge ou la partie de la colonie examinée ; mais ces caractères sont ceux d'une jeune colonie et la faible taille 3 inches parle en faveur de cette opinion. Par la position de l'hydrothèque au mien de l'article qui la porte cette espèce se rapproche de la variété à longs articles que j'ai étudiée. L'A. octoseriata de JADERHOLM ['95] n'est aussi qu'une simple variété ; cette espèce est uniquement basée, en effet, sur le nombre des hydroclades qui, d'après l'auteur, sont disposés en huit séries longitudinales. D'après ces considérations on peut élargir le cadre des caractères de l'Antennularia antennina et ajouter les suivants à ceux donnés par HINCKS ['68] Verticilles comportant un nombre variable d'hydroclades ; hydroclades supportés par des apophyses présentant ou non une hydrothèque; dactylothèques apophysaires en nombre variable une paire, deux paires plus une impaire, trois paires, trois paires plus une impaire ; hydroclades débutant soit par un article basai avec une dactylothèque, soit directement par un article hydrothécal ; un article intermédiaire rarement deux entre deux articles hydrothécaux, pourvu ou non d'une dactylothèque. Epoque de reproduction. — Juillet, août. Lieu de récolte. — Commun dans les dragages. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 221 Antennularia ramosa Lamark. DIAGNOSE DE HINCKS. — Colonies irrégulièrement ramifiées, naissant d'une masse de stolons fibreux; hydrocaule épaisse; hydroclades longs, effilés, renflés à la base, disposés en verticilles très serrés, formés d'entrenoeuds articles d'égale longueur; hydrothèques petites campanulées; le mème nombre et le même arrangement de dactylothèques que dans la précédente espèce A. antennina, sauf que dans la partie basale il en existe souvent six et qu'on en rencontre une sur l'hydrocaule un peu au-dessus de l'origine des hydroclades. Hydrocaule.—Chaque verticille compte un nombre variable d'hydroclades, ainsi que l'a indiqué DRIESCH ['91 ]. J'ai observé les nombres 3, 4, 5, encore les différents hydroclades ne se détachent-ils pas exactement au même niveau. Je n'ai pas remarqué la disposition régulière indiquée par HAMANN [82] de deux branches insérées sur un plan, alternant avec deux branches insérées sur un autre plan. J'ai trouvé une à deux dactylothèques caulinaires entre deux hydroclades superposés. Le nombre des dactylothèques apophysaires m'a montré des variations très étendues et différentes de celles observées par DRIESCH ['91]. Le plus souvent il en existait deux paires plus une impaire distale vingt fois sur quarantetrois ; les cas de deux paires, de trois paires, de trois paires plus une impaire furent réalisés chacun six fois ; une fois j'ai trouvé deux paires plus deux impaires distales, ou bien une paire plus deux impaires, ou encore deux paires plus une impaire intermédiaire, et enfin deux fois il s'en trouvait une paire plus une impaire. Les dactylothèques de chaque paire sont d'autant plus rapprochées qu'on s'éloigne de l'hydrocaule fig. 87. Hydroclade. — Dans la majorité des cas l'hydroclade débute directement par un article hydrothécal, très rarement il existe un ou plusieurs articles basaux avec dactylothèque. Sur 155 hydroclades examinés j'en ai rencontré trois avec un article basai muni d'une dactylothèque, un dont l'article basai portait deux dactylothèques, un avec deux articles 222 ARMAND BILLARD. basaux ayant chacun une dactylothèque, un avec trois articles basaux, le premier avec une dactylothèque et les deux autres avec deux. Une fois l'apophyse avait été cassée et l'on voyait un article de réparation [fig. 86 bis, ar1] suivi d'un article supplémentaire [as 1] avec une dactylothèque ; l'article supplémentaire peut faire défaut au-dessus de l'article de réparation [ar 4] ; une autre fois c'était le premier article hydrothécal qui avait été cassé ; l'article de réparation était aussi suivi d'un article supplémentaire avec dactylothèque. On pouvait ainsi compter trois articles basaux. Quelquefois aussi l'article supplémentaire peut manquer. La succession des articles hydrothécaux de l'hydroclade est loin d'être régulière. En dehors des anomalies dues à des réparations, il existe des variations assez nombreuses. Les deux plus fréquentes consistent 1° dans la présence d'un article intermédiaire avec une dactylothèque [ai 1], l'article hydrothécal précédent étant dépourvu de dactylothèque médiane supérieure ; 2° clans l'absence de dactylothèque médiane supérieure sur l'article hydrothécal, sans qu'il soit suivi d'un article intermédiaire; c'est le cas de l'article hydrothécal situé au-dessous de celui désigné ah. DRIESCH ['91] a signalé ces anomalies comme rares 1 . Pour me rendre compte de leur degré de fréquence j'ai observé 155 hydroclades provenant tant de la région inférieure que des régions moyenne et supérieure de l'hydrocaule et comptant chacun environ 13 articles hydrothécaux, ce qui fait à peu près 2000 articles hydrothécaux. C'est sur ce chiffre que j'ai établi les proportions qui vont suivre. J'ai trouvé 104 p. 1000 exemples du premier cas et 177 p. 1000 du second. Encore la présence d'un article intermédiaire était-elle plus fréquente 234 p. 1000 dans la région inférieure de l'hydrocaule où l'on pouvait compter jusqu'à cinq articles intermédiaires sur certains hydroclades; par contre, l'absence de dactylothèque médiane supérieure est 1 BEDOT [ 00] a aussi signalé la présence, d'un article intermédiaire sans hydrothèque. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 223 plus fréquente 319 p. 1 000 sur les articles hydrothécaux des hydroclades de la région supérieure ; ces hydroclades ne présentent parfois qu'un ou deux articles intermédiaires vers leur extrémité distale. Plus rarement 14 p. 1 000 l'article hydrothécal précédant un article intermédiaire [ai 2] porte une dactylothèque médiane supérieure. Plus rarement encore l'article interFig. interFig. bis. — Antennularia ramosa Lamk. Extrémité de colonie montrant des rameaux stoloniques, rs; rsr, rameau stolonique de régénération; rsh, rameau stolonique de régénération né au fond d'une hydrothèque vide ; ah, article hydrothécal ; ai, a. intermédiaire ; ar. a. de réparation ; as, a. supplémentaire. 224 ARMAND BILLARD. médiaire est dépourvu de dactylothèque, soit qu'il existe une médiane supérieure sur l'article précédent 4 p. 1000, soit qu'il n'en existe pas 2 p. 1000. Une fois seulement l'article intermédiaire portait deux dactylothèques [ai 3], une vers chaque extrémité; une autre fois il en existait deux qui se détachaient presque du même point. Dans un cas, il y avait deux articles intermédiaires avec chacun une dactylothèque. Dans un autre, il existait deux articles intermédiaires, le premier avec une dactylothèque, le deuxième avec une paire suivie de deux médianes. Enfin deux fois j'ai observé sur l'article hydrothécal le cas de deux médianes supérieures et deux fois celui de deux médianes inférieures et, dans l'un comme dans l'autre, elles étaient ou légèrement écartées ou tellement rapprochées qu'elles naissaient du même point. Des anomalies résultent aussi, comme dans les autres espèces étudiées, du fait de cassures suivies de régénération. Le plus souvent c'est un article hydrothécal qui est cassé audessus de l'hydrothèque; l'article de réparation [ar 2] est suivi d'un article supplémentaire [as 2] muni 25 fois, ou dépourvu 4 fois d'une dactylothèque. Parfois cet article supplémentaire manque 8 fois ou bien il y en a deux 1 fois, le premier seul avec une dactylothèque. L'article hydrothécal peut être cassé au-dessous de l'hydrothèque et la base de l'article reste avec la dactylothèque médiane inférieure ; le plus souvent 10 fois, après l'article de réparation, il n'y a pas d'article supplémentaire, ou bien il en existe un avec ou sans dactylothèque 1 fois pour chaque cas. Enfin rarement 2 fois l'article hydrothécal cassé est précédé d'un article intermédiaire, et si l'on fait abstraction de l'article de réparation souvent peu visible on a l'apparence de deux articles intermédiaires séparant deux articles hydrothécaux. Les réparations sont surtout nombreuses dans la région inférieure de l'hydrocaule. La longueur des articles hydrothécaux non suivis d'un article intermédiaire est en moyenne de 500µ, tandis que celle des articles hydrothécaux suivis d'un article intermédiaire CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 225 n'est que de 355 µ, celle des articles intermédiaires étant de 135 µ. Ainsi l'article hydrothécal et l'article intermédiaire qui le suit forment à peu près la longueur des premiers articles hydrothécaux ; dans la majorité des cas on peut donc considérer que l'article intermédiaire n'est que la partie supérieure d'un de ces articles hydrothécaux. DRIESCH ['91] a observé une fois la présence d'un hydroclade secondaire qui s'était développé entre les deux dactylothèques paires de l'apophyse. J'ai également observé une fois la ramification de l'hydroclade, mais l'hydroclade secondaire se détachait d'un article qui suivait le premier article hydrothécal. Cet article fig. 88 portait une apophyse et présentait une dactylothèque au-dessus et au-dessous et une à l'aisselle de cette apophyse. L'hydroclade débutait par deux articles basaux a. b. dont le premier avait deux dactylothèques latérales. Le premier article hydrothécal a. h. était un article monstrueux car il portait deux hydrothèques audessous de chacune desquelles il y avait une dactylothèque ; le second article hydrothécal ne portait qu'une hydrothèque, mais au-dessous il y avait deux dactylothèques. Gonosome. — Les gonothèques âgées avaient plutôt la forme d'un cylindre légèrement courbé et tronqué que celle d'une poire, ainsi que que l'indique HINCKS ['68]. Fig. 87 et 88. Fig. 87. — Antennularia ramosa Lamk. — Apophyse avec trois paires de dactylothèques plus une impaire. — Fig. 88. Hydroclade secondaire né sur un hydroclade primaire articles basaux; premier article hydrothécal de l'hydroclade secondaire. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 15 226 ARMAND BILLARD. CONCLUSIONS L'A. ramosa que j'ai eu à étudier présente donc de très grandes variations et la présence assez fréquente d'un article intermédiaire muni d'une dactylothèque rapproche cette espèce de l'A. antennularia, dont elle se distingue par l'abondance l'abondance la ramification, ses hydroclades plus serrés, ainsi que le fait remarquer HINCKS ['68] et la forme de ses gonothèques. J'ajouterai donc les caractères principaux suivants à ceux donnés par HINCKS Verticilles présentant un nombre variable d'hydroclades ; dactylothèques apophysaires variant en nombre et en disposition ; présence d'un article intermédiaire le plus souvent muni d'une dactylothèque ; absence fréquente de la dactylothèque médiane supérieure. Peut-être pourrait-on rattacher à l'Antennularia ramosa l'A. simplex Allm., qui en diffère par des caractères peu importants, importants, aussi l'A. americana Nutting. Je pense que cette dernière espèce est plutôt une variété de l'A. ramosa que de l'A. antennina, contrairement à ce que j'ai avancé antérieurement [01]. Elle montre, en effet, de même que l'A. ramosa, des hydroclades dont la partie proximale est formée d'articles hydrothécaux seulement, avec une dactylothèque médiane supérieure et dont la partie distale possède à la fois des articles intermédiaires et des articles hydrothécaux. Cette espèce présente aussi un caractère intéressant Fig. 89. —Aglaophenia pluma L.— Portion d'hydrocaule montrant la base de deux hydroclades dactylothèque basale ; dactylothèque caulinaire ; dactylothèque latérale. CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 227 c'est la présence d'une hydrothèque sur l'apophyse. Elle est un peu ramifiée. Époque de reproduction. — Mai à août. Lieu de récolte. — Dragages. Aglaophenia pluma Linné. Cette espèce ne m'a pas montré de variations et ses caractères ont été fixés par HINCKS ['68]. J'ajouterai simplement qu'on peut remarquer à l'insertion de l'hydroclade quatre dactylothèques fig. 89 ; deux sont latérales on n'en voit qu'une sur la figure, l'autre est masquée et deux sont médianes, l'une caulinaire l'autre portée par la courte apophyse qui supporte l'hydroclade Epoque de reproduction. — Mai à juillet. Lieu de récolte. — Mare d'Ovit et anciens parcs, sur l'Halidrys siliquosa et le Cystosira granulata. CONCLUSIONS GÉNÉRALES DE L'ÉTUDE DES PLUMULARIIDAE Comme je l'ai montré par cette étude, il existe, outre des variations qu'on peut appeler naturelles et dont je vais tirer parti plus loin, des variations accidentelles. Celles-ci sont dues à des ruptures et, dans presque tous les cas, l'article cassé est suivi d'un article de réparation ; parfois on trouve au-dessus un et même deux articles supplémentaires. En mettant à part l'Aglaophenia pluma dont les dactylothèques et le gonosome sont particuliers et qui d'ailleurs ne m'a pas montré de variations, on peut partager les espèces que j'ai étudiées en deux groupes dans l'un, qui comprend les Plumularia halecoïdes, P. echinulata, P. pinnata, les dactylothèques sont monothalamiques et très réduites, ou même n'existent pas ; à part les dactylothèques du P. halecioïdes, elles sont fixes ; dans l'autre, qui comprend le P. setacea, Antennularia antennina, A. ramosa et leurs variétés, les 228 ARMAND BILLARD. dactylothèques sont bithalamiques, plus développées et mobiles. Ces deux groupes forment deux séries naturelles et dans chacune on peut démontrer la filiation des espèces, grâce à l'existence de formes de passage très nettes. Le P. halecioïdes représente pour moi le chef de file de la première série ; les autres espèces en dérivent par la réduction de plus en plus grande des dactylothèques et finalement par leur disparition, ainsi que par la suppression des articles intermédiaires. Chez le P. halecioïdes, en effet, il existe le plus souvent un article intermédiaire, mais il y a déjà une tendance à sa disparition puisqu'il manque assez fréquemment en se soudant, pour ainsi dire, comme je l'ai indiqué, à l'article hydrothécal suivant. Il n'existe pas de dactylothèque apophysaire, mais cependant il en reste une trace représentée par l'amincissement du périsarque en un point. Du P. halecioïdes on passe au P. echinulata type, par suppression complète ou à peu près de l'article intermédiaire. Le P. echinulata var. zostericola qui présente encore de nombreux articles intermédiaires peut être considéré comme une forme de passage. La réduction des dactylothèques se poursuit dans cette espèce; la dactylothèque médiane n'est plus qu'une sorte de gouttière très petite ; quant aux dactylothèques caulinaires, apophysaires et suprahydrothécales, elles n'existent plus; le dactyloméride ne sort que par une simple ouverture du périsarque ; cependant chez cette espèce il existe un dactyloméride apophysaire qui a disparu chez le P. halecioïdes. Enfin chez le P. pinnata, l'article intermédiaire a presque complètement disparu et il n'apparaît plus que très rarement ; en outre, il n'existe plus ni dactyloméride suprahydrothécal, ni dactyloméride caulinaire et apophysaire ; cependant on en trouve encore la trace dans l'amincissement du périsarque. Le P. echinulata var. pinnatoïdes peut être considéré comme une forme intermédiaire. Dans la seconde série la réduction suivie de la suppression des articles intermédiaires n'est pas moins nette à constater. La forme primitive d'où l'on peut partir est le P. secundaria CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES HYDROÏDES. 229 Heller, dont les hydroclades s'attachent directement à l'hydrorhize et comprennent des articles intermédiaires à deux dactylothèques en général et des articles hydrothécaux munis d'une dactylothèque médiane inférieure, d'une dactylothèque médiane supérieure, et de deux dactylothèques suprahydrothécales pédonculées. La dactylothèque médiane supérieure est très petite et a été signalée par MARKTANNER-TURNERETSCHER ['90] et par BEDOT [00]. On trouve ensuite le P. catharina Johnston dont les hydroclades peuvent se détacher directement de l'hydrorhize, comme je l'ai constaté, mais qui se ramifie aussi suivant le mode penné ; la réduction s'accuse par la disparition de la dactylothèque médiane supérieure. Les articles intermédiaires, qui parfois ne sont pas très marqués, présentent en général deux dactylothèques ; quelquefois l'une des dactylothèques, l'inférieure ou la supérieure, peut manquer. Rarement il existe deux articles intermédiaires. Les dactylothèques suprahydrothécales sont pédonculées comme chez le P. secundaria. D'une part le P. catharina aurait donné le P. selacea et d'autre part la série des Antennulaires, mais entre le P. catharina et le P. setacea il existe une espèce intermédiaire découverte par HINCKS ['72] qui l'a nommée P. cornucopiae, en faisant remarquer qu'elle dérive du P. catharina. Chez cette espèce le pédondule des dactylothèques suprahydrothécales a disparu et il n'y a plus qu'une dactylothèque sur les articles intermédiaires de l'hydroclade ; il peut cependant y en avoir deux, ainsi que le montre le dessin donné par l'auteur. L'hydrocaule est formée d'articles hydrocladiaux et d'articles intermédiaires ; ce qu'il y a de curieux c'est que les premiers portent une hydrothèque flanquée de deux dactylothèques. Cette particularité est intéressante car elle montre le passage entre les espèces dont les hydroclades sont directement attachés à l'hydrorhize et les espèces ramifiées qui présentent une hydrocaulé supportant des hydroclades. L'hydrocaule du P. cornucopiae représente un hydroclade primaire qui détache au niveau de ses hydrothèques et alterna- 230 ARMAND BILLARD. tivement des hydroclades secondaires. Dans les autres espèces l'hydroclade primaire devenu l'hydrocaule a perdu ses hydrothèques mais a conservé ses dactylothèques. A part la forme de la gonothèque, l'absence de dactylothèques à sa base et d'hydrothèques sur les articles hydrocladiaux, le P. setacea ressemble au P. cornucopiae. En effet, les dactylothèques suprahydrothécales ne sont pas pédonculées et il n'y a qu'une dactylothèque sur l'article intermédiaire. La présence assez fréquente d'articles intermédiaires alternant avec les articles hydrocladiaux de l'hydrocaule n'a rien qui doive nous étonner, cette particularité étant la règle chez le P. cornucopiae. Enfin, l'existence de deux articles intermédiaires entre les articles hydrothécaux de l'hydroclade peut être considérée comme due à l'existence d'une forme à deux articles intermédiaires dans la lignée ancestrale, et ce ne serait alors qu'un retour atavique. D'ailleurs on retrouve cette même particularité chez le P. catharina. Enfin cette réduction et disparition des dactylothèques et des articles intermédiaires est très nette dans la série des Antennulaires. De l'A. Perrieri, où les articles intermédiaires ont deux dactylothèques, comme chez le P. catharina, on passe à l'A. Perrieri var. antennoïdes où l'on assiste à la disparition graduelle d'une des dactylothèques de l'article intermédiaire. La forme du Travailleur peut même être considérée comme plus évoluée que la première, car elle présente un pourcentage plus considérable d'articles intermédiaires à une seule dactylothèque ; enfin l'A. antennina var. longua nous amène directement à l'A. antennina de nos côtes. Il est, je crois, intéressant de remarquer chez ces différentes variétés, la variation de position que présente la dactylothèque lorsqu'il n'y en a qu'une sur l'article intermédiaire ; cette variation indique que c'est l'une ou l'autre des deux qui disparaît, puis la position de la dactylothèque unique devient fixe chez l'A. antennina de nos côtes. Enfin de l'A. antennina on passe à l'A. ramosa et la forme que j'ai justement étudiée CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 231 présente un grand nombre de caractères de la première espèce, surtout dans la région inférieure où l'article intermédiaire existe encore, tandis que plus haut il se fusionne avec l'article hydrothécal précédent qui présente alors clans sa région supérieure une dactylothèque médiane. Cette forme même montre des caractères de régression plus accentués, puisque sur beaucoup d'articles hydrothécaux cette dactylothèque médiane supérieure disparaît. Si ce n'était la ramification abondante présentée par cette forme, on pourrait en faire une simple variété de l'A. antennina. Ajoutons que l'A. americana Nutting doit sans doute être considérée comme une forme de passage entre l'A. antennina et l'A. ramosa; on peut même aller plus loin, et de l'A. ramosa on passe à l'A. tetrasticha par suppression de la dactylothèque médiane supérieure ; mais comme l'a observé DRIESCH ['91], on peut encore voir certains articles hydrothécaux posséder cette dactylothèque et même il peut exister, comme un reste ancestral, un article intermédiaire avec une dactylothèque, ainsi que cela existe typiquement chez l'A. antennina. Peut-être notre première série dérive-t-elle aussi de la même forme que la première par une réduction encore plus accentuée des dactylothèques. Les termes intermédiaires seraient alors représentés par deux espèces décrites par HELLER ['68], l'une, le P. bifrons, qui possède une dactylothèque sur l'article intermédiaire et une seule dactylothèque suprahydrothécale ; l'autre fut appelée Anisocalix Plumularia setaceus par HELLER, mais HINCKS [72] a montré que cette dernière espèce n'est pas identique au P. setacea, dont elle diffère par l'existence d'une seule dactylothèque suprahydrothécale réduite, comparable à un petit denticule saillant, l'article intermédiaire porte aussi une dactylothèque réduite. Aussi pour cette espèce a-t-il proposé un autre nom, celui de P. Helleri. La plupart des auteurs avec MERESCHKOWSKY ['82] admettent que les dactylomérides sont dus à la régression de 232 ARMAND BILLARD. certains hydromérides 1 ; cette opinion vient à l'appui de mon hypothèse de la filiation des espèces, basée sur la réduction progressive des dactylomérides et la disparition des articles qui les supportent. D'après les considérations qui précèdent, on peut donc établir l'arbre généalogique suivant 1 Cependant DRIESCH ['91] n'est pas de cet avis et considère les dactylomérides comme de simples organes; SCHNEIDER ['97] apporte des arguments contre cette opinion. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 233 CONCLUSIONS GÉNÉRALES Chaque chapitre se terminant par des conclusions particulières, je me contenterai de rappeler rapidement les principaux résultats de ce travail. La stolonisation est un mode de multiplication fréquent chez les Hydroïdes ; les rameaux stoloniques en se fixant donnent naissance à des stolons sur lesquels se développent de nouvelles colonies ou hydrodèmes. Ces hydrodèmes croissent perpendiculairement au support quelle que soit son orientation dans l'espace stéréotropisme. Les stolons latéraux naissent surtout de la base ou dans le voisinage de la base des hydrodèmes. L'accroissement de ces stolons est variable avec les espèces mais est en général assez rapide. Le contact n'a pas d'action retardatrice ou accélatrice sur l'accroissement, car les rameaux stoloniques libres, du moins chez l'Obelia dichotoma, s'allongent autant que les stolons, toutes choses égales d'ailleurs, cependant ils se ramifient moins. La scissiparité secondaire que j'ai eue seule en vue dans ce travail sert à disséminer l'espèce au moyen de propagules simples ou complexes, qui se détachent et entraînées par les courants viennent se coller aux cailloux ou aux autres corps à la surface desquels elles cheminent pendant un certain temps, du moins chez l'Obelia longissima, avant de développer de nouvelles colonies. La scissiparité secondaire dérive par tachygenèse de la stolonisation et elle est provoquée par l'action de l'eau courante. Au point de vue histologique les stolons, comme aussi les rameaux jeunes, sont caractérisés par la présence de sphérules vitellines dans les cellules endodermiques, sauf toutefois, à l'extrémité même des stolons où souvent les cellules sont 234 ARMAND BILLARD. vacuolaires et affectent l'aspect de cellules végétales. Ces sphérules vitellines sont des substances de réserve servant aux développements ultérieurs. La division des noyaux se fait en général par division directe commençant par celle du karyosome. Il existe un mode particulier de division intermédiaire entre la division directe et la division indirecte; dans ce mode de division la chromatine se porte à la périphérie du karyosome, puis se concentre aux deux pôles opposés, après quoi se fait la division du karyosome, suivie de celle du noyau. Il existe chez les Hydroïdes calyptoblastiques des cellules ectodermiques granuleuses se déplaçant comme des Amibes; ces cellules, qui peuvent parfois émigrer clans l'endoderme en passant à travers la membrane de soutien, ont une fonction excrétrice, car elles sont surtout nombreuses aux points où le métabolisme cellulaire est actif et ne font qu'augmenter dans les parties âgées des hydrodèmes. La nature chimique des granulations n'est toutefois pas déterminée. Ces granulations sont solubles dans l'eau et clans les acides à 1 p. 100, mais insolubles dans les alcalis, l'alcool, l'éther, le chloroforme, le xylol. Elles se colorent fortement par les colorants les plus divers, tant basiques qu'acides. Chez les Campanulariidae, des segments d'hydrocaule isolés montrent des phénomènes de régénération. La nature de la régénération ne dépend pas de l'extrémité où elle apparaît. Il peut, se développer à l'extrémité distale une hydrocaule homomorphose ou un stolon hétéromorphose et il en est de même à l'extrémité proximale. La régénération n'est pas non plus influencée par la pesanteur et il peut se développer un stolon à l'extrémité tournée vers le haut, qu'elle soit distale ou proximale, de même qu'il peut apparaître une hydrocaule à l'extrémité tournée vers le bas. Le contact avec un corps solide lame de verre favorise CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES HYDROÏDES. 235 le développement de stolons et retarde la formation des hydranthes. L'hydrocaule de régénération, du moins chez l'Obelia dichotoma, montre une courbure stéréotropique lorsque le segment en expérience est appliqué contre une lame de verre. Cette courbure tend à le placer perpendiculairement au support, et si la lame de verre est verticale l'hydrocaule sera horizontale. L'Obelia longissima se comporte différemment des autres Campanulariidae étudiés 0. dichotoma, Campanularia flexuosa, en ce sens qu'il ne se développe pour ainsi dire jamais de stolons de régénération, mais uniquement des hydrocaules; or, il est à remarquer que cette espèce est essentiellement scissipare, tandis que l'O. dichotoma et le C. flexuosa sont stolonipares, et l'O. geniculata qui se multiplie par scissiparité peut aussi présenter la multiplication par stolonisation. L'accroissement du bourgeon de régénération à l'une des extrémités dépend de ce qui se passe à l'autre. L'accroissement des stolons est plus rapide que celui des hydrocaules ; il va d'abord en augmentant, atteint un maximum, puis diminue. L'influence de la lumière et de l'obscurité sur la régénération n'est pas nettement marquée ; cependant chez l'O. dichotoma, l'obscurité favorise le développement de stolons ; la rapidité de croissance des bourgeons d'hydrocaules a été plus grande à la lumière pour des segments suspendus librement dans l'eau. Chez cette même espèce, l'action plus ou moins prolongée d'une basse température favorise le développement de stolons. Les phénomènes de rédintégration sont fréquents. La régénération est accompagnée de divisions nucléaires directes. Dans le développement des bourgeons de régénération, de même que dans le bourgeonnement normal, il apparaît des substances de déchet jaunâtres rejetées plus tard par les hydranthes. 236 ARMAND BILLARD. Parmi les Gymnoblastiques, le Clava squamata développe difficilement un hydranthe sur son extrémité distale ou proximale sectionnée ; il apparaît plutôt des stolons sur lesquels se montrent ensuite de nouveaux gastromérides. Avec le Clava squamata on peut obtenir des greffes homopla-stiques persistantes; il est indifférent que le greffon appartienne à la même colonie, qu'il soit greffé latéralement ou dans le prolongement du sujet. Les greffes homoplastiques de Campanulariidae sont possibles. Les tentatives de greffes hétéroplastiques ont donné des résultats négatifs. Dans la seconde partie j'ai donné un exposé critique de la systématique; j'ai complété l'étude morphologique de certaines espèces. Je signalerai comme question de détail la dégénérescence du Clava squamata et la description du gonoclade femelle de l'Halecium sessile qui n'avait pas été observé jusqu'à présent. J'ai étudié avec soin les variations offertes par certaines espèces variations du nombre des tentacules du Tubularia humilis et des méduses d'Obelia longissima, d'O. geniculata, d'O. dichotoma; variations offertes par les Plumulariidae dans la succession des articles de l'hydrocaule et de l'hydroclade certaines de ces variations sont accidentelles et dues à des ruptures suivies de régénération, variations dans la disposition des dactylothèques et leur développement plus ou moins grand. Ces recherches sur les variations naturelles des Plumulariidae m'ont permis d'étendre les caractères des espèces étudiées et de montrer comment elles se relient entre elles par des formes intermédiaires. J'ai pu de la sorte, grâce à ces études de détail, établir la phylogénie de ces espèces. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 03. — ADERS W. M.. Ueber die Theilung von Protohydra Leuckarti. Zool. Anz., XXVI Bd., p. 33-39, 11 fig.. '62. — AGASSIZ Louis. 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Les lettres indicatrices n'ont été marquées que pour les figures 2 et 3. Le bourgeon annelé est le bourgeon du premier gastroméride. Dans les figures 6, 7, 8 le premier gastroméride g1 est formé, et dans les figures 6 et 7 il a même développé un bourgeon latéral début du deuxième gastroméride. Fig. 9. — Partie d'hydrodème d'O. dichotoma d'eau profonde avec trois rameaux stoloniques r. s. naissant au-dessous d'un hydranthe. Bougainvillia ramosa Bened. Fig. 10. — Partie d'hydrodème montrant trois rameaux stoloniques dont un allongé et deux courts. Fig. 11. — Gastroméride g1 né sur un stolon s*, p.; au voisinage se détache un stolon latéral st. l.. Fig. 1 bis. — Échelle des ligures 1-9. Fig. 11 bis. — — 10-11. 246 ARMAND BILLARD. PLANCHE 11 Obelia longissima Pall. Fig. 1. — Gastroméride avec un bourgeon latéral pouvant développer soit un nouveau gastroméride, soit un rameau propagulaire. Fig. 2. — Bourgeon latéral renflé début du développement d'un gastroméride. Fig. 3. — Bourgeon latéral développant un rameau propagulaire Fig. 4. — Rameau propagulaire complètement développé Fig. 5. — Propagule p séparée du coenosarque général. Fig. 6. — Propagule détachée de la colonie mère. Fig. 7. — Apparition sur la propagule fixée du bourgeon du premier gastroméride Fig. 8-9. — Stades plus âgés du développement du premier gastroméride b. g1. Fig. 10-11. — Premier gastroméride g1 complètement développé. Fig. 12. — Propagule ayant développé un gastroméride primaire g1 et un deuxième bourgeon de gastroméride primaire. Fig. 13. — Gastroméride primaire g1 ayant formé latéralement un gastroméride secondaire g2. Fig. 14. — Gastroméride détaché d'un hydrodème avec deux courts rameaux stoloniquesr. s.. Fig. 15. — Anastomose de deux propagules. Fig. 16. — Propagule à l'état de rétraction recul. Fig. 17. — Propagule à l'état d'extension progression. Fig. 18, 19, 20, 21, 22. — Différentes phases montrant le déplacement d'une propagule vers la gauche. 0. geniculata L. Fig. 23. — Partie d'hydrodème avec un rameau propagulaire Fig. 24. — Propagule détachée. Leptoscyphus tenuis Allm. Fig. 25. — Partie d'hydrodème avec un rameau propagulaire Fig. 26. — Propagule détachée. Fig. 1 6is. — Échelle des figures 1-15 et 23-24. Fig. 16 bis. — 16-22. Fig. 25 bis. — 25-26. PLANCHE III Campanularia angulata Hcks. Fig. 1. — Extrémité d'hydrodème montrant le rameau propagulaire accroché à une feuille de Zostère; s. s., ligne suivant laquelle se fait la section qui détache la propagule, EXPLICATION DES PLANCHES. 247 Fig. 2. — Extrémité de la propagule immédiatement après sa fixation sur la feuille de Zostère. Fig. 3. — Propagule fixée. Début du développement des stolons. Fig. 4. — Stolon avec un bourgeon de gastroméride Fig. 5. — Un gastroméride développé sur chaque stolon, la propagule s'est vidée. Fig. 6. — Propagule ayant développé trois stolons, l'un montre un gastroméride g1 et les deux autres chacun un bourgeon de gastroméride b. g1. Fig. 7. — Propagule fixée obliquement sur une feuille de Zostère. Halecium sessile Norm. Fig. 8. — Hydrodème terminé par une propagule complexe ; s endroit où se fera la séparation. Fig. 9. — Propagule complexe détachée de la colonie. Fig. 1 bis. — Échelle des figures 1-7. Fig. 8 bis. — 8-9. PLANCHE IV Obelia dichotoma L. Fig. 1. — Partie de coenosarque âgée hydrocaule, montrant un nid de petits noyaux dans l'ectoderme éct.. Fig. 2-3. — Cellules glandulaires endodermiques. Fig. 4. — Partie de coenosarque âgée hydrocaule ; en., cnidoblastes. Fig. 5. — Cellule endodermique de la cavité digestive de l'hydranthe; d, substance de déchet. Fig. 6. — Corpuscules de la cavité digestive ; c., corps nucléiforme avec son karyosome; c1, c2, corps nucléiforme avec son karyosome et une ou quatre vacuoles; c3, corps nucléiforme avec trois vacuoles sans karyosome ; c4, corps nucléiforme, le karyosome est fragmenté; s., sphérule ; cn., cnidoblaste. Fig. 7. — Ectoderme de stolon jeune, avec gros et petits noyaux ; n, noyau en voie de division ; n, noyau à deux karyosomes. Fig. 8. — Partie de coenosarque d'un stolon jeune. Les cellules endodermiques sont bourrées de sphérules vitellines. Fig. 9. — Coupe tangentielle de l'extrémité d'un stolon; c. ex., cellule excrétrice. Fig. 10, 11, 12. — Stades successifs de division d'un noyau. Le réseau karyoplasmique est plus accusé dans ces ligures qu'il ne l'est en réalité. Fig. 13. — Corpuscules de la cavité digestive de l'O. ongissima Pall. Fig. 14. — Coupe d'un stolon jeune d'O. geniculata L. Fig. 1 bis. — Echelle des figures 1, 4. Fig. 2 bis. — 2, 3. Fig. 5 6is. — 5,6,7,13. Fig. 8 bis. — 8, 9, 14. Fig. 10 bis, — 10,11,12, 448 ARMAND BILLARD. PLANCHE V Fig. 1. — Coupe de l'extrémité d'un rameau propagulaire jeune de Campanularia Campanularia Hcks. c. ex., cellule excrétrice. Fig. 2. — Coupe de l'extrémité d'un rameau propagulaire âgé de C. angidata. angidata. 3. — Coupe tangentielle de l'extrémité d'un stolon de C. flexuosa. c. ex., cellules excrétrices vides; en., cnidoblastes. Fig. 4-5. — Coupe d'un stolon de Sertularia pumila L. parties jeune et âgée. Fig. 6. — Cellule excrétrice vide d'Obelia dichotoma L. Fig. 7. — de Campanularia angulata Hcks. Fig. 8. — — flexuosa Hcks. Fig. 9. — Partie d'ectoderme d'un stolon d'Obelia dichotoma L. c. ex., cellule excrétrice. Fig. 10. — Partie d'ectoderme d'un rameau propagulaire de Campanularia angulata Hcks. Fig. 1 bis. — Échelle des figures 1, 2. Fig. 3 bis. — de la figure 3. Fig. 4 bis. — des figures 4, b. Fig. 6 bis. — des figures 6, 7, 8, 9, 10. PLANCHE VI Halecium sessile Norm. Fig. 1. — Partie d'hydrocaule vide; h. t., hydrothèque; h. t1, h. t2, h. t3, h. t4, hydrothèques primaire, secondaire, tertiaire, quaternaire rédintégration ; r, rameau. Fig. 2. — Extrémité d'hydrodème avec trois gastromérides et un bourgeon b. g2 de gastroméride secondaire rédintégration. Fig. 3, 4, 5. — Extrémité de différents rameaux. Fig. 6. — Partie d'hydrocaule de la variété des Cystosira. Fig. 7. — Gonoclade mâle jeune. Fig. 8. — Gonoclade mâle mûr. Fig. 9, 10, 11. — Différents stades du développement des gonoclades femelles. Fig. 12-13. — Gonoclade femelle complètement développé. Fig. 14. — Gonoctade femelle avec planules à son intérieur. TABLE DES MATIÈRES Pages. INTRODUCTION 1 MÉTHODES GÉNÉRALES 5 Technique histologique 8 TERMINOLOGIE 9 PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER. — Stolonisation 12 Historique 12 Observations 16 Obelia dichotoma 16 Coryne sp 25 Bougainvillia ramosa 27 Obelia geniculata 28 — longissima 28 Campanularia flexuosa, Leptoscyphus tenuis, Halecium sessile, Sertularella polyzonias, Gonothyrxa gracilis 29 Plumularia halecioides 29 Plumularia echinulata, P. pinnata, P. Catharina, Antennularia ramosa 32 Stolonisation régénérative 33 Conclusions 35 Conditions biologiques des espèces stolonipares 37 Aperçu sur la stolonisation dans le règne animal et le règne végétal ...., 38 CHAPITRE II. — Scissiparité secondaire 39 Historique 39 Observations 41 Scissiparité avec propagules simples 41 Obelia longissima 41 — geniculata 47 Leptoscyphus tenuis 47 Scissiparité avec propagules complexes 47 Campanularia angulata 47 Halecium sessile 52 Plumularia halecioides 53 Conclusions 83 * 950 ARMAND BILLARD. Pages. Relation entre la stolonisation et la scissiparité 54 Aperçu sur la scissiparité dans le règne animal et le règne végétal 57 CHAPITRE III. - Histologie des stolons et propagules 59 Obelia dichotoma 59 — geniculata, 0. longissima 64 Campanularia angulata 65 — flexuosa 67 Sertularia pumila, Plumularia halecioides, Bougainvillia ramosa, Coryne sp 67 Conclusions 68 CHAPITRE IV. — Cellules granuleuses excrétrices 69 Historique 69 Observations 72 Conclusions 82 CHAPITRE V. — Régénération 83 Historique 83 Observations 89 Régénération totale 89 Régénération de l'Obelia dichotoma 90 Accroissement des stolons et des hydrocaules de régénération 99 Influence de la taille des segments 101 — de l'âge des segments 101 — de l'éclairement 102 — de la température 105 Régénération de l'O. longissima 106 Influence de l'éclairement 109 — de la température 109 Régénération de l'O. geniculata 110 — du Campanularia flexuosa 113 — du Clava squamata 117 Histologie des bourgeons de régénération chez l'Obelia dichotoma 122 Conclusions 125 CHAPITRE VI. — Greffes 127 Historique 127 Observations 130 Greffes de Clava squamata 130 — de Campanulariidae 134 Conclusions 137 DEUXIÈME PARTIE Hydroïdes de la baie de la Hougue systématique, phylogénie, éthologie, variations. . 139 TABLE DES MATIÈRES. 251 Pages. Fam. Clavidse 145 — Bougainvilliidae 130 — Eudendriidae 152 — Corynidae 153 — Tubulariidae 156 — Haleciidae 157 — Campanulariidae 163 — Sertulariidae 174 — Plumulariidae 178 Plumularia halecioides 180 — echinulata 191 — pinnata 202 — setacea 206 Antennularia antennina 211 — ramosa 221 Aglaophenia pluma 227 Conclusions générales de l'étude des Plumulariidae 227 CONCLUSIONS GÉNÉRALES 233 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 237 EXPLICATION DES PLANCHES » 243 RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE DU GOLFE DE CALIFORNIE DACTYLAGTIS BENEDENI, N. SP. Par M. CH. GRAVIER. Les Cérianthes vivent dans des lubes de consistance gélatineuse, construits à l'aide du mucus qui est sécrété par la paroi même de leur corps, et dans lequel se trouvent entraînées de nombreuses cellules urticantes. La solidité de cette gaine molle, qui peut atteindre un mètre de longueur, est constamment renforcée par des éléments empruntés au sable dans lequel elle est entièrement plongée, presque normalement à la surface, où elle vient s'ouvrir. L'animal peut se mouvoir à son aise dans ce tube, dont les dimensions, tant en longueur qu'en largeur, dépassent notablement les siennes; à l'état d'extension complète, les deux cinquièmes environ de son corps émergent au-dessus de l'orifice ; les tentacules sont complètement étalés, tout prêts à capturer la proie qui passe à leur proximité. A la menace du moindre danger, dès, par exemple, qu'un mouvement insolite vient à se produire dans le voisinage, les tentacules se rassemblent en un faisceau compact dans le prolongement du corps, l'animal rentre précipitamment dans son tube, va, en se contractant, se blottir au fond de ce dernier et toute trace de sa présence disparaît. En séparant le Cérianthe de son tube et en le plaçant dans un vase rempli d'eau de mer, Jules Haime [1854] a cons- 254 CH. GRAVIER. taté 1 que l'animal reste un certain temps inerte, étendu sur le fond du récipient et qu'il est incapable de redresser même une partie de son corps; il peut seulement effectuer, et lentement, des mouvements de reptation analogues à ceux que de Quatrefages a observés chez les Edwardsies. Si l'on soutient le corps au moyen d'un anneau, au-dessous du cercle des tentacules, ou si on l'enveloppe dans une gaine d'étoffe, on voit l'animal reprendre sa physionomie normale et épanouir sa couronne de tentacules. Ainsi, malgré sa mobilité à l'intérieur de son tube qu'il ne quitte vraisemblablement jamais, le Cérianthe est tout aussi fixé que le sont les Actinies ; c'est un animal essentiellement sédentaire. Or les pèches pélagiques pratiquées de juillet à septembre dans l'Atlantique septentrional, la Manche et la mer du Nord donnent fréquemment diverses formes d'Actinies que l'on désigne sous le nom d'Arachnactis et que beaucoup de naturalistes, notamment Michaël Sars [1846], Alexandre Agassiz [1863] 2 et Cari Vogt [1888] ont considérées comme formant un genre autonome. On sait maintenant que ce sont des larves de Cérianthes. La grande expédition allemande de 1899 [Plankton-Expedition recueillit à la surface de l'Atlantique de nombreux types larvaires nouveaux de Cérianthaires mais aucun individu adulte dont Edouard van Reneden [1898] a fait une magistrale étude. Comme tant d'autres animaux, ces Actiniaires abandonnent donc, à un stade plus ou moins précoce de leur développement, la vie à la surface pour gagner le fond de la mer. En explorant le golfe de Californie, M. Léon Diguet, l'un des plus distingués voyageurs naturalistes du Muséum, a eu 1 Voy. l'index bibliographique à la fin du mémoire. 2 Plus tard, A. Agassiz [1873] abandonna sa première opinion; pour lui, les Arachnactis seraient déjeunes Edwardsies. ... J'ai tâché cet été, dit-il, d'élever l'espèce que j'avais premièrement figurée dans les Proceedings de la Société d'histoire naturelle de Boston, et j'ai réussi à en élever deux spécimens qui ont passé en jeunes Edwardsies. » RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 255 la bonne fortune, en 1899, de capturer des Cérianthaires qui nageaient en nombre considérable dans les couches superficielles, à la surface même ou à une faible profondeur, et dont les caractères diffèrent nettement de ceux des espèces actuellement connues; la plupart d'entre eux possèdent des éléments reproducteurs complètement développés ou très voisins de l'état de maturité. Rien que les dimensions de ce Cérianthaire américain n'excèdent pas sensiblement celles des plus grands Arachnactis étudiés par Carl Vogt, le développement des organes génitaux et l'ensemble des caractères anatomiques autorisent à penser qu'il s'agit bien ici d'une forme adulte adaptée à la vie pélagique. Il ne saurait être question ici ni de pédogénèse, ni d'un cas de dissogonie » analogue à ceux que Chun [1892] a signalés chez les Cténophores. M. Léon Diguet, qui a longuement exploré le golfe de Californie, n'a rencontré qu'une seule fois ce Cérianthaire qui n'a jamais été signalé jusqu'ici. Peut-être doit-on ranger cet être parmi ceux que Haeckel [1891] appelle spanipèlagiqnes ; sous ce nom, le célèbre zoologiste de Jena désigne les animaux qui, vivant presque toujours à diverses profondeurs, rémontent exceptionnellement à la surface chaque année, pendant quelques semaines ou même pendant quelques jours. Cette courte apparition dans les couches superficielles est probablement en relation directe avec la reproduction et l'ontogenèse. Cela pourrait fort bien être le cas pour ces Cérianthes parvenus à l'état de maturité sexuelle. On sait que les Athorybia et les Physophora, parmi les Siphonophores, les Charybdea elles Periphylla, parmi les Méduses, se comportent de cette façon. Il en est vraisemblablement de même aussi de certains animaux rarissimes de surface comme les Némertiens pélagiques les Pelagonemertes que Lesson trouva en abondance à la surface en 1830, entre les Moluques et la Nouvelle-Guinée, et dont le Challenger » recueillit deux spécimens seulement, à une grande profondeur, l'un au sud de l'Australie, l'autre sur les côtes du 256 CH. GRAVIER. Japon, les Nectonemertes et les Hyalonemertes capturés par l'Albatross » au large des États-Unis. Chun [1888-90], à qui l'on doit tant de données nouvelles sur le Plankton » et le Stoffwechsel » de l'Océan, que V. Hensen [1887-92] a cherché à évaluer d'une manière rigoureuse, a d'ailleurs fait remarquer que peu d'espèces vivent constamment à la surface, que beaucoup d'entre elles, à une période déterminée, disparaissent brusquement pendant des mois. Quoi qu'il en soit, l'adaptation d'un animal fouisseur, essentiellement sédentaire, à la vie pélagique est un fait biologique des plus curieux. De ce qu'il est presque universellement admis que les premiers êtres animés ont dû prendre naissance dans les eaux marines 1, on en a déduit que la vie fut, au début, localisée à la surface des océans. De là à considérer les formes pélagiques dans chaque groupe comme les plus primitives, il n'y avait qu'un pas, et ce pas fut franchi par de nombreux naturalistes. Cette thèse a été soutenue notamment par Herdmann [1882-88] dans ses belles études sur les Tuniciers recueillis par le Challenger ». Elle a été reprise et exposée d'une façon des plus séduisantes par W. K. Brooks [1893] dans sa grande monographie des Salpes. L'exemple fourni par le Cérianthe du golfe de Californie montre qu'un type déjà fort évolué, normalement fouisseur et sédentaire, peut s'adapter à la vie pélagique; ce fait, qui n'est pas isolé, prouve une fois de plus combien il faut se défier de ces généralisations hâtives auxquelles les naturalistes se laissent trop souvent entraîner. Colonne, péristome, tentacules, pharynx. I. — Etude morphologique. Le Cérianthe a la forme d'un cylindre allongé terminé à l'une de ses extrémités en pointe mousse et présentant à l'autre un nombre plus ou moins considérable d'appendices 1 the birth place of all animal and plant life lay in the sea Moseley, Moseley, RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 257 appelés tentacules. La paroi de ce cylindre est la colonne; l'extrémité qui porte la couronne de tentacules entourant l'orifice buccal médian est obturée par un disque qui est désigné sous le nom depéristome. Il n'y a point de cône buccal. La pointe mousse opposée à la bouche est percée d'un orifice parfois difficilement visible à l'oeil nu; c'est le pore aboral. Les exemplaires du Cérianthe du golfe de Californie fixés à l'état de complète extension 1 ont une colonne qui mesure de 40 à 50 millimètres de longueur et 7 à 8 millimètres de largeur moyenne fig. 1, pl. 7. Grâce à sa musculature spéciale, la colonne peut prendre des dimensions très variables; ainsi, chez les individus qui ont été tués à l'état de contraction, elle peut se raccourcir de moitié en prenant une largeur plus considérable fig. 2, pl. 7, les tentacules se comportent de même ils peuvent réduire beaucoup leur longueur en s'épaississant fortement. A l'état vivant, l'animal est un peu translucide et la colonne laisse voir l'insertion des cloisons à l'intérieur. Elle est incolore, tout comme les tentacules ; on observe toutefois, au voisinage de l'extrémité aborale, une légère pigmentation ocre que l'on retrouve à la face interne des tentacules qui entourent la bouche. Le péristome fig. 3, pl. 7, déprimé dans la région buccale, offre à considérer deux séries de tentacules les uns situés autour de l'orifice médian, ce sont les tentacules buccaux t ; les autres insérés sur le pourtour du sommet de la colonne, ce sont les tentacules marginaux T. Une ouverture médiane allongée, souvent réduite à une simple fente légèrement béante, correspond à la bouche, dont le grand 1 M. Léon Diguet a réussi à fixer un certain nombre de ces Cérianthes, à l'état d'extension complète, en suivant une technique spéciale qu'il a luimême imaginée. Il précipite directement ces animaux dans une solution à 1 p. 100 d'oxalate de nicotine où ils s'étalent immédiatement; puis il les met dans une solution de formol à 5 p. 100; il imprime au liquide, pendant quelques minutes, un mouvement de rotation qui maintient les Cérianthes à l'état d'extension. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 17 258 CH. GRAVIER. axe permet d'orienter l'animal. Le péristome, teinté en ocre clair, est parcouru par des sillons radiaires qui délimitent les côtes sur lesquelles s'insèrent les deux ordres de tentacules ; ces sillons qui correspondent, comme on le verra plus loin, aux lignes de soudure des cloisons internes, se continuent intérieurement au-dessous des tentacules buccaux. Tentacules buccaux. — Ces appendices, de calibre à peu près uniforme dans toute leur longueur fig. 3, pl. 7, et fig. 13, pl. 8, sont disposés assez régulièrement en deux cycles concentriques ; leur longueur n'est pas uniforme, ceux du cycle externe sont un peu plus longs que les autres. Si l'on considère le plan correspondant au grand axe de l'orifice buccal, on constate qu'il existe dans ce plan un tentacule buccal rudimentaire inséré sur le cercle externe, mais qu'il n'y en a point dans la région opposée. Un certain nombre d'exemplaires possèdent 11 tentacules de chaque côté de ce plan médian, ce qui fait en tout 11 + 1+11 = 23 tentacules buccaux; il y en a parfois 12 d'un côté, 11 de l'autre, en tout 12 + 1 +11 =24 ; certains autres en ont 12 de chaque côté, soit en tout 12 + 1 +12 = 25. Dans le cas de 23 tentacules, il y en a. 10 dans le cycle interne, 13 dans le cycle externe. Dans l'ensemble, ces tentacules alternent régulièrement d'une série à l'autre; il n'y a d'exception que pour le troisième et le quatrième de chaque côté du plan médian de symétrie, dans la région opposée au tentacule rudimentaire, qui appartiennent, comme ce dernier, au cycle externe. Tentacules marginaux.—A chaque tentacule buccal, correspond un tentacule marginal ; en outre,le vide dans le cercle des tentacules buccaux ne se retrouve pas dans les tentacules marginaux, de sorte que le nombre de ces derniers est égal au nombre des tentacules buccaux augmenté de un. Toutefois, le tentacule marginal correspondant au tentacule RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 259 buccal rudimentaire est notablement plus petit que les autres, de sorte qu'il est toujours facile de retrouver la trace du plan de symétrie, soit dans les tentacules buccaux, soit dans les tentacules marginaux. Les tentacules voisins de ce tentacule marginal médian réduit sont aussi de dimensions moindres que les autres. Les tentacules marginaux sont insérés tous sensiblement sur un même cercle ; en tout cas, la distinction en deux cycles est encore moins nette que pour les tentacules buccaux. Chez les Cérianthes à grand nombre de tentacules, comme chez le Cerianthus membranaceus Haime, Faurot n'a pas distingué moins de quatre cycles de tentacules marginaux. Les lignes de séparation des côtes du péristome sur lesquelles sont situés les tentacules se continuent au-dessous de l'insertion de ces derniers et extérieurement à eux; il en résulte qu'on observe au sommet de la colonne une cannelure d'autant plus nette que l'individu est plus contracté fig. 1 et 3, pl. 7. Les tentacules marginaux, qui s'étirent graduellement depuis leur base jusqu'à leur extrémité distale, atteignent jusqu'à 45 et 50 millimètres chez les plus grands exemplaires, de sorte que leur longueur ne diffère pas beaucoup de celle de la colonne à l'état d'extension complète. Sur aucun d'eux, je n'ai observé de pores analogues à ceux que l'on trouve à la face interne des tentacules marginaux du Cerianthus membranaceus Haime et du Cerianthus Lloydii Gosse. Si l'on désigne, comme le fait Edouard van Reneden, par T. M. le tentacule marginal médian correspondant au tentacule buccal absent chez le Cérianthe du golfe de Californie, par T1g, T2g.. les tentacules marginaux de gauche par rapport au plan de symétrie comptés à partir de T. M.; par T1d, T2d... les tentacules marginaux de droite, et si l'on emploie, pour les tentacules buccaux, les désignations correspondantes avec les minuscules, on voit que la formule tentaculaire moyenne est la suivante Tlg à T12g Tid à Tiad t1g à t12g » t1d à t12d 260 CH. GRAVIER. Le tentacule buccal médian manque constamment; les recherches d'Edouard van Reneden ont montré qu'il en est de même chez le Cerianthus Lloydii Gosse. Pour étudier l'organisation de l'animal, il faut fendre la colonne suivant une génératrice, de façon que la section intéresse le pharynx, et rabattre de chaque côté les bords de la section fig. 13, pl. 8. La bouche donne accès dans le pharynx qui n'est, en somme, qu'une portion invaginée de la colonne, s'étendant environ sur le tiers antérieur du corps. Comprimé parallèlement au plan de symétrie, il s'élargit graduellement de la bouche vers l'extrémité aborale et présente à considérer deux régions. Les deux tiers environ de sa surface sont pigmentés en ocre comme la face interne des tentacules buccaux et le péristome ; le reste, de teinte plus claire, tranche nettement sur l'ensemble. Au-dessous du cycle interne de tentacules buccaux, on remarque une dépression transversale dont le fond montre une surface bouillonnée limitée par une ligne courbe à convexité tournée vers les tentacules buccaux. Du bord postérieur, part un sillon situé dans un plan qui correspond au tentacule marginal médian et au tentacule buccal absent. Ce sillon est le siphonoglyphe [sulcus de Haddon qui parcourt l'aire siphonoglyphale non pigmentée dans toute son étendue. Celle-ci se prolonge en une languette, qui s'étend presque jusqu'au milieu de la longueur de la colonne; cette partie du sulcus située au delà du bord inférieur du pharynx et qui prend ici un développement inusité et caractéristique, Edouard van Reneden l'appelle l'hyposulcus. Les deux parois qui délimitent le siphonoglyphe sont sensiblement parallèles entre elles, comme le montre la figure B p. 274 qui représente une coupe normale à une ligne joignant le centre de la bouche au centre du pôle aboral et pratiquée un peu au-dessous du bord inférieur du pharynx. A l'extrémité diamétralement opposée au siphonoglyphe, on n'observe pas de sillon semblable- RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 261 ment différencié; il n'existe pas en effet de sulculus Haddon chez les Cérianthides. Le plan de symétrie est le plan passant par le grand axe de l'orifice buccal et la ligne joignant les centres de figure de ce dernier et du pôle aboral, l'animal étant supposé à l'état de complète extension ; ce plan correspond au tentacule marginal médian et au tentacule buccal absent; il est bien indiqué aussi à l'intérieur du corps, comme on le verra plus loin. Edouard van Beneden considère le disque buccal ou péristome comme face murale ou dorsale. La face ventrale correspondrait à la portion moyenne de la colonne interposée entre les faces latérales très étendues. Ces dénominations tiennent à ce que le savant zoologiste de Liège rapproche les Cérianthes des larves de Chordés ou d'Annelés, plus spécialement de la larve segmentée de l' Amphioxus ou de celle du Peripatus. Si l'on suppose, comme le fait cet auteur, que la longueur de l'axe oro-aboral diminue considérablement, on aboutira à une forme discoidale dans laquelle on pourra distinguer une face supérieure ou dorsale, c'est le péristome, et une face inférieure ou ventrale; c'est sous cet aspect que se présentent certaines jeunes Arachnactis'albida. On peut, suivant Edouard van Reneden, faire dériver la forme typique des Cérianthides d'une semblable larve discoidale, si l'on suppose que la face aborale devient de plus en plus étendue en s'écartant de la face dorsale, de façon à devenir conoïde, puis cylindrique. Le corps continuant à s'allonger se transformera en un cylindre à terminaison conique c'est la forme de la colonne des Cérianthes adultes 1. 1 ... Je fus surtout frappé de l'analogie que présente l'organisation et le mode d'accroissement du Cerianthus Lloydii avec la larve de l' Amphioxus, au stade où cette larve présente encore un petit nombre de diverticules coelomiques. Si l'on rapporte au disque buccal d'un Cérianthe la face neurale d'une jeune larve d'Amphioxus et si l'on appelle antérieure la loge directrice du Cérianthe, si l'on suppose que la fente blastoporique qui siège, au début, le long de la face neurale de l'Amphioxus Hatschek, au lieu de disparaître 262 CH. GRAVIER. II. — Structure de la colonne, du péristome, des tentacules et du pharynx. La colonne, le péristome et le pharynx sont en continuité absolue; ces noms correspondent aux diverses régions d'un même ensemble. Les tentacules, tant les marginaux que les buccaux, ne sont eux-mêmes que des évaginations de la paroi du disque buccal ; il n'est donc pas surprenant de voir que toutes ces parties ont, à des différences secondaires près, la même structure. On distingue, quelle que soit la région étudiée, les trois couches fondamentales ectoderme, mésoderme et entoderme qu'il convient d'étudier successivement. La délimitation des trois feuillets n'est pas toujours d'une netteté évidente, ce qui explique les divergences des opinions qui ont été émises à ce sujet. I. Ectoderme. — L'ectoderme étudié dans la région moyenne de la colonne fig. 20 et 21, Pl 9 offre à considérer une partie externe épithélioïde et une partie profonde, finement réticulée. A. Assise épithélioïde. — L'assise épithélioïde est formée de trois sortes d'éléments 1° des cellules de soutien ou cellules épithéliales proprement dites ; 2° des cellules glandulaires ; 3° des nématocystes. prématurément, par soudure de ses lèvres, droite et gauche, persiste jusqu'au moment de la formation du mésoblaste segmenté, l'analogie saute aux yeux. La question de savoir si ce rapprochement est fondé sur des rapports morphologiques, ou s'il résulte d'apparences trompeuses, mérite d'être scrutée à fond, car si vraiment la larve segmentée de l' Amphioxus peut être ramenée au type du Cérianthe, les Anthozoaires qui s'accroissent exclusivement par leur extrémité postérieure nous fourniraient la solution d'une série de problèmes morphologiques restés jusqu'ici entourés de mystère, et qui ont été l'objet de nombreuses controverses la composition segmentaire du corps, l'origine de la notochorde, la concrescence prostomienne, trouveraient leur explication dans l'organisation des Cérianthides. Ces considérations m'ont déterminé à m'attacher à l'étude des Anthozoaires en général et des Cérianthides en particulier. » Edouard van Reneden, 1898. RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 263 Les cellules épithéliales sont grêles, fort allongées, munies d'un plateau court et assez épais ; à leur extrémité distale, elles se continuent par des filaments qui pénètrent dans la couche sous-jacente à laquelle elles sont intimement liées. Les noyaux, de forme comprimée perpendiculairement à la surface libre, sont situés à différents niveaux; le plus grand nombre d'entre eux sont localisés dans la moitié externe de la couche épithéliale ; quelques-uns cependant se trouvent au voisinage immédiat de la couche fibrillaire sous-jacente. Les cellules glandulaires g ont la forme d'outres dont le col plus ou moins allongé et rectiligne vient s'ouvrir à la surface entre les éléments de soutien; elles sont, pour la plupart, remplies de granulations sphériques dont les unes se teintent fortement par les réactifs nucléaires, tandis que les autres, plus réfringentes, se colorent peu ou point. Ces cellules sont parfois isolées, mais, le plus souvent, groupées par deux ou trois. Les nématocystes n sont de formes variées. Les plus nombreux, de beaucoup, ont la forme de boudins plus ou moins arqués et renflés dans leur région médiane, présentant à leur intérieur un fil très fin disposé de façon à constituer un écheveau très serré. D'autres nématocystes beaucoup plus rares, en fuseau, ont leur fil dévaginable enroulé en spires lâches dont les tours ont l'apparence de larges bandes équidistantes qui prennent une coloration intense par les réactifs nucléaires. R. Couche nerveuse. — La couche nerveuse c. n située immédiatement au-dessous de la précédente est constituée par un réseau très serré de fibrilles extrêmement ténues qui, d'une part, sont en relation avec l'assise épithéliale et qui, d'autre part, se continuent dans la couche musculaire sous-jacente. Les nombreuses ponctuations de ce réseau correspondent sans doute aux coupes de fibrilles sectionnées plus ou moins normalement à leur axe. On n'observe que fort rarement, dans la zone extérieure de l'assise fibreuse, dps noyaux qui paraissent appartenir à la couche épithéliale. 264 CH. GRAVIER. Je n'y ai point retrouvé, même dans les tentacules, les cellules sensorielles signalées par les frères Hertwig [1879]. Cela tient vraisemblablement à ce que les tissus des animaux étudiés ici n'ont pas été fixés pour des recherches histologiques, mais simplement pour les collections du Muséum, ce qui m'a empêché de recourir aux dissociations qui eussent été fort instructives. L'ectoderme conserve dans toute son étendue les mêmes caractères généraux; la proportion relative des divers éléments y est toutefois sujette à quelques variations. Dans le tentacule marginal fig. 4 et 5, Pl. 7, les cellules de soutien portent des cils très ténus ; les cellules glandulaires sont bien plus clairsemées que dans la paroi du corps ; en revanche, les nématocystes, souvent groupés par nids, d'aspect plus varié peut-être, y sont plus largement représentés. Le type prédominant est incontestablement celui n dans lequel le fil urticant est enroulé en spire serrée à l'intérieur de la cellule fig. 10, Pl. 7. Nombreux aussi sont les nématocystes n' en forme de boudins droits ou arqués dans la partie centrale desquels se voit un bâtonnet qui tantôt est parcouru par une ligne axiale de teinte sombre fig. 11 et 12, Pl. 7, et tantôt est couvert par les tours de spire plus ou moins serrés du fil urticant fig. 7, 8, 9, Pl. 7. Le contenu de ces nématocystes est finement granuleux, en général ; j'ai trouvé cependant une de ces cellules fig. 9, Pl. 7 remplie par de petits corps ovoïdes de taille uniforme. Très fréquemment, ces nématocystes, dont la grandeur est plus considérable que celle des cellules urticantes qui ont l'aspect de tire-bouchons, font saillie à la surface. Il existe enfin quelques rares nématocystes n" dont le fil urticant prend la forme d'un écheveau. Dans les tentacules buccaux, les nématocystes sont relativement moins nombreux que dans les tentacules marginaux, taudis que les éléments glandulaires y sont plus abondants. Les nématocystes diminuent en nombre à mesure qu'on s'éloigne des tentacules buccaux dans la région du RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 265 pharynx ; le contraire se produit pour les cellules glandulaires. En outre, la couche fibrillaire c. n, fig. 5, Pl. 7 est plus épaisse, toute proportion gardée, dans les tentacules que dans la paroi de la colonne fig. 20, Pl. 9. Ces variations sont en rapport avec les différentes régions de l'ectoderme. Les tentacules marginaux jouent un rôle des plus actifs dans la capture des proies dont l'animal se nourrit; ils sont très richement armés de nématocystes. En outre, ces appendices sont doués d'une grande sensibilité signalée particulièrement par Heider en 1879 1. Les Cérianthes ne s'épanouissent guère pendant le jour. Si, pendant la nuit, on concentre avec une lentille la lumière d'une lampe sur la couronne épanouie des tentacules, il se produit aussitôt des mouvements d'impatience qui cessent avec la lente rétraction de l'animal dans son tube. Il suffit délaisser pendre dans l'eau un petit morceau de viande crue pour voir le Cérianthe sortir de son tube quand il y est retiré. Chez un individu conservé dans un aquarium, Heider a constaté une perception très nette des odeurs tandis que de petits morceaux de viande laissaient l'animal indifférent, des fragments de sole pédieuse d'escargot étaient, au contraire, avidement engloutis. Le développement des cellules glandulaires dans le pharynx inciterait à penser que ces éléments sécrètent des sucs qui jouent un rôle actif dans la digestion des proies parfois énormes capturées par ces animaux. Mais, d'après les recherches approfondies de F. Mesnil [1901] sur l'Anemonia sulcata Penn., l'Adamsia Rondeletti D. Ch. et l'Actinta equina L., il n'y aurait absolument pas de digestion extracellulaire chez les Actinies. Les observations du même auteur ont entièrement confirmé celles de Metchnikoff qui, en 1880, montra que les phénomènes de la digestion chez ces animaux 1 Ces observations de Heider, publiées en 1879, furent confirmées plus tard par celles de Pollak et Romanes [1882], puis par celles de Parker [1896]. 266 CH. GRAVIER. s'accomplissent à l'intérieur des cellules endodermiques et surtout de celles qui tapissent les filaments mésentériques. A. von Heider considère le réseau fibrillaire situé sous l'épilhélium et constitué par les prolongements ramifiés des cellules épithéliales superficielles, comme servant de support à de fines fibrilles d'où se détacheraient des branches allant, les unes vers la surface, les autres vers le mésoderme. Le faisceau de ces fibres ténues englobées dans le réseau sous-épithélial et celui qui sillonne la mésoglée, relié au précédent par de nombreuses anastomoses transversales, formeraient le système nerveux proprement dit. Les frères 0. et R. Hertwig [1879] ont combattu cette opinion en se fondant sur l'examen des résultats positifs fournis par la dissociation. Pour eux, le réticulum sousépithélial est un enchevêtrement des nerfs les plus fins dans lesquels passent les prolongements des cellules sensorielles. Je me rallie plus volontiers à la manière de voir des frères Hertwig, d'autant que A. von Heider n'a indiqué aucun caractère propre à ces fibrilles nerveuses permettant de les distinguer du réseau qui les engloberait. L'auteur n'a donné aucun argument probant pour justifier sa conception relative au système nerveux du Cérianthe qui pourrait être modifiée, comme il le disait lui-même, par des recherches ultérieures 1. II. Mésoderme. — Le mésoderme comprend trois parties la couche musculaire externe, la mésoglée et la couche musculaire interne. A. Couche musculaire externe. — La couche musculaire externe, que certains auteurs veulent rattacher à l'ectoderme, offre une disposition rayonnanle typique dans la paroi de la colonne fig. 20 et 21, PL 9. De chaque côté des lames extrêmement minces et assez régulièrement espa1 espa1 Ich glaube zu dieser Annahme berechtigt zu sein, verkenne jedoch nicht, dass weitere Untersuchungen noch Manches daran zu berichtigen haben werden. » Loc. cit., p. 250. RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE, 267 cées dépendant de la mésoglée, les fibres musculaires sont rangées suivant le mode penné fig. 14, Pl. 8; de section elliptique plus ou moins allongée, elles paraissent moins épaisses et moins serrées au voisinage de la couche nerveuse qu'à l'extrémité opposée. La lame mésogléique des feuillets musculaires s'attache d'une part à la mésoglée de la colonne et, d'autre part, aux cellules ectodermiques. On voit, en effet, à tous les niveaux, des prolongements de cette lame traverser le réseau fibrillaire et atteindre la partie basilaire de l'assise épithélioïde. Des fibrilles de la couche nerveuse pénètrent entre les feuillets musculaires ; dans les mêmes intervalles, on distingue quelques noyaux reliés entre eux par un réseau très lâche; la plupart d'entre eux sont situés au voisinage de la couche fibrillaire nerveuse fig. 14, Pl. 8 ; ils sont très rares dans la région qui confine à la mésoglée. Edouard van Reneden [1898], qui les a observés chez le Cerianthus Lloydii, pense que ces noyaux se rattachent aux éléments musculaires. La coupe représentée par la figure 20 Pl. 9 a été pratiquée vers le milieu de la longueur de la colonne c'est là que la musculature prend son développement maximum. L'épaisseur de la couche musculaire se réduit graduellement dans la région postérieure pour disparaître au voisinage immédiat du pôle aboral P fig. 26, Pl. 10, qui ne possède aucune musculature spéciale. Dans les tentacules fig. 4 et 5, Pl. 7, la couche musculaire longitudinalem. l est aussi beaucoup moins importante que dans la colonne; elle se compose de faisceaux qui n'offrent ni la même régularité, ni la même ampleur que dans celle-ci. Les recherches d'Etienne Jourdan [1879] et des frères Hertwig [1879] ont fait connaître la nature des fibres musculaires des Actiniaires ; longues, effilées à leurs deux extrémités, sans aucune striation, elles sont accolées généralement à une masse protoplasmique granuleuse renfermant p noyau, 268 CH. GRAVIER. B. Mésoglée. — La couche mésogléique est extrêmement réduite en épaisseur dans la paroi murale; pas plus dans la colonne que dans les tentacules, je n'y ai trouvé ni cellules ni noyaux. Examinée à un fort grossissement, elle montre dans son épaisseur des fibrilles très minces qui se relient à celles de l'ectoderme. C'est sur cette couche, dont elles émanent, que s'appuient les lames mésodermiques de même nature qu'elle et de chaque côté desquelles sont situées les libres musculaires longitudinales. Dans le pharynx, la couche musculaire se réduit très sensiblement; en revanche, la mésoglée y prend une épaisseur un peu plus grande. C. Couche musculaire interne. — Cette couche, beaucoup plus mince que l'autre, ne se compose que d'une rangée de fibres recouvrant intérieurement la mésoglée, sous l'endoderme. Elle est plus facilement discernable sur les coupes longitudinales fig. 6, Pl. 7 que sur les coupes transversales, à cause delà structure filamenteuse de la mésoglée, dont les éléments se dissocient parfois sous l'action du rasoir. La double musculature longitudinale et transversale des tentacules permet à ces organes de se contracter tant en longueur qu'en diamètre. III. Entoderme. — L'entoderme forme une couche continue recouvrant la face interne de la colonne et de ses dépendances. Il est presque toujours impossible de distinguer les territoires cellulaires entodermiques. Le protoplasme est presque entièrement condensé sur la face interne, libre, au voisinage de laquelle sont rassemblés la très grande majorité des noyaux. La partie profonde, attenant au mésoderme, est essentiellement vacuolaire fig. 5, Pl. 7, 20, Pl. 9. Dans la paroi murale, comme dans les tentacules, l'entoderme est d'une grande homogénéité on n'y distingue ni cellules glandulaires, ni nématocystes. Une coupe longitudinale et médiane de la partie posté- RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 269 rieure du corps fig. 26, Pl. 10 montre que l'ectoderme, la mésoglée et l'entoderme conservent leur épaisseur relative; c'est la couche musculaire surtout qui est atteinte dans la diminution progressive de l'épaisseur de la paroi murale il n'y a donc là rien de comparable à un sphincter, contrairement à l'opinion exprimée par J. Haime, à la suite de ses recherches sur le Cerianthus membranaceus ; les frères Hertwig ont montré que chez ce dernier, pas plus que chez le Cérianthe californien, le pore aboral n'est muni d'aucune musculature spéciale. Aire siphonoglyphale. — Le sulcus, dont le plan de symétrie coïncide avec celui de l'animal, a une structure spéciale qu'il est nécessaire de mentionner ici. L'hyposulcus qui le prolonge au-dessous du pharynx est une sorte de gouttière profonde à bords évasés et recourbés en dehors fig. B, p. 274. Les parois latérales de cette gouttière sont sensiblement parallèles; au fond, on distingue deux sillons secondaires latéraux fig. 22, Pl 9. Elle offre à considérer les mêmes couches que la paroi murale. L'épithélium vibratile fig. 24, Pl. 10 qui la tapisse intérieurement est formé de cellules étroites très longues, munies chacune d'un plateau très net. Les noyaux, de forme allongée dans le sens des cellules, sont presque entièrement localisés dans le premier tiers à partir de la surface, où ils forment une zone très dense. Dans ce premier tiers, se voient également de nombreuses granulations pigmentaires fines p. Débouchant à la surface, de grosses cellules glandulaires en forme de bouteilles g, à col long et étroit, renferment des granulations arrondies qui montrent une grande affinité pour les réactifs nucléaires; elles plongent jusque dans la région moyenne de l'épithélium. Les deux autres tiers de la partie profonde de ces cellules épithéliales, d'un tissu beaucoup plus lâche, contiennent encore quelques noyaux de forme arrondie dans la région qui confine au mésoderme. Dans la partie profonde des cellules épithéliales, on observe un lacis serré, ponctué, disposé 270 CH. GRAVIER. en une couche mince, tout près du mésoderme c'est la couche nerveuse en. Au voisinage immédiat de celle-ci, on voit, à la base des cellules épithéliales, de fines ponctuations alignées régulièrement et qui correspondent peut-être à une mince couche de fibres musculaires longitudinales. Cet épithélium cilié a une épaisseur variable dans les différents points d'une même section transversale fig. 22, Pl. 9. Sur le bord libre évasé, deux sillons opposés l'un à l'autre délimitent un bourrelet à section elliptique qui ressemble fort, par sa constitution, à ceux de même forme qu'on observe sur les cloisons chargées d'éléments sexuels ou cloisons fertiles. Au fond du sulcus, entre les deux sillons latéraux et au-dessus d'eux, la couche épithéliale s'épaissit notablement. Dans la partie évasée, il existe un certain nombre de nématocystes en vis et quelques-uns en boudins, comme dans la couche externe. La couche mésogléique, avec ses fines fibrilles, vient se terminer, de chaque côté, au fond du sillon qui sépare la couche interne de la couche externe. Les cellules qui bordent ce sillon sont fortement ciliées ; les noyaux, vivement colorés, de forme arrondie, sont plus gros que ceux du reste de l'épithélium. C'est la même structure que l'on trouve dans le sillon externe des bourrelets du bord libre des cloisons fertiles. Au niveau des sillons latéraux de l'hyposulcus fig. 22, Pl. 9, là où s'insèrent les lames mésogléiques des cloisons, l'épaisseur de cette couche médiane s'atténue assez fortement, de même que celle de l'épithélium, dont elle suit, du reste, assez fidèlement les variations à ce point de vue. La couche externe fig. 24, Pl. 10 qui n'est que la prolongation de l'entoderme des cloisons prend ici le caractère d'une couche épithéliale avec cils vibratiles ; les noyaux se nichent dans la couche périphérique où le protoplasme est plus granuleux et plus dense que dans la partie profonde. Cette couche est assez riche en nématocystes ; sont particulièrement nombreux ceux en forme de boudins arqués, à tige RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 271 axiale, à contenu granuleux et à extrémités arrondies, dont une fait généralement saillie à la surface. Quant à la question de savoir si ces nématocystes se sont développés sur place, ou s'ils proviennent, comme Heider [1879] l'a suggéré, de cellules ectodermiques qui, après leur transformation, auraient émigré dans l'entoderme, il est assez difficile d'y répondre d'une façon positive. Je n'ai, pour mon compte, trouvé aucune trace de ce déplacement dans les coupes que j'ai examinées ; d'autre part, il faudrait admettre que cette migration n'est pas accidentelle, mais normale, car les nématocystes sont nombreux, non seulement dans l'entoderme du sulcus, mais aussi dans celui des cloisons fertiles. Cloisons. I. — Etude morphologique. La cavité générale du corps, circonscrite par la colonne et le disque buccal, est divisée en un certain nombre de loges ou chambres mésentériques fig. 13, Pl. 2 par des cloisons radiaires qui ont reçu des noms divers cloisons mésentériques, lames mésentéroïdes, septes, sarcoseptes, etc. Chez les Cérianthes, toutes les cloisons s'insèrent, d'une part, sur la face interne de la colonne et du disque buccal et, d'autre part, sur la face externe du pharynx ; ce sont des cloisons complètes, comme les appelle Edouard van Beneden; leur bord interne, au-dessous du pharynx, est libre et prend diverses configurations suivant l'ordre de la cloison considérée. Il reste au centre une partie indivise que le même auteur désigne sous le nom d'axentéron estomac central de R. Hertwig. Si l'on considère une coupe faite à peu de distance de l'orifice buccal actinostome de Edouard van Beneden, on voit que les cannelures du pharynx actinopharynx d'Edouard van Beneden correspondent régulièrement aux loges, les cloisons s'inséraut suivant les sillons qui séparent les canne- 272 CH. GRAVIER. lures. La plage épithéliale ciliée et pigmentée correspond au sulcus. En regard, est la loge de multiplication avec les cloisons les plus récemment formées. Sur une coupe fig. A pratiquée à un niveau plus éloigné du péristome, on voit que les insertions des cloisons ne sont plus exactement en regard des sillons qui limitent les cannelures; la plage ciliée correspondant à l'aire siphonoglyphale est beaucoup plus étendue dix cloisons sur vingt-sept s'y attachent. Les deux cloisons qui se rattachent au sulcus et plus bas à l'hyposulcus fig. B, p. 274 sont les cloisons directrices ou cloisons de direction D. Elles délimiLent la loge directrice ou loge médiane antérieure. On peut, avec Edouard van Reneden, désigner cette loge par M et les cloisons qui la délimitent, à droite et à gauche, par Dd et Dg. Les autres cloisons sont dites latérales et seront indiquées suivant leur ordre, à partir des directrices, par les lettres G1d, C2d, C3d C1g, G2g, C3g. Fig. A. — Coupe transversale pratiquée dans la région moyenne du pharynx. — D, cloisons directrices ; 1, 2, 3, 4... cloisons des premier, second, troisième, quatrième... couples. RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 273 Si l'on considère comme antérieure la loge directrice, ce sont les cloisons du bord postérieur du pharynx qui sont les plus courtes ; c'est dans cette région que se forment les nouvelles cloisons. Celles-ci, qui apparaissent à la face interne de la paroi du corps, s'étendent peu à peu en se fixant sur le péristome et sur le pharynx ; elles se développent progressivement vers le bas en conservant leurs attaches sur la paroi murale et sur le pharynx. La loge médiane postérieure diffère donc de toutes les autres en ce que, seule, elle peut se diviser par la formation, à son intérieur, de nouvelles cloisons; c'est cette particularité qui lui a fait donner, par Carl Vogt, le nom de loge de multiplication. A cette exception près, toutes les autres loges ont la même valeur morphologique. Les frères Hertwig ont montré que l'ordre d'apparition des cloisons varie d'un Hexactiniaire à un autre, parfois même d'une forme à une autre très voisine à tous égards de la première. De nouveaux couples de cloisons peuvent s'intercaler à toutes les phases de l'évolution entre des couples précédemment formés; l'âge relatif des cloisons ne correspond pas à leur disposition topographique. Chez les Cérianthes, il en est autrement les cloisons sont d'autant plus anciennes qu'elles se rapprochent plus des cloisons directrices. Il n'y a d'exception à cette règle que pour ces cloisons directrices qui se forment en troisième lieu. L'ordre d'apparition des cloisons est donc le suivant Cig et Cid, G2g, et C2d, Dg et Dd, C3g et C3d, C4g, et C1d, etc. Les cloisons directrices D qui s'attachent au sulcus s'avancent dans le type étudié ici assez loin du côté du pôle aboral, beaucoup plus que chez les Cérianthes tubicoles et sédentaires, notamment que chez le Cerianthus membranaceus Gmelin. Les cloisons du premier couple ont, chez les Cérianthaires, des caractères tout à fait spéciaux. Chez le Cerianthus membranaceus, par exemple, elles se prolongent jusqu'au voisiANN. voisiANN. NAT. ZOOL. XX, 18 274 CH. GRAVIER. nage du pôle aboral, formant ce que Jules Haime a appelé la gouttière lamellaire impaire continuirliche Septen de von Heider. Ce sont elles qui apparaissent les premières; Edouard van Beneden les nomme pour cette raison cloisons primitives. Chez le Cérianthe californien étudié ici, on doit remarquer, à la différence de ce qu'on observe chez le Cerianthus membranaceus Fig. B. — Coupe transversale J'aile dans la région moyenne de l'hyposulcus. — D, cloisons directrices ; S, siphonoglyphe hyposulcus ; 1, S, S, 4... cloisons des premier, second, troisième, quatrième... couples. RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 275 1° Que ces cloisons se terminent assez loin du pôle aboral, dont elles s'approchent moins que certaines cloisons fertiles telles que C3 et C5 fig. 13, Pl. 8 et fig. C, p. 277; 2° Qu'elles se distinguent de toutes les autres par leur bord libre. Jusqu'au milieu environ de leur longueur au-dessous du point où elles se détachent du sulcus, leur bord libre présente deux bourrelets séparés par une gouttière médiane, pigmentés en brun, semblables à ceux que l'on observe sur les cloisons fertiles. A ce niveau est une sorte d'appendice en forme de saucisse constitué par le pelotonnement de l'entéroïde. Sur le reste de leur longueur, le bord libre est mince et simple, comme au-dessous des entéroïdes des cloisons stériles. Ces cloisons C1 ont donc des caractères mixtes quant à leur bord libre et elles sont stériles. Elles présentent çà et là dans leur épaisseur des nématocystes en forme de boudins arqués analogues à ceux qui sont représentés dans les figures 7 et 8 Pl. 7. Les cloisons stériles C2 qui viennent ensuite ont également, chez les Cérianthes, des caractères qui les distinguent des autres. Chez la plupart des larves, elles n'obéissent pas à la loi de décroissance de longueur des cloisons elles sont souvent plus courtes que celles de la quatrième paire, alors qu'elles seraient plus longues si les choses étaient conformes à la loi de décroissance des cloisons. Ici, elles ont, à très peu de chose près, la même longueur que celles de la quatrième paire. Faurot a montré, dès 1892, que chez les Cerianthus membranaceus Gmelin, les cloisons peuvent se grouper par quatre. Chaque groupe ou quatrosepte se compose de deux cloisons fertiles et de deux cloisons stériles ; il y a une cloison fertile longue et une courte, une stérile longue et une stérile courte dans chaque quatrosepte, les stériles étant d'ailleurs beaucoup plus courtes que les fertiles. Faurot composait d'abord ainsi le premier quatrosepte D, C1, C2, C3. Il a reconnu plus tard [1895] que les trois premières cloisons échappaient à ce groupement, surtout 276 CH. GRAVIER. en ce qui concerne la loi des longueurs relatives des cloisons. Edouard van Beneden [1898] a adopté la manière de voir de Faurot, en ce qui concerne le Cerianthus Lloydii Gosse, chez lequel les quatroseptes sont également évidents ; il admet avec Faurot que le premier quatrosepte commence avec la cloison fertile Cr Mais, tandis que chez le Cerianthus membranaceus, il existe deux ordres de cloisons stériles et deux ordres de cloisons fertiles, chez le Cerianthus Lloydii, toutes les cloisons fertiles se rapportent à un seul ordre de cloisons décroissantes ; il n'y a pas d'alternance de longueur. Chez ce Cérianthe, il n'y a, en somme, de quatroseptes que par suite de la présence de deux ordres de sarcoseptes stériles. Le Cerianthus Lloydii diffère encore à un autre point de vue du Cerianthus membranaceus. Chez ce dernier, un seul couple de cloisons C1 atteint le pôle aboral. Chez le Cerianthus Lloydii, les cloisons C3, C5, C7, C9 et même C11 ont à peu près la même longueur que Cr Entre C11 et C13, la différence est considérable ; puis la décroissance devient régulière et plus rapide à partir de C13. Ainsi, chez le Cerianthus Lloydii, il y a aussi deux ordres de cloisons fertiles, mais celles-ci se divisent en deux séries l'une, celle des fertiles longues, s'étend de C, à C11, l'autre, celle des courtes, comprend toutes les fertiles à partir de C13. Les trois premiers couples de cloisons qui n'obéissent pas à la loi des quatroseptes, Edouard van Beneden les appelle cloisons préquatroseptales. D'après les recherches de cet auteur sur l'Arachnactis alhida, le mode de formation de ces cloisons est tout différent de celui des quatroseptales. Celles-ci naissent par couples dans la loge de multiplication ; ce n'est pas le cas pour les premières. Dans son élude du Cerianthus membranaceus, Faurot a fait remarquer que le groupement quatroseptal se retrouve dans l'arrangement des tentacules chez les adultes, les tentacules marginaux sont disposés en quatre cycles concen- RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 277 triques ; dans chaque quatrosepte, il y a un tentacule dans chacun des cycles. Les tentacules correspondant à la loge médiane antérieure et aux deux voisines de chaque côté ne suivent pas la loi qui règle la disposition cyclique de tous Fig. C. — Diagramme représentant la disposition des tentacules et des cloisons. — T, tentacules marginaux ; l, tentacules buccaux ; 1, 2, 3, 4... cloisons des premier, second, troisième, quatrième... couples. 278 CH. GRAVIER. les tentacules quatroseptaux. En ce qui concerne les tentacules labiaux, Faurot n'a pu leur reconnaître une disposition cyclique régulière. Chez le Cerianthus Lloydii, Edouard van Beneden n'a trouvé que trois cycles de tentacules marginaux, comme c'est le cas chez le Cerianthus membranaceus avant le complet développement. En revanche, les tentacules labiaux montrent chez cette espèce un arrangement quatroseptal tout aussi net que celui des tentacules marginaux. Le tentacule labial correspondant à la loge médiane antérieure manque toujours chez le Cerianthus Lloydii ; les tentacules des deux loges voisines n'offrent pas la même disposition que ceux des quatroseptes. Chez aucune des larves recueillies par le National », Edouard van Beneden n'a trouvé trace de ce groupement par quatre qui n'apparaît sans doute que tardivement dans le cours du développement, mais qui n'en est pas moins un des traits caractéristiques des Cérianthides. Chez le Cérianthe californien, rapporté par M. Léon Diguet, les cloisons possèdent des caractères différents de ceux des formes sédentaires étudiées jusqu'ici 1° Les cloisons D qui supportent le sulcus sont relativement très développées; ce caractère se retrouve chez presque toutes les larves de la Plankton-Expedition ». Le bord libre des cloisons D est ici simple et non pigmenté ; il a le même aspect que le reste de la surface ; 2° Sur les cloisons stériles C2, le bourrelet entéroïde s'arrête un peu au-dessus du niveau où se termine le sulcus; le bord libre, mince comme celui des autres cloisons stériles, se prolonge plus loin que C1 vers le bas. A partir de C2, les cloisons fertiles et les cloisons stériles alternent régulièrement. 3° Les cloisons fertiles C3 et C5 méritent aussi une mention spéciale, à cause de leur longueur qui est maxima dans le Cérianthe étudié ici, et du pelit renflement en forme de saucisse qu'elles portent près de leur extrémité aborale et RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 279 qu'on ne retrouve nulle part sur les autres cloisons ; le double bourrelet pigmenté s'arrête seulement au niveau de l'insertion de ce renflement marginal et terminal fig. 29, Pl. 8, et fig. 13, Pl. 10. Ce développement des cloisons C3 et C5 s'observe chez certaines formes larvaires de la Plankton Expedition ». 4° Les cloisons C6 sont un peu plus courtes que C5, mais un peu plus longues que C4. A partir de C7, on remarque une inégalité très nette entre les deux cloisons d'un même couple, stérile ou fertile; les cloisons du côté droit l'emportent en longueur sur celles du côté gauche. Ces différences s'expliquent par le fait que les deux cloisons d'un même couple n'apparaissent jamais simultanément, mais successivement, celle de droite se montre un peu avant celle de gauche. Cette inégalité d'âge est décelée à tous les stades de l'évolution, par le plus grand développement de la cloison droite d'un couple quelconque. Il y a pour chaque couple une période pendant laquelle la cloison droite existe seule. Cela explique aussi pourquoi le nombre des cloisons est tantôt pair, tantôt impair, suivant le stade d'évolution de l'individu considéré. En somme, les couples D, C1, C3 et C5 ont chacun une physionomie spéciale qui les distingue de tous les autres. C2 ne diffère par aucun trait essentiel des autres cloisons stériles. Quant à la disposition quatroseptale de Faurot, elle n'est pas ici d'une évidence frappante. Le groupe C3, C4, C5, C6 peut cependant constituer un premier quatrosepte avec deux longues cloisons fertiles et deux courtes stériles ; les deux fertiles offrant le même développement, les stériles étant légèrement inégales. Les cloisons C7, C8, C9, Cl0 formeraient un second quatrosepte plus ou moins asymétrique, où la longueur des cloisons diminue assez rapidement de la cloison fertile C7 à la cloison stérile CI0. Si l'on compare le diagramme du Cérianthe dont il est question ici fig. C, p. 277 à celui qui a été donné par Faurot pour le Cerianthus membranaceus, on voit que 280 CH. GRAVIER. 1° Le groupe des trois couples D, C1, C2 est complètement différent dans les deux types; 2° Chez le Cerianthus membranaceus, le couple C1, de beaucoup le plus long, s'étend jusqu'au voisinage du pôle aboral; C2 est très court et, à partir de C„ la décroissance est très régulière d'un quatrosepte à l'autre, à mesure qu'on s'éloigne de C2. Il en est tout autrement dans le type décrit ici. Les divergences entre ce type et le Cerianthus Lloydii ne sont pas moins nettes. 1° Pour les trois couples D,C1, C2, les différences sont du même ordre que par rapport au Cerianthus membranaceus. 2° Chez le Cerianthus Lloydii, comme chez le Cérianthe de Californie, il n'y a pas une décroissance brusque et considérable de longueur des cloisons à partir de C1 ; mais les caractères du premier quatrosepte sont complètement différents dans les deux formes, surtout en ce qui concerne C3 et C5. Cependant le Cerianthus Lloydii s'éloigne moins de l'espèce californienne que le Cerianthus membranaceus. Edouard van Beneden a également signalé chez le premier l'asymétrie frappante des couples de cloisons les plus courtes et aussi les plus récentes. Il n'existe vraisemblablement pas ici un stade de régularisation des longueurs analogue à celui qu'on observe chez les Hexactiniaires, pour l'uniformisation de taille et de disposition des six premières paires de cloisons du premier cycle. II Structure des cloisons. — Les figures 20 Pl. 9 et 27 Pl 10 montrent comment les cloisons se rattachent, d'une part à la colonne, d'autre part au pharynx. La lame mésodermique axiale de la cloison est tendue entre les couches mésodermiques de la paroi murale et du pharynx. L'entoderme de l'une comme de l'autre se continue sans interruption dans les couches entodermiques qui constituent presque la totalité de l'épaisseur de la cloison; cette épaisseur, à peu près uniforme dans toute l'étendue de la RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 281 cloison, diminue beaucoup au niveau des insertions, surtout du côté de la paroi murale fig. 20, Pl. 9. Les deux assises entodermiques si épaisses se composent d'un tissu extrêmement lâche, où la séparation des cellules manque absolument de netteté. Les noyaux, de forme arrondie, de petite taille, sont tous localisés à la périphérie, au voisinage de la membrane d'enveloppe. Entre celle-ci et la lame mésogléique, il existe des travées qui se ramifient au voisinage de la surface libre, de façon à dessiner un réseau très irrégulier un peu plus serré, dans les mailles duquel se nichent les noyaux. Nulle part, on n'observe de fibres musculaires dans ces cloisons, tandis que A. von Heider [1879], 0. et R. Hertwig [1879], Danielssen [1888], Mac Murrich[1890, Carlgren [1893], Edouard van Beneden [1898] ont mentionné la musculature des cloisons, chez les diverses espèces de Cérianthes qu'ils ont étudiées. Jusqu'au bord inférieur du pharynx, toutes les cloisons présentent la structure aréolée dont il vient d'être question. A partir de là, il est nécessaire de distinguer les deux sortes de cloisons les cloisons stériles et les cloisons fertiles. A. Cloisons stériles. — Dans la partie des cloisons stériles située au-dessous du pharynx, il y a deux régions à considérer 1° la région supérieure, sur le bord de laquelle est situé l'entéroïde; 2° la région inférieure, au-dessous de ce dernier. Les entéroïdes fig. 13, Pl. 8 sont formés par le pelotonnement du bord libre et épaissi de la cloison. Les bourrelets volumineux rétrécissent singulièrement la lumière de la cavité centrale ou axentéron, comme le montre la coupe représentée figure fi p. 274, où ils se trouvent coupés suivant les orientations les plus diverses. L'ouverture du sulcus seule fait saillie dans cette zone entéroïdienne. La structure de l'entéroïde ne diffère pas sensiblement de celle du double bourrelet qui caractérise le bord libre des cloisons fertiles et qui sera étudié plus loin en détail. 282 CH. GRAVIER. La lame de mésoglée s'étend dans toutes ces ondulations marginales des cloisons l'épithélium cilié qui la recouvre, que von Heider considère comme ectodermique, renferme de nombreuses cellules glandulaires, des nématocystes et des amas de granulations pigmentaires. R. Cloisons fertiles. — Les cloisons fertiles se distinguent nettement des stériles en ce qu'elles sont dépourvues d'entéroïdes et que leur bord libre dédoublé présente deux bourrelets rendes, pigmentés en brun et séparés par une gouttière médiane ; celte particularité permet de discerner immédiatement les deux ordres de cloisons dans une coupe transversale pratiquée au-dessous du niveau où se terminent les entéroïdes fig. 28, Pl 10. Le Cérianthe californien est, comme la plupart de ses congénères, hermaphrodite le Cerianthus americanus L. Agassiz et le Cerianthus Vogli Danielssen seuls sont dioïques. Si l'on étudie l'une de ces cloisons par transparence, après coloration au carmin aluné ou à la cochenille alunée, on remarque que dans la partie supérieure de la cloison fig. 16, Pl. 8, les vésicules mâles prédominent largement, tandis que dans la partie inférieure fig. 17, Pl. 8, les ovules sont relativement beaucoup plus nombreux. Dans la première, là où les vésicules mâles, de forme et de dimensions fort variées, sont très serrées et les ovules rares, la cloison reste plane; dans la seconde, là où les ovules se développent surtout et deviennent plus volumineux que les vésicules mâles, la zone voisine du bord libre s'ondule; les boursouflures gorgées de cellules sexuelles tranchent par leur couleur claire sur le reste de la cloison, ce qui sépare très nettement au premier coup d'oeil les cloisons fertiles des cloisons stériles. Au-dessous du point où les deux bourrelets se fusionnent pour former un bord libre unique, comme dans les cloisons stériles, les éléments génitaux disparaissent complètement. Si l'on examine à un grossissement moyen une coupe trans- RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 283 versale faite dans la région qui porte les cellules sexuelles fig. 23, Pl. 9, on voit qu'elle est plus ou moins comprimée par rapport à la zone externe de la cloison fertile dépourvue d'éléments reproducteurs. L'entoderme y conserve la même physionomie que dans le reste de la cloison, mais il est beaucoup plus serré; les noyaux, de taille réduite, sont beaucoup moins clairsemés que dans la portion épaisse. En outre, il existe dans cette partie de nombreux nématocystes en forme de saucisse, appartenant tous à un type plus ou moins semblable à celui qui est représenté figure 7 Pl. 7. Le fil urticant, situé dans l'axe de la cellule et participant à sa courbure, présente une strie médiane très nette. Ces nématocystes n sont orientés dans tous les sens, comme le montre la coupe transversale d'une cloison fertile fig. 23, Pl. 9. La lame mésogléique se continue dans le plan médian de la portion rétrécie de la cloison qui porte les éléments reproducteurs et enveloppe ces derniers. En aucun point de cette lame, ni dans la colonne, ni dans les cloisons, je n'ai vu les cellules qui y ont été signalées par divers auteurs, notamment par A. von Heider [1879] et par les frères Hertwig [1879]. Si, comme le pensait von Heider, ces cellules migratrices correspondaient à un stade jeune des éléments sexuels, leur absence s'expliquerait chez des individus parvenus à l'état de maturité sexuelle. Mais, d'une part, cette couche mésogléique est partout d'une minceur extrême chez le Cérianthe californien; d'autre part, 0. et R. Herlwig, chez le Cerianthus solitarius Rapp, et Edouard van Reneden, chez le Dactylactis armata, affirment que les ovules ont une origine nettement entodermique. On sait que cette question de l'origine des éléments sexuels chez les Coelentérés a donné lieu à de nombreuses controverses; elle présente, dans beaucoup de cas, de très grandes difficultés. Les vésicules mâles vs ont la forme de sacs avec une couche pariétale à gros noyaux, formée par les cellules mères des spermatozoïdes. Au centre sont les spermatozoïdes 284 CH. GRAVIER. complètement développés, avec leur flagellum très long et très ténu. Quelques-unes de ces poches sont ouvertes latéralement pour donner passage à un faisceau de spermatozoïdes disposés parallèlement les uns aux autres et sur le point de quitter leur lieu d'origine. Les ovules ov, de taille et de développement variés, s'entremêlent sans régularité à ces vésicules mâles, souvent intercalés entre deux d'entre elles ou se développant à côté de l'une d'elles, toujours à l'intérieur de la mésoglée qui se dilate par endroits pour incorporer les éléments reproducteurs. On trouve parfois dans les coupes fig. 23, Pl. 9 des ovules qui sont sortis de la mésoglée et ont cheminé jusqu'au voisinage immédiat de la surface de la cloison, prêts à être évacués. Il n'y a rien ici qui rappelle le Fadenapparat » décrit par 0. et R. Hertwig [1879] chez la Sagartia parasitica, et par R. Hertwig [1882-88] chez le Corallimorphus rigidus, l'Halcampa clavus et l'Aulorchis paradoxa. Si l'on considère un de ces ovules en voie de développement fig. 18, Pl. 8, on constate que, sous l'enveloppe mésogléique, il existe une membrane assez épaisse, d'apparence fibrillaire. Le protoplasme, très granuleux, renferme quelques vacuoles claires à la périphérie; le noyau, relativement volumineux paraît être formé par une substance homogène avec de fines ponctuations; le nucléole sphérique se colore d'une façon intense par les colorants nucléaires. Les ovules parvenus au terme de leur développement mesurent de 210 à 230 µ. dans leur grand axe fig. 19, Pl. 8. Les produits génitaux tombent dans la cavité générale où a lieu la fécondation. Rien que l'état de maturité sexuelle fût atteint chez plusieurs individus, je n'ai point trouvé d'embryons à leur intérieur, ni dans les dissections, ni dans les coupes. Le bord libre des cloisons fertiles cf, fig. 28, Pl. 10 mérite une mention spéciale. Il offre, dans toute la longueur de la région occupée par les ovules et les spermatozoïdes, une rigole médiane limitée de chaque côté par un bord renflé. Le tout est fortement pigmenté et cilié. La lame RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 285 mésodermique se dédouble en deux autres qui restent parallèles à la gouttière et vont se terminer au-dessous des renflements marginaux. Vu à un plus fort grossissement fig. 25, Pl. 10, ce renflement présente une section elliptique séparée par un étranglement marqué du bord libre de la gouttière et du bord externe de la cloison. Il est tapissé par un épithélium cilié dont les plateaux très courts se présentent comme autant de ponctuations fines dans les coupes. Les noyaux de ces cellules épithéliales sont situés à divers niveaux ; les membranes cellulaires ne sont nulle part apparentes; il est vrai que toute cette couche épithéliale est pourvue de nombreuses granulations qui donnent au bord libre de la cloison une couleur brun foncé. La région centrale du renflement contient aussi quelques noyaux épars ; les divisions cellulaires n'y sont pas plus nettes. Les nématocystes, et particulièrement ceux qui ont leur fil urticant en tire-bouchon n, sont excessivement nombreux. On y distingue également un grand nombre de cellules glandulaires en forme d'outrés et qui, parfois isolées, parfois aussi groupées, sont remplies de corps sphériques de dimensions variées, se colorant fortement par les réactifs nucléaires g,g'- Certaines d'entre elles g" ont un contenu granuleux très fin avec un noyau bien apparent. Comme on le voit, le bord libre des cloisons fertiles a une structure très semblable à celle de l'ectoderme de la colonne du péristome et du pharynx dont il n'est vraisemblablement que le prolongement, comme A. von Heider l'a montré. Au niveau de l'étranglement externe, on observe dans les coupes transversales fig. 25, Pl. 10 une plage en fer à cheval nettement délimité, dont le protoplasme est granuleux, et les noyaux, assez serrés les uns contre les autres, sont beaucoup plus gros que ceux du reste du renflement marginal. On n'aperçoit pas trace de séparation des cellules dans cette zone fortement ciliée dont on peut se demander le rôle. 286 CH. GRAVIER. Position systématique. — Conclusions. Le Cérianthaire du golfe de Californie décrit dans ce mémoire présente tous les caractères d'une forme qui, normalement sédentaire, s'est adaptée à la vie pélagique. L'absence de coloration, la translucidité des tissus chez l'animal vivant, le moindre développement des cellules glandulaires dans la paroi du corps, montrent en particulier que cet actiniaire a abandonné la vie tubicole pour mener une existence indépendante dans les eaux marines. Par sa morphologie et aussi par certains traits de sa structure, il a une physionomie spéciale et une place à part parmi les espèces adultes décrites jusqu'ici. Par ses dimensions et par le nombre relativement faible de ses tentacules, il se classe dans les formes naines du groupe, parmi lesquelles on peut citer le Cerianthus oligopodus Cerfontaine [1891], du golfe de Naples pointes de Pausilippe, qui mesure de 15 à 25 millimètres de longueur et compte en général 19 tentacules marginaux. Chez les géants des Cérianthaires, la colonne peut atteindre au moins 20 centimètres de longueur et le nombre des tentacules peut dépasser de beaucoup la centaine. Mais de tous les Cérianthaires connus jusqu'à ce jour, c'est incontestablement des formes larvaires décrites par Edouard van Reneden sous le nom de Dactylactis que se rapproche le plus la forme dont il est question ici. L'absence de cône buccal, l'insertion terminale et non latérale des tentacules marginaux, l'absence de pores, tant au sommet que sur les faces internes des tentacules, la disposition des appendices buccaux, la largeur relativement beaucoup plus grande que chez les autres Cérianthes des cloisons directrices, le maximum de longueur réalisé dans les cloisons fertiles du troisième couple, le développement de l'hyposulcus, la structure histologique de la paroi de la colonne, celle des cloisons, accusent nettement la parenté RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 287 étroite qui existe entre le Cérianthe californien et le genre Dactylactis. La comparaison du diagramme donné par Edouard van Reneden pour le Dactylactis armata, par exemple, avec celui qui est figuré ici p. 277, est à ce point de vue particulièrement édifiante. Les différences sont toutes de détail et ne concernent que des caractères qui sont rien moins que constants chez les diverses formes larvaires rapportées au genre Dactylactis. On ne constate point, en effet, chez le Cérianthe du golfe de Californie la singularité de structure de l'ectoderme clans les tentacules du Dactylactis armata et du Dactylactis digitata ; mais on sait que cette particularité ne se retrouve point chez le Dactylactis inermis. Les cloisons du troisième couple, chez ces formes larvaires, sont munies d'aconties qui n'existent pas chez le Cérianthe californien ; mais chez celui-ci, on observe, à la même place, à l'extrémité inférieure, une formation spéciale qui est peut-être à considérer comme équivalente. En somme, à des différences secondaires près, il paraît hors de doute que le Cérianthe rapporté par M. Léon Diguet doit être rangé dans le genre Dactylactis créé provisoirement par Edouard van Beneden pour certaines formes larvaires recueillies par le National ». Je me fais un devoir de dédier au savant zoologiste belge, qui a si fortement contribué à étendre nos connaissances sur les Anthozoaires, cette nouvelle espèce qui sera le Dactylactis Benedeni. Ce genre Dactylactis se trouve caractérisé par l'absence de cône buccal, le nombre relativement peu élevé des tentacules marginaux qui forment un cercle unique et dont l'insertion est terminale, la longueur des cloisons directrices et par le fait que les cloisons les plus longues sont, non pas celles du premier couple, mais celles du troisième et du cinquième chez le Dactylactis Benedeni. On sait que chez les Cérianthaires, le développement .relatif des directrices et des cloisons les plus voisines a une haute importance. Il n'est donc pas sans intérêt de remar- 288 CH. GRAVIER. quer ici que chez les Peponactis, les cloisons directrices, celles des troisième et cinquième couples présentent également un très grand développement; chez les Hensenanthula, les cloisons directrices sont également fort longues et ce sont les cloisons du troisième couple qui sont le plus développées ; tandis que chez les Ovactis, Solasteractis, Apiactis, Cerianthula et Calpanthula, ce sont les cloisons du premier couple qui, comme chez les Cérianthes, sont les plus longues. Dans la préface à l'étude des Anthozoaires de la Plankton-Expedition », Edouard van Beneden dit qu'après ses recherches sur le Cerianthus Lloydii, il avait espéré trouver quelque forme pélagique présentant à la fois les caractères des Scyphozoaires et des Métazoaires et établir clairement que les Métazoaires segmentés peuvent dériver d'un type d'Anthozoaire qui ne serait pas éloigné des Cérianthes. Mais si les résultats de l'expédition du Plankton» n'ont pas fourni l'argument décisif attendu par le savant belge, ils ont fait connaître, en revanche, de nombreuses et curieuses formes larvaires de Cérianthes dont l'existence n'était certainement pas soupçonnée dans la faune pélagique de l'Atlantique. Les formes larvaires recueillies par le National » prouvent l'existence, dans l'Atlantique, de toute une série de Cérianthaires inconnus à l'état adulte ; le Dactylactis Benedeni. du Pacifique vient s'ajouter à cette liste. Il ne serait pas surprenant que, parmi ces larves, les unes s'enfoncent à un certain stade de leur développement pour aller se fixer au fond de la mer, tandis que les autres continuent à vivre dans les couches superficielles pendant toute leur existence ; le Dactylactis Benedeni et celui décrit par Verrill [1898] sous le nom de Dactylactis viridis et qui a été trouvé par l' Albatross » en plusieurs stations, nageant librement dans le Gulf Stream, parlent en faveur de cette manière de voir. Il y aurait deux groupes à distinguer parmi les Cérianthaires les uns, sédentaires et tubicoles RECHERCHES SUR UN CÉRIANTHAIRE PÉLAGIQUE. 289 comme les Cerianthus et peut-être aussi les Solasteractis, Apiactis, Cerianthula et Calpanthula, les autres, pélagiques et libres, comme les Dactylactis et peut-être aussi les Peponactis et les Hensenanthula. Les études futures du Plankton — et surtout du Plankton spanipélagique de Häckel — qui nous réservent encore tant de surprises, nous fixeront sans doute quelque jour sur la valeur de cette hypothèse. 15 novembre 1903. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX 19 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE AGASSIZ A., On Arachnactis brachiolata, a species of floating Actinia found at Nahant, Massachusetts. Journ. of the Boston Soc. of nat. Hist., vol. VII, p. 525-531. 1863 — Sur le développement des tentacules des Arachnactis et des Edwardsies. Arch. de Zool. expér. et gènér., t. II, p. XXXVIII-XL. 1873 ANDRES A., Le Attinie. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, IX Monographie, 459 p., 13 pl., 78 fig. dans le texte. 1884 BENEDEN ED. VAN, Recherches sur le développement des Arachnactis. Arch. de biol., t. XI, p. 115-146, 2 fig., pl. 3-5. 1891. — Recherches sur le développement des Arachnactis. — Contribution à la morphologie des Cérianthides. 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The american Journal of science, 4e série, vol. VI, p. 497. 1898 VOGT CARL, Des genres Arachnactis et Cerianthus. Arch. de biol., t. VIII, p. 1-43, pl. I-III. 1888 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 7 Fig. 1. — Le Dactylactis Benedeni à l'état d'extension. Grandeur nature. Fig. 2. — Le même à l'état de contraction. Grandeur nature. Fig. 3. — Le péristome avec les tentacules marginaux T, et les tentacules buccaux t, entourant l'orifice buccal. Grossiss. 2. Fig. 4. — Coupe transversale d'un tentacule marginal. Grossiss. 49. — Ec, ectoderme M, mésoderme; En, entoderme. Fig. 5. — Portion de la même coupe vue à un plus fort grossissement 385. — Ec, ectoderme ; ep, couche épithéliale; en, couche nerveuse; n, n', n", nématocystes ; M, mésoderme ; ml, fibres musculaires longitudinales ; En, entoderme. Fig. 6. — Coupe longitudinale d'un tentacule marginal. Grossiss. 385. — M, mésoderme ; mc, fibres musculaires circulaires; En, entoderme. Fig. 7. — Nématocyste des cloisons fertiles, avec un filament urticant strié. Grossiss. 720. Fig. 8-12. — Nématocystes des tentacules. Grossiss. 640. PLANCHE 8 Fig. 13. — Anatomie du Dactylactis Benedeni. Grossiss. 3. — t, tentacules buccaux; Ph, pharynx; S, siphonoglyphe ; Et, entéroïde; D, cloisons directrices; C1, cloisons du premier couple; C3, cloisons du troisième couple; C5, cloisons du cinquième couple ; P, pore aboral. Fig. 14. — Feuillets musculaires de la paroi murale. Grossiss. 640. — ml, fibres musculaires longitudinales ; en, couche nerveuse. Fig. 15. — Entéroïde des cloisons stériles. Grossiss. 29. Fig. 16. — Partie supérieure d'une cloison fertile. Grossiss. 29. — vs, vésicules mâles ; ov, ovules. Fig. 17. — Partie inférieure d'une cloison fertile. Grossiss. 29. — Mêmes lettres. Fig. 18. — Ovule en voie de développement. Grossiss. 320. — M, mésoderme. Fig. 19. — Ovule voisin de l'état de maturité. Grossiss. 132. 294 CH. GRAVIER. PLANCHE 9 Fig. 20. — Paroi murale, avec l'insertion d'une cloison. — Grossiss. 132èp, couche épithéliale; en, couche nerveuse; g, cellules glandulaires; n, nématocystes ; ml, fibres musculaires longitudinales; M, mésoderme; En, entoderme. Fig. 21. — Portion plus grossie de la même coupe. Grossiss. 320. — Mêmeslettres. Fig. 22. — Coupe transversale du siphonoglyphe. Grossiss. 63. — Ec, ectoderme; M, mésoderme; En, entoderme ; D, cloisons directrices. Fig. 23. — Coupe transversale d'une cloison fertile. Grossiss. 114. — vs, vésicules mâles; s, spermatozoïdes; ov, ovules; n, nématocystes. PLANCHE 10 Fig. 24. — Coupe transversale de la paroi du siphonoglyphe. Grossiss. 320.. — ep, couche épithéliale; g, cellules glandulaires; p, granules pigmentaires; cn, couche nerveuse; M, mésoderme; En, entoderme; n, nématocystes. Fig. 25. — Coupe transversale de l'un des bourrelets marginaux d'une cloison fertile. Grossiss. 530. — g, g', g", cellules glandulaires; n, nématocystes; p, granulations pigmentaires. Fig. 26. — Coupe longitudinale de la portion aborale du corps. Grossiss. 29. Ec, ectoderme; M, mésoderme ; En, entoderme; P, pore aboral. Fig. 27. — Coupe transversale montrant l'insertion d'une cloison sur la paroi du pharynx. Grossiss. 320. — M, mésoderme ; En, entoderme. Fig. 28. — Coupe transversale de la partie inférieure du corps. Grossiss. 14. Cf, cloisons fertiles ; Cs, cloisons stériles. Fig. 29. — Partie inférieure d'une cloison du cinquième couple avec le renflement Et. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES, PHYSIOLOGIQUES ET CHIMIQUES SUR LA MATIÈRE COLORANTE DES VANESSES Par Mlle la Comtesse M. von LINDEN Docteur rer. nat., lauréat de l'Institut de France. Tanto igitur magis nosse Naturam operae pretium quo nullum majus est ! LINNÉ. ANALYSE SUCCINCTE DU MÉMOIRE Les résultats de ce travail, présenté au concours pour le prix Da Gama Machado », sont en peu de mots les suivants L'analyse chimique des pigments rouges des Vanessesprouve que nous avons affaire à un corps albuminoïde, à une combinaison d'une substance parente aux albuminoses et d'un colorant ayant les propriétés des pigments de la bile. Cette combinaison nous rappelle sous plusieurs rapports l'hémoglobine. Le pigment rouge des Vanesses change de coloris avec son degré d'oxydation, il est présent dans 1'épiderme de la Chenille, de la Chrysalide, du Papillon, et se trouve aussi dans les cellules du blastoderme de l'oeuf. Les différentes couleurs, sur les ailes du papillon, répondent 296 CSSE VON LINDEN. à différents degrés d'oxydation, le changement de couleur qui se produit dans l'épiderme de la Chenille et de la Chrysalide pendant leur développement ontogénétique — l'évolution des couleurs — est le résultat de procédés de réduction et d'oxydation. Le pigment des Vanesses a les caractères des pigments respiratoires, formant avec l'oxygène des combinaisons peu stables. La substance colorante rouge tire son origine de la chlorophylle. Nous trouvons que le colorant végétal se transforme sous certaines conditions en pigment rouge, avec le même spectre d'absorption et cristallisant de la même manière que le pigment rouge des Vanesses. Cette transformation peut se faire dans les cellules des plantes elles-mêmes, mais aussi dans l'épithélium de l'intestin de l'insecte — de la Chenille avant de se transformer en Chrysalide — et encore dans la peau de la chenille et de la chrysalide. La chlorophylle, résorbée par l'intestin, se change d'abord en chlorophyllane, de la chlorophyllane dérive alors la matière rouge. Les propriétés du pigment rouge, sa façon de cristalliser, d'absorber la lumière, et ses réactions caractéristiques, prouvent clairement que les colorants des plantes sont en relation très proche avec les pigments de la bile, les dérivés de l'hémoglobine. Ce fait me paraît de haute importance pour la chimie des couleurs des êtres vivants. Il n'est pas moins intéressant que dans le cas présent le pigment respiratoire de la plante se transforme en pigment respiratoire de l'animal, relation qui a déjà été soupçonnée mais qui n'a pas été prouvée jusqu'alors. I Dans mon premier mémoire intitulé Le dessin des ailes des Lépidoptères, recherches sur son évolution dans l'ontogenèse et la phylogenèse des espèces, son origine et sa valeur systématique, j'ai montré que les substances colorantes rouges et jaunes, dans les écailles des Papillons du genre des Vanesses, se formaient dans l'intestin de la Chenille, qu'elles étaient transportées par le sang dans tout le corps et déposées à la fin dans les cellules de l'épiderme. Il me semblait alors très probable que les colorants, dont j'avais tracé la voie de transport, provenaient des substances pigmentées que la chenille recevait avec sa nourriture, et j'avais même cru y voir des dérivés de la chlorophylle. Mais, comme je ne pus alors déterminer la nature chimique des colorants, et puisque des preuves tout à fait nettes d'une transformation de la chlorophylle en couleur de Papillon me manquaient encore, la métamorphose supposée ne resta qu'une vague hypothèse. Aussi il me fut impossible d'approfondir le rôle physiologique des couleurs, rôle qui selon la distribution de ces dernières dans les organes de la chrysalide ne paraissait point être un des moins importants. Peut-être servaient-elles à une fonction pareille à celle de l'hémoglobine, c'est ce que je me disais, considérant que la matière colorée apparaissait partout, là de préférence où l'assimilation était très vive. Cependant une réponse définitive, bien précise, ne pouvait être donnée qu'après avoir déterminé la composition chimique des substances en question. Des recherches pour y arriver ont été faites depuis, et comme les résultats me semblent même plus satisfaisants que je ne pouvais espérer, je ne tarde à les communiquer, quoique les petites quantités de matière colorante, dont je disposais jusqu'alors, m'aient 298 CSSE VON LINDEN. empêché de terminer ces recherches par une analyse chimique quantitative. Malgré cela, la nature du pigment a pu être précisée, autant pour en tirer des conséquences, qui! serviront à éclairer les rapports de la substance colorée avec les autres pigments animaux, que pour comprendre ses fonctions physiologiques. Le travail suivant, qui se propose de résoudre ces problèmes, dont la solution nous impose de nouvelles questions de la plus grande portée pour la physiologie des pigments, est divisé en trois points. Le premier chapitre traitera de la morphologie du pigment contenu dans l'épiderme, dans le sang, dans l'intestin et dans les excréments de la Chenille, de la Chrysalide et du Papillon. Nous suivrons la formation et la métamorphose des colorants, nous les verrons varier en coloris selon leur disposition dans les organes, nous chercherons à deviner les causes de ces transformations de la matière colorée, et nous apprendrons que des phénomènes analogues se produisent en soumettant les solutions du pigment à certaines opérations chimiques. Je serai obligée de répéter en partie les observations communiquées dans mon travail cité plus haut, mais je ne puis m'en passer puisque les nouvelles expériences basent sur ces premières et servent à les approfondir et à les modifier en quelque sorte. Le second chapitre nous fera connaître la nature chimique des pigments, qui, donnant les réactions de corps albumineux pigmentés, nous rappelleront, sous beaucoup de rapports, l' hémoglobine. Le troisième chapitre nous prouvera enfin que les pigments rouges des Vanesses proviennent des colorants contenus dans la nourriture de la Chenille et que c'est la chlorophylle qui est à regarder comme substance originaire de toute coloration verte, jaune ou rouge. Nous verrons que cette métamorphose des pigments verts en colorants rouges a lieu sous certaines conditions dans les cellules des plantes elles-mêmes MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 299 et qu'elle est, de plus, intéressante puisque le pigment dérivé de la chlorophylle portera les caractères d'un pigment respiratoire. Cette propriété du pigment rouge, de pouvoir former avec l'oxygène des combinaisons peu stables et les phénomènes de sa distribution dans le corps de l'insecte, nous conduira à la solution du dernier problème qui traite du rôle physiologique des couleurs. Nous verrons cependant que les pigments une fois déposés dans les écailles du Papillon ne semblent plus prendre part aux processus d'assimilation et de désassimilation, qu'ils y deviennent plus ou moins indifférents pour l'organisme. Une même parure, les couleurs des écailles, nous présenteront, dans leurs nuances variées, autant de degrés d'oxydation, non pas comme les darwinistes l'entendent, une longue suite de phénomènes de sélection. LA MATIÈRE COLORANTE DANS L'ÉPIDERME DE LA CHENILLE, DE LA CHRYSALIDE ET DU PAPILLON DE VANESSA URTICAE » L'épiderme de la Chenille de Vanessa urticae, qui vient de quitter l'oeuf, est d'un jaune très clair; mais, au bout de vingt-quatre heures à peu près, on aperçoit que la peau des petits Insectes, qui ont abandonné leur berceau pour chercher de la nourriture, commence à être tachetée de rouge brunâtre. Cette coloration apparaît d'abord sur le thorax, plus tard sur l'abdomen. A cet âge les petites Chenilles de Vanessa urticae ont toutes les apparences de Chenilles de Piérides, puisque les épines qui caractérisent très bien les Chenilles appartenant à la famille des Vanesses, sont remplacées alors par de simples poils. Cependant, déjà la première mue change l'aspect des petites Chenilles qui sont maintenant épineuses, selon le type de leur genre. Tout le corps de la Chenille est alors rouge brunâtre, à l'exception de la tête, des pieds et des épines qui, comme nous le voyons aussi après chaque mue suivante, sont d'abord incolores. Au bout de six heures environ, les parties chitineuses non pigmentées deviennent 300 CSSE VON LINDEN. brun foncé, et chez le Vanessa io le corps entier des Chenilles se colore ainsi. Les Chenilles du Vanessa urticae passent au brun foncé bien plus tard, gardant toujours deux lignes jaune clair sur le clos et une de chaque côté. Quand nous enlevons la cuticule chitineuse d'une Chenille adulte de Vanessa urticae ou io, nous nous apercevons que les cellules de l'épiderme chrysalidaire sont remplies de petites granulations verdâtres, jaunâtres et brunâtres. Pour étudier la disposition des divers pigments il vaut mieux ne pas se servir uniquement de coupes microscopiques, puisque les colorants se dissolvent et se transforment généralement dans les différents liquides conservateurs. J'ai eu de meilleurs résultats en séparant les cellules avec de fines aiguilles, les inclusant ensuite dans de la gélatine glycérinée. Une seconde préparation sera étudiée encore toute fraîche. Nous voyons alors sous le microscope des petites granulations colorées situées généralement dans le bout extérieur des cellules, contenant aussi le noyau. Le plus souvent ces granulations au sommet de la cellule sont de couleur verdâtre, tandis que celles qui occupent les parties centrales et basales paraissent jaunes ou brunâtres. Les Chenilles plus jeunes aussi présentent une disposition de pigment tout à fait analogue. Si nous mettons une Chenille de Vanessa urticae ou de Vanessa io dans de l'eau qu'on fait bouillir, nous observons que la couleur de la Chenille change soudainement ; au moment où la coagulation de l'albumine des muscles a lieu, la peau de l'Insecte passe du vert, du jaune ou du brun au carmin brillant. Sous le microscope, nous constatons, en effet, que les petites granulations pigmentées se sont transformées elles-mêmes en granules d'un beau rouge-carmin foncé, ou bien en très petits cristaux de même couleur, qui se trouvent le plus souvent hors des cellules. Les colorants rouge-carmin ne sont cependant pas localisés exclusivement dans l'épiderme, nous les trouvons aussi MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 301 dans les trachées, dans les muscles surtout à leur point d'insertion et dans les cellules graisseuses situées à la périphérie, au-dessous de l'épiderme. Dans les trachées, ce sont les cellules de la matrice qui contiennent le pigment, mais aussi les parties cuticulaires Spiralfaden » en sont teintes diffusément. Les fins embranchements terminaux des trachées contiennent le pigment carmin en petites granulations et nous observons aussi des grains rouges au dedans des cellules trachéales terminales. Lorsque nous plaçons un petit morceau de la peau d'une chenille sur un porte-objet et que nous chauffons le verre après avoir ajouté une goutte d'eau à la préparation, nous pouvons suivre sous le microscope comment la métamorphose des pigments se fait à mesure que la température augmente. Les grains pigmentés passent successivement du jaune verdâtre au brun, au brun rouge, au rouge-rubis, enfin au rouge-carmin. Ce ne sont cependant pas seulement les Chenilles des Vanesses qui changent leurs couleurs exposées à la chaleur, une métamorphose toute semblable s'effectue dans la peau des Chrysalides, surtout de celles dont le fourreau est de couleur brune. Les Chrysalides vertes ne produisent que très peu ou pas du tout de pigment carmin. Les pigments épidermiques de la Chenille et de la Chrysalide des Vanesses se transforment aussi en colorants rouges lorsque l'Insecte est exposé à une chaleur sèche. Dans mon dernier travail sur ce sujet, j'ai ensuite communiqué que les cellules des écailles dans l'aile de la Chrysalide devenaient rouge-carmin aussitôt que l'aile eut été incluse dans de la gélatine glycérinée. Le changement de couleur se manifeste très souvent déjà au bout de six heures, et ce sont toujours les trachées et les nervures qui prennent la couleur les premières. Un jour, j'exposais des Chrysalides de Vanessa urticae aux rayons d'un beau soleil de juillet pendant trois heures environ. J'étais allée dîner et en revenant je vis, à ma grande surprise, que toutes les Chrysalides étaient devenues rouges. Le même phénomène a lieu lorsque nous tuons les Chrysalides 302 CSSE VON LINDEN. ou bien les Chenilles parle gaz de chloroforme. Enfin, quiconque s'est occupé à élever des papillons sait que l'infection des Chenilles ou des Chrysalides par des tachines Tachina ou d'autres Insectes parasitaires, s'annonce généralement par un coloris rosé de l'épiderme qui se communique même à l'enveloppe chitineuse de la Chrysalide. La formation de colorants rouges a aussi parfois lieu sous l'influence de l' alcool, par exemple, si nous y conservons des Chenilles de Pieris brassicae ou bien des Sauterelles qui rougissent presque d'Herculais, qui nous a communiqué des observations là-dessus, attribue ce changement de couleur à un phénomène de déshydratation, et moi aussi j'avais adopté cette manière de voir. Depuis, j'ai changé d'opinion, considérant que les mêmes changements se font sous des conditions bien différentes. Quand les Chenilles et les Chrysalides de Vanessa urticae ont été conservées dans de l'alcool, l'eau chaude ne produit aucun effet sur les pigments dans l'épiderme. Le pigment carmin ne se forme pas non plus si les Chrysalides sont pilées vivantes et que leur extrait aqueux est cuit ensuite. Il est donc évident que la transformation du pigment épidermique n'a lieu que tant que les granulations pigmentées représentant la substance mère du pigment carmin sont incluses dans des cellules vivantes, ou du moins dans des cellules intactes. Dans la plupart des cas où nous avons pu constater une production de matière colorante rouge-carmin, la métamorphose du pigment verdâtre, jaune ou brun, était suivie par la mort de l'insecte, ce qui faisait l'effet d'un phénomène léthal; nous verrons cependant qu'un changement de coloris tout pareil s'accomplit aussi tout normalement chez un grand nombre de Lépidoptères pendant leur développement chrysalidaire. Schäffer était sans doute un des premiers qui appela notre attention sur ce phénomène en parlant d'un stade rouge caractéristique pour beaucoup de Chrysalides à une certaine époque de leur développement. Van Bemmelen croyait que ce n'était qu'au contact de l'air que la couleur MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 303 rouge apparaissait, et qu'on pouvait l'empêcher de se former en plongeant l'aile de la Chrysalide aussitôt retirée du fourreau, dans de l'alcool. Moi-même j'ai constaté que les ailes des Chrysalides étaient teintes de rouge à une certaine époque de leur développement. Quand même l'air ne les avait pas touchées, au contraire, j'ai trouvé que les pigmentations rouge-carmin reprenaient leur coloris jaunâtre aussitôt que la préparation fut exposée à l'air pendant deux jours environ. Les places de l'épiderme où auparavant se trouvaient le plus de granules rouges contenaient alors des tas de grains jaunâtres passant au brun, et les tissus qui avaient donné la réaction acide lorsqu'ils furent rouges, se montraient maintenant de nature neutre. Aussi les vapeurs de l'ammoniaque ont pour effet une transformation toute pareille. Le sulfite d'ammoniaque NH42S n'altère nullement la couleur du pigment rouge, tandis que l'eau oxygénée H2O 2, le KMnO 4 Kalinmpermanganate, le ferricyanite de potasse K3CN6Fe, en un mot tous les réactifs oxydants, la transforment en du vert jaunâtre. En faisant bouillir un morceau de peau rouge avec de l'acide acétique en présence d'un petit grain de l'hydrochlorate de soude, il résulte une substance de couleur brun-marron qui nous rappelle l'hémine. Le pigment carmin dans l'épiderme des Chenilles et des Chrysalides des Vanesses n'est soluble ni dans l'alcool, ni dans l'éther, un peu dans le chloroforme, pas du tout clans le benzol, le xylol. Il se dissout cependant très facilement dans de l'eau, surtout dans de l'eau chaude. Le pigment peut aussi' être extrait par la glycérine et même par une solution concentrée de sucre de raisin. Les granulations pigmentées de l'épiderme se colorent très facilement par du bleu de méthylène, elles deviennent bleu noir et gardent la couleur aussi si on les lave dans de l'eau distillée. Nous avons vu que la matière rouge se trouvait aussi dans les muscles et dans les cellules du corps adipeux des 304 CSSB VON LINDEN. Insectes, nous la trouvons de même dans le sang, où les globules sanguins en sont chargés, et dans l'épithélium de l'intestin de la Chenille au moment où elle se transforme en Chrysalide. LA MATIÈRE COLORANTE DE L'INTESTIN DE LA CHENILLE ET DE LA CHRYSALIDE DE VANESSA URTICAE ET IO Pl. XI, fig. 1-9. On sait qu'un grand nombre de chenilles contiennent dans leur intestin un liquide jaune ou rouge à l'époque où elles se font Chrysalides. Frenzel, qui a fait des recherches sur l'origine de ce liquide, croyait qu'il était sécrété par les cellules épithéliales de l'intestin, et qu'il représentait une solution de granulations jaunâtres qu'on trouvait à une époque moins avancée du développement au dedans des cellules intestinales. Il lui semblait probable que le liquide pouvait servir de nourriture à la chrysalide. D'après les résultats des belles recherches de Biedermann sur la nature chimique du contenu de l'intestin de la larve du Tenebrio molitor, il paraît que Frenzel n'a pas eu tort en présumant que le liquide coloré de l'intestin des chenilles avait une fonction nutritive. Biedermann avait constaté que le liquide brun de la larve du Tenebrio contenait beaucoup d'albumine. Sans avoir fait l'analyse, rien qu'en observant avec quel appétit les Chenilles et les mouches sucent le liquide de l'intestin des Chenilles, si nous en répandons une goutte sur la table, il faudra croire aux propriétés nutritives de cette substance. Aussi les larves de tachines Tachina qui se développent aux dépens des Chrysalides, consomment tout premièrement le contenu rouge de l'intestin de leur hôte, qui était destiné à servir de nourriture au Papillon naissant. Nous verrons plus tard, en faisant l'analyse chimique, que les Insectes ne sont pas mal guidés quand leur instinct les pousse à manger le liquide en question. Mais, nous demandons-nous, d'où vient cette matière MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 305 colorée? Est-elle, comme je l'ai supposé dans mon dernier travail, une dérivée de la chlorophylle résorbée par l'intestin? L'analyse spectroscopique nous a montré que la chlorophylle se trouve en solution alcalique dans l'intestin de la chenille tant que celle-ci se nourrit encore normalement. L'intestin contient alors un liquide vert foncé. Les cellules épithéliales de l'intestin sont aussi colorées de vert, mais quand nous les examinons à l'aide du spectroscope, nous nous apercevons que le spectre typique de la chlorophylle est altéré considérablement. On observe que la première des bandes caractéristiques pour la chlorophylle est une absorption dans la partie bleue et verte du spectre, identique à celle de la chlorophyllane, un dérivé de la chlorophylle. Sous le microscope, nous voyons à côté des petites gouttes vertes qui donnent comme nous venons de le voir le spectre de la chlorophyllane, çà et là dans le plasma, des cellules des petites granulations jaunâtres. Ces dernières augmentent en nombre à mesure que le temps approche où la chenille se transforme en chrysalide. Les cellules, à moitié vertes encore, contiennent alors des grains rouges qui entourent surtout le noyau. A mesure que la dégénération de l'épithélium intestinal avance, la production du pigment rouge augmente très rapidement. La partie centrale tout entière des cellules est bientôt changée en une masse rouge qui se détache nettement des parties périphériques de la cellule où le plasma est encore verdâtre. Le noyau des cellules dégénérées ou bien prend part à la métamorphose, ou bien il tombe en petits fragments qui sont pressés contre les parois de la cellule à mesure que le corps rouge prend de plus grandes dimensions. En conservant les cellules intestinales dégénérées dans de l'alcool, leur contenu rouge perd sa turgescence et se transforme en membrane pigmentée contenant des coagulations roses. Sous l'influence de la gélatine glycérinée, la substance rouge des cellules prend la forme de petits cristaux clinorhomhiques, appartenant donc au même système que les cristaux ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 20 306 CSSE VON LINDEN. du pigment de l'épiderme chez la chenille et chez la chrysalide. Quand les cellules épithéliales de l'intestin commencent à se colorer, le contenu vert de l'intestin commence aussi à passer au rouge. La première fois que j'observai ce phénomène, je crus que la solution de chlorophylle elle seule se transformait en liquide rouge, qui, résorbé par les cellules épithéliales, leur donnait le coloris carmin. En reprenant la question, je dus modifier mon opinion, voyant que la transformation du pigment vert en rouge se faisait aussi au dedans des cellules intestinales, et que les cellules dégénérées vidaient leur contenu rose dans le lumen de l'intestin. Il est donc certain qu'une partie du liquide rouge provient de l'épithélium dégénéré. Les transformations morphologiques qui accompagnent ce phénomène sont à comparer aux changements qui se produisent dans les cellules intestinales des Vertébrés lors de leur dégénération muqueuse. On rencontre très souvent au milieu des coagulations roses dans l'intestin des Chrysalides des petits fragments d'une substance chromatique représentant les débris nucléaires des cellules dégénérées. Leur substance chromatique est entourée d'un peu de plasma, et ces cellules miniatures paraissent se régénérer assez vite, phénomène caractéristique pour les processus d'histolyse accompagnant la métamorphose de l'Insecte. Nous avons vu clans mon dernier travail que le pigment rouge dans l'intestin de la Chrysalide était transporté pattout le corps et par la voie du sang et par des cellules amoeboïdes qui se chargent souvent de plusieurs cellules à la fois Voy. fig. 3, Pl. XI. La matière colorée n'est cependant jamais usée entièrement durant l'état chrysalidaire. Une grande partie est rejetée par le papillon lorsqu'il fait son éclosion, une autre colore l'intestin, les cellules génératrices et les cellules hypodermiques de l'Insecte parfait. Lorsque l'Insecte parfait est nourri avec de l'eau sucrée, on remarque que le papillon rejette du liquide rose pendant plusieurs jours, tandis que les papillons mis au jeune n'excrètent que MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 307 très peu de pigment et seulement le premier jour après leur éclosion. D'abord il me parut vraisemblable que le sucre avait occasionné la production de pigment rouge, mais en disséquant les papillons, je vis que ce n'était pas le cas, que l'eau sucrée n'avait qu'augmenté la sécrétion de la matière colorée contenue dans l'intestin, probablement en remplaçant la nourriture de réserve dont les papillons à jeun avaient besoin pour entretenir leur vie. LA MATIÈRE COLORANTE DES EXCRÉMENTS DU PAPILLON DES VANESSES Les excréments pigmentés des Papillons du genre des Vanesses avaient attiré l'attention publique longtemps avant d'être sujets d'investigations scientifiques. Les vieilles chroniques nous racontent' que l'apparition abondante des excrétions rouges des Papillons des Vanesses donnait nourriture aux craintes superstitieuses adhérant aux phénomènes inexplicables alors nommés vulgairement pluie de sang. Les naturalistes se rendant compte de ce phénomène attribuèrent aux excrétions rouges la nature d'une substance devenue inutile pour l'assimilation de l'Insecte parfait, et sécrétée par l'action des Vasa Malpighiens comme les sels de l'acide urique que le Papillon rejette en même temps. Frenzel observa cependant que la matière rouge se formait dans l'intestin de la Chrysalide et ne pouvait donc être identifiée avec les sécrétions urinaires. Urech et Hoppkins furent tous deux frappés de la grande ressemblance entre le coloris des excréments et des écailles de la plupart des Papillons, et le premier eut l'idée que le même chromogène devait se trouver dans les Vasa Malphigiens où il pensait que le pigment rouge se formait et dans les écailles du Papillon ; autrement il ne pouvait s'expliquer les effets de colorations si semblables. Nous reviendrons plus tard à cette hypothèse. Nous savons que le liquide rouge se forme dans l'intestin de la Chenille peu avant que celle-ci se transforme en Chry- 308 CSSE VON LINDEN. salide, et qu'étant rejeté en même temps que les sels de l'acide urique, il leur donne un coloris très brillant. Sur du papier buvard, les excrétions de Vanessa urticse font des taches de la grandeur d'un écu, elles sont rouges au centre, et à la périphérie entourées de cercles jaunes et verdâtres. Chez Vanessa io, le vert et le jaune prédominent presque sur le rouge. La matière colorante des excréments du Papillon est cristalisable. En évaporant le liquide bien lentement il se forme des petites trousses d'aiguilles clinorhombiques ou bien des disques plus grands appartenant au même système. La couleur des cristaux est d'un rouge très brillant, d'un carmin plus clair que le pigment de l'épiderme, passant parfois à l'orange, comme la matière colorante de l'intestin. En résumant tout ce que nous venons d'observer sur la formation et la disposition des matières colorantes dans les organes de la Chenille de la Chrysalide et du Papillon des Vanesses, nous pouvons dire que les chromogènes, d'où proviennent les couleurs des écailles du Papillon, se forment dans la Chenille. Nous les y trouvons sous forme de petites granulations vertes, jaunâtres, rougeâtres ou brunâtres, dans les cellules hypodermiques variant leur coloris sous l'influence de certaines opérations chimiques. Des transformations pareilles à celles obtenues artificiellement se produisent aussi pendant la vie chrysolidaire de l'Insecte et nous permettent de juger des causes déterminantes, des phénomènes physiologiques accompagnant la métamorphose de la Chenille. C'est donc clans les cellules hypodermiques et clans les cellules épithéliales de l'intestin une matière verdâtré qui représente le chromogène d'où proviennent les divers coloris jaune, rouge et brun de l'Insecte. Un des chapitres suivants nous montrera les relations de ce chromogène si curieux avec les pigments végétaux contenus dans la nourriture de la Chenille. Nous avons vu ensuite que, pendant l'état chrysalidaire, un transport de matière colorante avait lieu et que ce transport se faisait par le sang et par des cellules amoeboïdes. Nous avons remarqué que le pigment rouge, partout où il se trouvait, se cristallisait facilement et que les cristaux appartenaient au MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 309 système monokline. Quant au rôle physiologique du pigment, il sera juste de lui attribuer une fonction nutritive, jugeant des faits biologiques que je viens de citer. II RECHERCHES SUR LA NATURE CHIMIQUE DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES Les recherches qui feront le sujet de ce chapitre ont été faites sur les matières colorantes des écailles, de l'intestin et des excréments des Vanesses urticse et io. Pour éviter la solution des sels de l'acide urique présents dans tous les organes de nos Insectes, les colorants furent extraits par de l'eau distillée froide. La solution du pigment obtenue de cette manière fut précipitée avec de l'alcool qu'on ajoutait à la liqueur rouge ou jaune. Le pigment précipité fut repris dans de l'eau froide, et cette opération, faite à plusieurs reprises, donna une substance colorée qui ne montrait ni la réaction du murexide et qui ne formait non plus des produits cristallisés semblables à l'acide urique quand elle fut traitée par de l'acide chlorhydrique. Les résultats des réactions faites avec les solutions purifiées de la manière décrite se distinguaient cependant à peine de ceux que j'obtins avec des solutions du pigment toutes fraîches. Il en est de même si les réactions sont faites avec des solutions de pigment de Vanessa urticae ou bien avec celles de Vanessa io, les résultats sont, on peut dire, identiques. Les petites différences que j'ai trouvées seront mentionnées, mais je me passerai de traiter les pigments des deux Papillons séparément. 310 CSSE VON LINDEN. LES PHÉNOMÈNES OPTIQUES DE LA SUBSTANCE ROUGE Il a été dit que le pigment rouge provenait d'une matière verdàfre passant par une série de coloris intermédiaires. Lors de mes premières recherches sur ce sujet, j'étais déjà frappé par la différence de coloris des substances pigmentées dans l'intestin de la Chenille et de la Chrysalide. Je pensais voir au moins deux matières différentes bien caractérisées, l'une de couleur jaunâtre cristallisant en disques clinorhombiques, l'autre plutôt rouge-rubis, formant de belles trousses composées de fines aiguilles aplaties. En examinant plus soigneusement un grand nombre de préparations, nous nous apercevons cependant que les deux sortes de cristaux d'apparence différente sont reliées par des intermédiaires et pour la couleur et pour la forme. Nous trouvons des aiguilles fortement aplaties, plutôt oranges que rouges, et d'autre part des disques allongés oranges, avec des reflets rouges sur les côtés, et encore l'examen dans la lumière polarisée nous prouve que les fines aiguilles aussi appartiennent au système monoclin. Quant aux intermédiaires pour la couleur, nous en trouvons les mêmes, considérant les granulations dans les cellules épithéliales de la peau qui nous présentaient aussi un nombre de tons variés. L'aspect différent des granulations et des cristaux pigmentés est dû à deux causes, d'une part à l'épaisseur du corps coloré, d'autre part au degré d'oxydation du colorant. En revenant aux propriétés optiques des cristaux, il nous intéressera tout premièrement que les phénomènes observés nous rappellent sous plusieurs rapports l'hémoglobine cristallisée. Comme les cristaux de la matière colorante du sang des Vertébrés, les cristaux du pigment des Vanesses sont dichroïtiques, montrant des reflets rouge bleuâtre à la lumière incidente durchfallendes Licht et un chatoiement jaune rougeàtre mêlé de vert à la lumière réfléchie. Mais aussi leur force réfractaire est analogue à celle de l'hémoglobine, les MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 311 deux substances ont la propriété de rompre doublement les rayons de lumière qui y entrent. Dans la lumière polarisée les disques cristallisés donnent de superbes effets d'interférence, présentant des couleurs éclatantes variables selon l'épaisseur des cristaux. Mais aussi la faculté d'absorber la lumière est très caractéristique pour la matière rouge quoique tout à fait différente de celle de l'hémoglobine. Nous voyons au spectroscope une absorption prononcée dans la partie violette du spectre et une autre bande d'absorption bien définie dans le bleu et le vert. Une troisième bande apparaît dans le jaune, près de D, si nous examinons les cristaux de couleur carmin foncé dans l'épiderme de la Chenille. Je viens de dire plus haut que les cristaux de la matière colorée appartenaient tous au système monoclinique. Les disques représentent des sections parallèles au plan indiqué par les axes optiques, tandis que le plan des aiguilles aplaties doit être incliné contre le premier. Pour cette raison, les disques ne nous montrent point de figure d'interférence qui, pour les trousses d'aiguilles, sont au contraire très caractéristiques vus dans la lumière polarisée. LA SOLUBILITÉ DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES Des recherches sur la solubilité des pigments de lépidoptères ont déjà été faites par Coste. Il trouva que les colorants jaune clair étaient faciles à dissoudre dans de l'acide chlorhydrique et silfurique, dans la liqueur caustique de potasse et de soude et dans l'ammoniaque, tandis que les couleurs plus foncées résistaient aux réactifs énumérés. En 1894, des recherches sur le même sujet ont été publiées par Urech. Il avait trouvé que la matière colorante des écailles rouges des Vanesses pouvait être extraite par l'eau chaude et aussi par l'acide chlorhydrique, l'acide nitrique et par l'ammoniaque. Comme Urech, j'ai, moi aussi, constaté que les pigments rouges des Vanesses se dissolvent dans de l'eau, plus facile- 312 CSSE VON LINDEN. ment dans de l'eau chaude que dans de l'eau froide ; je n'ai cependant pas remarqué qu'il y avait une différence dans le degré de solubilité pour les substances de coloris plus ou moins foncé. Outre l'eau, sont à nommer comme dissolvants l'eau sucrée, la glycérine et les acides minéraux concentrés. En secouant une solution du pigment avec du chloroforme, une petite partie de la matière colorante passe dans le chloroforme, lui donnant le coloris jaune pâle; le pigment est donc un peu soluble dans cette substance. Les solutions très peu concentrées des sels neutres dissolvent aussi le pigment rouge, cependant bien moins vite que l'eau distillée. Les acides minéraux extraient le pigment très facilement, donnant des solutions vivement colorées. L'acide sulfurique donne une liqueur couleur pourpre qui, exposée à la chaleur, se décompose très rapidement, formant un précipité de flocons noirs. La solution chlorhydrique du pigment est rouge jaunâtre, la solution obtenue par l'acide nitrique paraît rouge. L'acide acétique donne une liqueur rose. Le pigment rouge des Vanesses est insoluble dans l'alcool, l'éther, la benzine, le benzol, le carbure de soufre, le xylol, en un mot dans tous les réactifs qui représentent de bons dissolvants des lipochromes. Le chloroforme fait seul exception. LES SOLUTIONS DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES, LEURS PROPRIÉTÉS ET LEURS TRANSFORMATIONS SOUS L'INFLUENCE DE RÉACTIFS CHIMIQUES ET DE LA LUMIÈRE. La couleur des solutions concentrées du pigment rouge des Vanesses nous parait ou bien rouge-rubis, ou bien couleur de Sherry; peu concentrées, les solutions nous paraissent roses ou jaune clair. Les solutions rouges montrent des effets de fluorescence bleuâtres, les solutions couleur de Sherry ont la fluorescence jaune orange. MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 313 Les extraits aqueux des parties colorées de Vanessa urticae sont d'un rouge bien plus brillant que ceux de Vanessa io qui passent plutôt au rouge jaunâtre. Exposées à une température de 40° C, toutes les solutions du pigment rouge des Vanesses passant soudainement au brun jaunâtre, la couleur originaire reparaît, quoique moins brillante, aussitôt la température redevenue normale. L'extraction du pigment fait avec de l'eau chaude donne une solution couleur de Sherry, qui passe au rouge lorsque le liquide est devenu froid. Au contact de l'air, les solutions rouges du pigment deviennent jaunâtres en peu de jours, parfois la métamorphose a lieu déjà après une nuit. Ce changement de couleur se manifeste d'abord dans les couches superficielles du liquide, tandis que les parties inférieures restent roses, parfois très longtemps. Lorsque nous passons les solutions rouges ou jaunâtres du pigment par du papier à filtrer, ce dernier devient rose en séchant. L'extrait aqueux du filtre coupé en petits morceaux est jaunâtre. En continuant l'extraction jusqu'à ce que les morceaux de papier nous paraissent blancs, ce qui dure parfois plusieurs jours, nous nous apercevons presque régulièrement que si nous y remettons de l'eau, la couche la plus inférieure des morceaux du filtre redevient rose, comme il paraît rien qu'au contact de l'eau. En ajoutant des réactifs oxydants aux solutions rouges du pigment, celles-ci se transforment rapidement en liquides jaune verdâtre, tandis que les solutions couleur de Sherry deviennent rougeâtres. L'addition d'oxygène continuée donne des produits presque incolores. Les substances réductives, au contraire, transforment les extraits du pigment en liquide jaune-orange. L'insolation produit des changements de couleur analogues à celles obtenues par les oxydants, et les expériences prouvent que les transformations du coloris sont dues à l'activité des rayons chimiques. Pour prouver ceci, je fis l'expérience suivante une solution du pigment rouge des 314 CSSE VON LINDEN. écailles de V. urticae fut versée dans sept tubes à réaction. Un tube fut exposé à une température constante de 50°, dans une étuve à paraffine, un autre fut exposé au soleil, les quatre suivants à la lumière chromatique rouge, jaune, verte, bleue et violette et le dernier resta, pour servir de contrôle, dans un tiroir. Pour obtenir de la lumière monochromatique, j'avais construit des tuyaux avec des feuilles de gélatine colorée, combinées de façon à ne laisser passer que les rayons lumineux d'une seule couleur. Les tubes, contenant la solution du pigment, pouvaient être placés clans les tuyaux de gélatine et furent exposés ainsi au soleil. Au bout de sept jours déjà apparurent les premières différences de coloris. La solution dans l'étuve était devenue rougeâtre, tandis que celles qui se trouvaient au grand jour, sous la lumière bleue violette et verte, avaient passé au jaune verdâtre. Les solutions qui se trouvaient clans les tuyaux rouges et jaunes avaient reçu le coloris un peu plus rougeâtre que la solution de contrôle. Au bout d'une seconde semaine, les différences étaient encore plus prononcées; les solutions exposées à la lumière blanche, verte et bleu violet avaient pris la couleur de l'herbe séchée. La solution dans l'étuve était devenue encore plus foncée. Je continuai cette expérience pendant un mois encore et je vis à ma grande surprise que la solution dans l'étuve avait changé de couleur; trois semaines environ après le commencement de l'expérience, elle avait perdu sa couleur brun rougeâtre et était devenue jaune verdâtre comme les solutions exposées à la lumière. C'est pour deux raisons que les résultats des expériences décrites me semblent intéressants. Premièrement, parce qu'elles soutiennent la théorie de Wiener, qui dit que tous les pigments animaux sont susceptibles à la lumière, de même que les substances qui servent pour la photographie en couleur. Ces dernières forment des compositions qui, toutefois, répondent dans leur coloris à la couleur des rayons incidents, phénomène qui s'explique par le fait MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 315 connu que toutes les couleurs sont détruites par les rayons chromatiques absorbés, tandis qu'elles restent inaltérées par les rayons réfléchis. Il s'ensuit que seuls les pigments de même couleur que les rayons chromatiques incidents peuvent persister. Le pigment rouge des Vanesses absorbant surtout le violet, le bleu et le vert, sera altéré le plus par les rayons violets, bleus et verts, selon la théorie de Wiener. L'expérience nous a montré qu'il en est vraiment ainsi aussi pour la pratique. Secondement, les expériences nous expliquent pourquoi des changements de coloration ont lieu chez le Papillon lorsque la. chrysalide se développe, ou dans une température anormale, ou bien sous l'influence de la lumière monochromatique. Les effets d'une température plus élevée ou bien plus basse que de nature sont connus, il suffit de nommer Standfuss pour rappeler les résultats brillants obtenus dans cette direction. Ce qui nous intéresse ici le plus, c'est que les Chrysalides de V. urticae, élevées au chaud, ou bien provenant d'un pays méridional, diffèrent de celles élevées dans une température moins haute par leur couleur de fond plutôt rouge brunâtre que rouge-orange. C'est donc vraiment l'influence toute directe de la chaleur qui est la cause de cette transformation de coloris. Tout dernièrement, M. Chaldokowsky a élevé des Chenilles de Vanessa urticae dans la lumière monochromatique jaune, rouge et bleue. Il obtint trois exemplaires exceptionnels qui se distinguaient même d'une manière très curieuse des Papillons normaux, Les changements répondent très bien à ce que nous venons d'observer pour les solutions du colorant exposées à la lumière chromatique. Le Papillon aberrant élevé sous l'influence de la lumière jaune avait pris un coloris d'un rouge plus foncé que celui qui caractérise le Papillon normal. Deux autres formes aberrantes étaient écloses dans le vase bleu. Chez elles, le rouge était réduit et avait fait place, sur les ailes postérieures, à un noir grisâtre un peu transparent. Nous voyons donc que non seulement la température, mais aussi la lumière 316 CSSE VON LINDEN. agit d'une façon analogue sur le pigment qui se trouve dans l'Insecte vivant et sur le pigment mis en solution. Il est très probable que c'est l'addition d'oxygène qui est la cause des transformations de la matière colorante observées sous la lumière bleue, du moins comme j'en ai fait l'expérience, tous les oxydants transforment les solutions du pigment dans des produits de pâle coloration jaune verdâtre. Les effets de réduction sont autant que nous les avons vus bien différents. Au contact avec des substances réductives, les extraits pigmentés passaient au jaune-orange et gardaient cette couleur tant qu'une nouvelle oxydation n'avait pas lieu. Exposées à l'air, les substances réduites redevenaient rouges en prenant de l'oxygène. Pour les solutions du pigment rouge toutes fraîches, l'addition et la soustraction d'oxygène se fait très vite, surtout pour les solutions contenant le pigment rouge des excréments et de l'intestin, les solutions du pigment rouge des écailles sont bien moins susceptibles à l'action de l'oxygène. Il a été dit que les solutions rouges du pigment deviennent brunâtres exposées à l'air ou bien à une température d'environ 40° C. Cette transformation nous rappelle l'hémoglobine qui elle aussi subit une métamorphose pareille si on l'expose à l'air ou à une chaleur médiocre. Le produit résultant est nommé méthémoglobine, substance qui, d'après les recherches de Hüfner et d'autres savants, représente une combinaison semblable à l'oxyhémoglobine, mais moins altérable que la dernière. Il paraît être le même pour la solution du pigment altérée par l'influence de l'air, et peut-être aurons-nous à y voir un phénomène tout à fait analogue. Les résultats intéressants obtenus en traitant la matière colorante avec des substances oxydantes et réductives m'engagèrent à faire des expériences semblables avec de l'acide carbonique et l'oxyde de carbone. MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 317 Le gaz de l'acide carbonique, introduit dans une solution du pigment rouge des excréments de Vanessa urticae, la fait passer dans une liqueur rouge bleuâtre nous rappelant le coloris carmin foncé du pigment clans l'épiderme des Chenilles, apparent après avoir cuit ces dernières. Bientôt il résulte un précipité rouge couleur de carmin qui, sous le microscope, se résout en petites granulations semblables à celles renfermées par les cellules épithéliales des chenilles et des chrysalides. Le liquide restant est verdâtre et donne la réaction de Millon, nous annonçant la présence de substances aromatiques. Lorsque nous chauffons le tube à réaction contenant le précipité et le liquide verdâtre, le gaz de l'acide carbonique se dégage du pigment, formant de petites bulles d'air qui, en s'évaporant, donnent la réaction très nette. Le pigment redevient soluble et la solution a la même couleur d'un jaune brillant que celles qui ont été réduites par le sulfite d'ammoniaque. Il est évident que la matière colorante dans les excréments des Vanesses forme avec l'acide carbonique des compositions insolubles dans l'eau, de couleur carmin. Un résultat tout à fait semblable est obtenu lorsqu'on se sert d'une solution du pigment de l'intestin rouge, et il sera donc le plus étrange d'apprendre que les extraits du pigment des écailles seuls nesont pas altérés par le gaz. L'oxyde de carbone ne produit aucun changement dans les solutions du pigment rouge des Vanesses, c'est donc tout le contraire que pour l'hémoglobine, et nous comprendrons qu'une Chrysalide puisse vivre, comme j'en ai fait l'expérience, pendant plusieurs jours dans une atmosphère qui tuerait un Vertébré en peu de minutes. Avant d'étudier expérimentalement si des combinaisons de l'oxyde de carbone et du pigment se formaient, j'avais observé que les Chrysalides qu'on plaçait clans une atmosphère d'oxyde de carbone se coloraient tout normalement; elles moururent le troisième jour, leur développement chrysalidaire achevé. Les vieux naturalistes ont eu raison lorsqu'ils disaient que les animaux dont le sang ne contenait 318 CSSE VON LINDEN. pas d'hémoglobine pouvaient vivre dans une atmosphère d'oxyde de carbone. ANALYSE SPECTROSCOPIQUE DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES Les analyses spectroscopiques ont été faites pour les solutions du pigment des excréments, de l'intestin et des écailles, mais aussi pour le pigment en substance, amorphe et cristallisé de Vanessa urticse et de V. io. Je me servis et de solution de la matière colorée toute fraîche et d'autres qui avaient été faites du pigment purifié. Une autre série d'extraits fut traitée par des substances oxydantes, une autre encore par des substances réductives, acides et alcalines. Pour faire l'analyse je me servis d'abord de l'oculaire spectroscopique construit par Zeiss, les résultats obtenus ont été contrôlés ensuite par la photographie. Par la grande libéralité du directeur de l'Institut physical de l'Université de M. le professeur Kayser et par l'amabilité de MM. Hagenbach et Konen, assistants à l'Institut physical, j'eus des photographies des spectres d'absorption très bien réussies. L'appareil servant à l'analyse spectroscopique construit par M. Kayser consiste en une caisse en bois qui porte sur sa face de devant une fente étroite. Une lampe électrique, dont les rayons lumineux passaient par un verre convexe, se trouvait à quelque distance de l'appareil, projetant sa lumière sur une cuvette contenant le liquide à analyser placée justement devant la fente. Les rayons qui passaient la cuvette étaient analysés par une grille de Rowlande qui se trouvait de l'autre côté de la fente à l'intérieur de la caisse en bois. La platte ou le filon sensible pouvait être entré par une ouverture dans la caisse, de façon à recevoir les rayons chromatiques de la lumière analysée. En comparant les résultats obtenus par les deux méthodes de recherche il y eut des différences qui montraient combien il était nécessaire de recourir à la photographie, quand même la bande d'absorption la plus caractéristique était la MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 319 même, vue avec le spectroscope, c'est-à-dire avec les yeux, ou bien par la platte sensible. Les absorptions dans l'ultraviolet et dans le violet, inapercevables à l'oeil, ressortent très bien sur la photographie et nous donnent des détails d'absorption que nous n'aurions jamais aperçus à l'aide du spectroscope. L'analyse spectroscopique des solutions normales avait donné l'absorption suivante absorption du violet jusqu'à environ 440 µµ, bande très caractéristique dans le bleu et le vert entre 480 µµ et 510 µµ, absorption faible de la partie externe du rouge. Nous voyons que l'absorption du pigment rouge des Vanesses est identique à celle d'une solution de l'urobiline. Les bandes d'absorption sont naturellement plus larges dans les solutions concentrées, et deviennent étroites lorsqu'on ajoute de l'eau. La photographie prouve que la faculté d'absorber la lumière change considérablement et avec le degré d'oxydation du pigment et aussi quand la réaction de la solution est acide ou bien alcaline, c'est ce que nous allons voir du suivant 1. Absorption des solutions fraîches et normales du pigment des excréments de Vanessa urticae. Couleur de la solution rouge-rubis Pl. XII, fig. 1, 1a. a Diamètre de la cuvette 1 centimètre absorption presque totale de l'ultra-violet jusqu'à environ 319µµ, 8, absorption moins grande près de 369µµ, 8. Bande d'absorption dans le bleu et le vert, entre 486µµ, 6 et 516µµ, 6, le plus foncé visible comme ombre pâle jusqu'à 546µµ, 6, fig. 1. b Solution moins concentrée, diamètre de la cuvette 1 centimètre. L'absorption clans la partie ultra-violette se décompose en deux bandes l'externe, la plus large, est située entre 319µµ, 8 et 353µµ, 3 ; l'interne entre 358µµ , 3 et 371µµ, 3. La bande dans la partie bleu-vert du spectre a diminué de largeur; elle est située entre 473µµ, 6, et 513µµ, 3. c Solution a, diamètre de la cuvette, 4 centimètres absorption parfaite de l'ultra-violet jusqu'à 339µµ, 8. Absorption moins forte jusqu'à 393µµ, 3. La bande dans le bleu- 320 CSSE VON LINDEN. vert commence près de 456µµ,6, elle est le plus sombre entre 486µµ,6 et 516µµ,6; elle se termine en faible nombre près de 541µµ,6 fig. la. 2. Absorption de la solution fraîche qui après avoir été exposée à la chaleur a passé du rouge-rubis à la couleur de Sherry. — Diamètre de la cuvette, 4 centimètres. L'absorption terminale et la bande dans la partie bleu vert sont devenues un peu plus larges Pl. XII, fig. 2. 3. Absorption d'une solution faite du pigment purifie. Couleur de la solution brun jaunâtre, un peu plus foncée que la solution 2. — Changements considérables. L'absorption terminale a augmenté, tandis que la bande dans le bleu vert est devenue plus étroite Pl. XII, fig. 4. 4. Absorption d'une solution réduite par du sulfite d'ammoniaque. Couleur jaune brillant. — Diamètre de la cuvette, 1 et 4 centimètres. Changements très remarquables. L'absorption terminale deux fois plus large que celle de la solution normale jusqu'à 443µµ,3. La bande d'absorption dans le bleu vert a presque totalement disparu Pl. XII, fig. 5-5a. 5. Absorption d'une solution oxydée par l'eau oxygénée H202. — Changements opposés à ceux produits par la solution réduite. L'absorption augmente et devient plus diffuse. Absorption terminale à suivre jusqu'à 353µµ,3. On voit quatre bandes d'absorption peu prononcées la première, entre 358µµ, 3 et 353µµ,3, correspond à la première bande des solutions normales Voy. Pl. XII, 1-1a ; la deuxième se trouve entre 388µµ,3 et 408µµ,3 ; la troisième entre 423µµ,3 et 438µµ,3; la quatrième correspond à la bande dans la partie bleu vert du spectre ; son maximum d'absorption se trouve entre 488µµ,3 et 498µµ, 3 Pl. XII, fig. 6. 6. Absorption des solutions du pigment à réaction acide.— 1 et 4 centimètres de diamètre. a Acide acétique Solution pure concentrée, rose. — 4 centimètres de diamètre. Rien de remarquable, absorption normale un peu diffuse Pl. XII, fig. 8. b Acide hydrochlorique Solution peu concentrée, rouge MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 321 jaunâtre. — 1 et 4 centimètres de diamètre. Absorption terminale très forte jusqu'à 373µµ,3 interrompue près de 359µµ, 8 par quelques lignes blanches. Commencement de la bande dans la partie bleu vert près de 438µµ,3. Maximum d'absorption entre 468µµ,3 et 508µµ,3 Pl. XII, fig. 9-9a. c Acide sulfurique Solution à demi concentrée, couleur pourpre. — 1 et 4 centimètres de diamètre. Absorption fort intéressante. Absorption terminale complète jusqu'à 383µµ,3. Quatre bandes d'absorption très bien prononcées la première entre 358µµ,3 et 398µµ,3 ; la deuxième entre 388µµ,3 et 413µµ,3 ; la troisième entre 421µµ,6 et 464 µµ; la quatrième entre 473µµ,6 et 508µµ,3, correspondant à la bande dans la région bleu vert du spectre. Dans la cuvette de 4 centimètres de diamètre la première bande se fond à l'absorption terminale et aussi le reste des bandes est plus large Pl. XII, fig. 10-10a. 7. Absorption des solutions à réaction alcaline après avoir ajouté de l'ammoniaque Couleur de la solution brun jaunâtre sale. — Cuvette de 4 centimètres de diamètre. Les phénomènes d'absorption sont opposés à ceux observés dans les solutions acides. L'absorption terminale et la bande au bleu vert sont très bien prononcées, très foncées, mais moins larges que pour les solutions acides Pl. XII, fig. 7-7a. 8. Absorption de la solution fraîche et concentrée du pigment des écailles de Vanessa urticae, de couleur rougeâtre. — Absorption diffuse et assez forte. Absorption terminale jusqu'à 343µµ,3. Première bande peu prononcée, suit une absorption continuelle qui se fond à la bande dans la région du bleu vert, dont le maximum d'absorption s'étend jusque vers 533µµ,6 Pl. XIII, fig. M. 9. Absorption d'une solution du pigment purifié des écailles de Vanessa urticae. Couleur de la solution jaune brunâtre, concentrée. — 1 et 4 centimètres de diamètre. L'absorption terminale plus forte que dans le pigment purifié des excréments. Bande 2 visible, bande 4 entre 473µµ, 6 et 500 µµ Pl. XIII, fig. 11a. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 21 322 CSSE VON L1NDEN. 10. Absorption d'une solution du pigment purifiée de l'intestin de Vanessa urticae. Couleur brun jaunâtre. — Comme 9. Absorption terminale plus forte que dans une solution toute fraîche Pl. XIII, fig. 13. 11. Absorption d'une solution du pigment des écailles de V. io à réaction acide. Couleur jaunâtre. — 4 centimètres de diamètre. On ajoute de l'acide acétique. Absorption terminale jusqu'à 353µµ,3 et quatre bandes d'absorption peu prononcées la première entre 358µµ,3 et 378µµ,3 ; la deuxième entre 388µµ,3 et 408µµ,3 ; la troisième entre 423µµ,3 et 433µµ,3; la quatrième entre 473µµ,3 et 503µµ,3 ; l'absorption devient moins grande dans la région du bleu vert Pl. XIII, fig. 14. 12. Absorption d'une solution toute fraîche du pigment des excréments de Vanessa io. Couleur jaune rougeâtre. — L'absorption est presque la même que pour le même pigment chez Vanessa urticae. La solution du pigment des excréments de V. urticae absorbe davantage le bleu, celle du pigment de V. io le violet Pl. XIII, fig. 15-15a. En résumé, nous pouvons dire Les pigments rouges de V. io et de V. urticae absorbent tous les deux d'une manière très caractéristique les rayons verts, bleus et violets. L'absorption consiste dans une absorption terminale des rayons ultraviolets, de trois bandes moins distinctes dans le violet et l'indigo et d'une bande presque toujours excepté les solutions réduites très bien prononcée dans le bleu vert. — L'addition d'oxygène et des acides augmente l'absorption du bleu et de l'indigo, la soustraction d'oxygène, au contraire, efface les bandes d'absorption dans le bleu vert et l'indigo et augmente d'une manière très considérable l'absorption terminale. Il est à remarquer encore que les bandes 1 et 2, si bien prononcées dans les solutions du pigment faites avec de l'acide sulfurique sont aussi caractéristiques pour le spectre des solutions de la chlorophylle et encore que les solutions du pigment de la cochenille donnent une absorption tout à fait analogue à celle du pigment rouge des Vanesses Pl. XIII, lie. 16-17a. MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 323 LES PRÉCIPITANTS DE LA MATIÈRE COLORANTE DES VANESSES Un grand nombre de réactifs, ajoutés aux solutions du pigment rouge des Vanesses, produisent un précipité coloré. On trouve cependant que les précipitants du pigment de l'intestin et des excréments n'abattent pas toujours les colorants des écailles. L'alcool, par exemple, précipite le pigment des excréments lorsqu'on ajoute trois ou quatre fois le volume à une solution aqueuse du pigment. Pour précipiter le pigment de l'intestin, la quantité doit être huit ou dix fois plus grande que le volume de la solution. Il est cependant encore bien plus difficile de précipiter le pigment des écailles, l'alcool presque concentré n'empêche pas que le pigment reste en solution. Les précipités obtenus par l'alcool dans les solutions du pigment des excréments et des écailles de Vanessa urticse sont rouge jaunâtre ou brun rougeâtre. Ceux du pigment de l'intestin forment des flocons jaune brunâtre. Séparés du liquide, les précipités forment une masse gélatineuse qui, en desséchant au contact de l'air, se transforme en une substance dure de couleur brun noirâtre. Sur du papier la matière sèche du pigment donne des traits if carmin foncé. Les précipités causés par l'alcool restent solubles dans de l'eau, même encore après des mois cinq; la solubilité du pigment se perd cependant lorsque le procédé de précipitation est répété. Probablement que c'est le contact de l'air, en desséchant, qui en est la cause, puisque les précipités primaires ne sont pas même solubles avec de l'eau chaude, quand on les expose à l'air pendant plusieurs jours. La substance colorante n'est point précipitée en ajoutant à l'alcool un peu de l'acide chlorhydrique, au moment qu'on neutralise le précipité apparaît. Le précipité du pigment rouge, insoluble dans l'alcool pur, se dissout lorsque nous ajoutons de l'acide chlorhydrique, c'est-à-dire qu'une décomposition de la matière colorante a lieu; l'alcool s'empare du colorant, laissant un 324 CSSE VON LINDEN. précipité grisâtre au fond du tube, soluble dans de l'eau, au moins en partie. Cette expérience nous montre que le pigment rouge des Vanesses représente une combinaison de deux substances, d'un colorant avec le spectre de l'urobiline et d'une base avec le caractère des albuminoïdes. Une combinaison toute pareille nous est donnée dans l'hémoglobine. Le colorant du sang des Vertébrés, l'hématine, elle aussi, est soluble dans de l'alcool acide, tandis que sa base albumineuse, la globine, reste insoluble. A côté de l'alcool, ce sont les acides minéraux qui représentent des précipitants du pigment rouge des Vanesses, mais seulement lorsqu'on les ajoute aux solutions en très petites quantités. Les précipités du pigment des excréments et de l'intestin sont bien plus volumineux que celui du pigment des écailles. Quant à la couleur, j'ai trouvé que le précipité de l'acide chlorhydrique était rouge, il se dissout dans un surplus de l'acide — celui de l'acide azotique était blanc, — il se dissout au chaud et revient au froid, réaction particulière pour toutes les albuminoses et les histones. Quand la substance en solution a été chauffée, après y avoir ajouté de l'acide azotique, le précipité devient jaune. L'acide tungstique phosphoré Phosphorwolframsäure, ajouté aux solutions du pigment, les fait passer au violet. La couleur du précipité semble d'abord violet brunâtre et devient après peu de temps rouge jaunâtre. L'acide acétique abat un précipité rouge qui se dissout dans le surplus de l'acide si la solution contient du pigment des écailles ou de l'intestin. Il faut ajouter beaucoup d'acide pour résoudre le précipité du pigment des excréments. En faisant bouillir la solution acide du pigment rouge, on observe la formation d'un pigment brunâtre rappelant l'hémine. Les sels des bases métalliques des alcalis fixes représentent une troisième catégorie de précipitants. Le chlorure de sodium, le sulfate d'ammonium et le sulfate de magnésium donnent des précipités du pigment si les solutions de la matière colorante en sont presque saturées. MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 325 On obtient des précipités très volumineux lorsqu'on ajoute aux solutions de la matière colorée les sels des métaux pesants. Le précipité de l'acétate basique de plomb [C2H3O 2 2 Pb + 3H2O] se forme aussitôt le réactif ajouté, sa couleur est rouge jaunâtre. Le précipité du chlorite de mercure est d'abord orangé, après quelques jours nous voyons des cristaux sphériques brunâtres. Le sulfate de cuivre donne un précipité brun sale après environ douze heures. Le nitrate d'argent produit momentanément un précipité rouge jaunâtre qui devient brun rouge, plus tard noirâtre. Le pigment précipité reste une solution à fluorescence verte. Le tannin précipite le pigment seulement lorsqu'on ajoute en même temps du chlorure de sodium, la couleur du précipité qui se dissout clans le liquide de potasse et de soude est brun jaunâtre, si nous ajoutons un surplus d'alcali il résulte un précipité brun. Le ferrocyankalim combiné avec de l'acide acétique donne, ajouté aux solutions du pigment rouge, un précipité de même coloration. Un peu après la couleur du précipité passe au bleu, réaction encore plus prononcée lorsqu'on prend à la place de l'acide acétique de l'acide hydrochlorique. Le liquide de potassé et de soude ainsi que l'ammoniaque font paraître un précipité brun jaunâtre. Le réactif de Stokes 1 ainsi que l'acide carbonique donnent un précipité carmin bleuâtre. En résumé, les expériences prouveront que la solution des pigments rouges des Vanesses est précipitée par les mêmes réactifs qui produisent des précipités dans des solutions d'albumine, d'albumine, qui nous montre la nature colloïde du pigment. Les différences qui caractérisent le pigment des écailles, comparé comparé pigment de l'intestin et des excréments, indiquent un changement de constitution analogue aux transformations transformations se produisent, par le procédé de la digestion, dans la molécule de l'albumine. I Réactif de Stokes solution de ferro-tartrate d'ammoniaque. 326 CSSE VON LINDEN. RÉACTIONS DU PIGMENT DES VANESSES PROUVANT LA PRÉSENCE DE CORPS ALBUMINEUX. D'après ce que nous savons de la nature du pigment rouge des Vanesses, il doit nous paraître très probable que la substance en question appartient au groupe des Protéides. Cependant on ne voudrait soutenir une telle hypothèse sans avoir fait les réactions les plus caractéristiques prouvant la présence du corps présumé la réaction du xanthoprotéine, de Millon, du biuret, de Liebermann, et de Adamkiewicz. a Réaction du xanthoprotèine. — En ajoutant de l'acide azotique aux solutions du pigment rouge, il résulte un précipité blanc qui, comme nous venons de le voir, est soluble au chaud, et qui réapparaît aussitôt la solution refroidie. La couleur du précipité est alors jaune et passe à l'orangé lorsque nous neutralisons avec de l'ammoniaque. b Réaction de Millon. — Quelques gouttes du réactif, introduites dans une solution de pigment rouge qu'on fait cuire, font passer la couleur de la solution au rose, ensuite il se forme un précipité très volumineux de couleur rouge orange. c Réaction du biuret. — Le sulfate de cuivre, ajouté en très petites portions à la solution du pigment, fait aussitôt paraître un précipité; en ajoutant encore du liquide de potasse, la solution devient faiblement violette; avec de l'ammoniaque, au lieu de la potasse, la solution devient bleuâtre. Le changement de coloration est bien moins caractéristique que, par exemple, dans une solution de blanc d'oeuf. d Réaction de Liebermann. — Il en est de même pour cette réaction qui ne donne rien de très caractéristique. Au lieu de devenir d'un beau violet, après avoir ajouté de l'acide sulfurique et de l'acide hydrochlorique au pigment en substance, la solution du pigment apparaît violet rougeâtre. MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 327 e Réaction de Adamkiewicz. — Cette réaction donna de meilleurs résultats. Aussitôt qu'on ajoutait de l'acide sulfurique à la solution du pigment des écailles de Vanessa urticae, on apercevait, à la place où les deux liquides se touchaient, un cercle rougeâtre qui était succédé par un autre de couleur violette, et puis par un troisième de couleur bleue. Enfin, il me semblait nécessaire de rechercher si les pigments rouges des Vanesses donnaient des réactions semblables aux pigments produits par la digestion, connus sous le nom de Protéinochrome Klug, Protéinochromogène Stadelmann et Tryptophane Neumeister. La Protéinochrome a, par sa couleur, le plus de ressemblance avec notre pigment. La solution est riche d'oxygène et passe au violet lorsqu'on ajoute de l'eau chlorurée, c'est une réaction très caractéristique, qui n'apparaît pas si nous nous servons d'une solution de notre pigment. Le pigment des Vanesses ne peut donc pas être identifié avec le Protéinochrome. En résumé, les réactions prouvent clairement la présence d'un groupe aromatique dans la molécule du pigment rouge des Vanesses, chose importante pour vérifier ce que nous avons déjà supposé la nature albumineuse de la matière colorante des Vanesses. RÉACTIONS DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES PROUVANT LA PRÉSENCE DE L'UROBILINE ET DE LA BILIRUBINE Je viens de dire plus haut que l'absorption caractéristique de la lumière par les solutions du pigment rouge des Vanesses nous rappelle beaucoup le spectre de l'urobiline. C'est cette observation qui m'engagea à faire les réactions suivantes je neutralisai avec de l'ammoniaque la solution du pigment des écailles de Vanessa urticae, qui n'avait pas été précipité par une quantité d'alcool huit fois plus grande ajoutée avant de faire la réaction. Aussitôt parut une fluorescence verte très bien prononcée à la surface du liquide 328 CSSE VON LINDEN. dont la couleur avait passé du rouge jaunâtre au jaune clair. Cette fluorescence augmentait encore lorsqu'on ajouta un grain de chlorure de zinc qui se dissout dans le liquide. Le changement de couleur produit par l'ammoniaque et la fluorescence verte sont deux réactions tout à fait caractéristiques pour les solutions contenant de l'urobiline. Il a été dit que le pigment rouge des Vanesses est un peu soluble dans le chloroforme. Lorsque nous ajoutons à une telle solution du pigment quelques gouttes d'acide azotique contenant de l'acide nitreux, nous voyons apparaître là où les deux liquides se touchent, un cercle d'abord jaune verdâtre, passant au vert brillant, suivi d'un cercle bleu qui s'efface très vite pour faire place ensuite à un rouge et à un jaune. Les cercles vert et rouge restent visibles le plus longtemps. Peu à peu les couleurs s'effacent toutes et le liquide prend une teinte jaunâtre. Dans une solution aqueuse du pigment, les effets de couleur sont moins brillants ; clans une solution alcoolique, le vert et le bleu sont pleins d'éclat, mais la réaction est si violente qu'il est difficile d'observer la succession de couleurs si l'acide n'est pas ajouté avec grande précaution. Une autre méthode pour reconnaître la présence de pigments biliaires a été trouvée par Huppert-Salkowski. Elle aussi m'a donné de très beaux résultats. La solution aqueuse du pigment est neutralisée en y ajoutant de la soude. Un surplus de soude la rend alcaline, et maintenant le pigment est précipité par du chlorure de calcium. Le précipité est dissous dans de l'acide hydrochlorique alcoolique, et la solution obtenue traitée par de l'acide nitrique et de l'acide nitreux donne la réaction de Gmelin avec grand éclat. En faisant les mêmes réactions avec de la bilirubine et de la biliverdine, il résulta un effet de couleurs tout à fait analogue, ce qui nous prouve que les matières colorantes de la bile doivent avoir une nature semblable à celle du colorant des écailles rouges des Vanesses. On pourrait croire que la présence d'un corps parent à la MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 329 bilirubine exclurait la présence d'un autre donnant les réactions de l'urobiline. Il n'en est pas ainsi cependant, puisque nous rencontrons aussi dans la bile et autre part à la fois les deux colorants. Il est très curieux que le pigment des Vanesses donne, lorsqu'il est cristallisé, une réaction au contact de l'acide sulfurique, particulière jusqu'alors aux corps pigmentés de nature graisseuse, aux lipochromes. Les cristaux colorés en rouge sont transformés dans une substance bleue ou bleu noir. Mais puisque les lipochromes diffèrent considérablement de notre pigment au point de vue de leur solubilité, la réaction, malgré le résultat positif, ne permet pas d'identifier les deux substances du premier abord. Nous aurons encore à parler de cette relation tantôt. RÉACTIONS POUR PROUVER LA PRÉSENCE DU SUCRE DANS LE PIGMENT ROUGE DES VANESSES Les expériences montrent que les solutions du pigment rouge des Vanesses ont la faculté de réduire les solutions alcalines du sel de sulfure de cuivre solution de Fehling, ainsi que les solutions ammoniacales du sel nitrique de l'argent AgNO3.. Cette faculté particulière aux solutions contenant du sucre revient cependant aussi à l'acide urique, à la mucine et aux aldéhydes. Pour décider si le pigment des Vanesses contenait du sucre ou bien une des autres substances nommées, je l'examinai à l'aide du saccharimètre. Le résultat fut négatif, c'està-dire on ne put constater une rotation de polarisation, ni à gauche, ni à droite. La solution ne contenait donc, ou bien pas de sucre avec la faculté de polariser la lumière, ou bien à côté du sucre une autre substance, par exemple de l'albumine, qui tourne le plan de polarisation à gauche, tandis que le sucre pouvait compenser cette rotation en le tournant de l'autre côté. Cette dernière supposition me semblait très probable puisque la solution du pigment donne,. 330 CSSE VON LINDEN. comme nous venons de voir, toutes les réactions d'une substance albumineuse. J'eus donc recours à une troisième méthode. On sait que le sucre donne des produits bien cristallisés si ses solutions sont cuites pendant quelques heures avec un mélange de trois parties de phénylhydrazine et de deux de natrium acétique. Faisant cette expérience avec le pigment rouge, j'eus pour résultat une substance cristallisée rappelant les trousses d'osazone que Pavy avait obtenues en traitant une solution de blanc d'oeuf de la même manière. La quantité de cristaux était la plus grande lorsque je me servais de la substance résidue en évaporant l'alcool dans lequel j'avais conservé le précipité du pigment. Pour accélérer le procédé de cristallisation, il était bon de résoudre avec de l'alcool chaud les croûtes dentritiques brun rougeâtres qui s'étaient formées d'abord dans le mélange. En ajoutant de l'eau froide à la solution alcoolique, au bout de quelques heures le précipité commençait à se former et bientôt on voyait sous le microscope de fines aiguilles qui s'agglutinèrent en belles trousses jaunâtres. Les produits cristallisés étaient très rares pour les solutions du pigment des écailles, ce qui s'accorde avec l'observation que leur faculté de réduire est aussi moins grande comparée aux solutions des autres pigments. Enfin je me posais la question, si peut-être la substance réductive était contenue dans une combinaison pareille au glycogène, et qu'elle faisait partie de la molécule du colorant. Il fallait donc procéder à décomposer la molécule de la substance colorante en la digérant avec une solution contenant 2 p. 100 d'acide hydrochlorique ou bien 10 p. 100 de l'acide sulfurique au chaud. Le procédé dura trois heures. Si la substance contenait du glycogène ou bien une matière parente, elle devait être après cela décomposée en sucre et on devait avoir, en opérant avec la solution neutralisée d'abord comme il a été décrit plus haut, une quantité de MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 331 cristaux d'osazone plus grande qu'auparavant. Je ne pus cependant constater une différence de quantité pour les cristaux cristaux d'ailleurs se formaient plus vite, la solution digérée. Il est donc évident que le sucre accompagne la substance colorante, mais qu'il n'y est pas contenu comme corps rapproché du glycogène, ce qui résulte aussi de l'observation que la substance réduisante est extraite par l'alcool. LES SELS FORMÉS PAR LE PIGMENT ROUGE DES VANESSES Les solutions aqueuses du pigment rouge des Vanesses sont de nature acide. Du papier de Lakmus bleu devient rouge au contact du liquide coloré, et le papier Lakmoïde change sa couleur clans le même sens. Le papier Lakmoïde reste rouge et aussi une teinture de cochenille lorsqu'une solution du pigment rouge des Vanesses lui est ajoutée, ce qui ne serait pas le cas si nous avions affaire à un sel acide. Avec de l'eau de chaux Calciumhydroxyd et de l'eau de baryte Baryumhydroxyd, les solutions du pigment rouge forment des sels colorés et cristallisables. Le sel du calcium est jaunâtre, celui du baryum plutôt rose. Il paraît que les cristaux des deux substances appartiennent au système monocline; on distingue deux axes optiques et les cristaux ont la faculté de réfracter doublement la lumière. L'absorption de la lumière est pour les cristaux des deux sels la même que pour le pigment tout seul. Il se forme aussi des produits cristallisés en ajoutant aux solutions du sublimé, ou bien en neutralisant le précipité hydrochlorique avec de l'ammoniaque. Nous obtenons des plaques hexagonales lorsque nous ajoutons de l'ammoniaque à une solution hydrochlorique du pigment. LA NATURE CHIMIQUE DU PIGMENT ROUGE DES VANESSES Nous venons de voir que le pigment en question est caractérisé par des réactions particulières aux corps albumineux. 332 CSSE VON LINDEN. Comme ces derniers, la substance colorante est soluble dans de l'eau, comme ces derniers, elle est précipitée de ses solutions par l'alcool, par les sels des métaux pesants, les sels de bases métalliques des alcalis fixes, par les acides minéraux, par l'acide acétique, par le tannin en présence du chlornatrium, le ferrocyankalium et l'acide acétique, en un mot. par tous les précipitants caractéristiques pour les substances albumineuses. Comme les protéides, les solutions du pigment donnent les réactions de la xanihoprotéine et de Millon. Il est vrai que la réaction du biuret et celle de Liebermann ne donnèrent que des résultats peu prononcés, ce qui se comprend cependant, considérant la présence d'une glycose réduisante qui empêchera toujours que la couleur attendue se forme. Mais la présence d'une glycose ne parle non pluscontre la nature albumineuse de notre pigment, puisque Pavy a montré que presque toujours les substances albumineuses sont accompagnées de sucre, contenu d'abord dans la molécule protéide et se décomposant très facilement. Mais, nous demanderons-nous, à quel groupe de Protéidesnotre pigment appartiendra-t-il ? Les réactions montrent que la substance en question se rapproche le plus des albuminoses et des histones. Comme le précipité de l'acide azotique de ces dernières, celui du pigment se dissout au chaud et revient lorsque la solution se refroidit. La solubilité du pigment dans de l'eau froide et dans de l'eau chaude et la possibilité d'être précipité par le sulfurede cuivre le classe parmi les albumoses de premier ordre nommées protalbumoses. Nous avons dit que le pigment rappelait aussi les histones. Ces derniers cependant ne donnent pas de précipité avec de l'acide acétique ; d'autre part, les histones peuvent être précipités de leur solution hydrochlorique par la liqueur d'ammoniaque et produisent eux-mêmes des précipités dans des solutions albumineuses, caractères qui reviennent aussi au MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 333 pigment des Vanesses. Une différence essentielle entre les histones et le pigment rouge, c'est que les premiers sont déjà précipités de leur solution en leur ajoutant un peu de sel des bases métalliques des alcalis fixes, tandis que la solution du pigment doit être saturée avec le sel avant qu'une précipitation se fasse; et encore lorsqu'on ajoute du chlornatrium aux solutions des histones il y a coagulation dans la chaleur. Quant au pigment, sa solution reste incoagulable, du chlornatrium ajouté ou non. Sous un regard, le pigment nous rappelle encore un autre groupe de corps albumineux, c'est-à-dire les globulines. Ces dernières ont la particularité d'être précipitées, si du gaz acide carbonique est introduit clans leur solution. Nous avons observé que les solutions du pigment rouge de l'intestin et •des excréments montraient la même particularité, et il est dit que le composé albumineux de l'hémoglobine, la globine aussi donnait cette réaction. Nous avons constaté que comparable à l'hémoglobine, le pigment rouge des Vanesses contenait du fer formation du bleu de Berlin, au contact du ferrocyankalium et de l'acide hydrochlorique et, comme le pigment du sang des Vertébrés, le pigment du Papillon avait la propriété de former des combinaisons peu stabiles avec l'oxygène. Cette faculté distingue le pigment rouge des Vanesses de tous les produits albumineux de la digestion, et lui attribue les qualités des pigments respiratoires. Se pourrait-il que notre pigment soit identique avec un des pigments respiratoires connus. En premier lieu, il faudra penser à l'hémoglobine qui a été découverte aussi dans le sang d'un grand nombre d'Invertébrés. On ne pourrait nier qu'il y ait des rapports très évidents entre les deux pigments, mais on n'oserait parler d'une idendité de composition rien qu'en considérant les différences d'absorption que le spectre des deux substances nous offre. Mais les grandes analogies entre les deux matières colorées nous frappent pourtant le changement de couleur du pigment 334 CSSE VON LINDEN. réduit et oxygéné et les différences du spectre qui s'ensuivent la transformation du pigment exposé à l'air dans un corps moins facile à réduire, sa grande sensibilité pour la température et pour la lumière, la qualité d'être cristallisable, et enfin sa composition de deux substances d'un corps albumineux liées à un colorant, combinaison qui peut être séparée par l'action des acides. Le fait qui cependant me semble le plus important à prouver les rapports entre les deux substances, ce sont les réactions qui nous montrent que le pigment des Vanesses contient de la bilirubine et del'urobiline,tousles deux dérivant de l'hémoglobine. Les autres pigments respiratoires trouvés dans le sang des Invertébrés n'ont pas autant de rapports avec notre pigment; la chlorocruorine verte et l'hémoérythrine rose dans le sang des Vers ne ressemblent au pigment des Vanesses que par le rôle physiologique qu'ils jouent pendant la vie de l'animal. Leur spectre est bien différent de celui des colorants rouges en question, et la seule relation qui pourrait rapprocher les deux matières, c'est leurs rapports avec l'hémoglobine, car aussi la chlorocruorine peut être transformée dans une substance avec les caractères d'un dérivé de l'hémoglobine. Nous avons constaté que le pigment des écailles chez les Vanesses différait en quelque sorte de la matière colorante de l'intestin et des excréments. Étant devenu colorant de l'épiderme, le pigment paraît avoir perdu à un certain point la faculté de former des combinaisons instables avec l'oxygène, faculté qui le caractérisait auparavant comme pigment respiratoire. Aussi semble-t-il renfermer moins d'albumine et moins de sucre ; en un mot le pigment des écailles joue le rôle d'une excrétion, tandis qu'il est auparavant substance précieuse entretenant l'assimilation dans le corps de l'Insecte. Les pigments épidermiques dérivant de l'hémoglobine que nous rencontrons chez les Vertébrés et chez un nombre MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 335 d'Invertébrés résultent d'une métamorphose toute pareille. Sont à nommer l'hématine, l'hématoporphyrine, l'urobiline et la bilirubine. Les expériences prouvent que ces matières dérivent toutes de l'hémoglobine, mais, chose curieuse, il arrive très souvent que la peau d'un animal est colorée de l'une ou l'autre des substances nommées sans qu'on puisse constater la présence de la substance mère, de l'hémoglobine dans le sang. La biliverdine, par exemple, colore les écailles de plusieurs espèces de Turbo et de Trochus; l'urobiline a été trouvée dans le pigment rouge de l'épiderme des Limax rouges, sans que le sang des Mollusques nommés contienne de l'hémoglobine. Il n'est donc plus étrange qu'on trouve comme colorant, chez les Papillons, une substance avec les propriétés des pigments biliaires sans pouvoir prouver la présence de l'hémoglobine. Il est cependant nouveau de rencontrer des matières donnant les réactions de la bilirubine et de l'urobiline en combinaison avec une substance albumineuse jouant un rôle physiologique pareil à l'hémoglobine. En résumé, on pourra dire Le pigment rouge des Vanesses représente une combinaison d'une matière albumineuse avec un colorant, combinaison comparable à l'hémoglobine. La matière albumineuse ressemble le plus aux albumoses, quelquesunes de ses réactions la rapprochent cependant aussi des histones. Le colorant semble être identique avec la bilirubine et l'urobiline, sa manière de cristalliser, d'absorber la lumière, sa couleur et ses réactions particulières sont toutes caractéristiques pour les pigments de la bile et de l'urine des Vertébrés. Le pigment rouge peut être décomposé par l'alcool acide qui s'empare du colorant laissant le corps albumineux en résidu. Le pigment qui se trouve dans les écailles du Papillon est à regarder comme le résultat d'une décomposition pareille se manifestant sous plusieurs rapports par ses réactions différentes de celles que nous obtenons en soumettant les pigments de l'intestin et des excréments aux opérations chimiques. 336 CSSE VON LINDEN. L'ORIGINE DU PIGMENT ROUGE ET SON RÔLE PHYSIOLOGIQUE Je ne suis pas la première qui ait soupçonné qu'il y avait un rapport entre les matières colorantes des écailles des Lépidoptères et les pigments que la Chenille reçoit avec sa nourriture. Nous savons que Poulton a fait l'expérience que les Chenilles avaient besoin d'une nourriture contenant de la chlorophylle ou de l'étioline, pour pouvoir former certaines couleurs épidermiques. Dans mon dernier travail sur ce sujet, j'ai soutenu que non seulement les couleurs de la Chenille, mais aussi celles du Papillon dérivaient de la chlorophylle absorbée par la Chenille et transformée en coloris rouges. Une découverte tout à fait inattendue m'a mise dans le cas de prouver ce que je n'avais pas soupçonné jusqu'alors. L'intestin de la Chenille des Vanesses, après avoir pris de la nourriture, contient, comme il a été dit, un liquide vert dont l'extrait alcoolique a le spectre de la chlorophylle. Nous savons aussi que les cellules épithéliales de l'intestin absorbent cette liqueur verte qui, par ce processus d'absorption, est transformée en un dérivé de la chlorophylle nommé chlorophyllane, se distinguant par une absorption de la lumière fort caractéristique. Nous nous rappelons aussi que le contenu vert des cellules passe au jaune et à la fin au rouge quand le temps approche où la Chenille va se transformer en Chrysalide. J'avais conclu que la matière rouge était dérivée du pigment vert et je fus très satisfaite lorsqu'au bout d'un an j'eus des préparations qui prouvaient clairement que je ne m'étais pas trompée. Pour voir si du pigment rouge se formait dans l'intestin de la Chenille, lorsque celle-ci est mise au jeûne, je fis des préparations de l'intestin de plusieurs Chenilles qui avaient jeûné pendant quelques jours. Les préparations étaient MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 337 incluses dans de la gélatine glycérinée. Je m'attendais à trouver les intestins entièrement débarrassés de restes de nourriture, mais je m'étais trompée. Les intestins étaient encore remplis de matière végétale, mais je m'aperçus sous le microscope que la nourriture était bien mieux utilisée que ce n'est le cas sous des conditions normales. Les granules de chlorophylle dans les cellules végétales étaient tombées en petits morceaux ou transformées dans une masse de couleur orange qui ressemblait aux granulations pigmentées dans les cellules de l'épithélium. La préparation examinée le lendemain montrait un nombre de petits cristaux clinorhombiques qui s'étaient formés depuis. Une année et demie environ s'était écoulée lorsque je soumis les mêmes préparations à un nouvel examen très soigneux. Ma surprise fut grande quand je vis que partout, dans les cellules de l'intestin et dans les cellules du contenu végétal, une formation de pigment rouge avait eu lieu. On pouvait suivre pas à pas l'origine de cette matière colorante d'un côté, les granulations vertes intactes de la chlorophylle ; de l'autre, les belles trousses de cristaux rouges, et les deux reliées par un grand nombre d'intermédiaires, qui nous montraient toutes les transformations que la chlorophylle passe pendant sa métamorphose. Nous voyons sur les préparations comme les granules de chlorophylle tombent en petits grains ou vésicules verdâtres d'abord, puis passent à un coloris d'un vert jaunâtre sale. Transformés en une masse amorphe jauneorange ou en grains rouge-carmin ou bien brunâtre, les dérivés de la chlorophylle peuvent être trouvés à côté de granules d'aspect normal. D'autre part, on observe que les vésicules vertes de chlorophylle donnent naissance à de petits cristaux clinorhombiques de couleur rouge-orange. Dans quelques cellules végétales, les corps de chlorophylle semblent rester intacts ; en les considérant de plus près, nous voyons cependant que ces granules verdâtres sont hérissés de fines aiguilles rouges ou oranges, parfois avec des reflets verts. Là où la métamorphose de la chlorophylle ANN. SC NAT. ZOOL. XX, 22 338 CSSE VON LINDEN. est arrivée au bout, nous trouvons à la place de grains de chlorophylle des groupes de cristaux carmins ou brunrouge ; les traces de la substance verte ont alors complètement disparu. Là où les grains de chlorophylle nous semblent encore verdâtres, nous trouvons l'absorption particulière à la chlorophyllane, mais où la matière rouge paraît, les effets d'absorption deviennent identiques à ceux du pigment rouge à l'absorption de l'urobiline. Il est donc évident que la chlorophylle se transforme clans la matière colorante de l'Insecte. La question qui nous intéressera maintenant, après avoir constaté les rapports entre le pigment des Vanesses et la chlorophylle, sera la suivante est-ce que c'est la chlorophylle elle-même qui se transforme en matière rouge ou bien les colorants que nous observons sont-ils identiques à la xanthophylle ou pigment jaune qui a été trouvé comme accompagnant la chlorophylle. D'après tout ce que nous observons, il me semble qu'il n'y a pas à douter que la matière rouge est un dérivé de la chlorophylle elle-même. Où resterait la substance verte dans les cellules contenant les trousses de cristaux rougeâtres? Nous n'observons point une réduction apparente des granulations de chlorophylle lorsqu'elles se transforment en matière rouge ; pourvu que les produits de la métamorphose restent amorphes, la substance du grain de chlorophylle ne pourra donc non plus disparaître, laissant place à la xanthophylle. Une transformation de la chlorophylle en matière rouge a d'ailleurs aussi été constatée d'autre part, phénomène auquel nous aurons à revenir. Il paraît que la transformation de la chlorophylle en matière rouge, brunâtre et jaune est due à des conditions toutes particulières. La Chenille de Botys urlicata, par exemple se nourrit de la même plante que celle de Vanessa urticae; cependant ni elle ni sa Chrysalide sont en cas de former des produits rouges. On a basé sur cette relation l'hypothèse que les colorants des plantes étaient sans aucune importance pour les pigments qui apparaissent dans l'épi- MATIERES COLORANTES DES VANESSES. 339 derme de l'Insecte. On ignorait que la constitution particulière des différents insectes pouvait transformer une même substance dans des produits bien différents. Dans l'intestin de Botys urticata, la chlorophylle résorbée est transformée dans une masse brunâtre qui se cristallise parfois en fines aiguilles vertes à reflets jaunâtres, comme elles se trouvent aussi au début de la métamorphose de la chlorophylle dans l'intestin des Vanesses. Mais au lieu de passer au jaune et au rouge, la masse brunâtre devient toujours plus foncée et se transforme au contact de l'air dans une matière noirâtre pareille aux produits colorés d'oxydation du sang des Papillons. Les recherches de Fürth et de Schneider nous ont montré que les substances mélanines dans le sang des Insectes se forment par l'action d'un enzyme sur une substance aromatique qui se joint à l'oxygène de l'air. Le pigment rouge des Vanesses aussi contient, comme nous l'avons vu, un groupe aromatique, et malgré cela il résulte à la place d'un colorant brun ou brun-noir, au premier degré de l'oxydation, un pigment d'un beau rouge-rubis et puis une substance vert jaunâtre, et, l'oxydation poussée encore plus loin, un produit incolore. Il faudrait donc admettre que l'enzyme spéciale qui activait chez Rotys urticata la formation des coloris foncés, n'existe pas dans l'intestin des Vanesses. Mais puisque les Chrysalides des Vanesses sont capables de produire des colorants noirâtres à la fin de leur vie chrysalidaire, elles n'en peuvent pas être totalement dépourvues. De l'autre côté, on a trouvé 1 un phénomène tout semblable chez les plantes dont le suc a la propriété de se transformer en matière colorée et sous les m mes conditions que le sang des Insectes. Gonnermann a constaté que chez la Rave, par exemple, la formation de substances colorantes n'avait pas toujours lieu et ne se faisait pas non plus dans tous les organes de la 1 Gonnermann, Homogenitinsäure die farbenbringende Substanz einiger Rübensäfte Pflüger's Archiv f. die Gesamte Physiologie, Bd LXXXII, 1900, p. 289. 340 CSSE VON LINDEN. plante, bien qu'il y pût constater la présence de l'enzyme. Il trouva pour que la formation de la matière colorante se produisît, qu'il fallait que, sous l'action de l'enzyme, les albuminates de la plante se décomposant d'abord en tyrosine, cette substance aromatique apparût, alors seulement les colorants pouvaient se former. Les toutes jeunes plantes sont dépourvues de tyrosine; elle se forme peu à peu dans tout le corps de la Rave et disparaît de nouveau quand la plante commence à fleurir et quand les semences mûrissent. Il se pourrait que des relations analogues soient la cause que les pigments foncés ne paraissent qu'à lu fin de la vie chrysalidaire. Que là aussi une décomposition des substances albumineuses, peut-être même du pigment rouge, doit avoir lieu pour que les écailles se colorent en noir ou en brun. Ceci prouve que les rapports entre le pigment rouge et les pigments noirâtres des Lépidoptères et desInsectes, en général, seraient évidents. A en revenir aux métamorphoses de la chlorophylle, il est intéressant de voir ce que d'autres ont observé là-dessus. Trécul nous donne une description des transformations chromatiques de la chlorophylle qui nous rappelle vivement ce que nous avons observé pour les papillons. Il écrit Non seulement des vésicules aux grains verts peuvent passer au bleu, à l'orangé ou au rouge, mais encore des vésicules ou des cellules à contenu rose peuvent aussi passer au bleu. Ainsi aux approches de la maturité des fruits du Solanum nigrum, de nombreuses vésicules ou même de grandes cellules sont remplies d'un liquide rose; plus tard ce liquide rose disparaît et est remplacé par de très petites granules bleues. Il est fort remarquable que dans les cellules dont la couleur est passée du rose au bleu, il peut naître encore des vésicules roses et aussi des vertes relativement grandes qui sont alors mêlées aux granulations bleues. » Une autre observation très intéressante, faite par Zopf il y a quelques années seulement, nous fait voir que dans la Woronina glomerata, amibe parasite vivant dans les cellules d'une MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 311 algue du genre Vaucheria, la chlorophylle absorbée se transforme par digestion en une masse rouge brunâtre. Une transformation toute pareille de la chlorophylle verte en matière rouge dans le corps de Protozoaires a été notée par Entz et par Stein. Surtout chez l'Haematococcus, mais aussi chez d'autres Flagellates, la présence de colorants rouges caractérise les états de repos et la couleur verte reparaît lorsque les organismes redeviennent actifs. Il est intéressant de constater que chez les chrysalides aussi la transformation des colorants verts en pigments rouges a lieu à une époque où les activités reposent tout comme chez les Protozoaires. Il n'est pas dit que les substances rouges formées par les deux animaux d'organisation si différentes soient les mêmes, il est même probable que les pigments de Protozoaires appartiennent aux substances connues sous le nom de Lipochrome, puisqu'ils ont la même solubilité que ces derniers. Cependant, demanderons-nous, les différences de solubilité d'une substance, et d'une autre admettent-ils avec nécessité une différence essentielle de constitution. Peut-être s'il s'agit d'une substance pure, mais certainement pas si c'est une composition de deux matières comme, par exemple, l'hémoglobine et notre pigment rouge où un colorant est lié à une substance albumineuse. L'hémoglobine est soluble dans de l'eau, l'hématine dans de l'alcool acide. Nous avons observé une transformation pareille pour le pigment des Vanesses, là aussi le colorant peut être extrait par de l'alcool acide. Nous avons constaté enfin que la forme des cristaux, la couleur et le spectre de la matière colorante ressemblaient à certaines carotines, qui se distinguent cependant par leur solubilité. Il me semble quand même possible de trouver des rapports deux colorants, surtout puisque M. Newbigin nous a montré que la crustacéorubrine, substance de nature lipochromatique, se dissolvait dans une solution albumineuse et pouvait être précipitée par tous les précipitants des albumines. En recherchant plus loin, on trouvera peut-être que le groupe chromatique dans la molécule colorée est iden- 342 CSSE VON LINDEN. tique, par exemple pour les carotines, et le pigment rouge du Papillon, et que les différences dans les réactions ne se rapportent qu'aux autres constituants de la molécule, qui une fois représentent un corps graisseux, une autre fois un corps albumineux. Ce serait alors les caractères du spectre, l'absorption de la lumière par la substance colorée, qui pourraient nous guider pour trouver les vraies relations entre les matières colorées. Dans le cas donné, nous aurions à établir des rapports très intéressants entre la chlorophylle, la carotine, le pigment rouge des Vanesses et l'urobiline, relations qui, cependant, ont déjà été supposées par Gautier. Ce savant écrit Il résulte que la chlorophylle doit être, en réalité, rapprochée de la bilirubine au point de vue de ses aptitudes, réactions et compositions élémentaires. Comme la bilirubine, elle se dissout dans l'éther, le chloroforme, le pétrole, le sulfure de carbone, la benzine, et se dépose de ses solutions tantôt amorphe, tantôt cristallisée. Comme elle est enlevée à la plupart de ses solutions par le noir animal et joue le rôle d'un acide faible donnant des sels insolubles avec toutes les autres bases. Comme les solutions alcalines de chlorophylle, les solutions alcalines de la bilirubine s'altèrent et s'oxydent très facilement sous l'influence de l'incitation lumineuse. Les deux substances donnent de nombreux dérivés colorants, jaunes, verts, rouges et bruns. Il les a constatés pour la chlorophylle que l'on peut faire successivement passer, comme la bilirubine, du vert au jaune, au rouge, au brun, par soustraction ou addition d'oxygène. Enfin les deux colorants jouissent de la propriété de s'unir directement à l'hydrogène naissant. De nos jours les idées prononcées par le célèbre naturaliste français ne nous semblent plus étranges, les recherches chimiques de Nencki, de Machiliewsky, de Kuster et de Zaleski ayant prouvé que des rapports existaient entre les colorants végétaux, la chlorophylle et les colorants du sang des Vertébrés et de beaucoup d'Invertébrés, l'hémoglobine, rapports qui basaient sur l'analogie de constitution des dérivés des deux substances. L'origine du pigment des MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 343 Vanesses qui nous conduit vers la chlorophylle, ses réactions qui prouvent ses relations avec la bilirubine et l'urobiline, affirme ce que Gautier a supposé depuis longtemps et ce qui a été trouvé par les recherches chimiques des savants nommés. C'est sans doute pour la première fois que des colorants parents ou identiques à l'urobiline et la bilirubine ayant été trouvés en combinaison avec un corps albumineux et que la composition étrange joue le rôle d'un pigment respiratoire probable, et par ses propriétés et par sa distribution dans l'organisme de l'Insecte. Comme Meriekowsky l'a observé pour la tétronérythrine, le pigment rouge des Vanesses se trouve partout là où le réseau des trachées dénote une respiration animée, dans l'épiderme, dans les cellules terminales des trachées, dans leur intima, dans le vaisseau dorsal, dans les cellules sanguines, aux points d'insertion des muscles et enfin dans les cellules génitales. Il paraît que les colorants des écailles du Papillon ont perdu la faculté de pourvoir à la respiration et qu'ils y jouent, dépouillées de leur albumen et de leur sucre, le rôle d'un produit excrétoire. Peut-être que le pigment des écailles ainsi transformé sert encore à retenir l'oxygène, car nous avons vu que les solutions du pigment des écailles étaient difficiles à réduire et se réoxydaient facilement. Le pigment rouge des Vanesses est cependant non seulement à regarder comme un véhicule d'oxygène, il est, par sa nature albumineuse et son sucre, comme prédestiné pour nourriture de réserve pour alimenter le Papillon naissant pendant sa vie chrysalidaire. Il nous reste à suivre par quels procédés physiologiques, la transformation du pigment vert clans les colorants rouges s'opère pendant la vie chrysalidaire de l'Insecte, une tâche qui n'est point facile, puisque les phénomènes qui accompagnent le développement de la Chrysalide sont encore peu connus. Urech a fait des recherches dans cette direction et a 344 CSSE VON LINDEN. constaté que les chrysalides diminuaient de poids pendant toute leur métamorphose et surtout vers la fin de leur vie chrysalidaire. Ce décroissement de substance est causé par une sécrétion ou plutôt une perte d'eau et d'acide carbonique. Nous savons, par les recherches de Peyrons, que l'atmosphère à l'intérieur d'un Insecte contenait le plus d'oxygène quand les activités vitales étaient réduites à leur minimum. La quantité d'acide carbonique émise étant proportionnelle à l'activité vitale de l'organisme, nous est une mesure pour arriver à connaître le contenu relatif du corps en oxygène. Il faudrait donc croire que les tissus de la Chrysalide renfermeraient à la fin de la métamorphose moins d'oxygène qu'au commencement, ce qui est aussi le cas d'après les recherches de Réaumur. Réaumur avait trouvé que les Chrysalides, avec une vie chrysalidaire courte, ne prenaient de l'air que par les stigmates du thorax au moment où leur fourreau est devenu sec, ce qui contribuerait à diminuer la contenance en oxygène des tissus. Les cellules épidermiques de la Chrysalide sont d'abord vert jaunâtre, tant que le fourreau de la Chrysalide n'est pas encore devenu sec. Mais déjà au bout de deux jours, s'il s'agit de la génération de l'été, on voit apparaître sur les convexités de la face dorsale de l'abdomen, des reflets rosâtres. La Chrysalide devient de plus en plus rose et si nous examinons alors son épithélium, nous apercevons que surtout les cellules clans l'abdomen contiennent des petits grains rose-carmin qui, d'après nos expériences, sont à regarder comme des produits de réduction des colorants vert jaunâtre. Dans l'épithélium du thorax, cette métamorphose a lieu bien plus tard, probablement parce que ce sont ces parties du corps qui restent le plus longtemps en communication directe avec l'air atmosphérique. Dans mon dernier travail, je croyais devoir recourir, pour expliquer cette coloration successive, à un transport de la matière colorante qui se faisait par les cellules amoeboïdes et par le sang depuis MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 345 l'intestin jusque clans l'épiderme. Mais depuis que j'ai vu que les colorants rouges se formaient dans les cellules épithéliales elles-mêmes, un tel transport ne me semble plus indispensable pour comprendre les phénomènes de la coloration. Nous avons vu que tous les procédés de réduction menaient à transformer la matière verdâtre ou jaunâtre dans un pigment rouge-carmin. Des phénomènes de réductionme paraissent aussi être la cause que la Chrysalide change de couleur et devienne rose au bout de quelques jours après que son fourreau est devenu imperméable à l'air. Il est naturel que les pigments, dans les parties du corps le mieux pourvues d'oxygène, dans le thorax, subissent cette métamorphose réductive moins vite que ceux dans l'abdomen où une communication avec l'air par les stigmates ne peut avoir lieu après que ces dernières se sont formées. Nous voyons cependant les pigments passer au rouge jaunâtre aussitôt qu'ils apparaissent comme colorants dans les écailles. Cette coloration nouvelle répond aux changements que les solutions du pigment subissent lorsqu'elles sont mises en contact avec l'air. Ce sont des phénomènes d'oxydation accompagnés probablement d'une décomposition du corps albumineux. Pour que dans la Chrysalide une addition d'oxygène puisse avoir lieu, il faut que la respiration redevienne plus vive. Ceci me paraît être le cas puisque le fourreau s'amollit, laissant un espace rempli de sang entre la membrane chitineuse du fourreau et l'épiderme du Papillon. C'est alors que les fines ramifications trachéales percent l'épiderme, flottant dans cet espace qui n'est séparé de l'air atmosphérique que par une couche de chitine amincie et perméable. Bientôt après que les écailles rouges ont pris leur couleur, paraissent les premières colorations noirâtres. Nous avons déjà mentionné qu'elles aussi sont dues à des processus d'oxydations efficaces. Nous avons vu qu'if est probable que la matière du pigment rouge sert, en s'e décomposant, à la formation du pigment mélanotique, phénomène qui ferait comprendre pourquoi les parties noires du dessin des ailes sont très souvent remplacées par 346 CSSE VON LINDEN. du rouge et vice versa. Enfin nous avons observé que, à côté des granulations rougeâtres, il se trouvait dans le lumen des ailes des colorants brun noir, que le noir et le rouge semblaient passer l'un dans l'autre, et cette observation m'a donné l'idée que les colorants noirâtres dérivaient du pigment rouge. Cependant, sans admettre une décomposition pareille à celle que Gonnermann a rencontrée chez les plantes, les relations des deux colorants ne seraient pas à comprendre puisque les produits d'oxydation simple des pigments rouges deviennent vert jaunâtre au lieu de brun foncé. Que vraiment le pigment rouge est altéré dans sa composition chimique, ce n'est point une supposition, c'est un fait qui se dénote par les réactions. En résumé, nous dirons La succession des couleurs rouges de différentes nuances dans l'épiderme des Vanesses est le résultai de phénomènes de réduction et d'oxydation d'une matière colorante albuminoïde qui donne les réactions de la bilirubine et de l'urobiline. Cette matière colorante dérive de la chlorophylle. Il est probable que les couleurs noirâtres des écailles dérivent aussi de la substance rouge, par un procédé de décomposition et d'oxydation. Résumé et conclusions. La première partie de ce mémoire nous a montré que les pigments rougeâtres colorants des écailles du Papillon des Vanesses sont répandus partout dans le corps de la chenille, de la chrysalide et du papillon. Les teintes variées du pigment répondent aux degrés d'oxydation de ce dernier. Par les procédés de réduction et par la soustraction d'oxygène qui s'ensuit, les granulations du pigment passent au rougecarmin, la solution du pigment devient jaune-orange brillant; elle acquiert une teinte rose par addition d'oxygène, l'oxydation continuée il résulte une solution vert jaunâtre et puis la dépigmentation entière. Les pigments de l'épiderme sont primitivement vert jaunâtre, les granulations ainsi colorées MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 347 remplissent les parties externes des cellules épithéliales, leurs parties internes contiennent généralement des granulations jaunes ou jaunes brunâtres, celles-ci se transforment très facilement en pigment carmin. La Chenille sortant de l'oeuf est d'abord vert jaunâtre, les teintes rouges paraissent lorsqu'elles commencent à prendre de la nourriture. Nous observons une transformation pareille pour les colorants de la chrysalide, mais aussi dans l'oeuf, qui se développe, les couleurs se succèdent ainsi. L'oeuf déposé est ou bien vert, ou bien jaunâtre. Après quelques jours les cellules du blastoderme deviennent rouges, puis l'oeuf se décolore et devient gris avant que la petite chenille ait fait son éclosion. Le développement de la pigmentation de la chrysalide est presque le même. La chrysalide d'abord verte devient rouge à mesure que son développement avance et que le contenu d'oxygène des tissus diminue. Dans les écailles le pigment carmin se transforme par addition d'oxygène en matière rouge jaunâtre. Sur les parties des ailes où les couleurs noirâtres apparaissent, une décomposition du pigment rouge paraît avoir lieu, décomposition qui conduit probablement à la formation d'une substance aromatique semblable à la tyrosine qui se transforme, comme c'est le cas dans le sang de beaucoup d'Insectes, sous l'action d'un enzyme en colorants noirâtres. La matière rouge peut être transformée par l'action de la lumière et du chaud dans des substances de coloration différente. L'incitation solaire, c'est-à-dire l'influence des rayons chimiques produit des changements analogues à ceux des oxydants. Les solutions du pigment se transforment dans des liquides verdâtres. La chaleur rend foncée d'abord la couleur des solutions, plus tard elle la fait pâlir et passer au verdâtre comme les solutions oxydées. Le pigment rouge des Vanesses est cristallisable. Les cristaux appartiennent au système monocline et paraissent sous forme de disques et d'aiguilles clinorhombiques,arrangées très souvent en trousses. Leur coloris varie 348 CSSE VON LINDEN. entre orange, rouge-rubis et rouge-carmin; nous observons cependant aussi des cristaux verdâtres et presque incolores. Les cristaux du pigment reflètent la lumière doublement et sont dichroïques. Elles nous rappellent et par leurs formes et par leurs couleurs les cristaux de la bilirubine ou l'hématoidine, substance probablement identique à la bilirubine dérivant de l'hémoglobine du sang extravasé. A côté des produits cristallisés on note assez souvent des masses amorphes sous forme de plaques dendritiques, comme elles se trouvent aussi clans les sédiments des pigments bilaires. Les cristaux du pigment rouge des Vanesses ainsi que ses solutions absorbent la lumière d'une manière très caractéristique. Cette absorption est la même que celle de Yurobiline respectivement que celle de l'hydrobilirubine. Le spectre des solutions du pigment oxygéné se compose, vu par le spectroscope, d'une bande assez large entre b et f avec un maximum d'absorption près de 500µ et d'une absorption complète de l'ultra-violet et d'une partie du violet. Dans les solutions couleur de rubis le rouge externe est absorbé un petit peu. Les cristaux de couleur carmin montrent aussi une bande d'absorption clans l'orange près de D, ils ont le même spectre que l'hydrobilirubine. En photographiant les spectres d'absorption, on aperçoit que trois bandes moins prononcées se trouvent encore dans la région du bleu-violet, l'une d'elles est située dans l'indigo, les deux autres clans le violet. Ces dernières ressortent le mieux dans des solutions du pigment dans l'acide sulfurique. Traitées avec de l'alcali, l'absorption des solutions du pigment rouge devient très prononcée, du moins pour la bande caractéristique de l'urobiline, changement qui se produit aussi sous les mêmes circonstances dans les solutions de cette dernière substance. Si nous ajoutons un réactif réduisant aux solutions de notre pigment, les caractères du spectre deviennent tout autres. L'absorption terminale est environ deux fois plus longue que clans les solutions normales, la bande si caractéristique entre b et F s'efface presque complètement. Un changement pareil produit par la sous- MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 349 traction d'oxygène caractérise tous les pigments respiratoires. Le pigment rouge des Vanesses a les caractères des matières albuminoïdes; elle donne la réaction de Millon, la réaction de la xanthoprotéine et celle d'Adamkievicz. Le pigment est précipité de ses solutions par les mêmes précipitants que les corps albuminoïdes. En ajoutant de l'alcool acide aux solutions du pigment rouge, celui-ci est décomposé dans un corps albumineux et un colorant soluble clans l'alcool, il éprouve donc le même changement que l'hémoglobine. Comme l'hémoglobine aussi le pigment rouge des Vanesses a la faculté de s'unir à l'oxygène et de former avec ce gaz des combinaisons très peu stables. Le pigment doit donc être compté sous le nombre des pigments respiratoires. Les colorants des écailles du Papillon cependant paraissent être dépourvus de la faculté d'entretenir la respiration, le résultat de leur oxydation est moins altérable et comparable au méthémoglobine. Cette transformation est due, ou bien accompagnée par une décomposition du corps albumineux de la substance qui se manifeste par les réactions et qui peut être la cause de la formation des couleurs noirâtres à la fin de la vie chrysalidaire. Les réactions nous montrent que le corps albumineux du pigment rouge des Vanesses appartient au groupe des albumoses, touchant cependant sous plusieurs rapports aux histones, au groupe auquel appartient aussi le corps albumineux de l'hémoglobine. Le composé colorant de la matière pigmentée joue le rôle d'un acide faible. Il est, en partie du moins, soluble dans du chloroforme, et montre la réaction caractéristique de Gmelin, particulière aux colorants de la bile. Il doit être dit enfin que le pigment rouge contient du sucre. L'affinité du pigment rouge des Vanesses pour l'oxygène, sa faculté de former avec lui des combinaisons facilement altérables, son mode de distribution dans le corps de l'insecte lui attribue le rôle physiologique des pigments respiratoires. D'autre part, son contenu en albumine et en sucre 350 CSSE VON LINDEN. servira de nourriture à l'Insecte pendant sa vie chrysalidaire. Le pigment rouge des Vanesses provient, comme nous venons de voir, des colorants végétaux, de la chlorophylle, que la Chenille reçoit avec sa nourriture et qui est résorbée par l'épithélium intestinal. La transformation du colorant vert dans la matière rouge peut être observée dans les cellules épithéliales de l'intestin et de l'épiderme chez l'animal, et dans les cellules des plantes formant le contenu du traité intestinal de la Chenille. Cette métamorphose débute par une transformation de la chlorophylle en chlorophyllane. La chlorophyllane se décompose alors en colorants jaunes et rouges. Nous voyons donc que les colorants végétaux jouent un rôle fort important clans la pigmentation des insectes, il est de plus intéressant puisque c'est le pigment respiratoire de la plante qui devient pigment respiratoire de l'animal. Depuis longtemps des relations pareilles entre la chlorophylle et l'hémoglobine ont été sujet de discussion et de recherches. Par les analyses chimiques on a aussi trouvé qu'il y a des rapports très proches entre les deux substances. La découverte d'un pigment dérivant de la chlorophylle avec les réactions de la bilirubine et de l'urobiline peut être regardée comme une relation nouvelle entre ces deux matières qui ont une fonction de si haute importance dans le grand domaine des êtres vivants. Cet intermédiaire liant les colorants des plantes à ceux des animaux, faudrait-il lui donner un nom nouveau ou pourra-t-elle être identifiée avec l'un ou l'autre du grand nombre des pigments nommés, mais peu connus? Autant que je sache une combinaison pareille d'un pigment avec les réactions des pigments bilaires et d'un corps albumineux n'a pas encore été décrite, mais avant d'enrichir la terminologie déjà si riche, il vaudra mieux attendre les résultats de l'analyse quantitative qui nous aideront à classifier le pigment en question. Aujourd'hui il suffira de dire que le pigment des Vanesses se rapproche par son origine de la chlorophylle, par ses réac- MATIÈRES COLORANTES DES VANESSES. 351 tions de la bilirubine et de l'urobiline, par sa fonction et sa constitution de l'hémoglobine. Le fait que le pigment rouge donne la réaction de la lïpocyanine, particulière à la carotine à côté de la réaction de Gmelin caractéristique pour la bilirubine me poussa à rechercher si la carotine ne donnait pas aussi la réaction de Gmelin. Les résultats obtenus avec une solution du pigment de Daucus carota et du pigment rouge orangé appartenant aux lipochromes du poisson rouge furent à ma grande surprise positifs. Et vice versa, la biliverdine donnait aussi la réaction de lïpocyanine. Ces résultats me semblent très curieux et me forcent à croire que les relations entre le groupe chroma tique des deux substances, la carotine et la bilirubine, sont bien plus proches qu'elles n'ont été supposées jusqu'ici. 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ZOPF W., Ueber niedere tierische und pflanzliche Organismen, welche als Krankheitserreger in Algen, Pilzen, niederen Tieren und höheren Pflanzen Pflanzen Beiträge z. Physiol. und Morphol. niederer Organismen. Heft IV, 1894. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XI Fig. 4. — Intestin d'une Chenille de Vanessa io en état de se transformer en chrysalide. Plasma des cellules épithéliales vert à la périphérie, rouge au centre. — 2, vue d'en haut. Fig. 3. — Leucocytes chargés de cellules épithéliales dégénérées de l'intestin de Vanessa io. Fig. 1. — Cellules graisseuses dans le sang de la chrysalide de Thais polyxena, chargées de pigment. Fig. 5. — Pigments cristallisés de l'intestin de la chrysalide de Vanessa io. Fig. 6, 7, 9. — Transformation de la chlorophylle en pigment rouge, au dedans des cellules végétales. On voit les mêmes formes de cristaux particulières au pigment rouge de l'intestin de la chrysalide des Vanesses. A côté des produits filiformes, fig. 12. Fig. 2. — Corps de chlorophylle grossi fortement avec du pigment carmin amorphe et des cristaux jaune verdâtre. Fig. 9. — Les cristaux rouges de la chlorophylle sous un grossissement plus fort. On voit très bien les gouttes verdâtres de la chlorophyllane étant substance mère des cristaux. Fig. 8. — obtenu par la réaction du phénylhydrazine sur le pigment rouge. PLANCHE XII Fig. 1-1 a. — Spectre d'absorption d'une solution aqueuse fraîche du pigment rouge des excréments de Vanessa urticx. Diamètre de la cuvette fig. 1 — 1 centim. ; fig. 1 a = 4 centim. Fig. 2. — Spectre de la même solution chauffée à 50° C. Fig. 3-3 a. — Spectre d'une solution moins concentrée que les précédentes. — Fig. 3 = 1 centim. ; fig. 3 a = 4 centim. Fig. 4. — Spectre d'une solution du pigment purifié. D. = 4 centim. Fig. 5-5a. — Spectre de la solution du pigment réduite par NH42S. — D. = 1-4 centim. Fig. 6. — Spectre d'une solution du pigment oxydée par H 202. — D. = 4 centim. Fig. 7-7 a. — Spectre d'une solution du pigment rendue alcalique par de l'ammoniaque. — D. 1-4 centim. Fig. 8. — Spectre d'une solution du pigment rendue acide par de l'acide acétique. 356 CSSE VON LINDEN. Fig. 9-9 a. — Spectre d'une solution rendue acide par de l'acide hydrochlorique. — 1-4 centim. Fig. 10-10 a. — Spectre d'une solution rendue acide par de l'acide sulfurique. — 1-4 centim. PLANCHE XIII Fig. 11-11 a. — Spectre d'absorption d'une solution du pigment purifié des écailles de Vanessa urlicae. — 1-4 centim. Fig. 12-12 a. — Le même pigment, solution fraîche concentrée. — l-4centim. Fig. 13. — Spectre d'une solution du pigment purifié de l'intestin du même Papillon. Solution concentrée. — 1 centim. de diam. Fig. 14. — Spectre d'une solution du pigment des écailles de Vanessa io. — D.=4 centim. Rendue acide par de l'acide acétique. Fig. 15-15 a. — Spectre d'absorption d'une solution du pigment rouge des excréments de Vanessa io. — D. = 1-4 centim. Fig. 16-16 a. — Spectre d'absorption d'une solution du pigment rouge de la Cochenille. — D. = 1-4 centim. Fig. 17. — Spectre d'absorption d'une solution peu concentrée de chlorophylle. — D. = 1 centim. La bande caractéristique pour le pigment rouge des Vanesses est visible. Fig. 18. — Spectre d'absorption d'une solution de chlorophylle plus concentrée que dans la figure 17. APPENDICE En continuant les recherches sur les matières colorantes des Vanesses à l'aide de matériaux ramassés pendant les mois d'été 1903, je pus compléter nos connaissances sur les procédés chimiques qui conduisent à la formation des matières rouges dans l'intestin de la chenille adulte de la Vanessa urticae et de la Vanessa io. Ces résultats étant fort intéressants sous plusieurs rapports, je crois devoir les ajouter à ce mémoire. En digérant des feuilles d'ortie avec de la pepsine contenant une solution d'acide hydrochlorique de 0,1 à 0,2 p. 100, à une température constante de 30-35° C, nous nous apercevons déjà au bout d'environ six heures que les feuilles vertes perdent leur coloris ordinaire et deviennent vert sale. Sous le microscope nous voyons alors que les grains de chlorophylle ont subi une transformation très caractéristique, la même que nous avons vue se produire dans les cellules végétales contenues dans les intestins des Chenilles de Vanessa io enfermées dans de la gélatine glycérinée. La substance verte dans les cellules végétales est en grande partie métamorphosée en colorant rouge jaunâtre ou rouge brunâtre, crystallisée parfois en aiguilles clinorhombiques et formant très souvent des trousses plus ou moins grandes comme elles sont aussi caractéristiques pour le pigment rouge des Vanesses. Au commencement du procédé de digestion on trouve souvent, en examinant un petit morceau de feuille, tous les stades de transformation depuis le grain de chlorophylle intact jusqu'à l'apparition des trousses rouges cristallisées. Ce sont toujours les cellules à membranes détruites ou les transformations de la chlorophylle qui se produisent les 358 CSSE VON LINDEN. premières. Les cellules à membranes intactes résistent le plus longtemps à l'action enzymatique de la pepsine. Les pigments rouges provenant de la chlorophylle sont caractérisés par un dichroïsme très prononcé, comme nous le constatons aussi pour les matières colorantes rouges dans l'intestin et dans l'épiderme des Vanesses. Si nous ajustons le microscope de manière à ne voir que la surface des cristaux, ceuxci nous paraissent jaune verdâtre, mais en baissant l'objectif nous apercevons des rayons rouge bleuâtre provenant des couches plus profondes du cristal. En prolongeant le procédé de digestion, le pigment rouge tombe en petits grains et se dissout en grande partie, formant avec la pepsine un liquide brunâtre à odeur aromatique. Nous trouvons alors dans les cellules végétales, à la place des pigmentations rouges, des petits grains noirâtres ayant le même dichroïsme qui caractérisait la matière rouge. Si nous nous servons, au lieu de pepsine, d'une solution aqueuse d'acide hydrochlorique de 0,1 p. 100, nous nous apercevons qu'une transformation toute pareille se produit dans les colorants de la plante en digérant les feuilles d'orties avec ce liquide. La chlorophylle est changée en matière rouge de même propriété optique que le colorant obtenu par la digestion avec de la pepsine. Cependant le pigment résultant dans les conditions nouvelles n'est point dissout dans le liquide acide ni transformé en matière noirâtre. Nous avons donc à conclure que 1° La métamorphose des substances vertes en pigment rouge dans les feuilles de l'ortie est l'effet d'un procédé d'hydrolyse qui peut se faire sous l'action enzymatique de la pepsine aussi bien que sous celle de l'acide hydrochlorique ayant la propriété comme tous les acides minéraux de dissocier les corps en leur ajoutant de l'eau. 2° Il nous faudra admettre que le pigment rouge provenant de la chlorophylle a le caractère de substance albumineuse digestible par la pepsine. Cette métamorphose produite expérimentalement dans la chlorophylle par le procédé de digestion nous explique pour- APPENDICE. 359 quoi et comment le liquide vert dans l'intestin et dans l'épithélium de la Chenille des Vanesses peut se transformer en substance rouge, substance ayant les mêmes propriétés que le colorant que nous avons vu naître de la chlorophylle dans les cellules végétales. La formation du pigment rouge dans l'intestin des Vanesses résulte d'un procédé de digestion peptique de la chlorophylle contenue dans la nourriture de l'insecte. Pour que la digestion se fasse il faut que la réaction de l'intestin soit acide, c'est le cas lorsque la Chenille se prépare à devenir Chrysalide, et c'est alors aussi qu'apparaît le pigment rouge. C'est donc par un procédé de digestion, c'est par l'hydrolyse de la chlorophylle que résulte une substance colorée avec les propriétés de la bilirubine, donnant avec de l'acide nitrique la réaction de Gmelin. En ajoutant de l'acide sulfurique, les cristaux rouges redeviennent verts par le procédé de déshydratation qui s'opère sous l'influence de l'acide. Il est de plus intéressant de voir la chlorophylle donner naissance à un corps semblable à la bilirubine par addition de H 20, puisque c'est aussi l'hématine qui se transforme en bilirubine sous des conditions tout analogues. Nencki et Sieber ont trouvé que cette transformation s'opérait d'après la formule suivante Quoique nous ne connaissions pas encore la formule de la chlorophylle et quoique sa constitution chimique soit toujours problématique, l'analogie décrite ne peut pas nous surprendre depuis que nous avons appris des recherches de Nencki, Marchiliewski et d'autres que la chlorophylle et l'hémoglobine donnent par des procédés de réduction des corps identiques dans leurs réactions. Ces relations trouvées par Nencki entre les deux colorants. 360 CSSE VON LINDEN la chlorophylle et l'hémoglobine, sont représentées dans le tableau suivant Hémoglobine. Hémine. Hématine C32H32N4O4Fe. Hématoporphyrine Cl6H1803N2. Mésoporphyrine C16H18N2O2. Chlorophylle. Phyllocyanine. Phyllotaonine C40H39N6O5. PhylloporphyrineC16H18O2N2. Hémopyrol C8Hl3N se transforme sous l'influence de l'air dans l'urobiline C32H10N4O7. Nous voyons que l'hématoporphyrine et la phylloporphyrine ne diffèrent que par leur degré d'oxydation, qu'elles peuvent être considérées comme des produits d'une même substance mère qui dans la plante verte se transforme en chlorophylle, dans l'animal en hémoglobine. II Une autre série d'expériences a été faite avec le pigment, rouge de Vanessa urticse tiré de l'intestin de la Chrysalide et de l'épiderme et des excréments du Papillon. Il résulte que le pigment rouge en substance est toujours dissous par l'action de la pepsine. La digestion du pigment de l'intestin et des excréments commence à se faire déjà au bout de quelques heures, même si nous nous servons de produits pigmentés devenus insolubles clans l'eau au contact de l'air après avoir été précipités de leurs solutions aqueuses par de l'alcool Voy. le chapitre Les précipitants du pigment rouge des Vanesses. Si nous digérons un morceau d'une aile de Vanessa urticae avec de la pepsine, ce ne sont que les substances contenues dans les écailles rouges qui sont mises en solution. Les écailles noires restent inaltérées par l'enzyme, leur pigment est devenu indigestible, et je me demande si les colorants noirs des écailles sont identiques aux granulations de même coloris résultant en dernier lieu de la digestion peptique de la chlorophylle. Dans la feuille aussi les granulations noires, APPENDICE. 361 modifications évidentes du pigment rouge, ne disparaissent pas, même si nous prolongeons le procédé de digestion. En examinant les produits de digestion du pigment rouge des Vanesses, nous constatons la présence de la peptone en ajoutant du sulfate de cuivre et de la potasse à la solution aqueuse du pigment digéré. La solution d'abord jaunâtre prend une couleur rose très prononcée, réaction caractéristique pour toute solution contenant la peptone. Le corps albumineux constituant le pigment rouge des Vanesses doit donc appartenir au groupe des albumoses, ce qui nous paraît vraisemblable aussi d'après ces autres réactions. L'importance des résultats de ces nouvelles expériences ne se borne cependant point à éclairer le mode de formation du pigment rouge de Vanesses. Le fait que la chlorophylle est transformée par l'action de la pepsine, par l'action des mêmes enzymes qui se trouvent dans l'estomac des Vertébrés en une modification rouge avec les propriétés de la bilirubine et de corps albumineux, en un mot avec les qualités d'un pigment respiratoire du groupe de l'hématine, me semble être encore un résultat de plus grande portée. Il faudra admettre que chez les animaux vertébrés aussi bien que chez l'homme la transformation de la chlorophylle doit avoir lieu, et il faudra que nous nous demandions si ce n'est pas de là que la substance colorante du sang, l'hématine, tire son origine. Les recherches poussées plus loin montreront la valeur de cette hypothèse en prouvant la possibilité ou l'impossibilité d'une transformation de la substance rouge en question dans le pigment respiratoire des Vertébrés. En attendant, il serait inutile de se perdre dans des spéculations quoique bien attrayantes et de considérer l'importance qu'une telle découverte pourrait avoir pour la médecine, c'est-à-dire pour le traitement de l'anémie et de la chlorose. 362 CSSE VON LINDEN. III Un résultat très intéressant a été obtenu en exposant des Chrysalides de Vanessa urticae a une atmosphère d'acide carbonique pendant vingt-quatre heures. D'abord il était curieux de constater qu'une partie des Chrysalides restait en vie malgré que l'oxygène atmosphérique leur manquât. Aussitôt les Chrysalides sorties du verre dans lequel je les avais tenues enfermées elles donnèrent des signes de vie en remuant leur abdomen. De toutes les Chrysalides cependant il n'y en eut qu'une seule qui fit son éclosion en donnant un Papillon de l'aberration ichnusoïdes typique, qui jusqu'ici avait résulté de différentes expériences où les Chrysalides avaient été exposées soit à une grande chaleur, soit à des températures très basses. Le Papillon, transformé par l'action de l'acide carbonique, se développe au bout du temps normal pour les Chrysalides d'été de Vanessa urticse. Un retard n'eut pas lieu comme cela est connu pour les Chrysalides exposées au froid ou à la chaleur. L'expérience nous montre que sous l'influence d'une atmosphère d'acide carbonique les couleurs du Papillon deviennent plus foncées, c'est-à-dire que la couleur rouge disparaît, tandis que les pigmentations noires augmentent. Nous observons des changements analogues si nous exposons les Chrysalides au froid ou au chaud, à des températures si hautes ou si basses que l'Insecte tombe dans un état où la respiration ne se fait plus comme d'ordinaire. La suite des deux expériences si différentes en disposition doit être la même. L'organisme est surchargé d'acide carbonique et ne pourra prolonger sa vie que s'il trouve en soi-même le moyen de se pourvoir d'oxygène. Nous avons vu que le pigment rouge peut servir de source d'oxygène et les expériences nous montrent que les pigments de l'épiderme jouent en effet le rôle que nous leur attribuons. Chez les Chrysa- APPENDICE. 363 lides les colorants de l'épiderme se transforment dans leur modification réduite si les Insectes sont exposés assez longtemps à une atmosphère d'acide carbonique, ils deviennent rouge-carmin, rouge bleuâtre, brun violet et à la fin noirâtres. Les pigments rouges sont détruits si les conditions sont telles que nous les voyons dans les expériences, si l'Insecte est forcé de se servir de son fond d'oxygène de réserve, qui lui est donné dans les couleurs que nous voyons apparaître dans son ornementation variée. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES APPARTENANT A LA FAUNE SOUTERRAINE D'EUROPE PAR MM. ADRIEN DOLLFUS et ARMAND VIRÉ La connaissance de la faune souterraine est une chose d'origine récente, et si depuis un demi-siècle les Autrichiens et les Américains ont exploité sérieusement leur riche, domaine souterrain, on peut dire qu'en France la recherche des animaux des cavernes a été longtemps négligée. C'est ainsi que presque seule la faune terrestre de nos cavernes des Pyrénées avait été étudiée, et seulement en partie. Les Coléoptères avaient attiré depuis longtemps l'attention des naturalistes, qui en avaient fait de fort belles études, surtout systématiques. Quelques Myriapodes, quelques Arachnides et Chernétides avaient été récoltés çà et là. Mais la partie la plus riche, la plus vivante, pour ainsi dire, du domaine souterrain était restée lettre morte, nous voulons parler de la faune aquatique. C'est surtout à cette étude, poursuivie méthodiquement depuis près de dix ans, que nous nous sommes attachés; c'est dans cette voie que nous avons poussé nos amis et collaborateurs, et de nos recherches combinées est sorti déjà tout un petit monde souterrain. Les Caecosphaeroma, les Vireia, les Sphaeromides, les Fau- 366 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. cheria, les Stenasellus, les sept ou huit espèces de Niphargus actuellement connues en France, divers Mollusques, pour ne parler que de la faune aquatique, sont des espèces ou des genres de découverte récente. Bien d'autres restent à trouver, et nous sommes persuadés que la suite des recherches amènera encore nombre de découvertes. L'étude d'un petit groupe de Crustacés, entièrement insoupçonnés il y a dix ans, nous occupera seule ici, et nous espérons montrer par cette étude, toute incomplète qu'elle soit, combien la zoologie et la biologie générales peuvent gagner à ces nouvelles recherches. C'eût été certes une bonne fortune pour des naturalistes comme Lamarck ou Geoffroy-Saint-Hilaire d'avoir pu étudier dans leur temps des animaux aussi curieux que ceux que nous présentons aujourd'hui. Ils eussent pu démontrer mathématiquement sur ces formes leurs belles théories de l'influence du milieu, du balancement des organes, etc. Grâce à ces maîtres et aux notions qu'ils ont introduites dans la science, notre rôle pourra être plus modeste que n'eût été le leur ; car à chaque instant le simple exposé des faits nous ramènera, sans qu'il soit besoin de le signaler, à leurs théories si belles et si vraies. Qu'il nous soit permis, en commençant ce travail, d'adresser des remercîments particuliers à notre Maître éminent, M. le professeur Edmond Perrier, qui, après M. A. MilneEdwards, dont nous ne pouvons nous rappeler sans émotion les précieux encouragements, nous a mis à même, par tous les moyens en son pouvoir, de mener à bien la récolte si difficile et l'étude délicate de ces groupes nouveaux et précieux. A. V. PARTIE SYSTÉMATIQUE Par A. DOLLFUS Les recherches faites depuis quelques années dans les eaux souterraines de l'Europe moyenne et méridionale par MM. A. Viré, Galimard, Raymond, Faucher, Valle, Fabiani, Alzona, etc., ont amené la découverte de plusieurs types absolument nouveaux de Crustacés Isopodes très curieux à étudier au point de vue morphologique et très importants à considérer au point de vue phylogénique. Je ne m'occuperai aujourd'hui que de leur étude morphologique et d'établir leur place dans la classification, laissant de côté toute considération phylogénique qui ne pourrait s'appuyer que sur des comparaisons rigoureuses avec les espèces fossiles; je crois, en effet, qu'il serait prématuré de chercher à formuler, autrement que comme une assez plausible hypothèse, la séduisante théorie qui voudrait voir dans les formes récemment découvertes dans les grottes, les derniers vestiges d'une faune plus ancienne, et peut-être tertiaire, ayant subi seulement les modifications dues à la vie souterraine. Toutefois, je dois faire ressortir ce fait très important que les Isopodes des eaux souterraines appartiennent à des groupes dont la plupart des espèces actuellement connues sont marines ou d'eau saumâtre. Un autre fait qu'il faut mettre en évidence, c'est l'extrême localisation de ces espèces, une seule ayant été trouvée abondamment dans plusieurs grottes, de la même région il est vrai Vireia berica Fabiani, du Vicentin. Presque toutes sont d'une très grande rareté ; certaines d'entre elles ne sont connues encore que par des exemplaires uniques, aussi leur étude complète est-elle fort difficile, car il est impossible de bien connaître un Isopode sans en étudier les pièces buc- 368 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. cales, ce qui nécessite la dissection de cette partie du corps. Nous espérons que les recherches qui vont se poursuivre dans les grottes nous permettront d'aborder prochainement l'étude des Asellotes, avec des matériaux plus nombreux et plus complets que ceux que nous avons actuellement à notre disposition. Je rappellerai seulement ici la découverte du singulier Stenasellus Virei Dollfus, cet Asellote vermiforme si bizarre dont M. A. Viré a trouvé un seul exemplaire à Padirac, à 100 mètres de profondeur 1. Nous avions cru pouvoir rattacher les autres espèces des eaux souterraines découvertes jusqu'à présent en Europe, au groupe des Sphaeromidae, mais l'examen des pièces buccales m'oblige à rectifier cette première opinion en ce qui concerne deux des types considérés qui ne sont pas des Sphaeromidae, mais bien des Cirolanidae. J'appelle toute l'attention des carcinologues, voire même des paléontologues, sur ce fait. Les Cirolanidae connues jusqu'à ces dernières années sont toutes marines et habitent souvent les plus grandes profondeurs jusqu'à 2 500 mètres, d'après les récoltes du prince de Monaco 2. Une espèce décrite tout récemment par Th. R. R. Stebbing, sous le nom de Cïrolana fluviatilis, a été trouvée dans un fleuve de l'Afrique du Sud, à deux milles de son embouchure 3, et en 1896, James Benedict a décrit le genre Cirolanides découvert dans un puits artésien à San Marcos Texas 4. 1 A. Dollfus, Sur deux types nouveaux de Crustacés Isopodes appartenant à lu faune souterraine des Cévennes Bull. Mus. Hist. nat., 1898, p. 25. Le genre Stenasellus parait se rapprocher du groupe des Phreatoicides Chilton dont plusieurs espèces appartenant à des genres différents ont été découvertes en Australie par MM. Chilton, Haswell et Sayce. Ajoutons que pendant l'impression de ce mémoire M. Viré vient de retrouver 16 exemplaires du rarissime Stenasellus, ce qui porte à 17 le nombre des exemplaires connus. 2 A. Dollfus, Note préliminaire sur les espèces du genre Cïrolana recueillies pendant les campagnes de l'Hirondelle et de la Princesse-Alice Bull. Soc. zool. de France, t. XXVIII, 1903, p. 3-10. 3 Th. R. R. Stebbing, Marine Investigations in S. Africa, Crustacea, part. II, Cape-Town, 1902. 4 James E. Renedict, Preliminary descriptions of a new genus and three new species of Crustaceans from an artesian well at San Marcos, Texas Proc. U. S. Nat. Mus., 1896, p. 615-617. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 369 Je crois qu'il faudra rattacher au même groupe une espèce nouvelle, assez voisine du Sphaeromides Raymondi, qui a été découverte par M. Valle dans les eaux souterraines de l'Istrie et que ce naturaliste croyait pouvoir rattacher aux AEgidae. Je ne connais cet animal que par un dessin qui m'a été communiqué par M. Viré. Enfin, sans me prononcer à ce sujet, je crois devoir indiquer le très grand intérêt qu'il y aurait à comparer les Cirolanidae avec certaines espèces fossiles, les Palaega, qui sont rattachés jusqu'à présent, peutêtre justement, aux AEgidae. En résumé, les Cirolanidae des eaux souterraines de l'Europe, connues jusqu'à présent, appartiennent à trois espèces Sphaeromides Raymondi 1 Dollfus des Cévennes ; Faucheria Faucheri 2 Dollfus et Viré des Cévennes ; ? Species ...? de l'Istrie. Si nous passons aux Sphaeromidae, nous voyons tout d'abord un type bien spécial, que Gerstaecker a décrit dès 1856 sous le nom de Monolistra caeca 3. Cette espèce a été trouvée par F. Schmidt dans les grottes de la Carniole. Le genre Monolistra est voisin du genre Vïreia, dont on trouvera la description ci-dessous ; il présente notamment, comme Vireia berica Fabiani, un élargissement très remarquable du carpopodite du deuxième pereiopode chez le c? seulement?. Toutefois, l'absence complète d'uropodes chez les Vireia ne me permet pas de les joindre au Monolistra qui est caractérisé au contraire par le très grand développement de l'appendice unique? des uropodes ; cet appendice est plus allongé que chez tout autre Isopode du même groupe. Nous connaissons donc aujourd'hui en Europe quatre 1 Malgré l'impropriété du nom générique Sphaeromides, puisqu'il s'agit d'une Cirolanide, je ne me crois pas autorisé à le modifier. 2 Nous apprenons, pendant l'impression de ce mémoire, qu'une nouvelle espèce vient d'être décrite sous le nom de Spelaeosphaeroma Julium, par M. G. Feruglio qui la rapproche du Faucheria Faucheri ; elle provient de la grotte de Vigante Italie. Mondo sotterraneo, 1 et 2, septembre 1904. Udine. 3 Gerstaecker, Carcinologische Beiträge Wiegmann's Archiv f. Naturg., t. XXII, 1856, p. 159-162, pl. VI, fig. 5-14. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 24 370 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. espèces de Sphaeromidae 1 des eaux souterraines, appartenant à trois genres différents, savoir Monolistra caeca Gerstaecker ; Caecosphaeroma Virei Dollfus ; Vireia burgunda Dollfus; Vireia berica Fabiani. Je ne saurais trop insister sur l'intérêt qu'il y aurait à poursuivre les recherches d'Isopodes dans les eaux souterraines plus ou moins profondes. Il est remarquable que toutes les espèces de Sphaeromidae et de Cirolanidae, citées jusqu'à présent dans ces habitats en Europe, aient été trouvées dans le bassin des fleuves de la Méditerranée occidentale, et notamment dans les régions suivantes Cévennes, Bourgogne et Jura, Vicentin, Istrie et Carniole, bien que les grottes des autres régions aient été souvent explorées ; ce fait pourrait avoir une certaine importance pour l'histoire de ces animaux. 1 Je rappelle ici que quelques espèces de Sphaeromidae, appartenant au genre Sphaeroma proprement dit, ou à des genres très voisins, ont déjà été signalées dans les eaux saumâtres ou douces, surtout de l'Amérique du Nord Voy. les travaux de miss H. Richardson, sur les États-Unis ; A. Dollfus, sur le Mexique, etc.. Les espèces que nous étudions aujourd'hui sont très différentes au point de vue morphologique. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 371 Famille des Cirolanidae ». G. SPHAEROMIDES. A. DOLLFUS, Sur deux types nouveaux de Crustacés Isopodes appartenant à la faune souterraine des Cévennes Bull. Mus. Hist. nat., 1898, p. 35-37. Diagnose générique complétée. — Corps allongé. Antennes à tige quinque-articulée, à fouet pluriarticulé. Antennules à tige triarticulée, à fouet pluriarticulé. Yeux absents. Maxillipèdes à palpe quadriarticulé, articles grands et larges, sans processus. Pereion formé de sept segments libres, région coxale nettement délimitée sur les segments 2 à 7. Pereiopodes des trois premiers segments à carpopodite élargi ; pereiopodes des quatre derniers segments grêles, allongés. Les cinq premiers segments pleonaux libres. Pleotelson arrondi. Uropodes flabelliformes à exopodite et endopodite bien développés, subégaux. Animaux d'assez grande taille. Nous avions cru pouvoir assimiler le Sphaeromides Raymondi et la Faucheria Faucheri aux Sphéromiens, mais l'étude des pièces buccales nous a montré que nous avions affaire, sans hésitation possible, à des Isopodes du groupe des Cirolanes. Il est fort probable que l'on devra y joindre aussi une forme intéressante, récemment découverte par M. Valle, aux environs de Trieste ; cette forme n'est pas encore décrite ; M. Valle a cru pouvoir la rapprocher des AEga et a proposé pour elle le nom provisoire de Proaega Virei; ce n'est pas une AEgide, mais bien aussi une Cirolanide, et je crois qu'elle appartient au genre Sphaeromides. [Il ne serait pas impossible que certaines espèces fossiles, dont on a fait aussi des AEgides, dussent être considérées également comme des Cirolanides]. 372 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE Sphaeromides Raymondi. A. DOLLFUS, Sur deux types nouveaux de Crustacés Isopodes appartenant à la faune souterraine des Cévennes Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 1898, n° 1, p. 36, fig. 1. Description. — Corps assez allongé, grand, lisse. Cephalon à angles antéro-latéraux presque lobules ; marge frontale très nette, un peu sinueuse au milieu. Lame frontale lamina frontalis bien développée, presque cordiforme et présentant un sillon longitudinal ; clypeus et labre grands. Yeux absents. Antennes à tige formée de cinq articles épais, à fouet multiarticulé incomplet dans l'unique exemplaire lorsque je l'ai vu en 1898. Antennules à fouet formé d'environ 17 articles. Mandibule gauche 1 à tranchant acies large, obtusément tridenté, les dents latérales étant seules accentuées ; lame mobile lacinia mobilis n'existant plus dans la préparation non plus que l'extrémité du palpe ; mola finement épineuse ; condyle bien développé, mais ne paraissant pas accompagné de condyle accessoire. Première maxille à article terminal large et assez court, muni d'environ dix pointes épineuses ; lacinia présentant quatre tiges ciliées. Deuxième maxille à lame du deuxième article munie d'environ dix-huit tiges en partie épineuses, les deux lames du troisième article n'en présentent que trois à cinq. Maxillipèdes à palpe bien développé, quadriarticulé. Pereion premier segment grand, à angles postérolatéraux aigus ; segments suivants à parties coxales très nettement délimitées et se prolongeant en pointe ; premiers pereiopodes courts, à propodite grand, ovale allongé, dactylopodyte égalant les deux tiers de la longueur du propodite; 1 J'ai examiné les parties buccales gauches sur des préparations faites par M. A. Viré. J'ai réservé l'étude des parties buccales droites, afin de ne pas pousser plus loin la dissection de l'unique exemplaire qui a été trouvé jusqu'à présent. SUR QUELQUES FORMES D' ISOPODES. 373 les deux paires suivantes également préhensiles, mais plus allongées, les dernières très grêles et non préhensiles. Pleon segments I à IV libres, à angles postéro-latéraux aigus; segment V également libre, mais moins développé et à angles cachés sous ceux du segment précédent. Pleotelson à sommet arrondi et poilu sur les bords. Pleopodes arrondis du côté externe et à bords poilus. Uropodes à base très développée avec un processus dentiforme du côté interne ; endopodite un peu plus long que l'exopodite ; ils dépassent un peu le sommet du pleotelson. Couleur d'un blanc grisâtre, avec deux petits points pigmentés à la partie antérieure du cephalon. Dimensions longueur, 16 millimètres; largeur, 5mm,5. Un exemplaire Ç source de la Dragonnière Ardèche, récolté par le Dr Paul Raymond. G. FAUCHERIA [novum genus 1. = Caecosphaeroma pro parte, Dollfus et Viré, loc. cit. Diagnose générique. — Corps convexe, sphéromiforme. Antennes assez courtes, à lige quadriarticulée, à fouet pluriarticulé. Antennules presque de même longueur que les antennes, à tige triarticulée, à fouet composé d'un moindre nombre d'articles que celui des antennes. Yeux absents. Maxillipèdes à palpe quadriarticulé, sans processus. Pereion formé de 7 segments libres, région coxale nettement délimitée sur les segments 2 à 7. Pereiopodes des trois premiers segments à carpopodite élargi ; pereiopodes des quatre derniers segments grêles. Pleotelson arrondi, formé de la fusion de tous les segments pleonaux avec le telson ; les deux premiers segments pleonaux se distinguent seulement par une fissure de chaque coté du pleotelson. Uropodes à 1 Pendant l'impression de ce travail, je reçois communication d'une intéressante étude de M. G. Feruglio sur un nouveau sphéromien, Spelaeosphoeroma. novum genus Julium nova species, découvert dans la grotte italienne de Par-rieki. Il Mondo sotteraneo, Udine, 1904, nos 1, 2. Ce nouveau genre paraît avoir de grandes affinités avec le genre Faucheria. A. D. 374 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. base très développée, à côté interne s'emboîtant exactement aux côtés du pleotelson, exopodite et endopodite rudimentaires. Animal de petite taille. [Nous sommes obligés, pour les raisons données ci-dessus, de séparer complètement cette petite espèce des Caecosphaeroma avec lesquels l'aspect morphologique externe nous l'avait fait confondre, et de la considérer comme appartenant au groupe des Cirolanidés, ce qui ressort avec évidence de l'examen des pièces buccales. Sa forme très convexe et sa faculté de se rouler en boule sont les seuls caractères qui les rapprocheraient des Sphéromiens.] Faucheria Faucheri, Dollfus et Viré. [= Caecosphaeroma Faucheri, Dollfus et Viré Sur une nouvelle espèce d'Isopode souterraine, le Caecosphaeroma Faucheri C. R. Acad. des Sc, t. CXXX, 1900, p. 1564-1556]. Description. — Corps assez court, sphéromiforme, muni de très petits poils espacés. Cephalon arrondi et marginé antérieurement. Lame frontale lamina frontalis scutiforme ; clypeus bien développé; labre grand. Antennes 1 à tige 4-articulée, à fouet 7-articulé. Antennules un peu plus courtes que les antennes, à tige 3-articulée, à fouet 5-articulé, les 4 premiers articles du fouet étant garnis de poils olfactifs bien développés. Mandibules allongées, munies d'un palpe triarticulé, longuement poilu. Mandibule droite à actes tridenté, lame mobile formant un appendice large terminé par 5 épines, mola étroite, munie au bord de poils spinescents couchés; mandibule gauche à acies sinueux, sans dents distinctes, lame mobile également sans dents et présentant à sa base un appendice muni de six crochets ou épines recourbées, mola étroite et poilue spinescente au sommet. Maxilles de 1 Je rectifie, en ce qui concerne les antennes, la courte diagnose qui a paru en 1902. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 375 la première paire à article terminal muni d'environ dix fortes épines inégales, partiellement pectinées ; lacinia terminée par trois tiges poilues. Maxilles de la deuxième paire à lame du 2° article muni d'environ dix longs poils partiellement ciliés, les deux lames du 3e article sont garnies chacune de deux à trois longs poils ne paraissant pas ciliés. Maxillipèdes allongés, étroits, terminés par un petit nombre de poils ciliés, à palpe 4-articulé, articles grands, faiblement ciliés et sans processus. Pereion premier segment très développé ; le septième segment est moins large que le sixième. Les parties coxaless ont tout à fait distinctes sur les segments 2 à 7 et beaucoup plus développées sur les quatre derniers. Pereiopodes des trois premiers segments à carpopodite élargi, muni de poils spinescents ; les pereiopodes suivants sont très allongés et grêles. La coalesence des segments pleonaux avec le telson est presque complète ; toutefois les deux premiers segments pleonaux sont encore distincts par une fissure latérale, mais la division ne se continue pas vers la partie médiane des somites. Pleopodes très petits et longuement ciliés. Uropodes à base très développée, s'emboîtant exactement contre les côtés du pleotelson, munis d'un exopodite et d'un endopodite rudimentaires, l'un couvrant l'autre. Couleur blanche. Dimensions longueur, 3mm,5 ; largeur, 1mm,5. Quelques exemplaires récoltés par M. Paul Faucher aux environs de Sauve Gard. Famille des Sphaeromidae. G. CAEGOSPHAEROMA. Caecosphaeroma, A. Dollfus, Isopodes recueillis par M. Armand Viré dans les grottes du Jura Bull. Mus. Hist. nat., 1896, p. 137-139. Diagnose générique complétée.— Corps convexe, mince, transparent, se roulant en boule. Cephalon comme dans le 376 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRÉ. genre Sphaeroma, mais dépourvu d'yeux; antennes et antennules assez courtes à fouet pauci-articulé ; mandibules à palpe triarticulé ; maxillipèdes à palpe quadriarticulé, chaque article se prolongeant en processus cilié. Pereion formé de sept segments libres, mais le dernier segment est très réduit et dépourvu de pattes; les pereiopodes sont donc seulement au nombre de six paires. Pleon entièrement coalescent avec le telson. Uropodes appliqués et comme soudés aux côtés du pleotelson en dessous et terminés par un seul appendice apical. Animaux très petits. Caecosphaeroma Virei. A. DOLLFUS, op. cit., p. 138. Description. — Corps convexe, peu allongé, se roulant en boule, lisse, transparent, presque glabre. Cephalon arrondi antérieurement, avec une fine ligne marginale frontale; clypeus bien développé, avec processus allongés de part et d'autre du labre qui est grand et quadrangulaire ; yeux absents ; antennes et antennules presque égales, les premières formées de onze articles, la distinction entre tige et fouet étant difficile à établir; antennules à fouet quadriarticulé, le premier article étant très court. Mandibule gauche à tranchant actes tridenté, allongé, lame mobile également tridentée et munie à la base d'un appendice terminé par cinq tigelles ciliées spatuliformes ; mola épaisse à bord garni d'épines couchées. Première maxille à article terminal très long et muni d'environ huit pointes épineuses, et de deux pointes plus courtes non épineuses; lacinia présentant trois tiges ciliées. Deuxième maxille à lame interne munie d'environ dix tiges ciliées, à lames externes garnies d'environ dix tiges annelées. Maxillipèdes à palpe allongé, formé de quatre articles très développés, à processus ciliés. Pereion bord postérieur des segments incurvés, l'incurva- SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 377 tion allant en augmentant jusqu'au sixième segment; le septième, peu développé et apode, a le bord postérieur droit et les côtés cachés sous les parties latérales du segment précédent. Les parties coxales des segments 2 à 6 sont assez nettement limitées sous les parties latérales du segment précédent. Pereiopodes des premières paires courts, terminés par un ongle à peine courbé et présentant sur les derniers articles de trois à quatre tiges ciliées; pereiopodes des dernières paires allongés et grêles, ceux du septième segment absents. Pleon pas de segments pleonaux libres. Pleotelson très convexe, presque bossu, ne présentant d'autre trace de segmentation qu'un petit sillon transversal très court et peu distinct. Bords du pleotelson repliés en dessous et y formant un large rebord. Couleur blanchâtre, translucide. Dimensions longueur, 2mm,5 à 3 millimètres ; largeur, 1 millimètre 1. Ce petit Sphéromien est le premier, appartenant à une famille d'origine marine, qui ait été signalé en France, dans les eaux des grottes ; il a été découvert par M. Viré, dans la grotte de Baume-les-Messieurs Jura et y paraît rare. G. VIREIA [novum genus. [= Caecosphaeroma pro parte A. Dollfus, Sur une nouvelle espèce de Caecosphaeroma Bull. Mus. Hist. nat., 1898, p. 271-272.] Diagnose générique complétée. — Corps convexe, se roulant en boule ; cephalon comme dans le genre Sphaeroma, mais dépourvu d'yeux ; antennes et antennules à fouet pluri-articulé. Mandibules à palpe triarticulé; maxillipèdes à palpe quadriarticulé, chaque article se prolongeant en processus cilié. Pereion formé de sept segments libres; 1 Les ex-trouvés par M. Jodot en octobre 1904 atteignent 12 millimètres sur 4 à 5 millimètres. 378 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRÉ. pereiopodes au nombre de sept paires. Pleon présentant un segment libre en tout ou partie, les autres coalescents avec le telson. Uropodes nuls. Animaux assez grands, atteignant la taille du Sphaeroma serratum. Ce genre, comprenant les espèces qui ont été décrites comme Caecosphaeroma burgundum Dollfus, et C. bericum Fabiani, doit être séparé du genre Caecosphaeroma dont il diffère par l'existence d'un septième segment pereial libre et complet, et par l'absorption complète des uropodes par le pleotelson. Vireia burgunda. [ = Caecosphaeroma burgundum, A. Dollfus, op. cit. = Caecosphaeroma Galimardi ou burgundum, A. Viré La Faune souterraine de la France, 1900, p. 04.] Description. — Corps grand, convexe, se roulant en boule, muni de très petits poils punctiformes, espacés. Cephalon arrondi antérieurement, avec une fine marge frontale. Clypeus très développé, polygonal, marge latérale accentuée et se prolongeant de chaque côté du labre en un processus allongé, labre grand. Antennes à fouet de douze articles; antennules à fouet de neuf articles 1. Yeux absents. Mandibule droite à acies tridenté, à lame mobile formant un appendice garni de onze tiges spatuliformes pectinées, et d'un processus très singulier, qui pourrait être la dernière trace du corps de la lame mobile, réduite ici comme d'habitude à son appendice ; mola assez étroite, garnie d'épines couchées. Mandibule gauche à actes tridenté, à lame mobile obtusément tridentée avec un appendice garni de seize tiges pectinées. Première maxille à article terminal cilié et présentant au sommet douze fortes épines glabres ; lacinia à sommet muni de trois tiges ciliées. Deuxième maxille à lame interne bordée de nombreux poils non ciliés, les lames 1 La diagnose originale doit être modifiée en ce qui concerne les antennes. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 379 externes en ont treize à quatorze. Maxillipèdes à palpe formé de cinq articles, le premier rudimentaire, les quatre derniers larges et se prolongeant en un processus cilié. Pereion la partie coxale du premier segment forme en dessous un large rebord, ce segment a une dimension antéropostérieure presque double de celle du dernier segment. Parties coxales des segments 2 à 7 nettement limitées. Pereiopodes bien développés sur tous les segments ; ceux des premières paires plus courts et moins grêles que ceux des dernières, les premiers pereiopodes présentent plusieurs tiges pectinées, mais la seconde paire ne parait pas présenter chez le ç? l'élargissement caractéristique de l'espèce suivante. Pleon le premier segment pleonal est incomplet entent distinct du pleotelson, mais toutefois la fusion est moins complète que dans Caecosphaeroma Virei. Pleotelson très convexe et même bossu. Pleopodes à appendices grands mais très minces, ovales, oblongs, ciliés ; pénis au premier pleopode formant une tige allongée, un peu recourbée au sommet. Uropodes complètement atrophiés, ne formant qu'un bourrelet latéral au-dessous du pleotelson, et dépourvus d'appendices. Couleur blanc jaunâtre. Dimensions longueur, environ 12 millimètres; largeur, 5mm,5. Exemplaires assez nombreux trouvés par M. Galimard, dans la grotte de la Douix, près Darcey Cote-d'Or. Vireia berica. [= Caecosphaeroma bericum, Ramiro Fabiani Di un nuovo crostaceo Isopodo delle grotte dei Colli Berici nel Vicentino Hull. Soc. Entomol. italiana, XXXIII, 1901, p. 169-176, pl. III.] Description.— Corps grand, convexe, se roulant en boule, muni de poils punctiformes, espacés. Cephalon bordé antérieurement d'une marge frontale très nette. Antennes à fouet de douze articles dix à quatorze selon Fabiani, antennules à 380 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. fouet de neuf articles sept à neuf selon Fabiani. Yeux absents. Mandibule droite à acies tridenté, à lame mobile formant un appendice garni d'environ neuf tiges spatuliformes plus ou moins pectinées 1, mola garnie d'épines couchées. Mandibule gauche à acies tridenté, à lame mobile obtusément tridentée, avec un appendice garni d'environ douze tiges pectinées. Maxillipèdes à palpe un peu plus grand et à processus plus développés que dans C. burgundum, mais de même forme. Pereion La partie coxale du premier segment forme en dessous un large rebord, le premier segment a une dimension antéro-postérieure sensiblement plus grande que celle du dernier segment. Parties coxales des segments 2 à 7 à peine visibles. Pereiopodes bien développés sur tous les segments ; les premiers pereiopodes présentent plusieurs tiges pectinées, les seconds sont chéliformes chez le d* seulement, ce qui provient d'un élargissement important du carpopodite 2. Pleon Le premier segment pleonal est complètement distinct du pleotelson. Celui-ci est convexe et bossu. Les pleopodes ont des appendices minces, ovales, oblongs, ciliés. Uropodes complètement atrophiés, ne formant qu'un bourrelet latéral au-dessous du pleotelson, et sans appendices. Couleur Blanc jaunâtre. Dimensions D'après M. Fabiani qui a vu un grand nombre d'exemplaires, les plus grands çf mesureraient 17 millimètres de long sur 8mm,5 de large ; les 9 auraient 12 millimètres sur 6mm,5. Les exemplaires que j'ai vus proviennent du Covolo della 1 Je n'y ai pas vu le curieux processus indiqué dans l'espèce précédente. 2 Peut-être s'agit-il ici d'un dimorphisme passager, analogue à celui que j'ai eu l'occasion de signaler dans certaines espèces de Philoscia ; toutefois, il semble qu'il soit plus constant chez V. berica, car je l'ai observé chez tous çf adultes que j'ai examinés, et M. Fabiani l'avait signalé avant moi, tandis que chez les Philoscia qui présentent ce dimorphisme, et notamment chez Ph. Couchii, cet élargissement ne paraît se produire qu'au temps de l'accouplement. SUR QUELQUES FORMES D'iSOPODES. 381 Guerra près Lumignano ; mais il paraît que cette espèce est abondante dans les eaux souterraines de toute la région vicentine Voy. plus loin Habitat. Les Vireia burgunda et berica sont très voisines, mais on les distinguera à première vue par la disposition du premier segment pleonal dont la partie médiane est confondue avec le pleotelson chez V. burgunda, tandis qu'il reste entièrement libre sur toute sa longueur chez V. berica. A. D. PARTIE BIOLOGIQUE ET ANATOMIQUE Par A. VIRÉ Habitat. Le groupe dont il est ici question habite exclusivement les eaux douces souterraines de France, d'Italie et d'Autriche. Cet habitat est-il le seul, ou bien l'avenir nous en révélerat-il d'autres? C'est ce qu'il est difficile de dire à l'heure actuelle. C'est un groupe en effet de découverte très récente, la première espèce n'en ayant été trouvée qu'en 1895. Il est possible que d'autres genres ou espèces encore tout à fait insoupçonnées soient trouvées dans l'avenir ; car il faut bien reconnaître que les recherches relatives à la faune des eaux souterraines avaient été jusqu'ici presque toujours subordonnées à celles qui avaient trait à la faune terrestre. Aussi continuerons-nous à faire nous-même et à provoquer principalement la récolte méthodique des animaux qui peuvent se trouver dans les cours d'eau souterrains anciennement connus aussi bien que dans ceux qui ont été découverts dans ces toutes dernières années ou qui pourront être rencontrés dans l'avenir. Nous recommanderons aussi tout particulièrement aux chercheurs l'exploration de tous les puits d'eau potable situés dans les régions calcaires. Que l'on veuille bien y placer des nasses en fine toile métallique, analogues à celles dont nous nous servons, fréquemment surveillées, et sans aucun doute bien des animaux encore inconnus y seront récoltés. L'exemple du Faucheria Faucheri, trouvé de la sorte, est fort encourageant à cet égard. Le Caecosphaeroma Virei est la première espèce récoltée. Je l'ai trouvée moi-même dans la grotte de Baume-lesMessieurs, près Lons-le-Saunier Jura. La grotte de Baume, SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 383 qui débouche dans un bout du monde » constituant un des plus grandioses paysages de France, est une imposante cavité dont une partie est très connue depuis longtemps. E. Benoit et le frère Ogérien y firent jadis des recherches et ce dernier y a, le premier croyons-nous, signalé la présence d'un amphipode, amphipode, maintenant Niphargus Virei Chevreux. De nouvelles galeries, explorées en 1893 par mon regretté ami Edmond Benault1, ont porté sa longueur à 1 280 mètres, en partie occupés par une importante rivière et une série de lacs. Il est possible même, qu'en temps d'extrême sécheresse, le siphon terminal soit désamorcé et permette de trouver des prolongations sous la montagne. Nombreuses y sont les espèces animales Crustacés, Thysanoures, Diptères, Arachnides, Mollusques, etc.. C'est dans une petite source intérieure, dérivation de la grande rivière, que je pus récolter en septembre 1895, quelques spécimens du curieux Isopode dont il est ici question et que l'on n'a pu retrouver depuis. Il paraît donc y être très peu nombreux ; peut-être a-t-il été en grande partie détruit par le grand Niphargus N. Virei qui y vit en grand nombre 2. La lutte pour la vie doit être en effet très intense dans certaines cavernes, comme celle-ci, où les espèces animales sont peu nombreuses, où les espèces végétales font presque absolument défaut, et où par conséquent l'animal le plus fort doit prendre la prépondérance. Le Faucheria Faucheri a été découvert en 1900 par M. Paul Faucher, qui, à notre demande, recherche la faune souterraine de sa région. Il a été trouvé pour la première fois non plus dans des cavernes pénétrables à l'homme, mais dans une série de puits artificiels, communiquant entre eux par des fissures ou rivières souterraines. M. Faucher l'a pris au hameau de Levesque et au village de Sauve Gard; il l'a retrouvé depuis en compagnie du Niphargus 1 Mêm. de la Soc. de Spéléologie, n° 4, 1896. 2 M. Paul Jodot vient d'en retrouver quelques exemplaires octobre 1904, 384 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. Plateaui, var. meridionalis Chevreux, à quelques kilomètres, de là dans l'aven de la Soeur ». L'aven de la Soeur est unesorte de regard ouvert par l'infiltration des eaux, sur une grande rivière souterraine que nous avons pu reconnaître par tronçons, grâce à des avens naturels aven du Frère, de la Soeur, l' aven », le puits de la Tour du Mole et la source de Sauve et à des puits artificiels. Elle va déboucher à la source de Sauve, au bord du Vidourle, petit fleuve côtier qui se jette dans les étangs littoraux du Gard non loin d'Aigues-Mortes. La profondeur des eaux de cette rivière souterraine atteint par places jusqu'à 29 mètres en temps d'extrême sécheresse aven de la Soeur, 1897, explorations Martel et Viré, et le fond en est, en ces points, de 20 à 25 mètres plus bas que le seuil de déversement à la source de Sauve. Ce fait, qui semble très anormal, peut s'expliquer peut-être par les oscillations répétées du sol dans cette région depuis les temps géologiques, oscillations si bien étudiées depuis peu par M. Mazauric 1, un des plus zélés et des plus compétents spéléologues du midi de la France. La Vireia burgunda a été trouvée en 1898 par M. J. Galimard, actuellement préparateur à la Faculté des sciences de Lyon, en compagnie du Niphargus Virei Chevreux et du N. Plateaui, var. robustus Chev., dans la source de la Douix ou rivière souterraine de Darcey Côte-d'Or. La source de la Douix, à un kilomètre au nord du village de Darcey, jaillit au pied d'une haute falaise. Elle est impénétrable, mais à quelques mètres plus loin on rencontre une excavation haute, large et peu profonde, dans les flancs de laquelle s'ouvre, à 4 mètres de hauteur, l'orifice d'une galerie qui permet de parvenir au courant souterrain qui forme la source. » L'intérieur se compose de deux parties 1° D'une galerie large et haute de 5 à 10 mètres, parcou1 parcou1 Le Gardon et son canon inférieur Mém. de la Soc. de Spéléologie, t. Il, n° 12, 1898. SUR QUELQUES FORMES D' ISOPODES. 385 rue par la rivière souterraine que l'on peut explorer sur 120 mètres. On est arrêté à une extrémité par un siphon, à l'autre par des éboulements qui obstruent l'ouverture large et basse qui constitue la source impénétrable de la Douix; 2° De plusieurs fissures et galeries, trop-pleins de la rivière... aboutissant à une seule galerie par laquelle, lorsque les eaux sont très fortes, l'eau est projetée avec fracas. Ce sont ces galeries qui permettent d'arriver au courant souterrain 1 . » La Douix se jette peu après sa sortie dans le ru du Vau, affluent de l'Oze, qui lui-même se jette dans l'Armançon, affluent de l'Yonne. La Vireia berica a été trouvée en 1891 par le Dr Caneva, puis en 1898, par M. Bamiro Fabiani de Padoue, mais sans être alors décrite ni étudiée. C'est seulement à la suite des recherches que nous fîmes, en compagnie de M. Carlo Alzona, dans les grottes des Colli Rerici, que M. Fabiani la décrivit dans le Bolletino della Societa entomologica italiana anno XXXIII, trimestre III-IV, 1901. Dans notre voyage de recherches spéléologiques dans le nord de l'Italie, entrepris sous la conduite dévouée et amicale de M. Carlo Alzona de Bologne, nous avons récolté cet animal au Covolo ou Cogolo della Guerra, près de Lumignano et de Vicence province de Venise. M. Fabiani nous était inconnu, et nous n'avions appris l'existence d'un nouvel Isopode souterrain dans le Colli Berici que par une note en deux lignes du Bolletino del Naturalista 1901, n° 2, Siena. C'est grâce aux indications d'un aimable châtelain des environs de Vicence, M. le comte Guilio la Schio, que nous abordâmes le Covolo della Guerra. Cette petite grotte 2 ouverte dans les calcaires oligocènes, 1 Cl. Drioton, Les cavernes de la Côte-d'Or Mém. de la Soc. de Spéléologie, t. I, n° 8, 1897. 2 Voy. A. Viré et Carlo Alzona, Sur une nouvelle espèce de Caecosphaeroma Bull, du Mus. de Paris, 1901, n° 7; Ramiro Fabiani, Di un nuovo ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 25 386 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. à une altitude d'environ 170 mètres, se compose d'une galerie de 100 mètres de long environ sur 4 à 6 mètres de large, parcourue par un minuscule ruisselet de 10 à 15 centimètres de profondeur seulement, qui paraît n'être que le trop-plein d'une rivière souterraine plus importante, mais impénétrable. A côté, et communiquant avec elle par une galerie creusée de main d'homme, est une autre petite grotte, grotta della Mura qui a donné à Paolo Lioy de belles récoltes paléontologiques. M. Fabiani 1 cite encore la Vireia berica au gouffre delle Tette, vers le mont Lorrigo, à l'ouest des Colli Berici, où M. Alzona l'a retrouvée, ainsi que dans les grottes des environs de Priabona grotta della Poscola et grotta della Rana. M. J. Maheu l'a trouvée de nouveau en 1903 dans une grotte située entre Villa Balzana et le lac Fimon. Le fait de ces multiples trouvailles semble nous indiquer une aire de dispersion plus grande pour cet animal que pour nos Isopodes de France. Ce fait tient-il seulement à l'insuffisance des explorations ? Nombre de rivières souterraines ont cependant été explorées ces années dernières par nous ou nos amis et la même espèce n'a été trouvée que dans une seule grotte ou dans une région excessivement limitée. Le Sphaeromides Raymondi a été récolté en juillet 1896 par notre ami le Dr Paul Raymond 2 actuellement profes- . seur à la Faculté de médecine de Montpellier ; elle provient de la grotte de la Dragonnière où elle vivait avec de nombreux Niphargus Plateaui, var. meridionalis Chevreux. La grotte de la Dragonnière débouche au niveau de l'Ardèche, non loin du célèbre pont d'Arc, cette colossale arcade naturelle qui forme l'une des principales curiosités du pittoresque canon de l'Ardèche. Crostaceo Isopodo Boll. della Soc. ent. ital., XXXIII, 1901, et Ramiro Fabiani, Le grotte dei Colli Berici. Antologia Veneta; Feltre, 1902. 1 Ramiro Fabiani, 1 fenomeni carsici dei Colli Berici nel Vicentino; Feltre. Panfilo Castaldi, 1902. 2 Paul Raymond, Les rivières souterraines de la Dragonnière et de Midroï Ardèche Mém. de la Soc. de Spéléologie, t. 1, n° 10, 1897. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 387 C'est une des plus curieuses rivières souterraines de France, grâce à l'énigme qu'elle n'a pas permis encore de résoudre. M. Raymond a pu l'atteindre par un ancien tropplein, qui ne paraît plus s'amorcer, mais il n'a pu en parcourir que la partie médiane environ 300 mètres sans pouvoir accéder ni à la partie supérieure, ni à l'issue. Cette issue, contrairement à toutes les apparences, n'est point, ou plutôt n'est qu'en partie à la fontaine de la Dragonnière, qui a donné son nom à la caverne, mais va sans doute grossir l'Ardèche par une source de fond à 2 kilomètres de l'issue précédemment supposée. Aucune nouvelle recherche n'a été, croyons-nous, entreprise à la Dragonnière depuis 1896. Il serait à souhaiter que l'on y retrouvât cette très curieuse espèce que nous ne pouTons connaître qu'incomplètement par l'unique spécimen trouvé. FRAGMENTS D'ANATOMIE ET DE BIOLOGIE RELATIFS AUX ISOPODES SOUTERRAINS PRÉCÉDEMMENT CITÉS. Remarque générale. — Ces animaux sont blancs et décolorés, comme la plupart des cavernicoles. Leurs téguments sont transparents et permettent d'apercevoir les grandes masses musculaires et le tube digestif. Ces téguments sont relativement mous et peu calcifiés, fait qui doit être rapporté à l'absence de la lumière qui paralyse sans doute certaines sécrétions, plutôt qu'à la composition des eaux qui sont en général très calcaires 1. 1 La quantité de calcaire dissous chimiquement par les eaux souterraines est très considérable et dépasse de beaucoup ce que l'on peut supposer a priori. MM. Rahir et Du Bief Bull, de la Soc. belge de géol., t. X, 1901, p. 11-29 ont étudié à ce point de vue un certain nombre de rivières souterraines de Belgique. De leur très curieux travail, nous extrayons le passage suivant dont les chiffres sont bien significatifs D'après le résidu fixe action chimique totale de 20 milligrammes par litre en juillet, qui a été dissous par le passage de la Lesse dans les gale- 388 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. I Sensations et organes sensoriels. Sens de la lumière. — Chez tous ces êtres l'appareil optique externe, l'oeil, est complètement absent, et nous verrons, dans la partie consacrée au cerveau, que, tout au moins dans les types que nous avons pu disséquer, la masse nerveuse nerfs et ganglions optiques chargée de recueillir et d'élaborer les sensations optiques, n'existe pas non plus. Il ne saurait donc être question, pour ces animaux, ni d'impressions visuelles proprement dites forme, couleur, dimensions des objets, ni même de ces impressions plus vagues d'éclairement ou de non éclairement des objets auxquelles se réduisent, d'après les belles recherches de Félix Plateau 1 les sensations optiques de beaucoup d'Arthropodes. Chez nos cavernicoles la cécité est absolue, par destruction de l'organe et du système nerveux visuels. Est-ce à dire cependant que la présence ou l'absence de la lumière soit une chose indifférente pour eux, une chose totalement inappréciable? Tout étrange et paradoxal que cela puisse paraître, nous sommes bien obligés de reconnaître le contraire, et cela sans avoir recours à des expériences préparées, dans lesquelles évidemment on doit introduire des éléments étrangers à l'agent expérimenté chaleur. ries de la grotte de Han, et d'après le jaugeage des eaux de la rivière, nous pouvons dire qu'en une minute 3kg,480 de matières en solution sortent de la grotte en plus de ce qui y entre ; en une heure 218kg, 800 ; en un jour 5150kg,200. Enfin, en supposant la corrosion égale toute l'année, nous trouvons la quantité énorme de 1 879 750 kilogrammes de produits dissous et charriés par les eaux à l'extérieur. » 7 Sur ces produits plus des -^ sont du carbonate de chaux. 1 Félix Plateau, La vision chez les Arthropodes. Bruxelles, Hayez, 18721887. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 389 sécheresse, ou humidité, etc., éléments qui, pour accessoires qu'ils soient, n'en risquent pas moins de fausser les résultats. Une observation in situ, clans une caverne et une observation de laboratoire suffiront amplement à nous démontrer que la sensation de lumière est perçue, et qu'elle est perçue désagréablement 1, même très longtemps après que les animaux ont été réacclimatés à la lumière. Au mois de septembre 1900, mon ami Carlo Alzona et moi avons pu observer la Vireia berica au Covolo della Guerra, en liberté absolue, dans les eaux où elle se trouve normalement. Les animaux de cette espèce vivaient en grand nombre dans un tout petit ruisselet sortant d'un siphon naturel, serpentant dans une galerie d'abord parfaitement obscure et qui s'éclairait presque brusquement en aboutissant au dehors par une grande galerie coudée à angle droit. Il n'existe qu'une très légère zone de pénombre. Très abondants au fond de la grotte et jusqu'à la limite de la pénombre, ces animaux devenaient très rares dans la zone de pénombre, et malgré une observation attentive de plusieurs heures, jamais nous n'en aperçûmes dans lazone éclairée. Transportés à Paris, dans notre laboratoire, où plusieurs vivent encore après plus de vingt mois de séjour à la lumière ordinaire, ces animaux se sont toujours montrés et se montrent encore essentiellement lucifuges. Ils s'enterrent dans l'argile molle, où ils se creusent de véritables petits terriers et, jamais au début, bien rarement maintenant, nous les avons vus circuler pendant le jour, même pour vaquer aux soins nécessités par la recherche de leur nourriture ; et cependant ils se nourrissent bien Daphnies, Copepodes divers, etc., car les derniers survivants ont presque doublé de volume. 1 Voy. à ce sujet, les expériences citées à propos des Niphargus, dans notre précédent travail La faune souterraine de France. Paris, Baillière, 1900. 390 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRÉ. Des Vireia burgunda, envoyés par notre ami Galimard, avaient été placés d'abord sur un fond solide et uni, également éclairé de tous côtés. Ces animaux étaient toujours en mouvement ; on les voyait s'agiter du matin au soir, chercher les angles, butter la tête contre le fond et les parois, comme pour chercher un abri plus obscur. Parfois ils s'aggloméraient, s'abritant les uns derrière les autres ; les plus exposés à la lumière cherchaient à fuir pour se cacher sous leurs voisins, produisant ainsi une sorte de tourbillon vivant du plus curieux effet. Un écran opaque fut alors placé sur une moitié du bassin, et au bout de peu de temps tous les animaux se mettaient à l'abri dans la zone plus obscure ainsi produite, suivant les mouvements de l'écran, lorsqu'on le déplaçait. Ces animaux ne sont d'ailleurs pas aussi fouisseurs que la Vireia berica. Si l'on examine les conditions de ces observations, on remarquera que, dans les deux cas, dans la grotte et au laboratoire, les conditions du milieu, au point de vue de la température et de l'humidité, étaient identiquement les mêmes dans toutes les parties du ruisseau et des aquariums 13°,5 C. dans la grotte. Le seul élément variable était la présence ou l'absence de la lumière diffuse. Dans ces conditions, on peut dire d'une façon absolue que la lumière, et la lumière seule, pouvait produire la répulsion observée. Nos animaux aveugles étaient donc conscients de sa présence et en étaient désagréablement affectés. Comment, par quel mécanisme? Ces animaux, comme nous le verrons au chapitre consacré au cerveau, non seulement ne possèdent plus d'oeil, mais n'ont également plus de nerf optique, ni de lobe optique ; ils sont privés de tous les organes propres à manifester, sous une forme consciente,, l'existence de la lumière. Il est donc logique de supposer que les rayons chimiques de la lumière sont là seuls en jeu, en agissant directement sur les cellules pigmentogènes et par ces cellules sur le système nerveux sensoriel général. Nous SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 391 n'avons donc affaire là ni à des sensations optiques vraies ni même à des sensations lumineuses d'essence vague et générale, mais à des phénomènes plus intimes de nutrition presque végétative de certaines cellules sous l'influence des rayons chimiques, phénomènes qui produisent des sensations désagréables parce qu'elles ne sont plus coutumières. Nous arrêterons là cette analyse, faute d'avoir pu pénétrer plus profondément l'essence intime du phénomène. Des recherches sont d'ailleurs entreprises pour examiner ce que sont devenues chez nos cavernicoles les cellules à pigment, et comment elles se conduisent sous l'influence prolongée de la lumière. Ce sera l'objet d'un travail ultérieur. SENS ET ORGANES TACTILES. ORGANES A RÔLE MAL DÉFINI. L'arthropode, enveloppé de toutes parts d'un épais revêtement chitineux, serait sans communication avec le monde extérieur au point de vue des impressions sensorielles, si sa carapace n'était, pour ainsi dire, criblée de pores, munis à l'orifice d'une sorte de capuchon, mobile ou non, où viennent se loger des terminaisons nerveuses. Innombrables sont les formes affectées par ces sortes d'organes, depuis le petit cône surbaissé, immobile, recouvrant l'extrémité du nerf, comme une cloche, jusqu'aux poils de très grandes dimensions, mobiles, bi- ou multiramifiés, que l'on trouve surtout sur les appendices mobiles pattes, antennes, organes buccaux où leur rôle physiologique passe certainement par toutes les phases sensorielles depuis les simples sensations tactiles jusqu'aux sensations les plus hautes du goût, de l'ouïe et de l'odorat. Délimiter le rôle précis de chacune des formes présentées par ces délicats appareils serait une entreprise aussi considérable que vaine en l'état actuel de nos connaissances. Il faudrait auparavant faire la psychologie sensorielle de ces 392 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. animaux, besogne d'autant plus difficile que l'être est plus éloigné de nous clans l'échelle de la vie. Notre rôle se bornera donc à étudier la morphologie de ces appendices sensoriels, trop heureux quand par hasard la forme ou la position de quelques-uns d'entre eux, ou bien une expérience isolée et heureuse nous donnera sinon des certitudes, au moins de fortes présomptions sur leur rôle précis. Le plus simple des poils que nous considérons comme tactiles est celui que l'on rencontre dans toutes les régions du corps, notamment sur les segments eux-mêmes, et dont l'ensemble a parfois l'aspect d'une fine pubescence. C'est un simple cône, parfois court et trapu, parfois allongé, mais non ramifié. Presque toujours immobile et attaché au tégument, c'est une simple évagination de la cuticule. Il est presque toujours lisse et simple. Mais parfois il se complique, surtout lorsqu'il est situé sur les parties mobiles. C'est ainsi que nous voyons fig. 1 sur le maxillipède de la Vireia burgunda et de la V. berica, ainsi que sur celui du Caecosphaeroma Virei, des formations mobiles, implantées dans la cuticule, ayant un peu l'aspect d'un spathe d'arum et qui porte sur toute sa surface supérieure une série de petites baguettes chitineuses p raides et fines. On voit sur la figure qu'une cellule nerveuse en, terminaison d'un des nerfs maxillaires, vient aboutir à la base de l'organe dans lequel elle pénètre. Au voisinage de ces poils, sur le même organe du même animal, nous voyons d'autres espèces de poils. C'est d'abord un poil conique fig. 2, p allongé, simple, non ramifié, sorte de grand cône chitineux, puis, au voisinage de celui-ci, nous apercevons un autre gros poil en battant de cloche fig 2, pg se colorant vivement par les réactifs. Il est enfoncé dans une sorte de petite cupule du tégument où il est lâchement articulé et assez mobile. Il Fig. 1. — Poil sensoriel de la Vireia burgunda. — p. poils secondaires; en, cellule nerveuse. SUR QUELQUES FORMES D' ISOPODES. 393 est pourvu d'une cavité centrale volumineuse remplie d'un protoplasma granuleux. Enfin, au voisinage de celui-ci, on rencontre un assez grand nombre de poils bizarres, garnis vers leur milieu de sortes d'appendices imbriqués en feuilles d'artichaut fig. 2, pa aussi mobiles que les autres et également pourvus d'une cavité centrale volumineuse. Quel est le rôle exact de ces organes? Ont-ils un rôle purement tactile ? La complication déjà assez grande des derniers, la forme et la place du deuxième sembleraient indiquer une fonction déjà plus élevée que la simple fonction tactile. Auraient-ils un rôle gustatif? C'est ce qu'en l'état actuel de la question, il est tout à fait impossible de préciser. Nous devons donc nous borner à poser la question sans y répondre. Cette complication devient d'ailleurs beaucoup plus considérable dans un appendice de la lacinia mobilis sur la mâchoire des Vireia berica. Là nous voyons une partie basale surmontée de longues Fig, 2. — Poils sensoriels chez les Vireia. Fis. 3. — Poil sensoriel chez la Vireia berica. 394 ADUIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. lanières, curieusement repliées sur les bords et qui rappellent l'aspect de certaines algues marines fig. 3, a. Ces lanières flottent dans le liquide, au milieu des parcelles alimentaires déchirées et broyées par les dents et la mola, et leur rôle gustatif devient ainsi assez probable. Ce singulier organe est accompagné vers son pédoncule d'un organe encore plus enigmatique hg. 3, b et sur le rôle auquel il est bien difficile de se prononcer. Une grosse tige, courte et trapue, se termine par deux surfaces planes qui portent deux gros ovoïdes chitineux, qui semblent ouverts à l'extrémité distale et contiennent chacun dans leur intérieur deux grosses cellules ovales se colorant fortement par les réactifs. Ces appareils viennent, à la base, se mettre en connexion avec le système nerveux. Les fibres nerveuses qui s'y rendent sont une ramification du nerf qui se rend dans l'organe précédemment décrit. Mais ceci ne nous apprend pas, d'une manière formelle, si cet organe a les mêmes fonctions que son voisin, le nerf maxillaire recevant des fibres de diverses partie du cerveau. Il nous est donc particulièrement difficile de dire s'il y a analogie ou non dans les fonctions de ces deux sortes d'organes. Nous ne l'avons pas aperçu dans Vireia burgunda et Caecosphaeroma Virei, mais sa grande fragilité nous empêche de dire s'il existe ou non. Une autre forme de poil assez compliqué est figurée ci-contre fig. 4. C'est une longue tige, articulée à la base, et qui loge dans une cavité proximale une cellule nerveuse qui est en connexion avec le nerf mandibulaire. Cette cellule assez allongée s'enfonce profondément dans ce poil et y pousse des prolongements. Une cavité centrale, remplie de protoplasma, s'étend sur toute la longueur de l'organe. Fig. 4. — Poil sensoriel des Vireia. SUR QUELQUES FORMES D'iSOPODES. 395 Tout le long du poil existent des poils secondaires qui sont portés eux-mêmes sur un court pédoncule, articulé sur le poil. Tout cet ensemble est essentiellement mobile ; tous les appendices flottent dans le liquide ambiant dans tous les sens et doivent recueillir des sensations d'une finesse exquise. Mais quelles sont ces sensations. Voici ce qu'il nous est encore impossible de dire. D'autres formes de poils se rencontrent également sur diverses parties mobiles de nos Crustacés. Examinons, par exemple, l'articulation d'une patte de Vireia burgunda. Nous y remarquons une variété considérable de formes diverses et peut-être de rôles divers. C'est d'abord un poil volumineux, plus ou moins contourné, de dimensions et de forme variables fig. 5, a,f, g qui se retrouve, plus ou moins modifié, sur presque tous les appendices locomoteurs. Quelques formes s'en retrouveront dans les planches du présent mémoire PI. II, 16, fig. 2, a. Ces organes sont toujours volumineux, larges relativement à leur hauteur, et pourvus d'une cavité centrale énorme, remplie de protoplasma où vient se terminer un nerf. Fig. 5. — Diverses sortes de poils sensoriels sur les articulations des membres des Vireia. 396 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRÉ. Il en est, en outre, de plusieurs autres catégories. On en voit de simples fig. 5, f, de biramifiés g, de contournés, ou pourvus de prolongements et d'appendices variés a. SENSATIONS OLFACTIVES ET ORGANES OLFACTIFS. Leydig 1 paraît être le premier qui ait bien étudié l'organe dit olfactif, organe sur la nature duquel une expérience a pu nous apprendre que le célèbre anatomiste avait vu très juste 2. Nous n'y reviendrons pas ici. L'appareil olfactif se compose essentiellement d'une série de lamelles ou bâtonnets, creux, vraisemblablement polycellulaires, qui forment une ou plusieurs rangées sur l'antenne interne. Un élément olfactif se compose d'une espèce de sac, large et plat, articulé sur la partie distale des derniers articles de l'antenne interne, où il se met en rapport avec une ramification fig. 6, en du nerf antennaire. Les parois en sont formées d'une enveloppe chitineuse très fine, qui ne paraît pas être infiltrée de sels calcaires, comme l'est l'enveloppe plus épaisse de l'antenne elle-même. Nous ne l'avons jamais vu faire effervescence avec aucun acide. Cet organe comprend une partie basilaire b, cylindrique ou cylindro-conique, occupant en longueur à peu près un tiers de l'organe, et d'une lamelle aplatie, séparée en son milieu par une couronne rétrécissant quelque peu son diamètre. Parfois, cette couronne a l'aspect d'une véritable articulation, surtout si on la voit à de très forts grossissements 1250. Cette partie aplatie est toujours percée à son sommet d'un pore p qui se présente sous différents aspects, selon 1 Leydig, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn, Emil Strauss, 1883. 2 Armand Viré, La faune souterraine de France. Paris, Baillière, 1900. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 397 les préparations. Tantôt il apparaît sous forme d'un petit trou circulaire et semblant 1 occlus par une membrane mince, tantôt on voit ce pore comme distendu et boursouflé par une petite masse protoplasmique qui tend à s'échapper et affecte, en général, une forme irrégulière. Une seule fois nous l'avons vu présenter à peu près la forme régulière en bouton pédonculé, figurée par Bellonci dans son étude sur le Sphaeroma serratum Voy. le chapitre consacré au cerveau. Aux plus forts grossissements et sur les individus à bâtonnets olfactifs énormes dont il va être question, on voit l'intérieur de l'organe constitué par un protoplasma granuleux, étiré en stries longitudinales avec des épaississements globulaires disposés régulièrement sur les stries. Enfin, à la base du pédoncule, on voit une grosse cellule cn surmontée parfois d'une plus petite, pénétrer légèrement dans l'organe, en émettant de très minces prolongements pn qui se confondent bientôt avec les stries du protoplasma 2. Le nombre et les dimensions de ces bâtonnets varient dans une même espèce, sans que cela paraisse aller au delà d'une variation individuelle. Ils sont toujours situés à l'extrémité distale de l'article antennulaire ; mais leur 1 Nous ne saurions vraiment nous prononcer sur l'existence de cette membrane. Malgré les plus forts grossissements la chose ne s'est pas présentée à nos yeux suffisamment nette et irrécusable. Nous serions assez porté cependant à en admettre la présence, étant donnée la difficulté que semble éprouver le protoplasma à s'échapper de l'organe, même si on le presse fortement entre deux lamelles. 2 Nous n'avons pu, même aux très forts grossissements, suivre les Fig. 6. — Lamelle olfactive des Vireia. — mp, masse protoplasmique; p, pore terminal; ch, enveloppe de chitine ; c, étranglement annulaire v, vacuole; b, partie basale ; pn, prolongement nerveux; cn, cellule nerveuse; tc, tissu conjonctif; A, fragment de l'antennule. 398 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. nombre n'est pas constant, même chez les Sphaeromiens oculés et lucicoles. Ils sont par exemple en général de deux sur chaque article chez le Sphaeroma gigas et un seul chez le S. serratum. Les exemplaires de Vireia burgunda et de V. berica examinés par nous n'en n'ont présenté qu'un seul par article, de même que les rares exemplaires de Caecosphaeroma Virei, tandis que le Faucheria Faucheri nous en a présenté de un à trois par article. Nous devons d'ailleurs faire remarquer que vu le peu de solidité de leur articulation, il se peut que plusieurs aient disparu dans les manipulations exigées pour l'extraction des antennes, leur fixation sur la lamelle, leur coloration, etc., à tel point qu'il est des exemplaires où tous ont disparu. Pour leurs dimensions respectives, on remarque des variations énormes, non seulement si l'on compare ces organes sur les Sphaeromiens lucicoles et sur les obscuricoles, mais même si l'on compare les espèces différentes d'obscuricoles entre elles, ou les individus d'une même espèce. Donnons ici quelques exemples, sans entrer dans trop de détails ; car toutes les figures, dessinées à la chambre claire et ramenées ensuite mécaniquement à la même échelle, seront plus éloquentes que tous les commentaires. Dans le Sphaeroma gigas, ces bâtonnets, au nombre de deux par article, sont de dimensions minimes et n'atteignent pas la dimension de l'article lui-même. Il en est de même de l'unique bâtonnet du Sphaeroma serratum. prolongements des cellules nerveuses très loin à l'intérieur du bâtonnet. A plus forte raison ne saurions-nous considérer comme terminaison nerveuse la petite masse irrégulièrement arrondie que l'on voit parfois faire saillie à l'extrémité de l'organe ; cette masse ne parait être autre chose qu'une petite masse protoplasmique tendant à s'échapper. A l'intérieur de cet organe se voient parfois des sortes de gros globules réfringents, très bien figurés par Leydig et sur la nature desquels les divers auteurs ne sont pas toujours d'accord fig. 6, v. D'après l'examen d'un grand nombre de pièces, nous pouvons affirmer que ces globules manquent très fréquemment et qu'ils ne paraissent être que des vacuoles accidentelles produites après la mort par la condensation du protoplasma, ou la sortie de cette substance au dehors par le pore terminal. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 399 Dans la Vireia burgunda et la V. berica, ils dépassent toujours la longueur de l'article. Il en est de même dans le Cxcosphxroma Virei. Enfin, dans le Faucheria Faucheri, ils ont jusqu'à trois et quatre fois la longueur de l'article. Cette dernière espèce présente un cas des plus curieux de polymorphisme de ces organes. Deux état en sont figurés plus loin fig. 7. Dans le premier, nous voyons de véritables batteries de bâtonnets bo accumulés sur l'article, bâtonnets assez longs, dépassant les dimensions de l'article, et orientés parallèlement entre eux. Dans l'autre exemplaire figuré, nous ne voyons plus qu'un seul bâtonnet et cela ne paraît pas dû à la disparition accidentelle d'autres bâtonnets ayant pu exister. Un examen attentif de toute la surface d'articulation d'articulation éléments antennaires ne nous a laissé voir aucune base d'implantation d'où auraient pu sortir de pareils organes. Or, ici, nous trouvons les dimensions formidablement exagérées, comme on peut s'en convaincre par l'examen de la figure. On ne paraît d'ailleurs pas être ici en présence d'un cas tératologique, deux autres des exemplaires examinés présentant le même phénomène. Il est un fait remarquable, c'est que, en général, lorsqu'on ne trouve qu'un seul de ces bâtonnets par article, et que ce bâtonnet n'est pas aussi exagérément développé que dans le cas présent, on trouve également des poils tactiles ordiFig. ordiFig. — Polymorphisme des organes olfactifs de la Faucheria Faucheri. 400 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. naires plus ou moins longs sur le même article. Quand, au contraire, ces bâtonnets sont ainsi hypertrophiés ou sont au nombre de deux ou plusieurs, ces poils n'existent pas. Sur le Sphaeromides Raymondi, nous n'avons pas vu ces organes, mais nous n'en saurions rien conclure; le seul exemplaire qui ait été trouvé par le Dr Paul Raymond nous est arrivé par la poste depuis Pont-Saint-Esprit Gard jusqu'à Paris après avoir été transporté préalablement à travers les Causses en compagnie de nombreux Niphargus; les cahotements du voyage expliqueraient facilement la disparition de ces fragiles organes, s'ils ont existé. Il est à souhaiter que M. Raymond ou M. Mazauric, qui explorent cette région, puissent retrouver l'espèce en nombre suffisant pour l'étude. SENS ET ORGANES DE L'AUDITION. Les perceptions auditives existent chez certains Sphaeromiens avec une acuité toute particulière 1. Ce ne sont plus des perceptions vagues, comme pour la lumière, mais des sensations nettes et précises, qui les font fuir au moindre bruit. Il doit donc exister un organe spécial affecté à ces sensations. Or, on n'a constaté, ni chez les Sphaeromiens lucioles, ni chez les Sphaeromiens cavernicoles aucune trace de l'organe auditif si bien spécifié des Décapodes. Et jusqu'ici on a localisé, avec vraisemblance, mais sans une certitude absolue, le siège de ces sensations dans un organe d'un type tout à fait différent de ce qui existe chez les Décapodes. Fig. 8. — Poil auditif!? de Vireia. 1 A. Viré, loc. cit. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 401 C'est un poil ramifié, composé d'une longue tige articulée sur le tégument, parfois directement fig. 8, parfois par l'intermédiaire d'un pédoncule fig. 9. Comme pour l'organe olfactif, une cellule sensorielle nerveuse cn vient s'implanter à la base de ce poil tubulaire et émettre de très fins prolongements, bientôt perdus dans le protoplasma. L'extrémité distale de ce poil auditif peut rester du même calibre que le poil et s'atténuer progressi - vement fig. 8, tantôt, au contraire, s'épaissir en une sorte de plateau ou de massue fig. 9. Dans le second cas, l'extrémité épaissie porte des prolongements très longs, assez fins, mobiles, ondulant dans le liquide liquide et non plus rigides comme la plupart des autres poils sensoriels. Dans le premier cas, l'extrémité du poil se divise insensiblement, sans renflement, et se prolonge par les poils ondulants beaucoup plus fins que dans le cas précédent fig. 8. Ces poils se retrouvent, d'ailleurs, clans d'autres groupes, les Asellottes, en particulier. Les parties ondulantes entreraient, selon certaines expériences, en vibration à l'unisson de certains sons et par leur ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 26 Fig. 9. — Poil auditif ? de Sphaeromides Raymondi 402 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. mobilité dans le liquide ambiant, pourraient évidemment constituer un organe excellemment approprié à la collection des moindres vibrations sonores. Ces organes sont toujours très hypertrophiés dans les formes cavernicoles. Mais s'il est vrai de dire qu'on les trouve surtout, comme les bâtonnets olfactifs, sur l'antenne interne, parfois l'antenne externe en est pourvue, et même, comme chez le Sphaeromides Raymondi, on peut les trouver en très grand nombre dans toutes les régions du corps et plus particulièrement sur les articles des pattes. Ces régions portent plutôt l'organe représenté par la figure 8 que le type de la figure 9. II Le cerveau. COMPARAISON SOMMAIRE AVEC LES TYPES NORMAUX Nous n'entreprendrons pas de faire ici l'étude histologique et morphologique complète et détaillée du cerveau de nos Sphaeromiens cavernicoles. Cette étude sera plus utilement entreprise, lorsque dans une série ultérieure de mémoires, nous aurons étudié les autres Isopodes, puis les Amphipodes souterrains. Ce n'est qu'après ces études que nous nous proposons de traiter à fond les phénomènes si curieux de la disparition des nerfs et des lobes cérébraux qui recueillent, chez les animaux normaux, les impressions produites par la lumière. Peut-être la série des formes graduellement intermédiaires entre les Asellus lucicoles et les Asellus cavernicoles nous sera-t-elle alors d'un utile secours. Et même, clans le groupe restreint que nous étudions aujourd'hui, nous devons, forcément, nous réduire encore et nous limiter. Nous n'avons aucune donnée ni sur le cerveau du Sphae- SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 403 romides Raymondi, ni sur celui du Coecosphaeroma Virei. Un exemplaire de la première forme et trois ou quatre de la seconde sont tout ce que l'on connaît et nous n'avons pas •cru pouvoir nous permettre de les disséquer. Le Faucheria Faucheri lui-même est trop peu abondant pour nous permettre de généraliser les résultats obtenus sur un seul cerveau. Plusieurs cerveaux de Vireia burgunda ont été examinés, mais c'est surtout sur la Vireia berica que nous avons pu opérer en grand. Ces deux espèces forment un groupe très homogène et en général ce qui s'applique à l'un s'applique à l'autre. Aussi, dans les généralités auxquelles nous nous bornons aujourd'hui, nous n'avons pas à séparer l'un de l'autre. Nous avons comparé ces types au cerveau du Sphaeroma gigas et du S. serratum. Pour ce dernier type, Bellonci1 a publié déjà un fort beau travail, que nous avons contrôlé par la dissection et les coupes, et qui peut passer pour un modèle. Ce qui frappe à première vue, lorsque l'on compare le cerveau du Sphaeroma serratum à celui des Vireia, c'est l'aspect massif de ce dernier. La partie moyenne et inférieure du cerveau deuto et tritocerebron sont larges et trapues et s'étendent autour de l'oesophage un peu plus bas que dans le type lucicole. Leur largeur, comparée à leur hauteur, est aussi plus considérable. Par contre, le protocerebron est fort peu volumineux, nous allons voir pourquoi. Protocerebron. — Le protocerebron, chez les formes cavernicoles, est réduit à peu près aux lobes supérieurs. Encore ceux-ci sont-ils minces et peu volumineux. Toute une partie du cerveau et de ses annexes, l'oeil dans son entier, le nerf optique et le lobe optique avec sa vésicule sont totalement disparus. Dans aucun des exemplaires disséqués il ne nous a 1 Bellonci, Sistema nervoso e organi dei sensi della Sphaeroma serratum Acad. d. Lincei, 1881. 404 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. été possible de trouver trace d'aucune de ces parties. Cependant le cerveau a été enlevé très soigneusement au moyen de la loupe binoculaire de Zeiss, qui permet de disséquer les moindres parties. Dans ces types, depuis très longtemps adaptés au milieu souterrain, tout l'appareil consacré aux impressions lumineuses est radicalement disparu. Deutocerebron. — Par contre, le deutocerebron s'est exagérément développé. La surface en est sillonnée et boursouflée boursouflée au lieu d'avoir affaire à une masse lisse et arrondiecomme dans le Sphaeroma serratum, nous trouvons une portion coupée de sillons nous dirions presque de circonvolutions. L'intérieur est bourré de glomérules olfactifs singulièrement développés fig. 10, go. Enfin de grosses cellules motrices cm se voient en grand nombre à la partie inférieure de cette portion du cerveau. Un nerf assez volumineux Na' contrastant avec le nerf grêle correspondant chez les Sphaeromiens lucicoles se rend à l'antenne interne. Ce développement exagéré est en parfaite concordance avec l'hypertrophie énorme que nous avons constatée clans les bâtonnets olfactifs de cette antenne. Fig. 10. — Coupe du cerveau de Vireia berica. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 405 Tritocerebron. — Non moins hypertrophié est le tritocerebron, dont le nerf Na", gros et volumineux, se rend à l'antenne externe. Les fibres fasciculées de ce nerf ont tout envahi. Elles englobent clans leur masse les cellules motrices qui forment à leur base une masse bien distincte sur les coupes, mais qui, sur le cerveau entier, s'y distinguent à peine extérieurement, repoussant jusqu'au-dessous de l'oesophage les racines des nerfs mandibulaires et le ganglion sous-oesophagien 1. Système nerveux général. — Rien de bien saillant à dire pour l'instant sur le système nerveux général qui est bien typiquement constitué comme chez les Sphaeroma lucicoles. Il y a sept ganglions thoraciques donnant naissance à deux paires de nerfs et cinq ganglions abdominaux bien distincts quoique très rapprochés les uns des autres, qui innervent les appendices respiratoires. Plus tard, si de nouveaux matériaux peuvent être récoltés en assez grande abondance, il y aura lieu de voir si la disparition des appendices du septième article du Coecosphaeroma Virei a entraîné la disparition du ganglion correspondant, et comment se comportent les systèmes nerveux du Sphaeromides Raymondi et du Faucheria Faucheri. III Origine de ces espèces. CES ANIMAUX FORMENT UN GROUPE ABSOLUMENT ABERRANT PARMI LA FAUNE AQUATIQUE DE NOS CONTINENTS Contrairement à leurs proches voisins, les Sphaeromes et les Cirolanes, nos animaux n'ont été encore rencontrés que 1 D'après Packard The cave fauna of North America, Nat. Acad. of Sc, nov. 1886 ce fait d'hypertrophie du deuto et du tritocerebron ne se serait pas produit chez la Caecidotea stygia ; ces lobes seraient identiques à ceux des Asellus normaux. Nous n'avons pas vérifié la chose, réservant les Asellotes pour une étude ultérieure. 406 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. dans les eaux douces des grottes. S'il est inexact de dire que les Sphaeromes et les Cirolanes soient exclusivement marins, puisque très exceptionnellement il en a été trouvé dans certains fleuves, tout au moins peut-on dire qu'aucun de ces animaux n'est connu dans nos fleuves ou rivières du Jura, de la Côte-d'Or, de l'Ardèche ni du Gard, pas plus que dans le Bachiglione en Italie ou dans les rivières superficielles du Sud de l'Autriche, où se rendent les eaux qui nourrissent nos animaux. Or les théories qui voulaient voir dans les animaux souterrains des êtres créés sur place en vue de leur habitat spécial, ont fait leur temps et il n'est plus un naturaliste sérieux qui puisse à l'heure actuelle les soutenir. Les cavernicoles, comme nous l'avons exposé ailleurs 1 sont les descendants modifiés d'animaux de la surface du sol entraînés accidentellement sous terre et qui ont subi toutes les adaptations et modifications dues au milieu. Mais comme on ne voit à l'heure actuelle clans nos régions aucun être susceptible d'être l'ancêtre des animaux qui constituent ce groupe particulier, on est obligé de chercher ailleurs leur origine. La paléontologie vient heureusement nous aider en nous montrant clans les temps tertiaires un certain nombre d'animaux vivant chez nous qui ont très bien pu devenir les ancêtres de nos cavernicoles. C'est ainsi que l'on a trouvé dans les marnes sannoisiennes des Sphaeromiens Eosphaeroma, etc., espèces saumâtres ou d'eau douce, que les travertins de Sézanne ont livré à M. le professeur Munier-Chalmas de véritables Sphaeromiens d'eau douce, et qu'un fossile de l'oligocène du Tyrol, le Palaega scrobiculata von Ammon, se rapproche étrangement de nos Cirolanidés et notamment du Sphaeromides et de l'énigmatique Proaega. 1 A. Viré, Influence de la lumière et de l'obscurité sur la transformation des animaux Soc. anthrop. de Paris, XIXe conférence annuelle transformiste, 1902. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 407 Et sans vouloir faire un dogme de cette idée on est tenté, tant la chose est vraisemblable, de voir dans nos Coecospheeroma, Vireia, Sphaeromides et Faucheria, des descendants d'anciennes espèces lucicoles tertiaires acclimatées sous terre, alors que leurs congénères auraient émigré de nos régions par suite de changements de climats ou toute autre condition biologique indéterminée dont l'effet ne se serait pas fait sentir dans le milieu souterrain beaucoup plus constant. IV Fragments biologiques. La biologie de ces espèces n'est encore qu'ébauchée ; les moeurs sont inconnues pour les uns, peu connues pour les autres. Enfin leur distribution géographique n'est vraisemblablement connue qu'en partie. Ces animaux paraissent, jusqu'à nouvel ordre tout au moins, être en voie de régression. La rareté de leurs habitats, le petit nombre d'individus de chaque espèce tendent à le faire supposer. On ne connaît, en effet, que quatre 1 exemplaires des Coecosphaeroma Virei; le Faucheria Faucheri et la Vireia burgunda en comptent à peine chacun quelques dizaines, et le Sphaeromides n'est connu que par l'exemplaire unique, trouvé par le Dr Raymond et que celui-ci a bien voulu offrir gracieusement à la collection spéléologique que j'ai constituée au Muséum de Paris. Seule la Vireia berica fait exception. J'ignore le nombre d'exemplaires recueillis par MM. Caneva et Fabiani, mais M. Alzona et moi en avons bien récolté 1 500 ou 2 000 exemplaires dans la grotte de la Guerra. Les moeurs de tous ces animaux, au moins pour le peu que nous en savons, tout en ayant des points communs, 1 Dix-huit depuis octobre 1904. 408 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. paraissent présenter des particularités spéciales à chacun et assez différentes selon les espèces. Coecosphaeroma Virei. — Cet animal a été trouvé, comme nous l'expliquons d'autre part, clans une très petite source intérieure de la grotte de Baume-les-Messieurs Jura- Ils étaient à peine immergés clans l'eau. Leur acuité auditive était assez considérable. Le bruit des pas de nos aides marchant à plusieurs mètres clans la galerie de la grotte, le bruit de la voix, de la toux un peu forte les faisaient immédiatement rouler en boule, et ils ne se décidaient à quitter leur immobilité que, parfois, plusieurs minutes après que le bruit avait cessé 1. » C'est tout ce que nous avons observé au moment de la capture. Nous ne pensions pas, en effet, avoir affaire à une espèce aussi rare et espérions pouvoir en faire ultérieurement une étude détaillée. L'occasion depuis ne s'est plus retrouvée. Faucheria Faucheri. —Nous ne connaissons absolument rien sur ses moeurs. Peut-être M. Faucher pourra-t-il observer des exemplaires en aquarium chez lui, car il ne faut guère songer à expédier à notre laboratoire ces animaux à l'état vivant. Vireia burgunda. — Il n'y a pas d'observations sur place, mais M. Galimard ayant eu l'extrême obligeance de nous en adresser par colis postal un certain nombre d'exemplaires vivants, nous les avons conservés plusieurs semaines en aquarium. Ils ne paraissent pas posséder les facultés auditives des Coecosphaeroma Virei, et ne réagissent guère au bruit. Le mouvement de l'eau, seul, et encore clans leur voisinage immédiat, les troublait et les faisait rouler en boule. Nous ne parlerons pas ici de leur sensibilité à la lumière, ayant déjà traité le sujet plus haut. Ces animaux peuvent rester assez longtemps hors de l'eau, mais à condition essentielle que leurs appareils respiratoires restent, plongés dans le liquide. Leur forme très concave 1 A. Viré, loc. cit. Les observations communiquées par M. Jodot confirment cette observation. SUR QUELQUES FORMES D'ISOPODES. 409 leur permet en effet d'emprisonner entre leur abdomen et un sol suffisamment plan et résistant, une certaine quantité d'eau clans laquelle s'effectue la respiration. C'est ainsi qu'on les voyait assez fréquemment grimper après les parois de verre des aquariums ce qui est arrivé plusieurs fois et a obligé à recouvrir hermétiquement ces derniers, ils ne tardaient pas à périr sur le sol sec, grâce à la disparition rapide de leur provision d'eau. Ils pouvaient rester plusieurs heures hors de l'eau, sur une petite île d'argile humide rapportée de la rivière souterraine de Padirac que nous leur avions ménagée. Dans un autre aquarium nous avons disposé une île toute semblable, mais composée avec du sable charrié par les ruisselets souterrains des Catacombes de Paris. Ils y circulaient parfois rapidement, mais jamais ils n'y stationnaient, malgré son humidité relative, leur réserve d'eau étant vite épuisée par l'absorption capillaire du sable. Ces animaux ne s'acclimatèrent pas et périrent après quelques semaines d'observation. Vireia. berica. — Bien plus résistante est cette espèce et nous en avons encore quelques exemplaires vivants après vingt mois de captivité. Ils supportèrent très bien le transport de leurs grottes d'Italie jusqu'à Paris et un voyage qui dura près de trois semaines. Nous avions soin de renouveler leur eau une ou deux fois par jour, selon l'occasion, et nous n'en perdîmes guère plus de 10 p. 100. Ils supportèrent bien la captivité, mais les gros exemplaires ne vécurent guère plus de trois à six mois. Les plus petits seuls survécurent et s'acclimatèrent bien ; mais ils ne se sont pas reproduits. Ils prennent certainement de la nourriture, puisqu'ils ont doublé de volume 1, 1 La plupart des auteurs qui ont conservé des animaux en aquarium s'accordent presque tous à dire que ces animaux ne prennent aucune nourriture Protée, Niphargus, etc.. La conscience scientifique indiscutable de ces auteurs et leur habileté d'observation nous interdisent de mettre en doute leurs assertions. Cependant nous avons nous-même observé le contraire dans nombre de cas. Des Protées rapportés d'Au- 410 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRÉ. mais il m'a été toujours impossible de les voir manger. Comme la V. burgunda, ils peuvent rester longtemps hors de l'eau, dans un milieu humide, et on les voit parfois séjourner plusieurs jours sur leur îlot d'argile; plus fréquemment d'ailleurs, comme le remarque M. Ramiro Fabiani 1 qui les a fort bien observés, ils se tiennent longtemps au fond de l'eau. Souvent, comme l'a remarqué aussi M. Fabiani, ils s'y tiennent immobiles, dressent la tête et agitent leurs antennes en tous sens, comme pour sentir de loin la présence de l'ennemi ou de la proie. Parfois encore, ils se roulent en boule et restent immobiles des journées entières; on les croit morts et ils ne sont qu'endormis, comme on s'en aperçoit si on les remue. Enfin nous avons pu constater que, clans notre aquarium tout au moins, ce sont des animaux essentiellement fouisseurs, qui se creusent des sortes de nids clans l'argile où ils disparaissent pendant des semaines entières. Ils rejettent la terre en haut en sorte que notre îlot apparaît comme hérissé de minuscules taupinières. Ce fait est-il général dans l'espèce, ou ne s'est-il produit que chez nous par la tendance qu'ont ces animaux à fuir la lumière? C'est ce que nous ne pourrions dire. Nous n'avons pas observé, au Covolo della Guerra, de pareilles taupinières, le fond argileux du ruisseau étant en général très lisse. Nous comptons enfin, lorsque nous aurons pu nous procurer de nouveaux individus, instituer des expériences comparatives, sur les moeurs de ces animaux, en en conservant à la lumière et en en maintenant à l'obscurité du laboratoire des Catacombes. triche en 1900 et 1901 sont encore vivants chez nous mars 1904 et ils se nourrissent très bien de vers de vase larves de Chironomus, de Daphnies, de petits Crustacés. Il leur faut, d'ailleurs, semble-t-il, une nourriture vivante. Il en est de meme pour les Niphargus et nos Vireia. 1 Fabiani, loc. cit. CONCLUSION Comme on le voit, l'étude de ces deux groupes souterrains des Sphoeromiens et des Cirolaniens nous montre plusieurs faits biologiques importants. 1° L'absence de lumière a donné à ces êtres des caractères particuliers. Ils sont blancs et décolorés ; ils ont des téguments relativement mous et moins calcifiés que chez les espèces lucicoles. 2° L'absence de fonction de l'oeil a entraîné non seulement la disparition de celui-ci, mais encore celle de tout le système nerveux optique lobes et nerfs optiques modifiant sur ce premier point la constitution du cerveau. 3° Les sens du tact, de l'ouïe et de l'odorat, qui, par la disparition de l'oeil, acquièrent un rôle prépondérant, se sont considérablement hypertrophiés, entraînant consécutivement une seconde modification du cerveau. Les parties olfactives et auditives sont devenues beaucoup plus volumineuses que chez les animaux lucicoles ; les cellules motrices et les fibres se sont multipliées, en sorte que la surface et le volume du cerveau sont devenus énormes, et que l'ensemble des deuto et tritocerebron descend beaucoup plus bas le long de l'asophage que dans l'état normal. C'est là un phénomène biologique des plus importants. 4° L'existence de ces formes sous terre semble indiquer, pour la faune souterraine, une origine double; il y a sous terre des animaux qui ne sont autre chose que des formes adaptatives de la faune superficielle actuelle ; mais à côté il en est d'autres — et les groupes ici considérés sont du nombre — qui paraissent être des résidus de la faune tertiaire disparue de nos continents par suite des changements 412 ADRIEN DOLLFUS ET ARMAND VIRE. de climats, et dont on retrouve les fossiles dans les couches géologiques ; ces rares survivants ont dû se maintenir dans les cavernes par suite de la constance plus grande du milieu souterrain. Tels sont les faits les plus généraux qui se dégagent de cette étude. Nous n'avons pas la prétention d'y avoir résolu ou même abordé tous les problèmes que suggère l'étude du monde souterrain, et clans une série ultérieure de mémoires nous chercherons à traiter de nouvelles questions. Armand VIRÉ. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XIV Fig. 1. — Sphaeromides Baymondi Dollfus. Fig. 2. — Faucheria Faucheri Dollfus et Viré. Fig. 2 a. — Extrémité de la première patte péréiale. Fig. 3. — Coecosphseroma Virei Dollfus. Fig. 3 a. — Pleotelson vu en dessous avec les pleopodes et les uropodes. Fig. 3 b. — Cephalon vu en dessous. Fig. 4. — Vireia burgunda Dollfus cf. Fig. 4 a. — Cephalon et premiers segments péréiaux, vus en dessous. Fig. 5. — Vireia berica Fabiani Q. Fig. 5 a. — Extrémité de la deuxième patte péréiale chez le f. PLANCHE XV Fig. 1. — Maxillipède de Sphxromides Baymondi Dollfus. Fig. 2. — de Faucheria Faucheri Dollfus et Viré. Fig. 3. — de Coecosphaeroma Virei Dollfus. Fig. 4. — de Vireia burgunda Dollfus. Fig. 5. — Vireia berica Fabiani. Fig. 6. — Mandibule gauche de Sphxromides Baymondi Dollfus. Fig. 7. — droite de Faucheria Faucheri Dollfus et Viré. Fig. 8. — gauche du même. Fig. 9. — gauche de Coecosphxroma Virei Dollfus. Fig. 10. — droite de Vireia burgunda Dollfus. Fig. 11. — gauche du même. Fig. 12. — droite de Vireia berica Fabiani. Fig. 13. — gauche du même. ERRATA Page 1, ligne 5 du haut, au lieu de WEISSMANN », lire WEISMANN corriger cette erreur dans tout le mémoire. Page 4, ligne 2 du bas, au lieu de deux », lire trois ». Page 15, ligne 16 du haut, supprimer qu'il ne cite cependant pas ». Page 41, ligne 18 du haut, au lieu de Schizoladium », lire Schizoctadium ». Page 194, ligne 11 du bas, au lieu de ur près », lire sur près ». Page 203, ligne 9 du haut, au lieu de baal », lire basai ». Page 206, ligne 3 du haut, au lieu de intrmédiaires », lire intermédiaires ». TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Contribution à l'étude des Hydroïdes multiplication, régénération, greffes, variations, par ARMAND BILLARD 1 Recherches sur un Cérianthaire pélagique du golfe de Californie, par M. CH. GRAVIER 253 Recherches morphologiques, physiologiques et chimiques sur la matière colorante des Vanesses, par Mlle la Comtesse M. VON LINDEN. 295 Sur quelques formes d'isopodes appartenant à la faune souterraine d'Europe, par MM. ADRIEN DOLLFUS et ARMAND VIRÉ 365 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I à VI. — Contribution à l'étude des Hydroïdes. — VII à X. — Dactylactis Benedini. — XI à XIII. — Recherches sur la matière colorante des Vanesses. — XIV et XV. — Sur quelques formes d'isopodes. TABLE DES ANNALES DES SCIENCES NATURELLES Huitième série 1896-1905 PARTIE ZOOLOGIE TABLE ALPHABÉTIQUE DES! MATIÈRES A ABDOMEN du Doryctes Gallicus Rh., X, art. 1, p. 20. ABDOMEN des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 286. ABRAMIS BRAMA L.. — Appendice des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 198. ABUAXAS GROSSULARIATA L.. Evolution des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 101; pl. XV, fig. 80-81. ABSORPTION L' d'oxygène par un muscle extrait du corps est un phéno mène vital, I, art. 2, p. 102. ACANTHIAS VULGARIS L Sélacien, vascularisation intestinale, XIII, art. 1, p. 62, fig. in texte 6-7. — Système portehépatique, XIII, art. 1, p. 77, fig. in texte 12. — Clrylifères superficiels, XIII, art. 1. p. 92, fig. in texte 18, 19, 21, 22. ACANTHOCYSTIS ACOLEATA Hertwig et Lesser. Heliozoaire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 224. ACANTHODERIIS SPINOSUS Gray. Insecte Orthoptère. — Appareil digestif, V, art. 1, p. 20 ; pl. II, fig. nos 1, 3, 4, 7, 8. ACANTHOLITHUS Stimpson, genre des Lithodinés. — A. hystrix de Haan, I, art. 1, p. 11, 25, 29. ACANTHURCS CHIRORGUS Bl.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. III, p. 171. ACARIENS PROSTIGMATIQUES Recherches sur l'anatomie comparée des, par Sig Thor., XIX, art. 1, p. 1 à 187. — Index bibliographique des travaux sur les, XIX, art. 1, p. 168. ACCÉLÉRATION embryogénique Voy. Tachygenèse, XVI, art. 2, p. 133. ACCIPITER NISUS L.. Crocums de l'Epervier, XV, art. 1, p. 29; pl. I, fig. 10. ACCLIMATATION des organismes d'eau douce à l'eau salée, X, art. 4, p. 281. — des organismes vivants à des solutions salines. — Intervention du phénomène d'ionisation, XIII, art. 3, p. 305. ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 27 418 ZOOLOGIE. ACCOUPLEMENT des Braconides, insectes hyménoptères, VII, art. 2, p. 102. — du Doryctes Gallicus, Rh., insecte hyménoptère X, art. 1, p. 50. ACILIUS SULCATUS L., insecte coléoptère. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 321. ACINETA FOETIDA Maupas, infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 262; pl. X, fig. 37-39. ACIPENSER BAERIIBr. dents de l'—, I, p. 199, 215, fig. 15, 18. — GULDENSTAUTII Br., I, art. 4, p. 215. — RUTHENUS L. dents de l' —, I, art. 4, pl. IV, fig. 1, 2; pl. V, fig. 7, 8. — — libres cardiaques, XIX, art, 2, p. 256. — STELLATUS Pall. dents de l'—, I, art. 4, p. 199 ; pl. V, fig. 13, 14. — STURIO L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 204. ACMAEODERA ADSFERSCLA 111., insectes parasites des racines du chêne-liège, XI, art. 1, p. 22. ACOMYS, genre de Muridés africains, IV, art. 1, p. 122. ACRIDIIDE. Insectes orthoptères appareil digestif des—, V, art. 1, p. 72, pl. VVI. VVI. SPECIOSUM Thumb.. — PEREGRINUM Oliv., insectes orthoptères. — Appareil digestif, V, art. 1, p. 72; pl. VI, fig. 2. ACRIUOPEGA RETICULATA Guerin, insectes orthoptères. — Appareil digestif, V, art. 1, p. 113. ACRIDOTHERES TRISTIS L., oiseau introduit aux iles Mascareignes, III, art. 1, p. 64. ACTINOPHRYS SOL Ehr., Héliozoaires des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 224. ACTINOTROPISME des larves de Cotlus, IV, art. 2, p. 177. ACTINOTROQUE, formation de la larve, XI, art. 3, p. 64, 104. — Aspect, pl. IV et V. —Coupes, pl. VI a XVI. ADDAX NASOMACULATUS Bl., Antilope africaine, IV, art. 1, p. 131. ADENOTA Gr., genre d'Antilope africaine, IV, art. 1, p. 33. ADENOTA ANNULIPES Gray, IV, p. 53, 71, 127. — KOB Ogilby, IV, p. 53, 66, 71. — LECHE Gr., IV, p. 71, 128. — LEUCOTIS Pet. et Licht., IV, p. 71. — THOMASI Neum., IV, p. 71-74. — VARDONI Livingst.. IV, p. 71. ADRANA Adams. Développement de la coquille du genre —. Lamellibranche, VIII, art. 1, p. 163. ADYTE Bon de St-Joseph, nouveau genre d'Annélide de la famille des Aphroditiens, X, art. 2, p. 165. — ASSIMILIS M. Intosh, id., p. 167; pl. VI, fig. 1, 3. — PELLUCIDA Ehlers, id., p. 170 ; pl. VI, fig. 4, 5. AEPYCEROS MELAMPUS Licht, Gazelle africaine, IV, art. 1, p. 132. AFFINITÉS zoologiques. — du genre Chlamydoconcha Orculti Dall., IV, art. 3, p. 248. — des Phoronidiens, XI, art. 3, p. 226. — du genre Procerastea, XI, art. 2, p. 43. AFRIQUE Faune de l'. Singes des genres Golobus et Gercopithecus, I, art. 7, p. 245. AGABUS BIPUNCTATUS Fabr.. — CHALCONOTUS Panz.. — PALUDOSUS Fabr.. Insectes coléoptères. — Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 326 ; pl. XXI, fig. 6, 7, 9. AGAPORNIS CANA Gm.. Oiseau des Mascareignes, III, art. 1, p. 32. AGELENA NAEVIA Walk. Trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 212, fig. in texte 59. AGITATION Influence de l' sur le développoment développoment oeufs des Échinodermes, Échinodermes, art. 1, p. 69. AGLAOPHENIA PLUMA L., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 227. AGRAECA BRUNNEA Blackwall. Trachées des Araignées du genre. XV, art. 2, p. 209. AGRIOTES LINEATUS L., insecte coléoptère, coléoptère, génitales , XI, art. 7, p. 384, 414. AILES des Lépidoptères Le dessin des, recherches sur son évolution dans l'ontogenèse et la phylogénèse des TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 419 espèces, son origine et sa valeur systématique, par Mlle la comtesse M. von Linden, XIV, art. 1, p. 1 à 196 ; pl. I à XX. — Causes physiologiques, id., p. 159, pl. XIX-XX. — Causes morphologiques, id., p. 137; pl. XVIIIXIX, fig. 111, 115, 117, 119, 125, 126. ALACTAGA, genre de Gerboise africaine, IV, art. 1, p. 120. ALBATROS Voy. Diomedea. ALBURNUS LUCIDUS Heck. et Kner, Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 198. ALCA TORDA L., caecums du Pingouin, XV, art. 1, p. 37; pl. I, fig. 3. ALECTROENAS NITIDISSIMA Scop., espèce éteinte d'oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 69. ALEPOCEPHALUS ROSTRATUS Risso. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 201. ALEVIN de Cottus bubalis Euphrasen, IV, art. 2, p. 167. — Atherina presbyter Cuv., IV, art. 2, p. 169. — Clupea harengus L., p. 170. — Scomber Scombrus L., p. 171. — Alosa sardina Yarr., p. 173. ALGÉRIE Iulides d', par H. W. Brölemann, Brölemann, art. 4, p. 253. ALLIGATOR LUCIUS L. Fibres musculaires du coeur de, XVIII, art. 2, p. 257; pl. X, fig. 1, 2. ALOPIAS VULPES Gm., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 205. ALPHEIDAE Les, Morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie, par M. H. Coutière, IX, art. I, p. 1546. — Index bibliographique des travaux sur, IX, art. 1, p. 546. ALPHEOPSIS H. Coutière, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 190, 330 ; larves, p. 463. ALPHEUS Fabricius, genre de Crustacés le la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 207, 336; larves, p. 429. AMARA AENEA Déj.. ACUMINATA Payk., insectes coléoptères. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 304, 313. MAUROBIUS FEROX Walck. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 168. AMBONYCHIINÉS. Développement de la coquille des Lamellibranches, —, VIII, art. 1, p. 187. AMBRE Études de quelques diptères de 1', par Fernand Meunier, XVI, art. 4, p. 393; pl. II. AMMOCHARIENS, Annélides de France, V, art. 2, p. 397. AMMODORCAS, genre de Gazelle africaine, IV, art. 1, p. 132. AMMOXENUS Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190. AMPHIBETAEUS H. Coutière, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, Alphéidés, art. 1, p. 175, 325; larves, p. 462. AMPHICTEIS GUNNERI Sars, Annélide de la rade de Brest, X, art. 2, p. 183. AMPHICTÉNIENS Mgn., Annélides de France, V, art. 2, p. 405. AMPHIOXIS fentes branchiales de l' —, et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 231. AMPHISIA KESSLEM Wrzesniowski, infusoire infusoire mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 249. AMPHITRITE EDWARDSI Qfg., respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37, 50. — GRACILIS Grub., respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37, 43, 71. — JOBNHSTONI Mgr., Annélide de France, V, art. 2, p. 421. — PRAECOX Bon St-Joseph, n. sp. d'annélides de la rade de Brest, X, art. 2, p. 185 ; pl. VI, fig. 20 à 24. AMPHIURA CAULLERYI Koehler nov. sp., Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 330; pl. VII, fig. 44 et 45. — DISPAR Koehler nov. sp., Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 334 ; pl. VII, fig. 48 et 49. — FRIGIDA Koehler nov. sp., Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 332; pl. VII, fig. 46 et 47. — PARTITA Koehler nov. sp., Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 336; pl. VII, fig. 50 et 51. AMPULLARIA INSULARUM L., Mollusque gastéropode. — Bulbe pharyngien, VII. art, 1, p. 64 et sq,; fig. 36-38; 420 ZOOLOGIE. p. 79; id., poches buccales, p. 197; pl. V, fig. 39; pl. VI, fig. 51; pl. VII, fig. 54; pl. VIII, fig. 66, 67; pl. IX, fig. 68. AMYLASE, des glandes labiales des Couleuvres, XVIII, art. 1, p. 159. ANAS BOSCHAS L., Canard sauvage. — Coecums, XV, art. 1, p. 38; pl. II, fig. 3, 5; IV, fig. 2, 7, 9. fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 273 ; pl. XV, fig. 12. Espèce d'oiseau introduite aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 106. — CUSCA L., coecums de la double maquereuse, XV, art. 1, p. 37, pl. I, fig. 2. — ERYTHRORHYNCHA Gm.. — MELLERI Sclat.. Espèces d'oiseaux introduites aux îles Mascareignes ; III, art. 1, p. 106. — THEODORI Newt. et Gad., espèce éteinte d'oiseau des iles Mascareignes, III, art. I, p. 103. ANATOMIE de la Chlamydoconcha Orcutti Dalli, Lamellibranche à coquille interne, par Félix Bernard, IV, art. 3, p. 221. — comparée du Dolichotis patagonica Penn., Mammifère du genre Marx Lièvre de Patagonie, VI, art. 4, p. 293. du sympathique des Oiseaux, IV, art. 1, p. 1 à 252. ANCHOMENUS OBLONGUS Fabr., insecte coléoptère. — Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 304, 321. AUDOUINIA TENTACULATA Mont., respiration de cette annélide, XVI, art. 1, p. 37, 50, 64. ANECHURA BIPUNCTATA F., insecte orthoptère. — Appareil digestif, V, art, 1, p. 11. ANGUILLA VULGARIS Flemm., fibres musculaires du coeur, XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. XIII, fig. 3. Appendices des arcs branchiaux, de ce poisson, XII, art. 3, p. 202. — — Arcs branchiaux de quelques poissons du genre, XIX, art. 3, p. 368; fig. in texte 1. — MAURITIANA Benn., fig. in texte 2. — SIDAL Blkr., fig. in texte 3, p. 369.— ANGUIS FRAGILIS L., Orvet. Élaboration du Zymogène peptique, XVIII, art. 1, p. 115. — Fibres du coeur de l'Orvet, XIX, art. 2, p. 257 ; pl. XV, fig. 5 ; pl. XVIII, fig. 8. ANHINGA Voy. Plotus. ANILASTA EBENINA Grav. et Thomson, insecte hyménoptère. Développement de la larve, X, art. 1, p. 94. ANISODACTYLUS BINOTATUS Fabr., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. VII, p. 311. ANISOMYAIRES, coquilles des Lamellibranches, — VIII, art. 1, p. 10. ANISONEMA GRANDE Ehr., Flagellé des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 232. ANISOPHA AGRICOLA L., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 345, pl. XXII, fig. 8-10. ANNÉLIDES POLYCHÈTES Les des côtes de France Manche et Océan, par le baron de Saint-Joseph, V, art. 2, introduction, p. 1. — — de la rade de Brest et de Paimpol, par le baron de Saint-Joseph, X, art. 2, p. 161. — des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 217, pl VIII. Sur la valeur morphologique de la tête des, par le Dr C. Viguier, XV, ars. 3, p. 281-309 ; pl. IX. — Recherches biologiques expérimentales sur la respiration des, par M. J. Bounhiol, XVI, art. 1, p. 1 à 132. — Index bibliographique des ouvrages sur la respiration des, XVI, art. 1, p. 129. ANOMALA AENEA Dej.. — VITIS Fabr.. —Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art, 7, p. 336, 345. ANOMALURUS, Rongeurs d'Afrique, III, art. 2, p. 324. — BEECROFTI Fras., III, p. 333, 339 ; IV, p. 116. — BELDENI du Chaillu., III, 324. — CHRYSOPHENUS A. Dubois, III, 324. — CINEREUS Thos., III, p. 339; IV, p. 116. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 421 ANOMALURUS, DERBYANUS Gray, p. 324. — ERYTHRONOTUS A. III, 339; IV, 116. — FRASERI Wath., III, p. 324, 339, IV, 116. — FULGENS Gr., III, p, 339 ; IV, 116. — LANIGER Temm., III, p. 333. — ORIENTALIS Pet., III, p. 331, 339; IV, p. 116. — PELI Temm., III, p. 339 ; IV, p. 116. — PUSILLUS III, p. 334, 339; IV, p. 116. — SQUAMICAUDATUS Schinz., III, p. 324. ANOMIIDÉS, développement de la coquille des lamellibranches —, VIII, art. I, p. 149 ; pl. I, fig. 12. ANOPLOIULUS AFRICANUS n. sp., Brölemann Brölemann d'Algérie, IV, art. 4, p. 254, 271; pl. IV, fig. 39 à 41. ANOUS STOLIDUS L.. — TENUIROSTRIS Tem., oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 118. ANOXIA VILLOSA Fabr., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, V 341. ANSER CINEREUS Meyer., fibres cardiaques, cardiaques, art. 2, p. 281 ; pl. XV, fig. 10. ANSER sp., espèce d'Oiseau éteinte des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 103. ANTENNES des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 126. — du Doryctes Gallicus Rh., insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 32. ANTENNULARIA ANTENNINA L., p. 211. — RAMOSA Lmk., p. 221. — Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 211. — PERRIERI, n. sp. Billard, expédition du Travailleur », XX, art. 1, p. 217. ANTHAXIA FULGIDIPENNIS LUC, insecte parasite des chênes de Tunisie, XL art. 1, p. 8. ANTHROPOMORPHES d'Afrique, Singes III, art. 2, p. 138. ANTIDORCAS, genre de Gazelle africaine, IV, art. 1, p. 132. ANTILOPES d'Afrique, IV, art. 1, p. 38. ANTILOPE ADENOTA H. Smith, IV, p. 53. — ANNULIPES Gray, IV, p. 53. — COERULEA H. Smith, IV, p. 45. DEFASSA Rüppel, IV, p. 75. ANTILOPE FREDERICI Laurillard, IV, — HARMERI Kaup, IV, p. 75. — KOB Ogilby, IV, p. 53. — MAXWELLI H. Smith, IV, p. 42. — MONTICOLA Thunberg, IV, p. 45. — NIGRA Themm,, IV, p. 41. — OGILBYI VVaterh., IV, p. 40. — PHALERATA H. Smith, IV, p. 82. — PYGMEA Fr. Cuvier, IV, p. 48. — SCRIPTA Pallas, IV, p. 82. — SING-SING Bennett, IV, p. 75. — UNCTUOSA Matschie, IV, p. 75. ANTISTEA HAHNIA ELEGANS Blackw., trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 313; fig. in texte. 57. ANURELLA, genre d'Ascidie Molgulidée, doit disparaître, VII, art. 3, p. 321. ANYPHAENA ACCENTUATA Walck., trachées des Araignées du genre, — XV, art. 2, p. 209 ; fig. in texte, 51-53. ANYSTIS BACCARUM L., XIX, art. 1. p. 41. AONYX INUNGUIS F. Cuvier, Loutre africaine, III, art. 2, p. 277. APANTELES GLOMERATUS L., développement des larves de l'insecte hyménoptère —, X, art. 1, p. 59. APAREIULUS LAPIDARIUS Lucas, Myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254, 262; pl. III, fig. 11 à 21. APHANAPTERYX BROECKEI Schleg., espèce éteinte des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 95. APHIDIDÉS, évolution des hyménoptèresparasites des Pucerons, X, art. 1. p. 68. APHODIUS CONJUGATUS Panz.. — FIMETARIUS L.. — FOSSOR L.. — OUADRIMACULATUS L.. — VARIANS Duft. Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 338; pl. XXII, fig. 1, 2. APHRODITE ACULEATA L., respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37,42,71. APHRODITIENS, Annélides de France, V, art. 2, p. 225. APLYSIA PUNCTATA C., mollusque gastéropode, bulbe pharyngien, glandes salivaires, gésier, VII, art. 1, p. 254 ; pl. X, fig. 83. APODERUS CORYLI L., insecte coléoptère, 422 ZOOLOGIE. glandesgénitales cf, XI, art. 7, p. 368; pl. XXV, fig. 5. APPAREIL branchial des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 268. — circulatoire des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 356, 413; pl. I, fig. 1-9. — circulatoire de Chlamydoconcha Orcutti Dall., Lamellibrancbe, IV, art. 3, p, 242. — des embryons du Damon médius Herbst, Arachnide-Phryne, XIII, art. 2, p. 239. — de Dolichotis patagonica Pennant, Pennant, art. 4, p. 354. — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 215; pl. XXI, fig. 6; pl. XXIV, fig. 1-2. — digestif des Acariens, XIX, art. 1, p. 53. — — des Crustacés alphéidés, IX, art. 1, p. 373-412; pl. II, fig. 1 à 11. — de la Chlamydoconcha Orcutti Dall., IX, art. 3, p. 241. — du Damon medius Herbst, Arachnide-Phryne, XIII, art. 2, p. 223. — — du Distomum lanceolatum Mehlis., XV, art. 4, p. 322, fig. 15 à 17. — — du Doryctes gallicus Rh., insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 34. — des Gastéropodes, VII, art. 1, p. 1 à 291; pl. I à X. de Nerilla antennata 0. Schm., I, art. 8, p. 288. — — des insectes Orthoptères, V. art. 1, p. 1 à 192; pl, 1 à 12. — des Oscaniopsis, mollusques pleurobranchidés, pleurobranchidés, art. 1, p. 14. des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 207; pl. XXIII, fig. 1, 3. de Palemon serratus Latr., II, art. 1, p. 101. — excréteur Voy. Rein. — génital des A;ariens, XIX, art. 1, p. 141. des Crustacés alphéidés, IX, art. 1, p. 423 ; pl. IV, fig. 6 à 10. des Brachonides, insectes hyménoptères, VII, art. 1, p. 293. de Chlamydoconcha Orcutti Dali., IV, art. 3, p. 246. APPAREIL génital du Distomum lanceolatum Mehlis., XV, art. 4, p. 332; fig. 18, 24, 25, 26-33. du Dolichotis Patagonica Pennant., Pennant., art. 4, 9, p. 362; cf, p. 365. du Doryctes Gallicus Rh., X, 9, p. 36; cf, p. 48. — des insectes primitifs, XVI, art. 2, p. 235. des Poissons Lophobranches. XIV, art. 2, p. 267; pl. XXV, fig. 5; fig. 13 in texte. des Molgulidés, VII, art. 3, p. 313. des Mollusques Pleurobranches, VIII, art. 1, p. 229 ; XI, art. 1, p. 38. des Oscaniopsis, Mollusques Pleurobranches, XII, art. 1, p. 12; pl. I, fig. 204. cf des insectes coléoptères, XI, art. 7, p. 283. — musical du Dectique Decticus albifrons Fabr,, I, art. 6, p. 241; de l'Éphippigère, I, art. 6, p. 241; de l'OEcanthus pellucens Scop., I, art. 6, p. 242. — reproducteur. Voy. Génitaux Organes. — respiratoire des Acariens, XIX, art. 1, p. 39; du Damon médius Herbst., XIII, art. 2, p. 247. — — du Doryctes Gallicus Rh., insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 21 ; des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 220, pl. XII, fig. 3-9; pl. XXIII, fig. 2-4. Voy. Respiration, Branchies. APPENDICES des arcs branchiaux des Poissons, par le Dr Canna. M. L. Popta, XII, art. 3, p. 139. — des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 59, 173. APTERYX AUSTRALIS Schaw., coecum de l'Aptéryx, XV, art. 1, p. 41 ; pl. I, fig. 25. AQUILA FULVA L., coecum de l'Aigle royal, XV, art. 1, p. 44. ARABELLA, Annélide de France, V, art. 2, p. 282. ARAIGNÉES Recherches sur les trachées dos —, par Edouard Lamy, XV, art. 2, p. 149, 70 fig. in texte ; pl. V à VIII. ARAMIDES CAYENNENSIS L., coecums du Râle de Cayenne, XV, art. 1, p. 34; pl. I, fig. 22. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 423 ARANEUS EPEIRA DIADEMATUS, Cl. trachées trachées Araignées du genre—, XV, art. 2, p. 154, fig. 1 in texte, pl. V, fig. 2 et 3; pl. VI, fig. 1 à 5, 7 et 8; pi. VII, fig. 1 à 3 ; pl. VIII, fig. 1 à 8. ARANEUS ZILLA X NOTATUS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 137, fig. 2 in texte; pl. V, fig. I ; pi. VI, fig. 6; pl. VII, fig, 4 et 5. ARA SEVERUS L., sympathique, VI, art. 1, p. 214; pl. IV. fig. 60-67. ARBACIA PUSTULOSA Gray Parthénogénèse des, XII, art. 2, p. 110. — — fécondations croisées, XVII, art. 1, p. 89. ARCACHON Faune des Annélides d', V, art. 2, p. 220. ARCIDÉS, développement de la coquille et charnière des lamellibranches du Groupe des — VIII, art. 1, p. 88; pl. I, fig. 4,5, 13; pl. V, fig. 1-13. ARCS BRANCHIAUX Appendices des — des Poissons, par le Dr Canna M. L. Popta, XII, art. 3, p. 139. ARCTOCEBUS CALABARENSIS Smith, lémurien, III, art. 2, p. 249. IV, art. 1, p. 106. ARDEA BUBULCUS Sav., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 89. — CINEREA L.. — GARZETTA L.. — BUTORIDES MAURITIANA Newt. et Gad. espèce éteinte. — BUTOBIDES ATRICAPILLA, var. Rutenbergi Hartl., Oiseaux des îles Mascareignes, Mascareignes, art. 1, p. 90. ARDEA PURPUREA L., coecums du héron pourpré, XV, art. 1, p. 43; pl. I, fig. 15. ARENICOLA BRANCHIALIS Aud. et M. Edw., Annélide de France, V, art. 2, p. 391; pl. XXII, fig. 201-202. — MARINA Langh., respiration de cotte Annélide, XVI, art. 1, p. 41, 43, 71. ARETE Stimpson, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art 1, p. 183, 325; larves, p. 461. ARGIOPE BRUENNICHI Scopl., trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 204. ARGYNNIS PAPHIA L,, évolution du dessin des ailes de ce Papillon, XIV, art. 1, p. 77; pl. X, fig. 46-48. ARGYRONETA AQUATICA Cl., trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 212, fig. in texte, 56. Aniciv LAESVIGATA Grube, V. art. 2, p. 360. — MULLERI Rathke, Annél. de France, V, art. 2, p. 356; pl. XX, fig. 107; XXI, fig. 168-175. ARICIENS, Annélides de Franco, V, art. 2, p. 356. ARION RUFUS L., mollusque gastéropode, VII, art. 1, p. 70, 79, 103. — Bulbe pharyngien, pl. V, fig. 40 ; VI, fig. 52. ARIUS, Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 189. ARMATURE génitale des Braconides, insectes hyménoptères, VII, art. 2, ç, p. 295; cf, p. 300. ARMOZOGÉNIES ou Embryogénies adaptatives, XVI, art. 2, p. 143. ARRHENURUS PUSTULATUS Midler, XIX, art. 1, p. 21; pl. I, fig. 3; pl. V. fig. 34 pl. IX, fig. 70. ARTEMA MAURICIA Walkc, trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190. ARTÉRIEL Système. Voy. Appareil circulatoire. ARTIODACTYLES africains, IV, art. 1, p. 39, 125. ARVICANTHIS Less., genre de Rat africain, IV, art. 1, p. 9. ARVICOLA NILOTICUS Desmarest = Dasymys niloticus E. Geoffroy, Rat africain, III, art. 2, p. 377. ASAGENA PHALERATA Panzer, trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 193, fig. in texte 34. ASCAGNES, genre de Cercopithèques africains, III, art. 2, p. 175, 182, 206. ASCOPERA Herdm., genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 324, 342. ASELLUS AQUATICUS L. Segmentation ovulaire et façonnement du corps chez, I, art. 3, p. 163; pl. I à III. ASEXUÉE Génération — et la Tachygenèse, XVI, art. 2, p. 288. ASIE. Géographie zoologique; sur une espèce asiatique du genre Zapus, I, art. 5, p. 220. ASTERIAS GLACIALIS Mull., XIII, art. 1, p. 21. 424 ZOOLOGIE. ASTEROSIGA MARSALENSIS R. Florentin, nov. spec. de Flagellé des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 230; pl. X, fig. 35-30. ASTRONYX LOVENI Muller et Troschel, Astrophytonidée de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 370. ASTROPECTEN BISPINOSUS Otto., XVII, art. 1, p. 23. ASTROPERA A. Pizon, nouveau genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 324. — SABULOSA A. Pizon, nov. sp., id., p. 343; pl. XIII, fig. 6, 7; pl. XIV, fig. 7-8 ; pl. XV, fig. 7. ASTUR ALPHONSI Newt. et Gad., espèce éteinte d'Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 34. ATANYCOLUS NEESI Marshall, développement de la larve, X, art. 1, p. 85. ATHANAS Leach, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 175, 183, 323; larves, p. 402. — ALPHEOIDES Czerniawsky, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 327. ATHANOPSIS II. Coutière, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 324. ATHERINA PRESBYTER Cuv., physiologie de l'oeuf et de l'alevin, IV, p. 109 ATHEBURA, genre de Rongeur africain, IV, art. 1, p. 35. — AFRICANA Gr., IV, art. 1, p. 35, 125. — ARMATA Gerv., IV, art. 1, p. 35. — CENTRALIS Thos., IV, art. 1, p. 35. ATHOUS NIGER L.. — hoemorrhoïdalis Fabr.. — villiger Muls.. Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 384,414 ; fig. 4. ATTUS SITTICUS PUBESCENS Fabr., trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221. AUDITIFS Organes des Isopodes des cavernes, XX, art. 4, p. 400. AUDOUINIA TENTACULATA Mont., Annélide de la rade de Brest, X, art. 2, p. 180; pl. VI, fig. 18-19. AULACODUS, genre de Rongeur d'Afrique IV, art. 1, p. 33, 124. AULACODUS, GREGORIANUS O. Thomas, p. 36. — SEMIPALMATUS Heugl., IV, art. 1, IV, art. 1, p. 35,124. — SWINDERENIANUS Tem., IV, art. 1, p. 33, 124. AUTOMATE de Man, genre de Crustacés. de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 195, 331 ; larves, p. 464. AVICULA Développement de la coquille des lamellibranches du genre —,, VIII, art. 1, p. 119, 184 ; pl. I. fig. 14-16; pl. VIII, fig. 1-5; pl. IX, fig. 1-4. AXOLOTL fibres cardiaques de l', XVIII, art. 2, p. 256; pl. XV, fig. 2. B BAGARIUS YARRELLII Sikes, appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 189. BAGRUS DYBOWSKII n. sp., appendices dès arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 186. BALLUS DEPRESSUS Walck., trachées des araignées du genre, —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 67. BARBUS EUPHRATISTIS Sauss.. — CALLENSIS C. V., Appendices des arcs branchiaux de ces Poissons, XII, art. 3, p. 195. — FLUVIATILIS Ag. fibres cardiaques du XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. XIII, fig. 4-5 BATHYERGUS MARITIMUS Gm., Rat fouisseur d'Afrique, IV, p. 121. BATHYGADUS MELANOBRANCHUS Vaillant, Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 182. BATHYPTEROIS DUBIUS Vaillant, Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 192. BATOCERA WALLACEI Thoms., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. VII, p. 380; pl. XXVI, fig. 5. BAYONIA VELOX Barboza du Bocage, = Potamogale velox du Chailu, insectivore africain, III, art. 2, p. 271. BDEOGALE Pucheran carnassier africain, III, art. 2, p. 306; IV, art. 1, p. 114. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 425 BDEOGALE CRASSICAUDA Pet., III, p. 313, 317. — NIGRIPES Puch., III, p. 306, 317; IV, p. 114. — PUISA Pet., III, p. 317. BECASSEAU Voy. Tringa. BERTHELLA Blainville, mollusque pleurobranchidée, VIII, art. 2, p. 255. — BROCKI n. sp. Vayssière ; p. 256, pi. XVI, fig. 1 à 13; pl. XXVIII, fig. 180. — CITRINA Leuckart ; pl. XIII, fig. 1 ; pl. XVII, fig. 31-34, p. 261. — EDWARDSI Vayssière; p. 265, pl. XVII, fig. 35-38 ; pl. XVIII, fig. 39-43 ; pl. XXVII, fig. 179 ; pl. XXVIII, — GRANULATA Krauss ; p. 268, pl. XVI, fig. 14 à 16. — PLUMULA Montagu, p. 271, pl. XVII. 17 à 30. — CUCULARIS Morch., p. 277. — QUADRIDENS Morch., p. 278. BETAEUS Dana, genre de crustacé de la famille des Alphéidés, IX, art. 1 ; p. 183, 328; larves, p. 460. BIBLIOGRAPHIE des travaux sur les Crustacés Alphéidés, IX, art. 1, p. 546. l'anatomie des Acariens, XIX, art. 1, p. 168. Annélides la respiration des —, XVI, art. 1, p. 129. Cladocères les Crustacés —, XI, art. 4, p. 353. — — la coloration tégumentaire, XVIII, art. 2, p. 454. — — les coquilles des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 206. — la craniologie comparée, XVII, art. 2, p. 344. — le Distomum lanceolatum, Mehlis. XV, art. 4, p. 353. Décapodes l'embryologie des—, XI, p. 115, art 1. — — Génitaux les organes — des Coléoptères, XI, art. 7, p. 433. — énito-urinaires les organes — du Dauphin, X, art. 3, p. 208. les lamellibranches à coquilles internes, IV, art. 3, p. 250. — Lépidoptères le dessin des ailes des—, XIV, art. 1, p. 189. BIBLIOGRAPHIE des travaux sur Lithodinés les Crustacés —, art. 1, p. 44. Poissons Lophobranches les —, XIV, art. 2, p. 282. Palémonides les Crustacés —, de Madagascar, XII, art. 5, p. 339. la parthénogenèse et la fécondation chimique, XII, art. 2, p. 136; XVII, art. 1, p. 131. les Phoronidiens, XI, art. 3, — — Phrynes le développement des —, XIII, art. 2, p. 299. Procerastea les Annélides du genre —, XI, art. 2, p. 49. Respiration les méthodes d'étude de la —, XVI, art. 1, p. 129. Salées la faune des mares —, X, art. 4, p. 342. Sympathique le système nerveux — des Oiseaux, VI, art. 1, p. 231. Sécrétion les phénomènes de—, XVIII, art. 1, p. 205. la tète des Annélides, XV, art. 3, p. 309. — la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 356. la vascularisation intestinale des Sélaciens, XIII, art. 1, p. 107. BILIRUBINE présence de la — dans le pigment rouge des Vanesses, XX, art. 3, p. 327. BIOLOGIE des Isopodes cavernicoles, XX, art. 4, p. 382, 406. — du Turbot, IV, art. 2, p. 155. — Habitat, ponte et moeurs des Pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 251. BIOLOGIQUES Études — sur les Locustiens, par Fabre, I, art. 6, p. 221. — Observations — sur les parasites des chênes de la Tunisie, par Seurat, XI, art. 1, p. 1. — Recherches — applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, par Fabre Domergue et Eugène Biétrix, IV, art. 2, p. 151. BIONOMIE des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 471. BLABERA ATROPOS Stoll. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 43; III, fig. 1, 4. 426 ZOOLOGIE. BLABERA GIGANTEA Stoll., V, art. 1, p. 43; pl. III, fig. 8; pl. IV, fig. 2. BLANCS-NEZ, genres de Guenons d'Afrique, III, art. 2, p. 172, 200. BLANIULUS CORTICALIS Lucas, Myriapode d'Algérie, IX, art. 4, p. 254. — FUSCO-PUNCTATUS Lucas, = jeunes Iules? Myriapodes d'Algérie, IV, art. 4, p. 254. BLASTULATION de l'oeuf de Phoronis, XI, art. 3, p. 64; pl. II. BLATTA GERMANICA L. Insecte, orthoptère, appareil digestif. — MADERE L., V, art. I, p. 52, 67. BLATTIDOE Insectes orthoptères appareil digestif des —, V, art. 1, p. 38; pl. III à V. BOLBOCERAS GALLICUS Muls.. Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 340. BOMBYX PITIOCAMPA Fabr., VI, art. 2, p. 253. BOSELAPHCS, Antilopes africaines, IV, art. 1, p. 131. Bus PUMILUS Turt.; = Bubalus pumilus Turt., Bovidé africain, IV, art. 1, p. 83. — TAURUS L., fibres du coeur, XVIII. art. 2, p. 259; XVI, fig. 10, 11, 19; XVII, fig. 17, 18. BOSTRICHOBRANCHUS Traustedt, genre d'Ascidie molgulidée = Eugyriopsis, VII, art. 3, p. 318. BOSTRICHUS CAPUCINUS L., var. nigriventris nigriventris Insecte parasite des chênes de Tunisie, XI, art. 1, p. 8. BOTROÏULUS FUSCO-UNILINEATUS Lucas, Myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 256 ; pl. 3, fig. 1 à 10. BOUGAINVILLIA MUSCUS Allm.. — RAMOSA Bened., p. 150, hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 27. BOURGEONNEMENT tachygénèse dans le—, chez les Tuniciers, XVI, art. 2, p. 177. BOUVIERIA A. Vayssière, S. Genre du Genre Plcurobranchus, Mollusques; VIII, art. 2, p. 280. — AURANTIACA Risso., p. 281; pl. XIII, iig. 3 pl. XIX, fig. 53, 61 ; pl. XX fig. 75, 78; pl. XXVIII, fig. 180. — OCELLATA Delle-Chiaje, 285 ; pl. XIII, fig. 5 ; pl. XX, fig. 91, 96 ; pl. XXVII, fig, 182. BOUVIERIA PATAGONICA d'Orbigny, p. 289 ; pl. XV, fig. 32-33. — PERFOUATA Philippi, p. 291 ; pl. XIII, fig. 2 ; pl. XIX, fig. 62, 74. — SCUTATA Mertens, p. 297 ; pl. XIII, fig. 4 ; pl. XVIII, fig. 44, 49 bis. — STELLATA Risso., p. 302 ; pl. XX, fig. 79, 90. BOVIDÉS d'Afrique, IV, art. 1, p. 39, 126. BRACHINUS BOMBARDA Dej.. — CRÉPITANS L.. — EXPLODENS Duft., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 313; pl. XX, fig. 0. BRACHIONUS URCEOLARIS Ehr., Rotateur des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 271. BRACHYTRIPES MEMBRANACEUS Drury Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 158; pl. X, fig. 12; XI, fig. 1, 3, 5, 8, 12. BRACONIDES Observations sur les organes génitaux des — Insectes hyménoptères, par M. Seurat, VII, art. 2. p. 293. BRANCHIALES Fentes — de l'Amphioxus etla tachygénèse, XVI,art. 2, p. 231. BRANCHIAUX Appendices des arcs — des Poissons, par le Dr Canna Popta, Popta, art. 3, p. 139. BRANCHIES des Crustacés de la famille des Alphéidées, IX, art. 1, p. 268. — de la Chlamydoconcha orcutti Dali. Lamellibranche, IV, art. 3, p. 242. — des Mollusques pleurobranchidés, VIII, art. 1, p. 223. — des Molgulidées, VII, art. 3, p. 310. — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 220; pl. XII, fig. 3, 9; pl. XXIII, fig. 2, 4 ; pl. XXV, fig. 2, 3; pl. XXVI, fig. 5. BRANCHIOMMA VESICULOSUM Mont., Annélide de la rade de Brest, X, art. 2, p. 191. BREST Annélides Polychètes de la rade de —, par le baron de Saint-Joseph, X, art. 2, p. 161. BRIGNOGNAN Faune des Annélides de—, V, art. 2, p. 215. BROSCUS CEPHALOTES L., Insecte coléop- TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 427 tère, glandes génitales , XI, art. VII, p. 315 ; pl. XIX, fig. 10; pl. XX, fig. 4, 5, 7, 8; pl. XXI, fig. 11. BRYOBIA PRXTIOSA Koch., anatomie de cet acarien, XIX, art. 1, p. 14. BUBALIS, genre de Bovidé africain. Répartition des espèces du Genre — ; — CAAMA Cuv.. — COKEI Gunth.. — JACKSONI Thos.. — LEUCOPRYMNUS Mtsch.. — LICHSTENSTEINI Pet.. — MAJOR Blyth.. — MAURITANICUS Og., — SWAYNEI Sel.. — TORA Gr., IV, art. 1, p. 133. BUBALUS, genre de Bovidé africain. — AEQUINOCTIALIS B-Jyt, IV, art. 1, p. 85, 128. — BRACHYCEROS Gray, IV, p. 83, 127. — CAFFER Sparm., IV, 85, 128. — CENTHALIS Gr., IV, p. 85, 128. — PLANICEROS E. Blyth, IV, p. 84. — PUMILUS Turton, IV, p. 83, 127. — RECLINIS E. Blyth, IV, p. 84. BUCCAL Voile des Mollusques pleurobranchidés, pleurobranchidés, art. 2, p. 221. BUCCINUM UNDATUM L., Mollusque gastéropode, tète, VII, art. 1, p. 8, fig. 2. — Trompe, p. 25, fig. 10, p. 15. — Bulbe oesophagien, p. 82 ; pl. V, fig, 43 ; pl. VI, fig. 47, 48. BUCEROS sp.?, espèce éteinte d'oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 43. BULBE pharyngien des Mollusques gastéropodes, VII, art. I, p. 34. BULLA AMPULLA L., Mollusque gastéropode,— Bulbe oesophagien. — Gésier, VII, art. 1, p. 251 ; pl. X, fig. 79, 82. BUTHUS EUROPAEUS Leach. Élaboration du venin, XVIII, art. 1, p. 92 ; pl. I, fig. 15, 16, 18 à 22, 25 à 29, 33, 34, 35, 40. BYTHINYS LAR Sp. Bate. Pallemon lar Fabr., XII, art. 5, p. 251. CADAVÉRIQUE. Sur les conditions dans lesquelles se produit le phénomène de la rigidité—, I, art. 2, p. 67. CAECOSPHAEROMA VIREI A. Dollfus, Isopode des cavernes, XX, art. 4, p. 376. CAIRINA MOSCHATA L., espèce d'oiseau introduite aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 106. CALATHUS FUSCIPES Goeze. — GALLICUS F., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 321. CALCAR ELONGATUS Herbst., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, art. 7, p. 383, 385. CALIFORNIE; CERIANTHAIRE pélagique de —, XX, art. 2; p. 453. CALLIDIUM VABIABILE L.. — SANGUINEUM L., Insectes parasites des chênes de Tunisie, XI, art. 1, p. 9, 13 et sq. — VIOLACEUM L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 374 CALLIETHERA Salticus SCENICUS CL, trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 68. CALODROMONAS ELEGANS Oiseau coureur, coecums du —, XV, art. 1, p. 40, fig. in texte 1, 2. CALOTRAGUS MELANOTIS Thunb., Antilope africaine, IV, art. 1, p. 129. CALYCELLA SYRINGA L. , XX, art. 1, p. 165. CAMPANULARIA ANGULATA Hcks.. — FLEXUOSA Hcks.. — RARIDENTATA Aid.. — VERTICILLATA L., hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 29, 173. CANARD SAUVAGE Anas boschas L.,XV, art. 1, p. 38; pl. II, fig. 3, 5; IV, fig. 2, 7, 9. — Voy. Anas, Cairina, etc.. CANCELLARIA CANCELLATA L., Mollusque gastéropode, VII, art. 1 ; pl. III, fig. 24 ; pl. IV, fig. 25. CANCER PAGURUS L., cellule de l'hépatopancréas, l'hépatopancréas, art. 1, p. 154; pl. II, fig. 4, 5, 9, 10. CANCROMA COCHLEARIA L. coecum du —, Oiseau savacou, XV, art. 1, p. 34 ; pl. I, fig. 1. CANIDÉS d'Afrique, III, art. 2, p. 278; IV, art. 1, p. 112. CANIS espèces d'Afrique du Genre —, III, art. 2, p. 278. 428 ZOOLOGIE. CANIS ADUSTUS Sund., III, art. 2, p. 278, IV, art. 1, p. 112. — LATERALIS Sclater, III, p. 278. — MESOMELAS Schreb., III, p. 282; IV, p. 112. — SIMENSIS Rüpp., IV, p. 112. — VARIEGATUS Rüpp., IV, p. 112. — FAMILIARIS L., Fibres du coeur du Chien, XVIII, art. 2, p. 259; XVI, fig. 12. CANTHARIS VESICATORIA L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 407. CANTHARUS GRISEUS C. V., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 153. CAPITELLIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 387. CAPOETA GOTSCHAICA Kessler, Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 195 ; pl. VII, fig. 6. CAPONIA NATALENSIS Cambr., trachées des Araignées du genre —, d'après Bertkau, XV, art. 2, p. 184, fig. in texte 25. CAPRA NUBIANA F. Cuv., IV, art. 1, p. 85. — WALIE Rüpp.. Bouquetins d'Afrique, IV, art. 1, p. 85. CAPSULES SURRÉNALES des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 233 pl. XXI, fig. 8, 4 ; pl. XXIII, fig. 5 ; pl. XXV, fig. 4, fig. in texte 7. CAPUCIN Voy. Munia. CARABUS AURATUS L.. — AURONITENS Fabr.. — CATENULATUS Fabr.. — NEMORALIS Illig.. — NODULOSUS Fabr.. — PURPURASCENS Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 303 ; pl. XIX, fig. 3. CARANX CARANGUS BL, Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 166 ; pl. VII, fig. 1. CARNIVORES d'Afrique, III, art. 2, p. 275; IV, art. 1, p. 109. CARTES de distribution géographique des Mammifères du Congo français, IV, art. 1, p. 141. — 1. Singes anthropomorphes, III, p. 138. — 2. Colobes, III, p. 170. — 3. Cercopithèques, III, p. 226. — 4. Cercocèbes, Macaques Theropithecus, Papio, III, p. 238. — 5. Prosimiens Perodicticus, Galago, III, p. 246. — 6. Insectivores Macroscelides, Erinaceus, Potamogale, Chrysochloris, III, p. 268. — 7. Carnivores Ictonyx, Mellivora, Poecilogale, Mustela, Lutra, III, p. 276. — 8. Carnivores Nandinia, Poiana, Genetta, III, p. 294. — 9. Carnivores Herpestes, Ichneumia, Helogale, III, p. 304. — 10. Bdeogale, Crossarchus, Suricata, Cynictis, Rhinogale, III, p. 316. —11. Anomalurus, Xerus, III, p. 338. — 12. Sciurus, III, p. 364. — 13. Ctenodactylus, Pectinator, Pétromys, Aulacodus, Atherura, Hystrix, IV, p, 34. — 14. Cephalophus, IV, p. 46. — 15. Cobus, Adenota, Éleotragus, IV, p. 70. — 16. Oréas, Strepsiceros, Tragelaphus, IV, p. 80. — 17. Bubalus, Ovis, Capra, IV, p. 84. — 18. Hyoemoschus, Sus, Potamochoerus, Phacochoerus, Choeropsis, Hippopotamus, IV, p. 88. — 19. Manis, Orycteropus, IV, p. 96. — 20. Hyaena, Proteles, IV, p. 110. — 21. Rhizomys, Heterocephalus, Bathyergus, Heliophobius, Georychus, IV, p. 120. — 22. Neotragus, Nanotragus, Oreotragus, IV, p. 128. — 23. Hippotragus, Addax, Oryx, Connochaetes, IV, p. 130. — 24. Bubalis, Damalis, IV, p. 132. — 25. Rhinoceros, Equus, Asinus, IV, p. 136. CASSIDARIA THYRRENA Brug,, Mollusque gastéropode. — Tête, VII, art. 1, p. 18; jabot, p. 223 ; pl. I, fig. 4. CASSIS SABURON Brug., Mollusque gastéropode, tête VII, art. 1, p. 17 ; jabot, p. 220 ; pl. I, fig. 3 ; IX, fig. 74. CASUARIUS AUSTRALIS Wall., coecums du Casoar, XV, art. 1, p. 39 ; pl. II, fig. 1. CATOLEPTENUS ITAUCUS L. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 72 ; pl. VI, fig. 3. CAUSES morphologiques du dessin des ailes des Lépidoptères ; pl. XVIII, XIX, fig. 111, 115, 117, 119, 125, 126. — physiologiques du dessin des ailes des Insectes, p. 159 ; pl. XIX, XX. CAVITÉ VISCÉRALE de Nerilla antennata O. Schmidt, I, art. 8, p. 286. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 429 CÉNOGÉNIE, impropriété de ce terme, XVI, art, 2, p. 134. CENTROPHORUS GRANULOSUS Bloch.. Sélacien, système porte hépatique, XIII, art. 1, p. 78, fig. in texte 13; système sus-hépatique, p. 86, fig. in texte 17. CEPHALOPHUS, genre de Bovidé africain, IV, art. 1, p. 39, 126. — ANCHTETOE Barbosa du IV, Bocage, p. 45. — AUREUS Gray, IV, p. 39. — AEQUATORIALIS Matschie, IV, p. 43, 47. — CALLIPYGUS Peters, IV, p. 40, 47, 126. — CASTANEUS Thos., IV, p. 47. — DORLE Og., IV, p. 47, 126. — DORSALIS Gr., IV, p. 47, 126. — HARVEYI Thos., IV, p. 47, 129. — JENTINKI Thos., IV, p. 47, 126. — LEUCOGASTER Gray, IV, p. 40, 47,126. — MAXVELLI H. Smith, IV, p. 42, 47, 126. — MELANOPRYMNUS Gr., IV, p. 47. — MELANORHEUS Gray, IV, p. 43, 47, 126. — MONTICOLA Thunberg, IV, p. 45, 47, 130. — NATALENSIS A. Sm., IV, p. 47, 130. — NIGER Gray, IV, p. 41, 47, 126. — NIGRIFRONS Gray, IV, p. 39, 47, 126. — OGILBYI Waterhouse, IV, p. 40, 47, 126. — PLUTO Temminck, IV, p. 41. — PUNCTULATUS Gray, IV, p. 42. — RUFILATUS Gr., IV, p. 47, 126. — SPADIX True, IV, p. 47, 129. — SYLVICULTOR Af., IV, p. 47, 126. CÉPHALOPODES Note sur une nouvelle famille de —, par M. L. Joubin, VI, art. 3, p. 279. CERAMBYX CERDO L.. — SCOPOLII Fuesslin. — VELUTINUS Brullé, Insectes coléoptères, glandes génitales , XI, art. 7, p. 374 ; pl. XXV, fig. 7, 10. CERCOCEBUS Singe africain, III, art, 2, p. 228. — AGILIS A. Milne-Edw., III, p. 229, 239; IV, art. 1, 102. — ALBIGENA Gr., III, p. 228, 239 ; IV, 102. CERCOCEBUS AETHIOPICUS Fr. Cuvier, III, p. 228. — AETHIOPS L., III, p. 239. — COLLARIS Gr., III, p. 228, 239 ; IV, p. 102. — FULIGINOSUS Geoffr., III, p. 239. — GALERITUS Pet., III, p. 230, 239. CERCOPITHECI AURICULATI, III, art. 2, p. 213. — BARBATI, III, p. 220, 227. — CHLORONOTI, III, p. 227. — ERYTHRONOTI, III, p. 227. — MELANOCHIRI, III, p. 227. — RHINOSTICTI, III, p. 172, 206, 227. CERCOPITHÉCIDÉS, III, art. 2, p. 144. CERCOPITHECUS, genre de Singe africain, I, art. 7, p. 245 ; III, art. 2; IV, art. 1. — ALBIGULARIS Syk., III, p. 227. — ALBOTORQUATUS de Pous., III, p. 227. — ASCANIAS Aud., III, p. 175, 183, 208, 227; IV, p. 101. — ATERRIMUS Sclatter, III, p. 229. — BOUTOURLINI Gigl., III, p. 227. — BRAZZAE A. III, p. 216, 227 ; IV, p. 102. — BUETTIKOFERI Jen., III, p. 175, 179, 227 ; IV, 103. — CALLITRICHUS E. Geoff., III, p. 227. — CAMPBELLI I, art. 7, p. 265 ; III, p. 227. — CEPHUS L., III, p. 196, 210, 227; IV, p. 102. — CYNOSURUS Scop., III, p. 223, 227 IV, p. 101. — DIANA L., art. 7, p. 266 ; III, p. 227. — ENGYTHITHIA Gray, III, p. 224. — ERYTHROGASTER Gr., III, p. 175, 178, 227. — ERYTHROTIS Wat., III, p. 175, 194, 227. — ERXLEBENI Dahlb. et Pucheran, III, p. 212 ; IV, p. 102. — FANTIENSIS Matsch., III, p. 175, 176. — GRAYI Fraser, III, p. 212. — GRISEO-VIRIDIS Sclatter, III, p. 224. — HISTRIO Reich., III, p. 173, 208. — IGNITUS Gr., IV, p. 103. — LALANDEI Geof., III, p. 227. — LEUCAMPYX Fisc, Ht, p. 207, 220, 227 ; IV, p. 103. — LUDIO Gr., III, p. 175, 183, 201,206. — MARTINI Wat., III, p. 175, 199, 203. 227. 430 ZOOLOGIE. CERCOPITHECUS MELANOGENYS Gr., III, p. 175, 185,208. — MOLONEYI Sel., III, p. 227. — MONA Schreb., III, p. 227; IV, p. 102. — NEGLECTUS Scleg., III, p. 220 ; IV, p. 102. — NICTITANS L., III, p. 175, 198, 207, 227 ; IV, p. 102. — NIGRIPES du Chaillu, III, p. 212 IV, p. 102. — OPISTHOSTICTUS Sel., III, p. 227. — PATAS Schreb., III, p. 227. — PETAURISTA Schr., I, art. 7, p. 264 ; III, p. 175. 176, 227; IV, p. 103. — PICTURATUS Sant., III, p. 175, 189, 208. — PLUTO Gr., IV, p. 208. — POGONIAS Benn., III, p. 212, 227; IV, p. 102. — PYRRHONOTUS H. et Ehr.. III, p. 227, — RUFOVIRIDIS Geof., III, p. 227. — SABAEUS L., III, p. 224, 227; IV, p. 101. — SAMANGO Sund., III, p. 227. — SCHMIDTI Mats., III, p. 175, 189, 209. — SIGNATUS Jent., III, p. 175, 180,203, 227. — STAIRSI Sel., III, p. 227. — STAMPFLII Jent., III, p. 175, 199, 206. — STUHLMANNI Mtsch., III, — TALAPOIN Schreb., III, p. 227; IV, p. 103. — TANTALUS Og., III, p. 227. — TÉPHROPS BennetI, III, p. 223. — WOLFI Mey., III, p. 227. CERIANTHAIRE pélagique de Californie, XX, art. 2, p. 453. CERVEAU des Isopodes des Cavernes, XX, art. 4, p. 402. CETONIA AFFINIS ANDERS. — ANGUSTATA Germ.. — AURATA L., — CARDUI Gyll.. — FLORICOLA Herbst., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 351, 354 ; pl. XXIII, fig. 1 ; pl. XXIV, fig. 4, 7. CHALCIDIDÉS Etude des larves des —, Insectes hyménoptères, X, art. 1, p. 97. CHALCOCHLORIS RUTILANS Wagn.. — OBTUSIROSTRIS Pet., III, art. 2, p. 269. CHARADRIUS GEOFFROYI Wagh, Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 83. CHARNIÈRE des Lamellibranches, apparition du plateau cardinal, VIII, art. 1, p. 81. CHARON AUSTRALIENSIS L. Koch., Arachnide Phryne ; développement embryonnaire, XIII, art. 2, p. 141. CHAUNA CHAVARIA L., caecums du Kamichi, XV, art. 1, p. 34 ; pl. I, fig. 9. CHÉIROPTÈRES d'Afrique, III, art. 2, p. 230; IV, art. 1, p. 106. CHEIROTHRIX Sp. Bate, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 333. CHÊNES de la Tunisie Observations biologiques sur les Parasites des —, par Seurat, XI, art. 1, p. 1. CHENILLES Virus des excréments des — , VI, art. 2, p. 272. CHEVALIER Voy. Totanus. CHIMIQUE. FÉCONDATION — ou PARTHÉNOGÉNÈSE, par le Dr C. Viguier, XII, art. 2, p. 88. CHIRACANTHIUM PUNCTORIUM Villers, trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 209. CHITON MAGELLANICUS Brug., Mollusque gastéropode, bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 49. — Poches buccales, p. 182, fig. 21 à 23, p. 76 ; pl. IV, fig. 30. CHLAMYDOCONCHA ORCUTTI Dall. Anatomie de —, Lamellibranche à coquille interne, par F. Bernard, IV, art. 3, p. 221. CHLOROPHYLLE Origine du Pigment rouge des Vanesses, XX, art. 3, p. 296. — Relation entre la — et la matière colorante des Papillons, XIV, art. 1, p. 159. — ANIMALES, XVIII, art. 2, p. 309. CHLORURES de magnésium et de sodium Influence des —, sur le développement des Echinodermes, XVII, art. 1, p. 77. CHOEROPSIS LIBERIENSIS Mort., IV, art. 1, p. 89. CHAETOPTERUS VARIOPEDATUS Ren., respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42, 71. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 431 CHOIROPOTAMUS PICTUS Gray, IV, art. 1, p. 90. CHOLEVA ANGUSTATA Fabr., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 397. CHORIZOMMA LUCIFUGUM E. Sim., trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 212, fig. in texte 64. CHOUCAS Sympathique du —, VI, art. 1, p. 193; pl. II, fig. 22, 39. CHROMATOPHORES des Papillons Relation entre les — et la vascularisation des ailes, XIV, art. 1, p. 137. CHROMOBLASTES, XVIII, art. 2, p. 357. CHRYSICHTHYS FURCATUS Günther, Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 187. — CRANCHII Leach., XII, art. 3, p. 188; VII, fig. 5, 7. CHRYSOBOTHRYS AFFINIS. Var. Heliophila Ab., parasite des chênes-lièges, art. 1, p. 8, 21. CHRYSOMELA CÉRÉALIS L.. — MARGINALIS Duft.. — OBSCURELLA Suff., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 362 ; pl. XXV, fig. 3, 8, 9. CHRYSOPHRYS AURATA L.. Fibres cardiaques de la Daurade, XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. XIV, fig. 6. — ? Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 155. CHYLIFÈRE. Vascularisation — des Sélaciens, XIII, art. 1, p. 14. — Superficiels, XIII, art. 1, p. 90. CHYTRIDIACÉES. Parasites de Nerilla antennata 0. Schmidt, I, art. 8, p. 320. CICHLA OCELLARIS Bl. Sch., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 178. CICINDELA CAMPESTRIS L.. — HYBRIDA L.. — LITTORALIS Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 318 ; pl. XIX, fig. 1, 2. CICURINA CICUREA Fabr., trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 212. CILIÉES Voy. Infusoires. CIRCULATION des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 336,413; pl. I, fig. 1 à 9. CIRCULATION de Chlamydoconcha orcutti Dal., Lamellibranches, IV, art. 3, p. 242. — de Damon medius Herbst.. Arachnide-Phryne, XIII, art. 2, p. 239. — du Dolichotis patagonica Penn., VI, art. 4, p. 354. — des poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 215 ; pl. XXI, fig. 6; pl. XXIV, fig. 12. CIROLANIDE des Cavernes, XX, art. 4, p. 371. CIRRATULIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 346. CIRRATULUS CIRRATUS Müller, respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 43, 64. CLADOCÈRES Revision des —, par Jules Richard, 2e partie, II, art. 4, p. 187 ; pl. 20 à 25. — Bibliographie des travaux sur les —, II, art. 4, p. 353. CLARIAS NIENHOFI C. V., Appendices des arcs branchiaux, de ce poisson, XII, art. 3, p. 185. CLASSIFICATION des Insectes orthoptères d'après les caractères tirés de l'appareil digestif, V, art. 1, p. 190. — des Lithodinés par M. Bouvier, I, art. 1, p. 1 à 46. — des Molgulidées, VII, art. 3, p. 323. CLAVA MULTICORNIS Forsk. — SQUAMATA Mull.. — Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 145, 149. CLAVATELLA PROLIFÉRA Hcks., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 155. CLEANDRUS REX Brun. Insecte orthoptère, orthoptère, digestif, V, art, 1, p. 99; pl. VII, fig. 7, 10, 12. CLEONUS MARMORATUS L.. — SULCIROSTRIS L., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 368. CLUBIONA RECLUSACambr., trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 209. CLUPEA HARENGUS L., Appendices des arcs branchiaux, de ce poisson, XII, art. 3, p. 200. — alevin de —, IV, art. 2, p. 170. 432 ZOOLOGIE. CLYMENE LUMBRICOÏDES Qfg., respiration, de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 41. 42. CLYTIA JOHNSTONI Aid., Hydroïde de la baie de la Hougue, XX, art. 1, CLYTUS ANTILOPE L.. — ARCUATUS L., Insectes parasites des chênes de Tunisie, XI, art. 1, p. 8, 10, 12. COBRA Action du venin du — sur quelques Zymases, XVIII, art. 1, p. 185. COCCINELLA SEPTEMPUNCTATA Oliv.. — VARIABILIS Illig., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 405. CAECUMS Les des Oiseaux, par Jean Maumus, XV, art. 1, p. 1 à 148; pl. I à IV. — de l'Echidné, XV, art. 1, p. 62; pl. I, fig. 8. COELOÏDES Atanycolus NEESI Marshall Développement de la larve du —, Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 85. COELOTES PASTOR E. Sim., trachées des Araignées du genre, — XV, art. 2, p. 212. COEUR des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 356. COLÉOPTÈRES Bibliographie des travaux sur les organes reproducteurs mâles des —, XI, art. 7, p. 433. COLEPS HIRTUS Ehr., inmsoire des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 236. COLLECTION des Molgulidées du Muséum, VII, art. 3, p. 304. COLLOCALIA FRANCICA Gm., Oiseau des iles Mascareignes, III, art, 1, p. 46. COLOBE ROUX, III, p. 162, 169. COLOBUS, genre de Singe africain, I, art. 7, p. 245. — ANGOLENSIS Sclat., I, art. 7, p. 267. — FULIGINOSUS. Var. Rufoniger Og., I, art. 7, p. 258. — PALLIATUS Pet., I, art. 7, p. 267. — VERUS Van Ben., I, art. 7, p. 250. COLOMBINS Caecums des Oiseaux, XV, art. 1, p. 31. COLORATION. Relation entre les phénomènes d'excrétion et la coloration des ailes des Papillons, XIV, art. 1, p. 159. COLORATION des Protozaires, XVIII, art. 2, p. 366. — des Spongiaires, XVIII, art. 2, p. 366. — des Coelentérés, XVIII, art. 2, p. 367. — des Coelomates, XVIII, art. 2, p. 368. — des Vers, XVIII, art. 2, p. 368. — des Mollusques, p. 368. — des Arthropodes, p. 369. — des Échinodermes, p. 370. — des Tuniciers, p. 371. — des Vertébrés, p. 371. — des Races humaines, XVIII, art. 2; p. 374. — du pelage chez les Indris Note sur la —, par Guillaume Grandidier, XI, art. 4, p. 250. — Colorations Recherches sur les — tégumentaires, par le Dr H. Mandoul, XVIII, art. 2, p. 225; pl. 3 et 4. — Bibliographie des travaux sur les —, XVIII, art. 2, p. 454. COLUMBA DOMESTICA L., coecums du Pigeon domestique, XV, art. 1, p. 31 ; pl. IV, fig. 10. COLURUS CAUDATUS Ehr., Rotateur des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 271. COLYMBETES FUSCUS L., Insecte cléooptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 321 ; pl. XXI, fig. 10. CONCARNEAU Faune des Annélides de, V, art. 2, pl. 215. CONGER MARGINATUS Val.. — NOORDZIEKI Blkr., XIX, art. 3, p. 370, fig. in texte 4. — VULGARIS CUV., XIX, art. 3, p. 371, fig. in texte 5.— Arcs branchiaux de quelques Poissons du genre Congre. CONGO FRANÇAIS Etude sur les Mammifères du —, par E. de Pousargues, III, art. 2, p. 129; art. 1. CONGROMUROENA ANAGO Schleg., XIX, art. 3, p. 373, fig. in texte 6. Arcs branchiaux de quelques Poissons du genre. CONNOCHAETES ALBOJUBATUS Thos., IV, art. 1, p. 131, 133. — GNU Sparrm., IV, p. 131,133. — TAURINUS Sund., IV. p. 131, 133. CONOCEPHALUS MANDIBULARIS Charp. Insecte Insecte ; appareil digestif, V, art. 1, p. 119. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 433 CONQUET Faune des Annélides du —, V, art. 2, p. 215. CONTRACTION MUSCULAIRE Phénomènes électriques de la — — après la mort générale, I, art. 2, p. 49. CONURUS MURINUS L., Sympathique, VI, art. 1, P. 208; pl. IV. fig. 49, 55. CONUS ARENATUS L., Mollusque gastéropodes; oesophage, VII, art. 1, p. 32, fig. 17; pl. III, fig. 22. — MILIARIS Brug., id., p. 39, fig. 18. — QUERCINUS Brug., id., p. 32, fig. 17, tête, p. 8, fig. 4; trompe, p. 29, fig. 2, p. 15 ; pl. I, fig. 5. —VICARIUS Lmk.; id., p. 39, fig. 16, p. 41, fig. 19; pl. III, fig. 18; glandes à venin, id., p. 21, 350. COPRIS LUNARIS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 340. COPULATEUR Organe du Nautile, II, art. 3, p. 169. COPULATION des Braconides, Insectes hyménoptères, VII, art. 2, p. 102. COQ, Gallus domesticus L., caecums, XV, art. 1, p. 33; pl. II, fig. 4; IV, fig. 3, 6. COQUILLE Recherches ontogéniques et morphologiques sur la— des Lamellibranches, par Félix Bernard, VIII, art. 1, p. 1. — Index bibliographique des ouvrages sur le développement des —, VIII, art. 1, p. 206. — de la Chlamydoconcha Orcutti Dali., Lamellibranche ; IV, art. 3, p. 226. — des Mollusques plcurobranchidés, lr. partie, VIII, art. 2, p. 247 ; 2e partie, XII, art. 1, p. 1. — du Nautile, II, art. 3, p. 141. CORMORAN Voy. Phalacrocorax. CORNEILLE NOIRE Sympathique de la, VI, art. 1, p. 198 ; pl. II, fig. 40 ; III, fig. 41, 42. CORVIDÉS Sympathique des, VI, art. 1, p. 49. CORVUS CORONE L. Sympathique du, VI, art. 1, p. 198; pl. II, fig. 40 ; III, fig. 41,42. — MONEDULA L., VI, art. 1, p. 193, pl. Il, fig. 22, 39. — SCAPOLATUS Daud., Oiseau introduit ANN. SC. NAT. ZOOL. aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 68. CORYMBITES JENEUS L.. — CCPREUS Fabr.. — LATUS Fabr.. — TESSELLATUS L., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 415; pl. XXIX, fig. 1, 2. CORYMORPHA NUTANS Sars, Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 156. CORYNE FRUTICOSA Hcks.. — VAGINATA Hcks.. — sp. — sp., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 153. CORYNETES COERULEUS Degecr., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 409. CÔTES des Coquilles des Lamellibranches paléoconques et les dents de la charnière Relation entre les — , Vf II, art. 1, p. 172. — du Sénégal sur quelques Invertébrés marins des —, par le baron de Saint-Joseph, XII, art. 4, p. 217; pl. VIII. IX. COTHURNIA CRYSTALLINA Ehr., var. Valvata d'Udekem, infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 258 ; pl. IX, fig. 23. — NODOSA Cl. et L., id., p. 260 ; pl. IX, fig. 24, 25. COITUS BUBALIS Euphrasen. Physiologie experimentale de l'oeuf et de l'alevin, IV, art. 2, p. 167. — GROENLANDICUS C. et Val., Appendices des arts branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 160; pl. VII, fig. 22. Coucou Caecums du —, XV, art. 1, p. 28. COULEUR Causes de la - , XVIII, art. 2, p. 228. COUREURS Coecums des Oiseaux—, XV, art. 1, p. 38. COURLIS des Mascareignes, III, art. 1, p. 88. — Voy. Numénius. COXALES Voy. Glandes. CRANE de Dolichotis patagonica Pennant, VI, art. 4, p. 335. xx, 28 434 ZOOLOGIE. CRANIOLOGIE comparée Notes de —, par F. Frasetto, XVII, art. 2, p. 143. — Bibliographie des travaux de—,id., p. 344. CREMATOGASTER SCUTELLARISOL, Fourmi parasite des chênes-lièges de Tunisie, XI, art. 1, p. 2, fig. in texte 1, 2. CREOPHILUS MAXILLOSUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 388. CRESSERELLE Voy. Tinnunculus. CROCIDURA, III, art. 2, p. 273 ; IV, art. 1, p. 107. — MORIO Gray, III, p. 273, — NIGRICANS Bosc, III, p. 273. — POENSIS Fraser, III, p. 273. CROCODILUS VULGARIS Cuv.. Fibres musculaires du coeur, XVIII, art. 2, p. 257 ; pl. XV, fig. 9. GROISIC Faune des Annélides du —, V, art. 2, p. 218, CROISSANCE du Turbot, IV, art. 2, p. 155, 163. CROSSARCHUS, III, art. 2, p. 315; IV, art, 1, p. 114. — DYBOWSKII de Pous., III, p. 317,318; IV, 114. — FASCIATUS Desm., III, p. 317. — GAMBIANUS Og., III, p. 317. — OBSCURUS F. Cuv., III, p. 317. — SOMALICUS Thos., III, p. 317. — ZÉBRA O. Thomas, III, p. 315, 317; IV, 114. — CARTE de répartition n° 10, p. 310. CRUSTACÉ DÉCAPODE. Parasite d'une Annélide Loimia médusa des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 231 ; pl. VIII, fig. 13 à 15 ; pl. IX, fig. 19, 41. CRUSTACÉS Étude sur le développement embryonnaire des —, par M. Louis Roule, I, art. 3, p. 163; pl. I à III; II, art. 1, p. 1 à ; pl. I à X. CRYCETOMYS GAMBIANUS Wath., III, art. 2, p. 402; IV. art. 1, p. 122. GRYPHOECA SYLVICOLA C. Kock., trachées des Araignées du genre - , XV, art. 2, p. 212, fig. in texte 61. CRYPTOCEPHALUS SEXMACULATUS Oliv.. — VIOLACEUS Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales , XI, art. 7, p. 336, 362. CRYPTODONTES Voy. Paléoconques. CRYPTOLITHODES Brandt, genre des crustacés Lithodinés, I, art. 1, p, 15. — EXPANSA Miers..p. 16, 28, 29. — BREVIFRONS Mieis., p. 16, 28, 29. — TYPICA Brandt., p. 16, 28, 29. — SITCHENSIS Brandt., p. 16, 28, 29. CTENICELLA L. Duth., genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 324, 363. — LEBRUNI A. Pizon, nov. sp. Paiagonie, p. 364 ; pl. XII, fig. 5 ; pl. XV, fig. 3. — RUGOSA A. Pizon, n. sp. Détroit de Magellan, p. 372; pl. XIII, fig. 4; pl. XV, fig. 1, 2. — TUMULUS A. Pizon, n. sp. Ascidia tumulus Quoy et Gaimard, p. 366 ; pl. XIII, fig. 1, 3. CTÉNODONTIDÉS. Développement de, la Coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 176. CTENONACTYLUS, IV, art. 1, p. 35, 125. — GUNDI Pall., IV, p. 35. — MASSONI Gr., IV, p. 35. CTENUS, trachée d'une Araignée africaine du genre, XV, art. 2, p. 209. CUCULUS POLIOCEPHALUS Lath., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 42. CURVIPES FUSCATUS Herui., XIX, art. 1, p. 45; pl. 6, fig. 31. — BRUZELII Sig Thor; id., pl. VII, fig. 47. CUSPIDELLA COSTATA Hcks., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 105 CYBOEUS ACCENTUATUS E. Sim., trachées. des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 212, fig. 62, 63 in texte. CYBISTER ROESELII Fabr., Insecte coléoptère, glande génitale cf, XI, art. 7, p. 321 ; pl. XXI, fig. 1, 2, 8. CYCLIBIUM GLAUCOMA Millier, infusoire infusoire mares salées de Lorraine. art. IV, p. 244. CVCLOPHORUS VOLVULUS L., Mollusque gastéropode, bulbe oesophagien, VII, art. 1, p. 101 ; pl. VII, fig. 55 ; pl. VIII, fig. 64, 65 ; poches buccales, p. 194. CYCLOPS BICUSPIDATUS Claus., Crustacé des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 273. CYCLOSTOMA ELEGANS Mull., Mollusque gastéropode ; bulbe pharyngien, VIII, art. 1, p. 69. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 435 CYCLOSTOMES et les Sélaciens Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les —, par M. Henri Neuville, XIII art. 1, p. 1 à 116, particullièrement p. 39 à 54, fig. in texte; pl. I, fig. 1, 2. CYNAILURUS JUBATUS Schreb., IV, p. 112. CYNICTIS, III, art. 2, p. 317; IV, art. 1, p. 114. — MELANURA Martin, III, p. 298. — PENICILLATA Og., III, p. 317. CYNOCEPHALUS DOGUERRA Pucheran et Schimper, III, art. 2, p. 236. — MORMON E. Geoffr., III, p. 240. GYNOGALE VELOX Du Chaillu, III, art. 2, p. 271. CYNONYCTERIS STRAMINEA E. Geoff., III, art. 2, p. 256 ; IV, art. 1, p. 106. CYPSELUS APUS L.. Fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 274 ; pl. XV, fig. 14; pl. XVI, fig. 9. CYPHODERIA MARGARITACEA Schlumberger., Foraminifère imperforé des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 223. CYPREA ERRONÉS L., Mollusque gastéropode. — Trompe, VII, art. 1, p. 11, fig. 5, 6. — Bulbe pharyngien ; pl. LXI et sq. fig. 33, 35, p. 79. — TURDUS Lamk., poche oesophagienne, p. 210; pl. I, fig. 67. — ARABICA L., poche oesophagienne, p. 210; pl. IX, fig. 72. CYPRINUS CARPIO L.. Fibres cardiaques de la Carpe, XVIII, art. 2, p. 256; pl. XIV, fig. 2, 3. — ÉRYTHROPHTHALMUS L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 197. — TINCA L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 197. CYRTODONTIDÉS Ulrich, développement de la coquille des Lamellibranches—, VIII, art. 1, p. 191. D DACRYDIUM Torell.. Persistance chez l'adulte du stade népionique des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 71, 87; pl. IV, fig. 8. DACTYLACTIS BENEDENI n. sp. Ch. Gravier. Cerianthaire pelagique de Californie, XX, p. 453. DACTYLOSPHAERA RADIOSA Ehr. Amoebien des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 222. DAMALICHTHYS ARGYROSOMUS Gir.. Appendice des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3. p. 176. DAMALIS ALBIFRONS Burch.. — HUNTERI Sel.. — JIMELA Mtsch.. — LUNATUS H. Sm.. — PYGARGUS Pall.. — SENEGALENSIS Gr., IV, art. 1, p. 133. DAMANTILOPE. IV, art. 1, p. 132. DAMON MÉDIUS Herbst., ArachnidePhryne ArachnidePhryne Congo; Développement embryonnaire, XIII, art, 2, p. 118, 195. DEOMYS, III, ; art. 2, p. 394 ; IV, art. 1, p. 122. DAPHNIA ACUMINIROSTRIS Lucas, II, art. 4, p. 271; pl. XXI, fig. 14. — ARCUATA Forbes, p. 256, — ATKINSONI Baird, II, art. 4, p. 198 ; pl. XX, fig. 2, 5; pl. XXIII, fig. 15; pl. XXIV, fig. 11. var. BOLIVARI Richard, p. 202 ; pl. XX, fig. 3, 4, 6. — BRASILIENSIS Lubbock. espèce incertae sedis, p. 349. — CABINATA King. p. 223; pl. XXIII, fig. 10, 11, 14, 16. — CHEVREUXI Richard, p. 206 ; pl. XX, fig. 10, 11 ; pl. XXI, fig. 4; pl. XXIII, fig. 17; pl. XXIV, fig. 4. — CLATHRATA Forbes, p. 255. — CURVIROSTRIS Eylmann, p. 264; pl. XXV, fig. 7, 15, 16, 17. var. INSULANA Moniez, p, 267 ; pl. XXI, fig. 8, 15. var. WHITMANI Ishikawa, p. 270 ; pl. XXII, fig. 1. — DEGENERATA Schmankewil, sch, p. 231. — DENTATA Matile, p. 299; pl. XXI, fig. 18. — DOLICHOCEPHALA Sars, p. 204; pl. XX, fig. 7, 9, 14 ; pl. XXI, fig. 2 ; pl. XXV, fig. 22, 23. — ECHINATA Schmarda espèce incertae sedis, p. 348. 430 ZOOLOGIE. DAPHNIA GALEATA Sars, p. 321; pl. XXV, fig. 5. - var. MICROCEPHALA Sars, p, 325. — ? GRANARIA, espèce incertae sedis Gay, p. 350. — HYALINA Leydig, p. 308 ; pl. XXIII, fig. 3 ; pl. XXV, fig. 20. — var. DUBIA Herrick, p. 318. — — var. GRACILIS Hellich, p. 315; pl. XXIII, fig. 8. — — var. PLITVICENSIS Sostaric, p. 314. — var. RECTIFRONS Stingelin, p. 313. — LACUSTRIS Sars, p. 303; pl. XXIII, fig. 1. — var. AQUILINA. Sars, p. 306. — var. A Richard, p. 307; pl. XXIV, fig. 1. — LOEVIS Birge, pl. XXIV, fig. 2. — LONCISPINA Müller Sars, p. 274, pl. XXII, fig. 8. — var. AFFINIS Sars, p. 278; pl. XXII, fig. 9. — — var. caudata Sars, p. 288; pl. XXII, fig. 17. — var. CAVIFRONS Sars, p. 285; pl. XXIV, fig. 15. — var. LEYDIGI Hellich, p. 290. — var. LITORALIS Sars, p. 281; pl. XXII, fig. 14. — LONGISPINA, var. MAJOR Sars, p. 292; pl. XXIII, fig. 2. — var. NASUTA Sars, p. 279; pl. XXII, fig. 10. — var. RECTISPINA Kröyer, p. 280 ; pl. XXII, fig. 18. — var. ROSEA, Sars, p. 282; pl. 22, fig. 10. — — var. SCHMACKÉRI Poppe et Richard, p. 298. — — var. TENUITESTA Sars, p. 280; pl. XXII, lig. 12. — var. VENTRICOSA Hellich. var. ZSCHOKKEI Stingelin, p. 295; pl. XXIV, fig. 14. — LUMBOLTZI Sars. p. 219; pl. XXI, fig. 7; pl. XXIV, fig. 5, 8. — MAGNA Straus, II, art. 4, p. 192; pl. XX, fig. 1 ; pl. XXIV, fig. 6, 13. — — varietas Schmankewitsch, II, art, 4, p. 198. — NEWPORTI Baird, p. 228; pl. XXIV, fig. 7. DAPHNIA OBTUSA Kurz, p. 257; pl. 21, fig. 12; pl. XXV, fig. 9, 11. — var. MORSEI Ishikawa, p. 263; pl. XXI, fig. 16. — var. PROPINQUA Sars, p. 262; pl. XXI, fig. 11, 19; pl. XXII, fig. 6; pl. XXIII, fig. 6. — PSITTACEA Baird, p. 209; pl. XX, fig. 12 ; pl. XXI, fig. 5; pl. XXIII, fig. 1, 2, 3; pl. XXIV, fig. 7, 9. — var. WIERZEJSKII J. Richard. II, art. 4, p. 212. — PULEX Leydig, p. 232; pl. XXI, fig. 6-10; pl. XXII, fig. 11, 13. — var. PULICARIA Forbes, p. 237 ; pl. XXV, fig. 24. — var. MINNEHAHA Herrick, p. 239; pl. XXI, fig. 9, 31. — PULEX Leydig, var. MIDDENDORFIANA Fischer, p. 252; pl. XXV, fig. 19. — var. MIXTA Sars, p. 254. — var. NIGRISPINOSA Scott, p. 254. — var. NOTODONTA Byb. et Groch., p. 254. — var. SCHÖDLERI Sars, p. 241 ; pl. XXI, fig. 17. — var. DENTICULATA Birge, p. 244 ; pl. XXII, fig. 19. — var. NASUTA Herrick, p. 245. — var. HASTATA Sars, p. 246; pl. XXIV, fig. 16 pl. XXV, fig. 8, 12. — var. PENNATA Müller, p. 249; pl. XXV, fig. 21. — RUDIS Schmankewitsch, p. 229. — RET CULATA Haldemann, espèce incertae sedis, p. 350. — SIMILIS Claus, p. 213 ; pl. XX, fig. 8, 13; pl. XXI, fig. 1, 3 ; pl. XXIII, fig 18; pl. XXIV, fig. 10, 12, — — var. THOMSONI Sars, p. 217 ; pl. XXV, fig. 13, 14. — THORATA Forbes, p. 319. — ? espèce incertae sedis Monicz, p. 351. DAPHNIDAE ; CLADOCÈRES, II, art. 4, p. 187. DASYBRANCHUS CADUCUS Grube, Annélide de France, V, art. 2, p. 387. DASYMYS, III, art. 2, p. 377; IV, art. 1, p. 124. — GUEINZI Peters, III, p. 380, IV, p. 125. — LONGICAUDATUS Tycho-Tulberg, III, p. 381. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 437 DASYMYS, NILOTICUS E. Geoffr., III, p. 377; IV, p. 124. — REICHARDI Noack, III, p. 377. DAUPHIN étude sur les organes urinaires et les organes reproducteurs du —, Delphinus delphis, L., par L. Bordas, X, art. 3, p. 195 ; pl. VII, fig. 1 à 8. — Bibliographie des travaux sur, p. 208. DÉCAPODES Développement des, II, art. 1. p. 1 ; pl. I à X. — Bibliographie des travaux sur, p. 115. — Voy. Crustacés. DECTICUS ALBIFRONS Fab., Insecte orthoptère, orthoptère, I, art. 6, p. 223. — Appareil digestif, V, art. 1, p. 119; pl. VII, fig. 9; IX, fig. 8; pl. X, fig. 11. — VERRUCIVORUS L., id., pl. VIII, fig. 6, 8; pl. IX, fig. 1, 3, 5 7, 10; pl. X, fig. 5, 9. DEILEPHILA PORCELLUS L. évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 79; pl. X, fig. 49, 50. DEILUS FUGAX Oliv. Insecte coléoptère glandes génitales , XI, art. VII. p. 337, 374. DENDROCYGNA MAJOR Jud. — VIDUATA L., espèces d'oiseaux introduites aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 106. DENDROHYRAX DORSALIS Fras., IV, art. 1, p. 92, 138. — GRAYI Boa, IV, p. 93. DENDROMYS, III, art. 2, p. 385; IV, art. 1, p. 123. — MELANOTIS A. Smith, III, p. 389. — MESOMELAS Bis., III, p. 390. — PALLIDUS Heuglin, III, p. 390. — PECILEI, A. III, p. 385; IV, p. 124. — PUMILIO Wagn., III. p. 390. -TYPICUS A. Smith, III, p. 386. DENTEX VULGARIS C. V.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 152 ; pl. VII, fig. 4. DENTS de la charnière des coquilles des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 13. — — — Paléoconques et les côtes Relations entre les —, VIII, art. 1, p. 172. — Dysodontes des coquilles des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 72. DENTS, Taxodontes, VIII, art. 1, p. 91. — du Dolichotis patagonica Pennant, VI, art. 4, p. 309. ; développement, — des Poissons ganoïdes cartilagineux, I, art. 4, p. 107; pl. IV et V. DERMATURUS Brandt. Genre des Lithodinés, Lithodinés, art. 1, p. 2. — INERMIS Stimpson, p. 1, 19, 29. — GILLI Benedict, p. 2, 19, 29. — MANDTI Brandt, p. 4, 19, 29. — HISPIDUS St. , p. 4, 19, 29. DESMODONTES. Groupe de Coquilles des Lamellibranches de la classification de Neumayr basée sur les dents et devant disparaître, VIII, art. 1, p. DESSIN des ailes des Lépidoptères Le. Recherches sur son évolution dans l'ontogenèse et la phylogenèse. des espèces, son origine et sa valeur systématique par Mlle la Ctesse M. Von Linden, XIV, art. 1, p. 1 à 196 ; pl. I à XX. — Causes morphologiques, p. 137; pl. XVIII, XIX, fig. 111, 115, 117, 119, 125, 126. — Causes physiologiques, p. 159; pl. XIX, XX. DÉTORSION chez les Mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p. 274. DÉVELOPPEMENT de l'Apanteles glomeratus L.. Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 59 — des Crustacés de la famille des Alphéidés. Relation entre l'éthologie et le —, IX, art. 1, p. 464. — embryonnaire des Crustacés. Études sur le, par M. Louis Roule, I, art. 3, p. 163; pl. I à III ; II, art. 1, p. 1; pl. I à X. — des Mollusques et la Tachygenese, XVI, art. 2, p. 267. — de la coquille des Lamellibranches. — Ostréidés VIII, art. 1, p. 145; pl. II, fig. 1, 2; pl. XI, fig. 1 à 4. — Étude sur le —. Développement embryonnaire des Phoronidiens par Roule, XI, art. 3, p. 51. — embryonnaire des Phrynes, par la Dr Sophie Pereyaslawzewa, XIII art. 2, p. 117 ; pl. II à IX. — de Synghathus Dumerilii Moreau. XIV, art. 2, p. 271 ; pl. XII, fig. 2 ; pl. XXV, fig. 1. 438 ZOOLOGIE. DIAGRAMMA GATERINA Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 151 ; pl. VII, fig. 10. DIAPHORAPTERYX HAWKINSII A. Forbes, II, art. 2, p. 128; pl. XI à XIII. DICTYNA VIRIDISSIMA Walck. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 168, fig. in texte 8, 9. DIDELPHYS LANIGERA. Fibres du coeur, XVI, fig. 16 ; XVIII, art. 2, 262. DIDUS INEPTUS L.. Espèce éteinte d'oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 77. DIFFRACTION Couleurs dues à la — par les milieux troubles, XVIII, art. 2, p. 266. DIGESTIF L'appareil des Orthoptères. Etudes morphologiques, histologiques et physiologiques de cet organe et son importance pour la classification des Orthoptères, par L. Bordas, V, art. 1, p. 1. — Acariens, XIX, art. 1, p. 53. Alphéidés Crustacés, IX, art. 1, p. 373, 412; pl. II, fig. 1 à 11. Chlamydoconcha Orcutti Dall., IV, art. 3, p. 241. - Darnon médius Herbst.. Arachnide phryne, XIII, art. 2, p. 223. — Distomum lancuolatum, Mehlis, XV, art. 4, p. 322, fig. 15 à 17. — Doryctes gallicus Rh. Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 34. — Gastéropodes partie antérieure de l', VII, art. 1, p. 1 à 297 ; pl. I à X. — Nerilla antennata O. Schmidt, I, art. 8, p. 288. — Oscaniopsis Mollusque opistobranche, opistobranche, art. 1, p. 14. — — — Orthoptères Insectes. V, art. 1, p. 1. — Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 207; pl. XXIII, fig. 1 à 3. — Palaemon serratus Latr., II, art. 1, p. 101. DIGLENA PERMOLLIS Gosse. Rotateur des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 271. DIGUETIA CANITIES Mac Cook. Trachées des araignées du genre —, XV, art. 2, p. 174, DIMORPHISME sexuel du Nautile, II, art. 3, p. 157. DINARD faune des Annélides de—. Supplément à la, V, art. 2, p. 214. DINOPIS LAMIA Mac Leay. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 167, fig. in texte 7. DIOMEDEA FULIGINOSA Gin.. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 109. DIOPATRA NEAPOLITANA D. Ch.. Annélide de France, V, art. 2, p. 243; pl. XIII, fig. 31 à 33 ; pl. XIV, fig. 34 à 39. DIOPSINOE, Insectes diptères de l'ambre, XVI, art. 4, p. 403. DIPHASIA ROSACEA L.. Hydroïde de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 176. DIPODIDÉS, IV, p. 119. DIPTERES de l'ambre Etudes de quelques, par F. Meunier, XVI, art, 4, p. 395 ; pl. II. DIPUS, IV, art. 1, p. 120. DISOPES LIMBATUS Peters, III, art. 2, p. 264. DISTOMUM LANCEOLATUM Mehlis Bibliographie des travaux sur l'anotomie du XV, art. 4, p. 353. DISTRIBUTION bathymétrique des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 511. DISTRIBUTION géographique des Annélides de France, V, art. 2, p. 447. — géographique des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 543. DITREMA LATÉRALE Agass.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 176. DITRUPA ARIETINA Muller. Annélide de France, V, art. 2, p. 443 ; pl, XXIII, fig. 249, 254. DODECACERIA CONCHARUM Oerst.. Annélide de France, V, art. 2, p. 346 ; pl. XX, fig. 160,161. DOLICHOTIS PATAGONICA Pennant Recherches d'analomie comparée sur le — par M. Romy Saint-Loup, VI, art. 4, p. 293. DOLIUM OLEARIUM L.. Mollusque gastéropode, VII, art. 1, tête, p. 18 ; oesophage et glandes, p. 246; pl. I, fig. 1, 2; pl. II, fig. 12; pl. IX, fig. 75; pl. X, fig. 78. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 439 DOLOMEDES FIMBRIATUS CL. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 219. DORCUS PARALLELIPIPEDUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 351; pl. XXIV, fig. 1, 8, 11, 12. DORYCTES GALLICUS Rheinhard Insecte hyménoptère, organes génitaux, glandes à venin, VII, art. 2, p. 293. — Anatomie et Développement, X, art. 1, p. 10 ; pl. I à V. DRASSODES LAPIDOSUS Walck.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 186. DREPANA FALCATARIA L.. Évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 89; pl. XIII, fig. 64, 66. DRILUS FLAVESCENS Fabr.. Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 395. DRONTE de l'île Maurice. Espèce d'oiseau éteinte des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 77. DYSCHROMIES ou colorations pigmentaires, XVIII, art. 2, p. 333. DYSDERA CROCATA C. Koch.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 181, fig. in texte, 20, 21. DYSDERINA LORICATA E. Sim.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 177, fig. in texte 17, 18. DYSODONTES Neumayr. Apparition des dents des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 72. DYTISCUS CIRCUMFLEXUS Fabr.. — MARGINALIS L.. — PUNCTULATUS Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 320; pl. XXI, fig. 3, 4, 3. E EAU de mer. Considérations physicochimiques sur l'—, XVI, art. 1, p. 11. — Pureté, oxygénation de l'—, pour l'élevage des alevins de poissons de mer, IV, art. 2, p. 193. ÉCHANGES GAZEUX des muscles extraits du corps, I, art. 2, p. 84. — — Influence de la putréfaction sur les des muscles extraits du corps, I, art. 2, p. 98. — des muscles à l'état de repos ou de travail, I, art. 2, p. 120. — Action des variations de température sur les , I, art. 2, p. 145. ECHIDNA HYSTRIX Blum.. Coecums de l'Echidné, XV, art. 1, p. 62; pl. I, fig. 8, — — Fibres du coeur. XVIII, art. 2, p. 259, 340; pl. XVI, fig. 17, 18. ECHIDNOCERUS White, genre des Lithodinés, I, art. 1, p. 12, 27. — CIBARIUS White, p. 27, 29. — SETIMANUS Gibbons, p. 27, 29. — DIOMEDEAE Faxon, p. 27, 29. — FORAMINATUS Stimpson, p. 27. 29. ECHIMYS NILOTICUS Aud., III, art. 2, p. 377. ECHINODERMES recueillis par l'Investigator dans l'Océan indien, par R. Koehler 1er mémoire, Ophiures de mer profonde, IV, art. 5, p. 277. ECHINORHINUS SPINOSUS Gm . Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 205. ECTOPLEURA DUMORTIERII Bened.. Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 156. ÉDENTÉS, africains, IV, art. 1, p. 94, 97, 139. ELATER POMORUM Herbst.. — SANGUINOLENTUS Schr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 418; pl. XXIX, fig. 3, 5, 7, 9. — SATRAPA Var, Diaphanus, Insecte parasite des chênes de Tunisie, XI, art. 1, p. 8. ELEGINUS MACLOVINUS C. et V.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 161. ELEOTRAGUS, IV, art. 1, p. 71, 132. — ABUNDINUM Bodd.. — BOHOR Rüpp.. — CAPREOLUS Thunb.. — REDUNCUS Pall., IV, p. 71. ELIOMYS MURINUS Smuts., III, art 2, p. 366, IV, art. 1, 119. EMBALONURIDES, III, art. 2, p. 264. EMBRYOGÉNIQUE. Accélération Voy. Tachygénèse, XVI, art. 2, p. 133. 440 ZOOLOGIE EMBRYOGÉNIE condensée ou dilatée ; impropriété de ces termes, XVI, art. 2, p. 134. — adaptives, id., p. 43. — normales, id., p. 139. EMBRYON Voy. Développement embryonnaire. EMBRYONNAIRE des Phrynos. Développement — par la Desse Sophie Pereyaslawzewa, XIII. art. 2. p. 117; pl. II à IX. EMPIDAE. Insectes diptères de l'ambre, XVI, art. 4, p. 401. EMPUSA PAUPERATA Latr.. Insecte orthoptère ; Appareil digestif, V, art. 1, p. 26. Euus HIRTUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales . XI. art. 7, p. 383, 388. ENDOSTERNITE des embryons de Damon Médius Herbst. Arachnide Phryne, XIII, art. 2, p. 245. ENOPLOGNATHA MAMUBULARIS Luc. Trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 193; fig. in texte 35. ENTOMOPHAGES. Contributions à l'étude des Hyménoptères —, par Seurat, X, art. 1, p. 1. ENZYME Cellules à, XVIII, art. 1, p. 1 à 221, 156. EPACROMIA THALASSINA Fabr., Orthoptère, appareil digestif, V, art. 1 p. 85. EPEIRA ARANEUS DIADEMATUS CL. Trachées des Araignées du genre—, XV, art. 2, p. 154; fig. 1, 48 in texte; pl. V, fig. 2 et 3; pl. VI, fig. I à 5; fig. 7 à 8; pl. VII. fig 1 à 3 ; pl. VIII, fig. 1 à 8. EPHESIA CHACILIS Rathke, Annélide de France, V, art. 2, p. 345. EPHIPPIGER BITTERIENSIS Marq., Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art, 1, p. 108; pl. VIII, fig. 7. 3. — VITIUM Serv.. Moeurs de ce locustien, L, art. 6, p. 233. EPILACHNA ARGUS Fourcroy, Insecte coleoptère, glandes génitales , XI, art, 7, p. 383, 405; pl. XXVIII, fig. 7; pl. XXIX, fig. 8. EPILAMPRA URACILIS Insecte orthoptère Brunn., appareil digestif, V, art. 1, p. 39; pl. IV, fig. 9 pl. V, fig. 4. EPOMOPHORUS, III, art. 2, p. 250, IV, art. 1, p. 106. — COMPTUS All., III, p. 254; IV, p. 107. — ERYPTURUS Pet., III, p. 252. — FRANQUETI Tomes, III, p. 254 ; IV, p. 106. — GAMBIANUS Og., III, p. 251; IV, p. 106. — MACROCEPHALUS Og., III, p. 253; IV, p. 107. — MINOR Dobson, III, p. 252. — MONSTROSUS Allen., III, p. 250. — PUSILLUS Peters, III, p. 255; IV, p. 108. — SCHOENSIS Rüppell., III, p. 255. EQUIDES d'Afrique, IV, art. 1, p. 137. EQUUS ASINUS AFRICANUS Fitz.. — SOMALIENSIS Noack. — ANTIQUORUM H. Sm.. — BOHMI Mtsch.. — BURCHELLI Gray. — CHAPMANNI Lay.. — GREVVI A. — QUAGGA Gm.. — ZEBRA L., IV, art. 1, p. 137. EQUUUS CABALLUS L.. Fibres cardiaques du cheval. XVIII, art. 2, p. 259; XVI, fig. 1, 2, 3; XVII, fig. 6, 7; XVIII, fig. 3. EREMIAPHILA DENTICOLLIS Lefebr.. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, p. 35; pl. III, fig. 3. EREMUS SPINULOSUS Brün., Insecte orthoptére, appareil digestif, V, art. 1, art. 1, p. 131 ; pl. IX, fig. 11. ERESUS LUCASI E. Simon. Trachées des Araignées du genre —, XV, art, 2, p. 171. ERGANE HASARIUS ARCUATUS Cl.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 69. ERGATES FABER L., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 372. ERIGONE DENTIPALPIS Sund.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 195; fig. in texte 40 à 42. ERINACEIDES africains, IV, art. 1, p. 108. ERINACEUS. — ALBIVENTRIS Wag.. — ALGIRUS Duv. et Ler.. — ACRITUS Gm.. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 441 ERINACEUS. — AETHIOPICUS Ehr.. — FRONTALIS A. Smith. — SCLATERI Aud., III, art. 2, p. 269. ERIRHINUS FESTUCE Herbst., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 368 ; pl. XXV, fig. 2. ERO FURCATA Villers, Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 205. ERYTHRAEUS REGALIS Koch., XIX, art, 1, p. 23 pl. II, fig. 6 ; pl. III, fig. 9, 10 ; pl. IV, fig. 13; fig. 26; pl. VI, fig. 32, 37, 38 ; pl. VII, fig. 40, 45 ; pl. VIII, 51, 60, 68, 69 ; pl. IX, fig. 71 à 73, 76. Esox LUCIUS L., Brochet. Appendices des arcs branchiaux, de ce poisson, XII, art. 3, p. 193 ; pl. VII, fig. 15. — Fibres du coeur? XIX, p. 256; pl. XIV. fig. 10, 11. ESTRILDA ASTRILD L.. Oiseau introduit aux iles Mascareignes, III, art. 1, p. 60 ETELIS FLAMMA Val.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 146. ETÉONE FOLIOSA Qtfg.. Respiration de cette annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42. — PICTA Qtfg.. Annélide polychète de la rade de Brest, X, art. 2, p. 173. ÉTHOLOGIE des Alphéidés, IX, art. 1, p. 464, 517. ETOURNEAU Sympathique de l'—, VI, art. 1, p. 188; pl. I, fig. 9, 21. ÉTUDE anatomique et histologique du Distomum lanceolatum Mehlis. par J. Anglas et E. de Ribaucourt, XV, art. 4, p. 313, 351, 38 fig. in texte. — anatomique et systématique des Molgulidées, appartenant aux collections du Muséum de Paris, par M. A Pizon, VII, art. 3, p. 305. EUDENDRIUM CAPILLARE Ald.. — RAMÉUM Pall.. — RAMOSUM L.. — Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 152, 153. EUGLENA VIRIDIS Ehr. flagellé des lacs salés de Lorraine, X, art. IV, p. 232. EUGYRA Hancock. Genre d'Ascidie. Molgulidée, VII, art. 3, p. 323, 338. EUGYRIOPSIS Roule. Nov. Sens. A. Pizon. Genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 323, 341. EULAÏS FARAMINIPONS Sig Thor., XIX, art. 1, p. 45; pl. IV, fig. 16; pl. VI, fig. 28. — INFUNDIBULIFERA Koenike. Anatomie de cet acarien, XIX, art. 1, p. 75. EULALIA BREVISETIS Baron Saint-Joseph, N. sp. d'annélide de Brest, X, art. 2, p. 172; pl. VI, fig. 6, 9. — PUNCTIFERA Gr., p. 329. — QUADRILINEATA. N. sp. Saint-Joseph. Annélides de France. V, art. 2 pl. XVIII, fig. 127 à 130. — VIRIDIS Müller. Respiration de cette annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42, 70, 73, 81. — — Présence de cette annélide au Sénégal, XII, art. 4. p. 246. EUNEREIS LONGISSIHA Johnston. Annélide de France, V, art, 2, p. 304 ; pl. XVI, fig. 88 à 100; XVII, fig. 101. EUNICE KINBERGI Ehl., p. 254. — TORQUATA Qtfg., p. 266. — VITTATA D. Ch., p. 272. Annélides de France, V, art. 2 ; pl. XIV, fig. 40 à 59. EUOTICUS PALLIDUS Gray, III, art. 2, p. 241. EUPAGURUS BERNHARDUS L.. Cellule de la glande hépato-pancréalique, XVIII art. 1, p. 133; pl. II, fig. 1 à 8, 11 à 14, fig. in texte, p. 146. EUPALEMON Voy. Palémon. EUPITHECIA TAMARISCIATA Frr.. Evolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 103; pl. XV, fig. 82, 83. EUPLOTES CHARON Ehr.. — HARPA Stein, - - PATELLA O. F. Müller. Infusoires des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 253. EURYSTOMUS GLAUCURUS Müll,. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 44. EUTHYAS LONGIROSTRIS Piers., XIX, art. 1, p. 31; pl. IV, fig. 19. ÉVAGINATION de la trompe des mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p. 25. EXCALFACTORIA SINENSIS L.. Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 81. EXCITABILITÉ. Persistance de l' — musculaire après la mort générale, I, art. 2, p. 49. 442 ZOOLOGIE. EXCRÉTEUR. Appareil — des crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 392, 413; pl. III, fig. 1 à 10. — Appareil — du Distomum lanceolatum Mehlis. XV, art. 4, p. 327, fig. in texte 18, 20; II. 21 à 23, et 27. — Organes — des Acariens, XIX, art. 1, p. 91. EXCRÉTION. Relation entre la coloration des ailes des papillons et les phénomènes d'—, XIV, art. 1; p. 159. EXOCOETUS NIGRICANS Benn.. Poisson. Appendices des arcs branchiaux, XII, art. 3, p. 194 ; pl. VII, fig. 17. F FALCO CONCOLOR Tem.. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 32. — PEREGRINUS L.. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 32. FAMILLE, Note sur une nouvelle — de Céphalopode, par M. L. Joubin, VI, art. 3, p. 279. FAUCHERIA FAUCHERI Nov. gen. Nov. sp.. Dollfus et Viré, XX, art. 4, p. 374 et 399. FAUNE des Annélides de France, V, art. 2, p. 447. — des îles Mascareignes Sur les ressemblances qui existent entre la — et celle de certaines îles de l'Océan Pacifique austral, par A. Milne-Edwards, II, art. 2, p. 117; pl. XI à XV. — des lacs salés Considérations sur la —, par R. Florentin, XII, art. 6, p. 343, 357. — mammologique du Congo Français, par E. de Pousargues, III, art. 2, p. 129. — Etudes sur la — des mares salées de Lorraine, par R. Florentin, X, art. 4, p. 209. — de l'Océan Indien. Echinodermes. IV, art. 5, p, 577. — ornithologique Notice sur la — ancienne et moderne des îles Mascareignes et en particulier de l'île Maurice, d'après des documents inédits, par M. E. Oustalet, III, art. 1, p. 1. FAUNE souterraine d'Europe Isopodes, XX, art. 4, p. 365. FÉCONDATION chimique ou parthénogenèse, par le Dr C. Viguier. XII, art. 2, p. 88. — Index bibliographique, id., p. 136. — croisées entre oursins, XVII, art. 1, p. 89. — Entre asteries et oursins, p, 99. FÉLIDÉS africains, III, art. 2, p. 319 ; IV, art. 1, p. 112. FELIS, III, art. 2, p. 319. — AURATA Temm., III, art. 2, p. 322. — CAFRA Desm., III, p. 319; IV, art. 1, p. 113. — CALIGATA Tem., III, p. 319; IV, p. 113. — CALYBEATA H. Smith, III, p. 322. — CARACAL Guld., IV, p. 112. — CELIDOGASTER Tem., III, p. 322. — CHACS. Guld., IV, p. 112. — CURYSOTHRIX Tem,, III, p. 322; IV, p. 113. — LEO L., IV, p. 112. — MANICULATA Tem., III, p. 319. — NEGLECTA Gray, III, p. 322, — PAUDUS L., IV, p. 112. — RUTILA Waterhouse, III, p. 322. — SERVAL Schreb., IV, p. 112. FENNECUS mammifère africain, IV, art. 1, p. 112. FENTES branchiales de l'Amphioxus et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 231. FERONIA MADIDA Fabr.. Insecte coléoptère, glandes génitales cf, X art. 7, p. 315. FlLISTATA CAPITATA Hentz. — TESTACEA Latr.. Trachées des Araignées du genre, XV, art. 2, p. 171, fig. in texte 11, 12. FISSURELLA CONCINNA L., mollusque gastéropode, VII, art. 1. p. 59; bulbe pharyngien, fig. 30, 32, p. 70; poches buccales, p. 187; pl. IV, fig. 34. FISTULARIA SERRATA Bl,. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 174. FLABELLIGERA CLAPAREDII N. sp. Bon de Saint-Joseph. Annélide de France, V, art. 2, p. 363; pl. XXI, fig. 176, 179. FLAMMANT Voy. Phoenicopterus. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. FRANCOLINUS CHINENSIS Osb.. — PONTICERIANUS Gm., Espèces d'oiseaux introduits aux îles Mascareignes, III, art, 1, p. 78. FRÉGATE Voy. Tachypèles. FRINGILLA CANARIA L., sympathique, VI, art. 1, p. 188. — COELERS L., sympathique, p. 183 ; pl. 1, fig. 1 à 3. — DOMESTICA L.. Caecum du moineau, XV, art. 1 ; pl, IV, fig. 8. — LINARIA L., sympathique, VI, art. 1, p. 185 pl. III, fig. 4, 8. FRONTAL Sur les sutures surnuméraires de l'os - , XVII, art. 2, p. 180 ; pl. V, VI, VII. FRONTANIA LEUCAS Ehr., type et var. Marina F. D., infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 237 ; pl. IX, fig. 14, 19. FONTANELLES secondaires, XVII, art. 2, p. 201; pl. IX à XII. FORFICULA L., insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 6; pl. I, fig. 1 à 6 et pl. II, fig. 5. FORMES larvaires des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 414, 429, 466; pl. V et VI. FORMULE dentaire du Dolichotis patagonica, Pennant VI, art. 4, p. 311. — branchiales des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p, 268. — cardinales des coquilles de Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 13. FOSSETTE ENDOÏNIAQUE torculare de Zoia. Quelques cas de, XVII, art. 2, p. 325; pl. XXII. Fou Voy. Sula. FOUDIA MADAGASCARIENSIS L.. — RUBRA Gm. Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 61, 62. FOULQUE Voy. Fulica. FDLICA Palaeolimnas Newtoni A. Edw.. Espèce éteinte d'oiseau des fles Mascareignes, III, art. 1, p, 99. G GADUS MORRHUA L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 179. GALAGO, III, art. 2, p. 241. — ALLENI Wath., III, p. 242, 217. — ANOMURUS de Pouss., III, p. 244, 247. — APICALIS du Chaillu, III, p. 241. — CAMERONENSIS Peters, III, p. 242. — DEMIDOFFI Fischer, III, p. 243, 247. — ELEGANTULUS Lecomte, III, p. 241. 247. — GABONENSIS Mivart, III, p. 242. — PALLIDUS Gray., III, p. 241. GALAGOÏDES DEMIDOFFI Fisch., III. art. 2, p. 243. GALATHEA INTERSIEDIA Lilljeborg.. Cellule de l'hépato-paneréas, XVIII, art. 1, p. 152. GALERISCUS JACKSONI Thos., III, p. 313, note. GALEUS CANIS L., sélacion. Vareularisation intestinale, XIII, art, 1, p. 60.— Système porte-hépatique, XIII, art. 1. p. 75, fig. 2 in texte. GALLINACÉS. Coecums des oiseaux—, XV, art. 1, p. 32. GALLINULA CHLOROPUS. Var. Pyrrhorhoa. A. Newton Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 97. GALLITHEUTIS ARMATA L. Joubin. N. gen. N. sp. Type d'une nouvelle lamille de Céphalopodes, VI, art. 3, p. 279, fig. 1 et 2, p. 281, et 3 à 9, p. sq. GALLUS DOMESTICUS L.. Fibres musculaires du coeur, XVIII, art. 2, p. 260, 262, 273; pl. XI, fig. 15, 16 XV, fig. 16, 17, XVIII, fig. 8. — Ciecum du coq, XV, art. 1, p. 33; pl. II, fig. 4; IV, fig. 3, 6. GAMASTER A. Pizon. Nouveau genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 322. — DAKARENSIS A. Pizon. N. sp. Dakar Sénégal, VII, art. 3, p. 328; pl. XI, fig. 1 à 9. GANOIDEI CHONDROSTEI. Note sur l'odontographie l'odontographie — —, par M. N. Zograf, Zograf, Moscou, I, art. 4, p. 197; pl. IV et V. GARRULUS GLANDARIUS L., sympathique, VI, art. 1, p. 205; pl. III, fig. 49, 51. Fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 281; pl. XV, fig. 11. 444 ZOOLOGIE. GASTERACANTA MOLLUSCA L. Koch. Trachée des Araignées du genre —, XV, art. 2. p. 204. GASTÉROPODES. La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mollusques —, par M. A. Amaudrut. VII, art. 1, p. 1. GASTEROSTEUS ACULEATUS L.. Var. Leiurus Cuvier. Poisson des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 278. GASTROPACHA QUERCUS L.. Évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 84 ; pl. XII, fig. 57, 59. GASTRULATION de l'oeuf de Phoronis, XI, art. 3, p. 75 ; pl. III. GAZELLA, IV, art. 1, p. 132. GAZEUX. Échanges — des muscles extraits du corps, I, art. 2, p. 84. — Influence des variations de température sur les, I. art. 2, p. 145. — —Influence de la putréfaction sur les, I, art. 2, p. 98. — — des muscles à l'état de repos ou de travail, 1, art. 2, p. 120. GEAI sympathique du —, VI, art. 1, p. 205; pl. III, fig. 49, 54. GÉANTS Oiseaux — de Leguat Voy. Leguatia. GÉNÉRATION asexuée la et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 288. GENETTA, III, art. 2, p. 286. — AFRA F. Cuv,. III, p. 295. — ANGOLENSIS Boc, III, p. 295. — AUBRYANA Puch., III, p. 293. — AEQUATORIALIS Heugl., III, p. 295. — BONAPARTEI Loch., III, p. 295. — DONGOLANA H. et Ehr., III, p. 295. — FELINA Thunb., III, p. 295. — GENETTOÏDES Tem., III, p. 290, 295, IV, p. 113. — TARDINA I. Geoff., III, p. 288, 295. — POENSIS W., III, 295, IV, p. 113. — RUBIGINOSA Pch., III, p. 295. — SENEGALENSIS Fr. Cuv., III, p. 295. — SERVALINA Pch., III, p. 293, 295; IV, p. 113. — TIGRINA Schreb., III, p. 295. — VULGARIS Less., III, p. 295. GÉNITAL. Appareil — des Crustacés de la famille des Alphéidés Glandes sexuelles et oeufs, IX, art. 1, p. 423; pl. IV, fig. 6 à 10. GÉNITALES Organes — des acariens, XIX, art. 1, p. 141. — — des Braconides. Insectes hyménoptères, par M. Seurat, VII, art. 1, p. 293. — — de Chlamydoconcha orcutti Dali., IV, art. 3, p. 246 du Distomum lanceolatum Mehlis, XV, art. 4, p. 332, fig. 18, 24, 25, 26, 33. de Dolichotis Patagonica PENNANT, PENNANT, art. 4, 9 p. 362; cf p, 365. du Doryctes Gallicus Rh. Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 36; cf p. 48. des insectes primitifs et la tachygenèse, tachygenèse, art. 2, p. 235. cf des Insectes coléoptères, XI, art. 7, p. 283. GÉNITALES Glandes des Molgulidées et leur importance pour la classification, VII, art. 3, p. 313. — — des Mollusques pleurobranches, VIII, art. 1, p. 229. de Oscaniopsis mollusque Pieurobranche, Pieurobranche, art. 1, p. 12; pl. 1. fig. 204. des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 267; pl. XXV, fig. 5, fig. 13 in texte. GENYPTERUS CHILENSIS Guich.. Poisson. Appendices des arcs branchiaux, XII, art. 3, p. 170. GÉOGRAPHIE ZOOLOGIQUE. Distribution des Lithodinés dans les Océans, par Bouvier, I, art. 1, p. 30. GÉOGRAPHIQUE. Aire — du Nautile, II, art. 3, p. 149. — Distribution — des Annélides, de France, V, art. 2, p. 447. GEOPELIA STRIATA L.. Oiseau introduit. aux îles Mascareignes, III, art. 1. p. 77. GEORYCHUS ALBIFRONS Gr.. — CAPENSIS Pall.. — COECUTIENS Brants. — DAMARENSIS Og.. — DARLINGI Thos.. — LECHEI Thos.. — MECHOWI Pet.. — OCHRACEO-CINEREUS Heugl., IV, p. 121. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 445 GEOTRUPES MUTATOR Marsham. — STERCORARIUS L.. — TYPHAEUS L.. Insectes coléoptères. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 340; pl. XXII, fig. 3, 6, pl. XXIII, fig. 5. GERBILLUS, III, art. 2, p. 370 ; IV, art. 1, p. 122. - AFER Gr., III, p. 371. — BÖHMI Noack, III, p. 371. — DONGOLANUS A. Smith., III, p. 377 IV, p. 124. — EMINI Thos., III, p 373; IV, p. 124. — LEUCOGASTER Pet., III, p. 371 ; IV, p. 123. — MACROPUS Heugl., III, p. 376; IV, p. 124. — MONTANUS A. Smith, III, p. 371. — SCHLEGELI Smuts., IV, p. 123. — STIGMONIX Heugl., III, p. 377; IV, p. 124. - — TENUIS A. Smith., IV, p. 124. — VALIDUS B. du Boc, III, p. 370, IV, p. 123. — VICINUS Pet., IV, p. 124. GÉSIER des Mollusques tectibranches, VII, art. 1, p. 246. — des Orthoptères, V, art. 1, p. 8 et sq. GIRAFIDÉS, IV, art 1, p. 134. GLANDES coxales des embryons du Damon médius Herbst. ArachnidePhryne, XIII, art. 2, p. 232. - de Leiblen, VII, art. 1, p. 230 et s l. — salivaires séreuses de la couleuvre. — Zamenis viridiflavus Latr., XVIII, art. 1, p. 128. — Cellules des — à venin, XVIII, art. 1, p. 1 à 224. — De la Vive, — à venin des Braconides. Insectes hypménoptères, VII, art. 2, p. 294. — des hyménoptères entomophages, X, art. 1, p. 45. des Toxiglosses Cônes et Terebra, VII, art. 1, p. 251. GLENODINIUM PULVISCULUS Ehr.. Dinoflagellé Dinoflagellé mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 233. GLOCHIDIUM. Stade du développement de la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 26; pl. I, fig. 1. GLYCERA CONVOLUTA Kel., p. 73. — GIGANTEA Qfg. Respiration de ces Annélides, XVI, art. 1, p. 37, 42. — ALBA Rathke. Annélide de France, V, art. 2, p. 344. — MECKELII Grube, p. 344. — MESNILI N. sp.. Saint-Joseph, p. 339; pl. XIX, p. 146, 148; pl. XX, fig. 149, 157. GNAPHOSA LUCIFUGA Latr.. Trachées des Araignées du genre — ; XV, art. 2, p. 186, fig. in texte 28. GNORIMUS NOBILIS Fr. . — VARIABILIS L.. Insectes coléoptères. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 352. GOBE-MOUCHE Voy. Trochocercus. GOBIO FLUVIATILIS Pallas. Fibres cardiaques du Goujon, XVIII, art, 2, p. 256 ; pl. XIV, fig. 7. GOBIUS GIURUS B. H.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 169. GOLUNDA, III, art. 2, p. 406; IV, art. 1, p. 122-123. — CAMPANT A. III, p. 405. — DYBOWSKII E. de Pouss., III, p. 406; IV, p. 124. — ELLIOTI Gr., III, p. 406. — FALLAX Pet., III, p. 406. MELTADA Gr.. III, p. 406. PULCHELLA Gr., IV, p. 1. GOMPHOCERUS MicuL-vrus Thumb.. Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p 85. GONOPHORA DERASA L.. Evolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 96 ; pl. XIV, fig. 72, 73. GONOTHYRAEA GRACILIS Sars. — LOVENI Allm., XX, art. 1, p. 172. GORGONOCEPHALUS CORNUTUS Nov. sp. Koehler, p. 368 ; pl. IX, fig. 80 et 81. — LEVIGATUS N. sp. Koehler, p. 365; pl. IX, fig. 78 et 79. — Astrophytonidées de l'Océan Indien. GORILLA GINA I. Geoff., III, art. 2, p. 141. — MAYEMA Alix et Bouvier, III, art. 2, p. 142; IV, art. 1, p. 102. GRAPHIURUS CAPENSIS F. Cuv., III, art. 2, p. 367, 368. — MURINUS Desmarest, III, p. 367. 446 ZOOLOGIE. GORILLA HUETI Rochbr., IV, art. 1, p. 119. — NAGTGLASI Jentink, IV, p. 119. GREFFES des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 127. GRENOUILLE. Fibre musculaire du coeur de la—, XVIII, art. 2, p. 256; pl. X, fig. 19 à 25, XI, fig. 11; XV, fig. 3. GRIMPEURS. Sympathique des Oiseaux —. VI, art. 1, p. 53. — Caecums des Oiseaux —, XV, art. 1, p. 27. GROS BEC PADDA Voy. Munia. GRYLLACRIS AURANTIACA Brunn.. Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 131 ; pl. IX, fig. 12; X, 1, 3, 6, 8. GRYLLUTALPA VULGARIS Latr.. Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 165; pl. XI, fig. 9 ; XII, fig. I à 9, 11. GRYLLUS CAMPESTRIS Latr.; pl. X, fig. 13; pl. XI, fig. 2, 4, 6, 7, 10, 11. — DOMESTICUS Latr.. Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art, 1, pl. 148; pl. XII, fig. 10. GUÉNOLÉ St-. Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 215. GUEREZA OCCIDENTALIS de Rochebrune, III, art. 2, p. 144. — RüPPELLI Gray, III, p. 144. GULO CAPENSIS Desmarest, III, p. 275. GYGIS ALBA Sparrm. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 112 GYMNOCYSTIS Giard. Genre d'Ascidie Molgulidée, doit disparaître, VII, art. 3, p. 320. GYMNODIPTYCHUS DYBOWSKII Kesser. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 199. GYMNOPLEURUS FLAGELLATUS Fabr.. Insecte coléoptère. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 340. GYRODACTYLUS ELEGANS Nord.. Sur les Epinoches des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 270. H HAHNIA antistea elegans Blackw.. Trachées des Araignees du genre —, XV, art. 2, p. 313, fig. in texte 57. HALECIUM BEANI Johnst., p. 163. — HALECINUM L., p. 160. — SESSILE Norm., p. 29; HYDROÏDES de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 157; pl. VI. HALIOTIS. Mollusque gastéropode, bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 60. — poches buccales, p. 182 ; pl. V, fig. 37-38; pl. VI, fig. 49; pl. VII, fig. 57; pl. VIII, fig. 62,63. HALTERIA VOLVOX Eichwald, infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 249. HAPALOGASTER INERMIS Stimpson Voy. Dermalurus inermis. HAPALOGASTRICA Brandt, Tribu des Lithodinés, Lithodinés, art. 1, p. 1, 16, 1,8. HAPALOGASTER CAVICAUDA Stimpson, p. 2 et sq. 18, 29. — MERTENSII Brandt, p. 4, 18, 29. — GREBNITZKII Schalfeew, p. 4, 18, 29. — Lomis, DENTATA de Haan,p. 5,18,29. HARENG alevin du, VI, art. 2, p. 170. HARMOTHOE, Annélides de France, V, art. 2. — CASTANEA M. Intsch., p. 236. — IMPAR. var. PAGENSTECHERI Mich., p. 231. — LONGISETIS Gr., p. 234. — PICTA St-Joseph, V, art. 2, p. 233; pl. XIII, fig. 14 à 21. HARPALUS JENEUS Fabr.. — ANXIUS Duft.. — DISTINGUENDUS Duft.. — FERRUGINEUS L.. — OBSCURUS Fabr.. — RUBRIPES Duft.. — SMARAGDINUS Duft. . — SERRIPES Quenst., Insectes coléo ptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 310; pl. XIX, fig. 6. HARPYINA VINULA L., évolution des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 92; pl. XIII, fig. 67-69. HASARIUS Ergane, ARCUATUS Cl.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 69. HELIOPHANUS CUPREUS Walck.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 66. HELIOPHOBIUS ARGENTO-CINERKUS Pet., IV, art. 1, p. 121. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 447 HÉLIX POMATIA L., Mollusque gastéropode pulmoné, bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 70, 79, 103 ; pl. V, fig. 41, 42, 45 ; VI, fig. 50 ; VII, fig. 58, 59. HELOGALE PARVULA Sund., III, art. 2. p. 305; IV, art. 1, p. 114. — UNDULATA Pet.. III, p. 305. HEMIGALAGO ANOMURUS de Pouss., III, art. 2, p. 244, 247 ; IV, art. 1, p. 106. — DEMIDOFFI Fisch, III, p. 243, 247 ; IV, p. 104. HÉMIPTÈRES HOMOPTÉRES le dessin des ailes des —, XIV, art. 1, p. 126; pl. XVII, fig. 96, 97, 102,105, 108, 109, 110. HÉMOGLOBINE, XVIII, art. 2, p. 298. HÉRÉDITÉ, la tachygénèse considérée comme son mode constant d'action, XVI, art. 2, p. 151, 347. HERMIONE HYSTRIX Sav., respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37, 42, 71. HERPESTES, III, art. 2, p. 298, IV, art. 1, p. 114. — ALBESCENS I. Geoff.. III, p. 302. - ALBICAUDA G. CUV., III, p. 302. — BADIUS A. Smith, III, p. 305. — CAFFER Gm., III, 305. — GALERA Eral., III, p. 299, 305; IV, 114. — GOTHNETHI Fitz. et Heugl., III, p. 315. — GRACILIS Rüpp., III, art. 2, p. 298, 305; IV, art. 1, 114. — GRANTI Gr., 111, p. 305. — ICHNEUMON L., III, p. 305. — LEUCOSTETHICUS Fitz. et Heugl., III, p. 305. — LEUCURUS Ehr., III, p. 302. — LOEMPO Gray, III, p. 299, 302. — MELANURUS Mart., III, p. 298-305; IV, p. 114. — OCHRACEUS Gr., III, p. 305. — PLUTO Tem., III, p. 299, 302. — PULVERULENTUS Wagn., III, p. 305. — PUNCTATISSIMUS Tem., III, p. 305. — ROBUSTUS Gr., III, p. 302. — SANGUINEUS Rüpp., III, p. 305. — ZEBRA Rüpp., III, P. 313. HERON. Voy. Ardea. HEROS NICARAGUENSIS Günth.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 178. HERSILIA CAUDATA Aud. in Sav.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190. HESIONE PANTHERINA Risso, Annélide de France, V, art. n° 2, p. 329 ; pl. XIX, fig. 131-144. HETEROCEPHALUS GLABER Rüpp., IV, p. 121. HETEROGAMIA AEGIPTIACA L , insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 39. HETEROHYRAX BOCAGEI, mammifère africain, IV, art. 1, p. 93. HETERONEMA ACUS Stein, flagellé des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 232. HIBOU. Voy. Scops. HIERODULA BIOCULATA Burmeister, insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 34; pl. III, fig. 2. HIPPOCAMPUS GUTTULATUS Cuv., XVIII, art. 2; pl. XIV, fig. 9. HIPPOPOTAMIDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 89, 135. HIPPUPOTAMUS AMPHIBIUS L., mammifère du Congo, IV, art 1, p. 89. HIPPOTRAGUS BAKERI Heugl.. — EQUINUS Desm.. — KOBA Gr.. — LEUCOPHAEUS Pall.. — NIGER Harr., antilopes africaines, IV, art. 1, p. 131. HIRONDELLE de mer. Voy. Sterna. HISTOLOGIE de l'appareil digestif des Orthoptères. FORFICULIUJE, p. 12. — ACRIDIDAE, p. 91. — p. 136. — GRYLLIDAE, V, art. 1, p. 136. HOCHEURS subdivision des Cercopithèques africains, III, art. 2, p. 175, 197, 206. HOCHSTETTERIA, Mollusque lamellibranche Munier, Chalmas et Vélain. Développement de la coquille du genre — , VIII, art. 1, p. 113, fig. 11. HOCLOCERA EOCENICA Nov. sp. F. Meunier Insecte diptère Empidae de l'ambre, XVI, art. 4, p. 402; pl. 2, fig. 7, 8. HOLOCNEMUS RIVULATUS Forskal. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190, fig. in texte 32-33. 448 ZOOLOGIE. HOMO-SAPIENS L., coeur, fibres du coeur de l'homme, XVIII, art. 2, p. 259; XVI, fig. 4-5 ; XVII, fig. 1,2; XVII, fig. 10-13. HOPLIA COERULEA Drury. — BRUNNIPES Bonelli. — FARINOSA L., insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 343; pl. XXII, fig. 7. HOPLOSTETHUS MEDITERRANEUS C. V., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 156. HOUGUE SAINT-VAAST-DE-LA. Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 211. HYAENA BRUNNEA Thunb.. — CROCUTA Erxl.. — STRIATA Zimm., hyènes d'Afrique, IV, art. 1, p. 109, 111. HYALINOECIA TUBICOLA O. F. Muller. Annélide de France, V, art. 2, p. 241 ; pl. XIII, fig. 30. HYALODAPHNIA CRISTATA G. O. Sars., II, art. 4, p. 327; pl. 22, fig. 4; pl. 23, fig. 5. Var. CEDERSTRÖMI Schödler, p. 331; pl. XXII, fig. 5. — — Var. LONGIREMIS Sars, p. 330 ; pl. XXII, fig. 7. — JARDINEI Baird, p. 338 ; pl. XXV, fig. 10. — — Baird, var. APICATA Kurz., p. 345; pl. XXV, fig. 1. — — Var. CUCULLATA Sars, p. 344. Var. HERMANI Daday, p. 347. — — Var. INCERTA Richard, p. 343 ; pl. XXV, fig. 6. Var. KALSBERGIENSIS Schödler, p. 341 ; pl. XXV, fig. 3. Var. PROCURVA Poppe, p. 344; pl. XXV, fig. 4. — — Var. VITREA. Kurz., p. 342. — MAGNICEPS Herrick., p. 348; pl. XXV, fig. 2. — RETROCURVA Forbes, p. 334; pl. XXII, fig. 3. Var BREVICEPS Birge, p. 337 ; pl. 22, fig. 2, Var. INTEXTA, p. 336. — VITICA Ulianine, II, art. 4, p. 333. HYALODISCUS limax Duj., Amoebien des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 222. HYBRIDATION entre Astéries Essais d' —, XII, art. 1, p. 23. — entre astéries et oursins Essai d' —, XVII, art. 1, p. 89. — entre oursins, XVII, art. 1, p. 89. HYDRACHNA GLOBOSA De Geer, XIX, art. 1, p. 75; pl. I, fig. 1 ; pl. IV, fig. 15; pl. VI, fig. 29, 30; pl. VII, fig. 39, 44; pl. VIII, fig. 54, 59. HYDRALLMANIA FALCATA L., hydroïde de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 178. HYDRACTINIA ECHINATA Flem.. Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 151. HYDROGALE de LUTRA, mammifère d'Afrique, III, art. 2, p. 277. HYDROIDES NORVEGICA Gunn.. Annélide de France, V, art. 2; pl. XXIII, fig. 248. HYDROÏDES. — Contribution à l'étude des — multiplication, régénération, greffes, variations, par A. Billard, XX, art. 1, p. 1 à 251. HYDROPHILUS PICEUS L., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 395. HYDUOPORUS INAEQUALIS Fabr., insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 321; XXI, fig. 10. HYDRYPHANTES RUBER De Geer., anatomie de cet acarien, XIX. art. 1, p. 45. HYGUOBATES LONGIPALPIS Herm., XIX, art. 1, p. 26; pl. IV, fig. 17; pl. 7, fig. 42. — RETICULATUS Kramer, anatomie de cet acarien, XIX, art. 1, p. 128. HYLOGENÈSE ou élaboration au sein du protoplasme d'une substance définie Mathews, XVIII, art. I, p. 36. HYLOPHILA PRASINANA L., évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 81; pl. XI, fig. 51,52. HYMÉNOBYTHIE mode de genèse d'organes, XVI, art. 2, p. 314. HYMENOCEPHALUS ITALICUS Gigl.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 183. HYMENOPLIA STRIGOSA Illig., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 341. HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES Contribu TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIERES. 449 tions à l'étude des, par L. G. Seurat, X, art. l,.p. 1. HYOEMOSCHUS, IV, art. 1, p. 87. — AQUATICUS Ogilby, IV, art. 1, p. 87, 89, 126, chevrotain du Congo. HYOÏDIENNE Constitution musculaire de la région sus — chez les vertébrés en général, XVI, art. 3, p. 375 ; pl. I. HYPSIGNATHUS MONSTROSUS Allen. = EPOMOPHORUS, III, art. 2, p. 250 ; IV, art. 1, p. 107, chauve-souris du Congo. HYRACOÏDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 92, 138. HYRAX DORSALIS Fraser. — STAMPFLII Jent.. — SYLVESTRIS Tem., IV, art 1, p. 92, mammifères du Congo. HYSTRICOMORPHES du Congo, IV, art. 1, p. 33, 124. HYSTRIX AFRICAE AUSTRALIS Pett., IV, art. 1, p. 35, 125. — CRISTATA L., IV, art 1, p. 35, porcsépics africains. I IBIS RUBRA Vieill., coecums de l'ibis rouge, XV, art. 1, p. 34; pl. I, fig. 12. ICHNEUMIA ALBICAUDA O. Thos.. d'Herpestes, III, art. 2, p. 302, 305. IV, art. 1, p. 114. — NIGRICAUDA Puch., mammifère du Congo, III. art. 2, p. 302. CHNEUMON MAJOR E. Geoff.. = Herpestes galera Erxl., mammifère du Congo, III, art. 2, p. 299. ICHNEUMONIDES, larves des insectes hyménoptères —, X, art. 1, p. 80. ICTONYX LYBICA H. et Ehr., III, art. 2, p. 277. IV, art. 1, p. 112. - ZORILLA Thunb., III, art. 2, p. 277 ; IV, art. 1, p. 112. Mustélidés du Congo. IDALIA BIPUNCTAI L., insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. 7, p. 383, 405. ILES MASCAREIGNES et certaines îles de l'Océan Pacifique austral. Sur les ressemblances qui existent entre la faune des —, par M. A. Milne-Edwards, II, art. 2, p. 117; pl. II à XV. ANN. SC. NAT. ZOOL. ILES MASCAREIGNES et en particulier de l'île Maurice, d'après des documents inédits Notice sur la faune ornithologique ancienne et moderne des —, par M. E. Oustalet, III, art. 1, p. 1. ILLYBIUS FULIGINOSUS Fabr., XI, art. 7, p. 321. INDEX bibliographique Voy. Bibliographie des. INDIEN Faune des Éehinodermes de l'Océan-, IV, art. 5, p. 277. INDRIS Note sur la coloration du pelage chez les — par Guillaume Grandidier, XI, art. 4, p. 250. INFLUENCE de l'agitation sur le développement des oeufs des Eehinodermes, XVII, art. I, p. 69. — des variations de la température, id. p. 73. — des substances dissoutes sur le développement des oeufs des Echinodermes, XVII, art. 1, p. 77. — du chlorure de magnésium, id. p. 78. — du chlorure de sodium, ici. p. 79. INFUSOIRES ciliés nouveaux. Description de deux — des mares salées de Lorraine, suivie de quelques considérations sur la faune des lacs salés, par R. Florentin, XII, art. 6, p. 343; pl. XV. INNERVATION dos caecums des oiseaux, XV, art. I, p. 47. INSECTES métamorphoses des — et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 277. INSECTES PRIMITIFS organes génitaux des, et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 235. INSECTES un virus des —, par M. II. Fabre, VI, art. 2, p. 253. INSECTES Voy. Coléoptères, Orthoptères, Néoroptères, Lépidoptères, etc.. INSECTIVORES DU CONGO. III, art. 2, p. 266. — IV, art. 1, p. 107. INTERFÉRENCES, par les lames minces. Couleurs duos aux—, XVIII, art. 2, p. 230. INTERVENTION du phénomène d'ionisation dans l'acclimatation d'organismes vivant à des solutions salines, par R. Florentin, XIII, art. 3, p. 305. INTESTIN Vascularisation de l' — des Cyclostomes et des Sélaciens par XX 29 450 ZOOLOGIE. M. Henri Neuville, XIII, art. 1, p. 1116; pl. I. INULASE, glandes labiales des couleuvres, XVIII, art. 1, p. 159. INVAGINATION de la trompe des Mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p. 25. — Sur quelques invertébrés marins des côtes du Sénégal. Annélides polychètes, Nématode endoparasite d'Annélide polychète, et Crustacé décapode parasite, par M. le baron de Saint-Joseph, XII, art. 4, p. 217 ; pl. VIII et IX. INVERTINE, glandes labiales des couleuvres, XVIII, art. 1, p. 159. INVESTIGATOR, Echinodermes recueillis par l' — dans l'Océan Indien, par R. Koehler, IV, art. 5, p. 277. IONISATION note sur l'intervention du phénomène d' —, dans l'acclimatation d'organismes vivants à des solutions salines, par R. Florentin, XIII, art. 3, p. 305. IOPAS SERTUM L.. Mollusque gastéropode. Partie antérieure du tube digestif. VII, art. 1 ; pl. X, fig. 76. IREX INDICUS Val.. Appendices des arcs branchiaux, de ce poisson XII, art. 3, p. 167. ISODONTES P. Fischer. Etat symétrique de la charnière des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 10, 12. ISOMYS ABYSSINICUS O. Thos. , III, art. 2, p. 377. — BARBARUS L., IV, art. 1, p. 1, 123. — DORSALIS O. Smith., IV, art. 1, p. 123. — PULCHELLUS Gr., IV, art. 1, p. 1, 123. — PUMILIO Brants , IV, art. 1, p. 123. — RUFOCANUS Tycho-Tull., IV, art. 1, p. 4. — UNIVITTATUS Pet., IV, art. 1, p. 4. — VARIEGATUS Licht., IV, art. 1, p. 123. ISOPODES appartenant à la faune souterraine d'Europe Sur quelques—, XX, art. 4, p. 365. IULIDES d'Algérie, par M. H. W. Brolemann, IV, art. 4, p. 253. IULUS AFFINIS Lucas = ? I. FUSCO-UNILI NEATUS Lucas, myriapode d'Algérie, IV, art. 4 p. 254. IULUS AFRICANUS Brolemann N. sp., my riapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254, 271; pl. 4, fig. 39 à 41. — ALGERINUS Brolemann N. sp., myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254269 ; pl. 4, fig. 34 à 38. — CORTICALIS Lucas = BLANIULUS CORTICALIS Lucas, myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254. — DISTINCTUS Lucas, myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 266 ; pl. 4, fig. 22 à 23. — FUSCO-UNILINEATUS Lucas = SCHIZOPHYLLUM UNILINEATUM Lucas, myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 251-256. Var. 259-261 ; pl. III, fig. 1 à 10. — LAPIDARIUS L. = ZCHIZOPHYLLUM LAPIDARIUM LAPIDARIUM myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254-262 ; pl. III, fig. 11 à 21. IXOCINCLA OLIVACEA J. et S., oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 49. J JABOT des Gastéropodes, VII, art. 1, p. 177. JABOT des orthoptères, V, art. 1, p. 8 et sq. JEAN DE LUZ SAINT-, faune des Annélides de—, V, art. 2, p. 221. JOHNSTONIA CLYMENOIDES Qtfg.. Annélide de France, V, art. 2, p. 395. JOUSSEAUMEA H. Coutière, genre de crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 175, 325. JUDOLIA CERAMBYCIFORMIS Sch., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 372 ; pl. XXVI, fig. 3. JUGAL sur les sutures surnuméraires de l'os, — XVII, art. 2. p. 194. — Sur quelques variétés de l'os —, id. p. 320. L LABIDOGNATHA Ehl.. Tribu des Euniciens, Annélides de France, V, art. 2, p. 241. LABIDURA RIPARIA Pall., appareil digestif, insecte orthoptère, V, art. 1, p. 11. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 451 LACERTA MURALIS Laur.. — VIRIDIS Gesn., élaboration du zymogène peptique, XVIII, art, 1, p. 111. — AGILIS L., fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 257; pl. X, fig. 1 à 10; pl. XI, fig. 8; pl. XV, fig. 4. LACRYMARIA LAGENIILA Cl. et Lach, infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 233; pl. IX, fig. 12, 13. LACS SALÉS considération sur la faune des —, par R. Florentin, XII, art. 6, p. 343, 357. LAFOEA ABIETINA Sars., p. 164. — PYGMAEA Aid.. — SERPENS Hassall., hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 165. LAGISCA EXTENUATA Gr., respiration de celle annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42. LAGIS KORENI Mgr., Annélide de France, V, art. 2, p. 405 ; pl. XXII, fig. 209, 222; pl. XXIII, 223, 235. LAGOMORPHES AFRICAINS, IV, art. 1, p. 37. LALAGE RUFIVENTER Sw., III, art. I, p. 53. LAMELLIBRANCHES Recherches ontogéniques ontogéniques morphologiques sur la coquille des —, par Félix Bernard, VIII, art. 1, p. 1. — Index bibliographique sur la coquille des —, VIII, art. 1, p. 206. — — — à coquilles internes, IV, art. 3, p. 250. LAMIA TEXTOR L., insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. 7, p. 378; pl. XXVI, fig. 4, 6. LANISTES BOLTENIANA Chemnitz, Ampullaire Ampullaire poches buccales de ce mollusque gastéropode, VII, art. 1, p. 200. LARVE ACTINOTROQUE formation de la des Phoronis, XI, art. 3, p. 64, 104; aspect, pl. IV et V; coupes, pl. VI à XVI. — du Doryctes Gallicus Rh., développement de la — Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 76. — morphologie des — et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 249. — de L'APANTELES GLOMERATUS L., Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 59. — DES BRACONUDES hyménoptères entomophages, X, art. I, p. 57. LARVE DES CRUSTACÉS Alphéidés, IX, art. 1, p. 414, 429 ; pl. V et VI. — des poissons de mer Recherches biologiques applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les — et sur le turbot, par Fabre Domergue et Eugène Biétrix, IV, art. 2, p. 151. LASIA GLOBOSA Schn., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 405. LASIOCAMPA POTATOBIA L., évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art, 1, p. 82, pl. XI, fig. 53, 54. LASIOMYS AFER Pet. = L. SIKAPUSI Tem., III, art. 2, p. 397. LEANDER Voy. Palemon. LEBERTIA BREVIPORA Sig Thor., XIX, art. 1, p. 21, pl. VII, fig. 41 ; pl. VIII, fig. 63. — POROSA Sig Thor., p. 21 ; pl. VIII, fig. 67. — OBSCURA Sig Thor., anatomie de cet acarien, XIX, art 1, p. 21. LÉDA Schum. Développement de la coquille des lamellibranches du genre -, VIII, art. 1, pl. VI, fig. 11 à 13. LEGGADA MINUTOIDES A. Smith, IV, art. 1, p. 30, muridé africain. LEGUATIA GIGANTEA Schl., oiseau éteint des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 100. LEIBLEIN glandes de, VII, art. 1, p. 230 et sq. LEIOPUS NEBULOSUS L., insecte coléoptère, XI, art. 7, p. 337,378. LEMNISCOMYS BARBARUS Tem., IV, art. 1, p. 1. — MASSAICUS Pagenst., IV, art. 1, p. 1. = ISOMYS PULCHELLUS Gr., Muridés du Congo. LEMNUS NILOTICUS E. Geoff.. = DASYMYS niloticus, III, art. 2, p. 377, Muridé africain. LÉMURIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 241. LEMUR POTTO Gm., Lémurien du Congo, III, art. 2, p. 245. LEPEOPUS Benedict, genre des Lithodinés Voy. Placetron. LEPIDODERMA OCELLATUM Melschnikoff, gastrotriches des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 272. 452 ZOOLOGIE. LEPIDONOTUS CLAVA Mont., V, art. 2, p. 225. — SQUAMATUS L., Annélides de France, id p. 280; pl. XIII, fig. 2-8 et 9 13. LÉPIDOPTÈRES Le dessin des ailes des —, recherches sur son évolution dans l'ontogenèse et la phylogénèse des espèces, son origine et sa valeur systématique, par Mlle la comtesse M. von Linden, XIV, art. 1, p. 1 à 196; pl. 1 à XX. — Causes morphologiques, p. 137 ; pl. XVIII, XIX, fig. 111, 115, 117, 110, 125, 126. —Causes physiologiques, p. 159, pl. XIX à XX. — Bibliographie des travaux sur le dessin et les couleurs des ailes des —, XIV, art. 1, p. 189. LEPORIDES africains du Congo, IV, art. 1, p. 37. LEPTIDAE, insectes diptères de l'ambre, XVI, art. 4, p. 400. LEPTOLITHODES MULTISPINA Bencdict. — PAPILLATA Benedict Voy. Paralomis. LEPTONETA MICROPHTHALMA E. Sim. Trachées des araignées du genre —, XV, art. 2, p. 176, fig. in texte 16. LEPTOPTILOS CRUMINIFERUS Cuv., Caecunis du marabout, XV, art. 1, p. 34 ; pl. 1, fig. 21. LEPTOSCYPHUS TENUIS Allm . XX. art. 1, p. 29, 166. LEPTURA FULVA Degeer.. — HASTATA Fabr.. — STRAGULATA Germ.. — TESTACEA L.. — TOMENTOSA Fabr., insectes coléoptères, glandes génitales , XI, art. 7, p. 337, 373; pl XXVI, fig. 1, 2. LEPUS CUNICULUS L.. Lapin, fibre du coeur, XVIII, art. 2, p. 259, XVI, 13, 14. — IV, art. 1, p. 37, léporidés africains. — CAPENSIS L., IV, art. 1, p. 37, 125. — OCHROPUS Wagner, IV, art. 1, p. 37. — SAXATILIS F. Cuv., IV, art. 1, p. 38. LEPYRUS PALUSTRIS L., insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 368; pl. XXV fig. 4. LEUCISCUS RUTILUS L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 196. LIGAMENT évolution du — de la charnière de la coquille des Lamellibranches Arcidés, VIII, art. 1, p. 105. LIGNE latérale des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 258. LIMENITIS SIBVLLA L., évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 73; pl. IX-X, fig. 42-45. LIMIDÉS développement de la coquille des Lamellibranches —, VIII, art. 1, p. 139. LIMNESIA MACULATA Müller, XIX, art. 1, p. 75; pl. V, fig. 23, 25, 35; pl. VIII, fig. 55, 57; pl. IX, fig. 79. LINOT sympathique du —, p. 185 ; pl. III, fig. 4 à 8. LINYPHIA HORTENSIS Sund.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 195, fig. in texte 37. LIORHYNCHUS UNCINATUS N. sp. baron de Saint-Joseph. Nématode endoparasite d'une Annélide des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 227; pl. VIII, fig. 11 à 14. LIPOCHROMES, XVIII, art. 2, p. 292. LITHOCRANIUS, genre de Gazelle africaine, IV, art. 1, p. 132. LITHODES Latreille, genre des Lithodinés, I, art. 1, p. 10, 23. — ANTARCTICA Jacq. et Lue., p. 10, 23, 29. — FEROX A. Filhol., p. 24, 29. — PANAMENSIS Faxon., p. 10, 24, 29. — MAIA L., p. Il, 24, 29. — COUESI Benedict, p. 10, 24, 29. — EQUISPINA Benedict, p. 40, 24, 29. — TROPICALIS A. p. 24, 29. — MURRAYI Benderson, p. 24, 29. — SPINOSISSIMA Brandt, p. 10, 24, 29. LITHODINÉS Sur la classification des — et sur leur distribution dans les Océans, par M. Bouvier, I. art. 1, p. 1 à 46. — Index bibliographique des travaux sur les —, I, art. 1, p. 44. LITHONEPHRYA, genre d'ascidie Molgulidée, doit disparaître, VII, art. 3, p. 320. LITHYPHANTES PAYKULLIANUS Walck. . Trachées des Araignées du genre —, XV, art, 2, p. 193. LIURANUS SEMICINCTUS Benn., Arcs branchiaux de quelques Poissons du TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 453 genre —, XIX, art. 3, p. 376, fig. in texte 10. LOCUSTA CANTANS Charp.. LIURANUS VIRIDISSIMA L., Insectes orthoptères appareil digestif, V, art. 1, p. 119. LOCUSTIDÉES Insectes orthoptères, appareil digestif des —, V, art. 1, p. 99 ; pl. VII à X. LOCUSTIENS Étude sur les—, par Fabre, I, art. 6, p. 221. LOEB Critique des recherches de — sur la fécondation chimique, XII, art. 2, p. 88. LOI de Serres, XVI, art. 2, p. 139. LOIMIA MEDUSA Sav. ?, Annélide du Sénégal, XII, art. 4, p. 224; pl. VIII, fig. 8, 9. LOPHIUS PISCATORIUS L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 169. LOPHOBRANCHES Recherches sur les Poissons —, par M. A. Huot, XIV, art. 2, p. 197; pl. XXI à XXVI, 13 fig. in texte. — Index bibliographique des ouvrages sur —, XIV, art. 2, p. 282. LOPHOCOLOBUS = Procolobus, III, art. 2, p. 162, de Colobes africains. LOPHOPSITTACUS MAURITIANUS Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 31. LOPHUROMYS, III, art. 2, p. 397. — AFER Pet.. — FLAVOPUNCTATUS Thos., IV, art. 1, p. 122. — SIKAPUSI O. Thos.,III , art. 2, p. 397 ; IV, art. 1, p. 122, Muridés africains. LOPHYOMYS IMHAUSI A. Gerboise africaine, IV, art. 1, p. 119. LOPHYROPHORUS n. gen. F. Meunier. — FLABELLATUS n. sp. d'Insecte diptère, xylophagidé de l'ambre, XVI, art. 4, p. 398 ; pl. II, fig. 2 à 5. LORRAINE Étude sur la faune des mares salées de la —, par R. Florentin, X, art. IV, p. 209. — Description de deux Infusoires nouveaux des mares salées de la—, XII, art. 6, p. 343 ; pl. XV. LOTA LOTA L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson. XII, art. 3, p. 181. LOTA VULGABIS CUV. Fibres cardiaques de la —, XVIII, art 2, p. 256; pl. XIII, hg. 6, 7. LOXOPHYLLUM FASCIOLA Ebr., infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 236. — VERRUCOSUM n. sp. R. Florentin, infusoire des mares salées, XII, art. 6, p. 343; pl. XV, fig. 1, 5. LOXOSCELES RUFESCENS L. Dut.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 174, fig. in texte 15. LUCANUS CERVUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 347 ; pl. XXIII, fig. 2, 4 pl. XXIV, fig. 2, 10; pl. XXV, fig. 1. LUCIOPERCA SANDRA CUV., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 145. LUMBRICONEREIS COOCINEA Ren., p. 279. — IMPATIENS Clpd., p. 279. — LATREILLI Aud. et Edw., p. 276. — Annélides de France, V, art. 2 ; pl. XV, fig. 60 à 68. — IMPATIENS Clpd.. Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42. LUMIÈRE Action de la sur les larves de Cottus, IV, art. 2, p. 175. — Son action sur la couleur, XVIII, art. 2, p. 228. LUTRA INUNGUIS F. Cuvier, III, art. 2, p. 277; IV, art. 1, p. 111. — MACULICOLLIS Licht., III, art. 2, p. 277; IV, art. 1, p. 111, Mammifères du Congo. LUVARUS IMPERIALIS Rafin.. Poisson, appendices des arcs branchiaux, XII, art. 3, p. 164; pl. VII, fig. 14. LYCAON Genre de Canidés africains, n'existe pas au Congo, IV, art. 1, p. 112. LYCASTIS SENEGALENSIS Baron de SaintJoseph sp. n., Annélide des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 217; pl. VIII, fig. 1 à 7. LYCORIDIENS, Annélides de France, V, art. 2, p. 283. LYCOSA NEMORALIS Westr.. Trachées des Araignées du genre —, p. 220, fig. in texte 65. — TERRICOLA Thorell, XV, art. 2. p. 220, 454 ZOOLOGIE. LYSIDICE NINETTA Aud. et Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 42, 64, 73. LYSSOMANES VIRIDIS Walck.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 70. LYXUS ANGUINEUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. 7, p. 368. M MACACUS INUUS L., singe du Congo, III, art. 2, p. 239. MACHOIRES. Pleurobranchea, XII, art. 1, p. 36. MACLOVIA GIGANTEA Gr.. Annélide de France, V, art. 2, p. 282. MACRODON TAREIRA C. V.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 191. MACROSCELIDES BRACHYRHYNCHUS A . Smith, III, art. 2, p. 209. — DRACHYURUS Boc, III, art. 2, p. 269; IV, art. 1, p. 108. — EDWARDSI A. Smith, III, art. 2, p. 269. — FUSCIPES Thos., III, art. 2, p. 269. — FDSCUS Pet., lit, art. 2, p. 269. — INTUFI A. Smith, III, art. 2, p. 269; IV, art. 1, p. 180. — PULCHER Thos., III, art. 2, p. 269. — REVOILI Huet, III, art. 2, p. 269. — ROZETI Duv., III, art. 2, p. 269. — RUFESCENS Pet., III, art. 2, p. 269. — RUPESTRIS A. Smith, III, art. 2, p. 269; IV, art. 1, p. 108. — TYPICUS A. Smith, insectivores africains, III, art. 2, p. 269. MACROSTOMA HYSTRIX OErsted, turbellarié turbellarié mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 269. MACRURUS SCLERORHYNCHUS Valenc.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 183. MADAGASCAR les Palamonida; des eaux douces de, par M. H. Coutière, XII, art, 5, p. 249 ; pl. X à XV. MAGELONA PAPILLICORNIS Fr. Müller. Annélide de France, V, art. 2, p. 354 ; pl. XX, fig. 166. MAIA SQUINADO Latr., cellule à ferment de l'hépato-pancréas, XVIII, art. 1, p. 149. MALACOMYS LONGIPES A. muridé du Congo, IV, art. 1, p. 7, 122. MALACOTHRIX de Gerbillinés africains, IV, art. 1, p. 122. MALDANIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 395. MALES. Organes reproducteurs des coléoptères, par M. L. Bordas, XI, art. VII, p. 283. MALLETIA des Moul., développement de la coquille des Lamellibranches du genre—, VIII, art. 1, p. 106. MALLEUS Lmk., développement de la coquille des Lamellibranches du genre —, VIII, art. 1, p. 125; pl. IX, fig. 9. MAMMIFÈRES du Congo français. Etude sur les —, par E. de Pousargues, III, art. 2, p. 129. MANDIBULES des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 152. MANIS g. d'édenté africain, IV, art. 1, p. 94. — GIGANTEA Illig., IV, art. 1, p. 97, 140. — HESSI Noack., IV, art, 1, p. 98. — LONGICAUDATA Briss., IV, art. 1 p. 97, 140. — MULTISCUTATA Gray, IV, art. 1, p. 94. — TEMMINCKI Smuts., IV, art. 1, p. 97, 139. — TRICUSPIS Raf.. IV, art. 1, p. 94, 97, 140. — TRIDENTATA Focillon, IV, art. 1, p. 94. MANTEAU de la Chlamydoconcha Orcutti Dali., mollusque Lamcllibranche à coquille interne, IV, art. 3, p. 224. — des Mollusques pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 219. MANTIDAE Appareil digestif des —, Insectes orthoptères, V, art. l,p. 26; pl. XI et XIII. MANTIS RELIGIOSA L. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 26; pl. II, fig. 9; pl. III, fig. 6. MAQUEREAU alevin du, IV, art. 2. p. 171. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 455 MARES salées de la Lorraine Études sur la faune des —, par R. Florentin, X, art. 4, p. 209. — — — Deux infusoires nouveaux des —, XII, art. 6, p. 342 ; pl. XV. MARGAROPERDIX MADAGASCARIENSIS Scop., oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 81. MARINS Sur quelques Invertébrés — des côtes du Sénégal, par le baron de Saint-Joseph, XII, art. 4, p. 217; pl. VIII et IX. MARPHYSA SANGUINEA Montag.. Respiration de cette annélide. XVI, art. 1. p. 41, 43, 71. MASCAREIGNES Notice sur la faune orni thologique ancienne et moderne des îles — et en particulier de l'île Maurice, d'après des documents inédits, par M. E. Oustalet, III, art. l, p. 1. — Sur les ressemblances qui existent entre la faune des îles Mascareignes et celle de certaines îles de l'Océan Pacifique austral, par A. MilneEdwards, II, art. 2, p. 117 ; pl. XI à XV. MASSON G.. Notice nécrologique, par M. Edmond Perrier, XI, préface. MATIÈRE colorante des Vanesses Recherches morphologiques, physiologiques, et chimiques sur la —, XX, art. 3, p. 295. MAURICE Notice sur la faune ornithologique ancienne et moderne des îles Mascareignes et en particulier de l'île —d'après des documents inédits, par M. Oustalet, III, art. 1, p. 1. MAXILLAIRE supérieur suppléant les os nasaux, XVII, art. 2, p. 325. MAXILLES des crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 157. MECOSTHETUS GROSSUS L., Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 85. 89; pl. VI, fig. 10 ; pl. VII, fig. 3. MÉGACHEIROPTÈRES du Congo, III, art. 2, p. 250. MEGAPUS NODIPALPIS Sig Thor., anatomie de cet acarien, XIX, art. 1, p. 41» MELANDRIA CARABOÏDES L., insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. 7, p. 383, 385. MÉLANINE, XVIII, art. 2, p. 303. MELANOTUS CRASSICOLLIS Erichs.. — RUFIPES Herbst, insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 384, 414. MELASOMA COLLARIS L.. — POPULI L., insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. VII, p. 383, 401. MELEAGRIS GALLOPAVO L., fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 273; pl. XV, fig. 13. MELLIVORA, III, art. 2, p. 275. — CAPENSIS Desm., III, art. 2, p. 275. — INDICUS Shaw., IV, art. 1, p. 111. — LEUCONATA Scla., III, art. 2, p. 275. — RATEL Sparr., III, art. 2, p. 275; III, art. 2, p. 111. Mustélidés africaines. MELOLONTHA VULGARIS Fabr., insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. VII, p. 341. MEMBBES de Dolichotis Patagonica Pennant, VI, art. 4, p. 347. MERLANGUS VULGARIS CUV.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 180. MERGUS MERGANSER L., caecum du Harle, XV, art. 1, p. 37; pl. 1, fig. 5. MESOCHORUS VITTATOR Zettersted. Développement de la larve du — Insecte hyménoptère, X, p. 88. MÉTAMORPHOSE de la larve actinotroque en un Phoronis, XI, art. 3, p. 154. MÉTAMORPHOSES des Braconides. Insectes hyménoptères, X, art. 1, p. 107. — des insectes et la tachygénèse XVI, art. 2, p. 277. MÉTAMÉRIDATION Diverses sortes de —et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 200. META SEGMENTATA Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 199. MIAGRAMMOPES ? du Natal Trachée des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 165, fig. in texte, fig. 5, 6. MICARIA PULICARIA Sund.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 209. MICROCEBUS ELEGANTULUS Lecomte = GALAGO — prosimiens du Congo, III. art. 1, p. 241. MICROCHEIROPTÈRES du Congo, III, art. 2, p. 257. 456 ZOOLOGIE. MICROMMATA VIRESCENS C. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 209, fig. in texte, 54. MICRONETA RUPESTRIS C. Koch Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 195. MILNE-EDWARDS Alph.. Notice nécrologique, par M. Edmond Perrier, XI, préface. MISUMENA VATIA Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 205, fig. in texte, 49. MODIOLOPSIDÉS Ulrich Développement de la coquille des Lamellibranches —, VIII, art. 1, p. 196. MOEURS des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX. art. 1, p. 517. — des Locustiens, I, art. 0, p. 221. — du Nautile, II, art. 3, p. 149. MOINEAU Fringilla domestica L., caecums, caecums, art. 1; pl. IV, fig. 8. MOLGULA Forbes, genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 324. — FILHOLI A. Pizon, n. sp. ile Stewart, id., p. 347; pl. XII, fig. 1 à 5; pl. XV, fig. 4, 5. — GLOMERATA A. Pizon, n. sp. Patagonie, p. 355 ; pl. XIV, fig. 1, 2. — GREGARIA Herdm. Patagonie, p. 357 ; pl. XV, fig. 6. — SOCIALIS Aider, côtes de France, p. 358. — ROSCOVITA L. Duth. = anurella Roscovila, Côtes de France, p. 359. — OCULATA L. Duth., anurella — côtes de France, p. 360. — SIMPLEX Hancock = anurella — côtes de France, p. 302. MOLLUSQUES Développement des — et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 267. MONOGRAPHIE de la famille des Mollusques pleurobranchidés, par A. Vayssière, 1re partie, VIII, art. 2, p. 209 ; 2e partie, XII. art. 1, p. 1. MORINGUA ABBREVIATA Blkr., XIX, art. 3, p. 379, fig. in texte 15. — RAITABORNA Cant., p. 378, fig. in texte 14 arcs branchiaux do quelques Poissons du genre —. MORMON MAIMON Gray = Papio mormon, E. Geoff., Singe du Congo; III, art. 2, p. 240. MORPHOLOGIE de l'appareil digestit des Orthoptères, V, art. 1, p. 190. MOSCHUS AQUATICUS Ogilby = Hyoemoschus Hyoemoschus IV, art. 1, p. 87, Mammifère du Congo. MULLUS SURMULETUS L., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 153; pl. VII, fig. 3. MULTIPLICATION des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 12 ; pl. I à IV. MUNIA ORYZIVORA L., Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 58. — PUNCTULATA. Var. NISORIA Tem., Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 60. MURAENA FIMBRIATA Benn. Arcs branchiaux de quelques poissons du genre —, XIX, art. 3, p. 380, fig. in texte 10. — FLAVO MARGINATA Rüpp., p. 384, fig. in texte 20. — PICTA Ahl., p. 383, fig. in texte 19. — THYRSOIDEA Rich., p. 382, fig. in texte 18. — UNDULATA Lacép., p. 381, fig. in texte 18. MURAENESOX CINEREUS Forsk., XIX, art. 3, p. 374, fig. in texte 8. — TALABON CUV., p. 373, fig. in texte 17 Arcs branchiaux de quelques Poissons du genre. MURAENICHTHYS GYMNOPTERUS Blkr., XIX, art. 3, p. 375, fig. in texte 9 Arcs branchiaux de quelques Poissons du genre. MURAENIDES Arcs branchiaux de quelques —, par la Dsse Canna Popta, XIX, art. 3, p. 367. MUREX BRANDARIS L. Mollusque gastéropode, trompe, VII, art. 1, p. 13, fig. 7, 8, p. 12 ; bulbe oesophagien, p. 82 ; glande de Leiblein, p. 240 ; pl. I, fig. 8, 9 ; pl. VI, fig. 46. MURIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 370. MUS MUSCULUS L.. Souris, fibres du coeur, XVIII, art. 2, p. 283 ; pl. XVI, fig. 13. — IV, art. 1, p. 1, 123. — ABYSSINICUS Rüpp., III, art. 2, p. 377. — ALBIPES Rüpp., IV, art. 1, p. 11. — ALEXANDRINUS Geoff., IV, art. 1, p. 12, 123. — ANCHIEM Boc, IV, art. 1, p. 22, 123. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 457 Mus ANGOLENSIS Boc, IV, art. 1, p. 11. — BURTONI O. Thos., IV, art. 1, p. 9. — BARBARUS Tem., IV, art, 1, p. 1. — COUCHA Smith., IV, art. 1, p. 14. — DECUMANUS Pall., art. 1, p. 13. — DISCOLOR Wagn., III, art. 2, p. 377. — ERYTHROLEUCUS Tem., IV, art. 1, p. 123. — FLAVIVENTRIS Brants., IV, art. 1, p. 12. — GOLIATH Rüpp., III, art. 2, p. 402. — HYPOLEUCUS Puch., IV, 1, p. 12. — HYPOXANTHUS Puch., IV. art. 1, p. 19, 123. — LONGIPES A. IV, art. 1, p. 7. — MARUNGENSIS Mack., IV, art. 1, p. 22, 123. — MAURUS Gr., IV, art. 1, p. 9, 123. — MICRODON Pet, IV, art. 1, p. 14, 123. — BINIMUS Pet., IV, art. 1, p. 30. — MINUTOIDES A. Smith., IV, art. 1, p. 30. — MODESTUS Wagn., IV, art. 1, p. 32. — MORIO Troues., IV, art. 1, p. 9. — MUSCULOIDES Tem., art. 1, p. 29. — NATALENSIS O. Thos., IV, art. 1, p. 14. — NILOTICUS E. Geof., III, art. 2, p. 377. — RUFINUS Tem., III, art. 2, p. 377; IV, art. 1, 19. 22. — RUFOCANUS Tycho-Tull., IV, art. 1, p. 4. — SETULOSUS Pet., IV, art. 1, p. 29. — SIKAPUSI O. Thos., III, art. 2, p. 397. — SILACEUS Wagn., IV, art. 1, p. 14. — TECTORUM Savi., IV, art. 1, p. 12. — TULBERGI O. Thos., IV, art. 1, p. 9. — UNIVITTATUS Pet., IV, art. 1, p. 4, 123. — VARIEGATUS Licht., III, art. 2, p. 382. Muridés d'Afrique. MUSCLES Étude des phénomènes de survie dans les — après la mort générale, par M. Tissot, I, art. 2, p. 47. — des Acariens, XIX, art. 1, p. 35. — Développement des—du Damon médius Herbst., Arachnide Phryne, XIII, art. 2, p. 207. — de la Chlamydoconcha Orcutti Dall., Lamellibranche, IV, art. 3, p. 238. — du coeur dans la série des Vertébrés, par F. Marceau, XIX, art. 2, p. 191. — tenseurs de la membrane de la radula radula Mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p, 73. MUSCULAIRE Considérations sur la constitution — de la région sus-hyoïdienne chez les Vertébrés en général, par J. Chaine, XVI, art. 3, p. 375 ; pl. I. MUSICAL. Appareil — du Dectique. Decticus albifrons Fabr., I, art. 6, p. 240. de l'Ephippigère, I, art. 6, p. 241. — — de l'Oecanthus pellucens Scop., id., p. 242. MUSTELA NUMIDICA Puch., III, art. 2, p. 277. — GALERA Erxleben., III, art. 2, p. 299. Mustélidés du Congo. MUSTÉLIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 275 ; IV, art. 1, p. 111. MYCTERIA SENEGALENSIS L., Coecums de la Cigogne Jabiru, XV, art. 1, p, 34, 36 ; pl. I, fig. 4. MYOMORPHES africains, III, art. 2, p. 366. MYOXIDÉS africains, III, art. 2, p. 306; IV, art. 1, p. 119. MYOXUS CINERACEUS Rüpp., III, art. 2, p. 366. — COUPEI F. Cuv., III, art. 2, p. 366. —ERYTHROBRONCHUS A. Smith. III, p. 366. — LALANDIANUS Schinz., III. art. 2, p. 366. — MICROTIS Noack., III, art. 2, p. 370. — MURINUS Desm., III, art. 2, p. 300 ; IV, art. 1, p. 119. — OROBINUS Wagn., III, art. 2, p, 370, Mammifères du Congo. MYRMECOPHAGA DIDACTYLA L., Caecums du Fourmilier didactyle XV, art. 1, p. 59; pl. I, fig. 17. MYSTIDES LIMBATA Saint-Joseph, X, art. 2, p. 174. MYSTBOMYS de Gerbillinés africains, IV, art. 1, p. 122. MYTILIDÉS. Stades népionique et néalogique des Mollusques lamellibranches, VIII, art. 1, p, 68; pl. I, fig. 6; pl. IV, fig. 1 à 9. MYTROMYS VELOX Gray = Potamogale, III, art. 2, p. 271, Mammifère du Congo. MYXICOLA INFUNDIBULUM Ren., p. 433 ; Annélide de France, V, art. 2 ; pl. XXIII, fig. 211-247. 458 ZOOLOGIE. MYXICOLA INFUNDIBULUM Renier. Annélide de la rade de [Brest, X, art. 2, p. 191 ; pl. VI, fig. 29-31. N NAGEOIRES des Sélaciens et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 230. NAÏS ELINGUIS Müller, Oligochète des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 272. NANDINIA, III, art. 2, p. 282. — BINOTATA Gr., III, art. 2, p. 282,295. IV, art. 1, p. 114. — GERARDI Thos., III, art. 2, p. 283, 295; IV, art. 1, p. 114, Viverridés d'Afrique. NANNOMYS MINUTOÏDES A. Smith, IV, art. 1, p. 123. — MUSCULOÏDES Tem., IV, art. 1, p. 29, 123. — SETULOSUS Pet.. IV, art. 1, p. 29, 123. Muridés d'Afrique. NANOTRAGUS PYGMAEUS L., IV, art. 1, p. 127, 129. Antilope de Guinée. NASAL Sur les sutures surnuméraires de l'os —, XVII, art. 2, p. 192; pl. VII, VIII. NASAUX Os suppléés par l'os maxillaire supérieur, XVII, art. 2, p. 325. NATICA MONILIFERA Lmk.. Mollusque gastéropode oesophage, VII, art. I. p. 213. NAUTILE Étude sur l'organisation du— par A. Vayssière, II, art. 3, p. 137, pl. XVI à XIX. NAUTILUS MACROMPHALUS Sowerby, II, art. 3, p. 147. — POMPILIUS L., id. — UMBILICATUS Lister, id., p. 148. NAVICELLA JANELLI Recluz., Mollusque gastéropode. — bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 54, fig. 25, 26, p. 77, 100. NÉALOGIQUE Stade du développement de la coquille des Mytilidés, VIII, art, 1, p. 72. NEANTHES PERRIERI n. sp. Bon de SaintJoseph . Annélides de France, V, art. 2, p. 288; pl. XV, fig. 69 a 77. NEBRIA CURSOR Müll., glandes génitales cf, insectes coléoptères, XI, art. 7, p. 307; pl. XIX, fig. 4, 5, 9. NECROPHORUS MORTUORUM Fabr. — VESPILIO L. — VESTIGATOR Hers., Insectes coléoptères, glandes génitales , XI, art. 7, p. 397; pl. XXVIII, fig. 1. NECROSCIA ERECHTEUS Westwood Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 20; pl. II, fig. 6. NEMATOGMUS SANGUINOLENTUS Waldk.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 195, fig. in texte 39. NÉMATOÏDE, endoparasite d'une Annélide des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 227, pl. VIII, fig. 11 à 14. NEMOBIUS SYLVESTRIS Fabr. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 148; pl. X, fig. 2, 10. NEOLITHODES A. et Bouvier, genre des Lithodinés, I, art. 1, p. 8, 22 — AGASSIZI Smith, p. 8. — GRIMALDII A. et B., p. 8. — DIOMEDEAE Bénédict, p. 9. NEOMUGIL DIGUETI Vaillant. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 173. NEOTRAGUS DAMAHENSIS Günth., IV, art. 1, p. 129, 133. — GÜNTHERI Thos., IV, art. 1, p. 129, — KIRKI Günth., id. — PHILIPSI Thos., id. — SALTIANUS Blainv., id. — SWAYNEI Thos., id. Antilopes du Congo. NEPHILA CRUENTATA Fabr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 202, fig. in texte, 46. NÉPHRIDIES Tachygénèse dans le développement dos — des Vertébrés et des Annelés, XVI, art. 2, p. 237. NEPHTHYS HOMBERGII Aud. et Edw.. Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37, 43, 70, 81. NÉPIONIQUE Stade du développement de la coquille des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 69. NEREIS DIVERSICOLOR Müller, p. 295; pl. XV, fig. 78 à 81. — FUCATASav., p. 299. — PRAXITHEA IRRORATA Mgr., p. 299. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 459 NEREIS PELAGICA L., p. 293, Annélides de France, V, art. 2; pl. XVI, fig. 82 à 87. — CULTRIFERA Grube, p. 73. — DIVERSICOLOR Müller, p. 70, 8. — IRRORATA Mgr., p. 37, 70, 73. forme hétéronéréidienne, p. 64. Respiration de ces Annélides, XVI, art. 1, p, 42. NERILLA ANTENNATA O. Schmidt Mémoire sur l'organisation de la — par Sophie Pereyaslawsewa. I, art, 8, p. 277. NERINE CIRRATULUS D. Ch., Annélide de France, V, art. 2, p. 349 ; pl. XX, fig. 164. — — Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 41, 43, 71. NERITATESSELLATA Chemnitz, Mollusque gastéropode, bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 53; pl. IV, fig. 31, 32, p. 77. — PLEXA, p. 100; pl. VI, fig. 53, poches buccales, p. 190. NERVEUX Voyez Système. NESOENAS MAYERI Marchai, Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 71. NESOTRAGUS LIVINGSTONIANUS Kir., IV, art. 1, p. 129, — MOSCHATUS Düb., id. — PYGMAEUS L., id. Antilopes du Congo. NESTICUS CELLULANUS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 199, fig. in texte 43. NEUMANIA SPINIPES Müller. Anatomie de cet Acarien, XIX, art. 1, p. 41. NÉVROPTÈRES PLANIPENNIA Evolution du dessin des ailes des, XIV, art. 1, p. 118; pl. XVI, fig. 84, 88, 90. NITOCRA PALUSTRIS Brady, Crustacé des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 274. NODDI Voyez Anous. Nops COCCINEUS E. Sim. Trachées des Araignées du genre —, d'après Bertkau, Bertkau, art. 2, p. 184, fig. in texte 24. NOTODONTA TREMULA Cl.. Évolution des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 94; pl. XIV, fig. 70, 71. NOURRITURE des Turbots en captivité, IV, art. 2, p. 160. — des alevins de Poissons de mer, IV, art. 2, p, 182. NUCLÉAIRES Contribution à l'étude des Phénomènes — de la sécrétion, par L. Launoy, XVIII, arl. J,. p. 1 à 224. NUCULIDÉS Développement de la coquille des Lamellibranches —, VIII, art. 1, p. 160; pl. XII, fig. 1 à 10. NUCULINA Développement de la coquille des Lammellibranches du genre —, VIII, art. 1, p. 107; pl. VII, fig. 1, 13. NUMENIUS MADAGASCARIENSIS Briss.. — PHOEOPUS L., Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 88, 89. NUMIDA MELEAGRIS L.. Caecums de la Pintade, XV, art. 1, p. 33; pl. I, fig. 30. NYCTÉRIDÉS, III, art. 2, p. 259, Chauve souris du Congo. NYCTERIS ANGOLENSIS Pet., III, art. 2, p. 259. — CAPENSIS Pet., id. — DAMARENSIS Pet,, id. — FULIGINOSA Pet., id. — GRANDIS Pet., III, art. 2, p. 200. — HISPIDA Schreb., id. — MACROTIS Dobs., id. — THEBAÏCA Dobs., III, art. 2, p. 259, Chauves-souris du Congo. NYSTICEBUS GEOFFROYI Benn. = N. POTTO E. Geoff., III, art. 2, p. 245, Lémurien du Congo. NYCTICEJUS LEUCOGASTER Cretzsch., III, art. 2, p. 263. — PLANIROSTRIS Pet., id. — VIRIDIS Pet., id. Chauves-souris du Congo. NYCTINOMUS LEUCOGASTER Grandid., III, art. 2, p. 264. — LIMBATUS Pet., id. — PUMILUS Cretzsch., III, art. 2, p. 265, Chauves-souris du Congo. O OBELIA BIFURCA Hcks., p. 172. — DICHOTOMA L., p. 16 et 170. — GENICULATA L , p. 28 et 166. — LONGISSIMA Pall., p. 28 et 168, Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 166. OCÉAN INDIEN, faune des Échinodermes. IV, art. 5, p, 277. 460 ZOOLOGIE. OCTODONTIDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 33, 124. OCYALE Pisaura MIRABILIS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 219. OCYPUS CYANEUS Payk.. — OLENS Mull., Insecte coléoptère, glandes génitales , XI, art. 7, p. 389; pl. XXVII, fig. 2, 4, 5. ODONTOGRAPHIE des Ganoidei chondrostei note sur l' —, par M. N. Zograf de Moscou, I, art. 4, p. 197 ; pl. IV et V. OECANTHUS PELLUCENS Scop., Grillon d'Italie, son appareil musical, I, art. 6, p. 242. OECOBIUS ANNULIPES LUC. — CELLULARIORUM Dugès, Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 170, fig. in texte 10. OEDIGNATUS GILLI Benedict Voy. Dermaturus Dermaturus OEDIPODA COERULESCENS L.. — MINIATA Pallas, Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 84; pl. V, fig. 2, 3, 7, 9. OEUFS des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 423. — du Distomum lanceolatum Mehlis.. XV, art. 4, p. 342. — des Poissons de mer Recherches biologiques sur les — et sur les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, par Fabre Domergue et Eugène Bietrix, IV, art. 2, p. loi. — de Syngnathus Dumerilli Moreau., Poisson lophobranche, XIV, art. 2, p. 271 ; pl. XXIV, fig. 5. OGYRIS Stimpson, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 332. OIE Voy. Anser. OISEAUX Étude des rapports qui existent entre les systèmes pneumogastrique et sympathique chez les —, par M. V. Thébault, VI, art. 1, p. 1. — Les coecums des —, par Jean Maumus, XV, art. 1, p. 1 à 148; pl. I à IV. OLFACTIFS Organes des Isopodes des cavernes, XX, art. 4, p. 396 Voy. Antennes. OMALIUM RIVULARE Payk., Insecte coléoptère, coléoptère, génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 388. ONGULÉS du Congo, IV, art. 1, p. 39, 125. ONTHOPHAGUS FRACTICORNIS Fabric. — PUNCTATUS Illig., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 336, 340. OONOPS PULCHER Templeton Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 177, fig. in texte 19. OPATRUM SABULOSUM L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 388. OPISTHOCOMUS CRISTATUS Müller Coecums de l'Hoazin, XV, art. 1, p. 32; pl. I, fig. 24. OPHELIA BICORNIS Savigny, p. 380. — NEGLECTA Aimé Schn., p. 369, Annélide de France, V, art. 2; pl. XXI, fig. 181-193, pl. XXII, fig. 196-199. OPHIACANTHA COMPOSITA nov. sp. Koehler, IV, art. 5, p. 350; pl. VIII, fig. 64, 65. — DUPLEX n. sp. Koeler, p. 352; pl. VIII, fig. 66, 67. — GRATIOSA nov. sp. Koehler, p. 346; pl. VIII, fig. 60, 64. — PENTAGONA nov. sp., IV, art. 5, p. 342; pl. VIII, fig. 56 et 57. — SOCIABILIS n. sp. Koehler, p. 348; pl. VIII, fig. 62, 63. — VESTITA nov. sp. Koehler, p. 344; pl. VIII, fig. 58, 59. — VORAX n. sp. Koehler, p. 333; p. VIII, fig. 68, 69. Ophiures de l'océan Indien. OPHIACTIS LORIOLI nov. sp. R. Koehler, IV, art. 5, p. 328; pl. VII, fig. 42, 43. — PERPLEXA nov. sp. Koehler, ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 327; pl. VII, fig. 40 et 41. OPHICHTHYS BOBO H. B., 377, fig. in texte 12. — COLUBRINUS Bodd., p. 378, fig. in texte 13. — POLYOPHTHALMUS Blk., Arcs branchiaux de quelques poissons du genre —, XIX, art. 3, p. 376, fig. in texte, 11. OPHIDIASTER OPHIDIANUS Ag., XVII, art. 1, p. 21. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 461 OPHIERNUS ADSPERSUS Lyman, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 310. OPHIOCAMAX FASCICULATA Lyman, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 360. OPHIOCERAMIS TENERA n. sp. R. Koehler, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 317; pl. V, fig. 30, 31. OPHIOCHITON AMBULATOR n. sp. Koehler, IV, art. 5, p. 337; pl. VII, fig. 52, 53. — MODESTUS n. sp. Koehler, IV, art. 5, p. 340; pl. VII, fig. 54 et 55. Ophiures de l'océan Indien. OPHIOCONIS INDICA n. sp. Koehler, Ophiures de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 325; pl. VII, fig. 38 et 39. OPHIOCRÉAS sp. nov.? Koehler, Astrophytonidée de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 365. OPHIODROMUS FLEXUOSUS Dell. Ch., Annélide de France, V, art. 2, p. 339. OPHIOGLYPHA AEQUALIS Lyman, Ophiures de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 297; pl. VI, fig. 19. — FLAGELLATA Lyman, p. 299. — IMBECILIS Lyman, p. 303. — INFLATA n. sp. Koehler, ; pl. V, fig. 10, 11. — INVOLUTA n. sp. Koehler, p. 295; pl. VI, fig. 16, 17, 18. — ORBICULATA Lyman, p. 302. — PALLIATA Lyman, p. 298. — PAUPERA n. sp. K ehler, p. 290; pl. V, fig. 11, 12, 13. — HADIATA Lyman, p. 300. — SCDLPTILIS Lyman, p. 301. — SORDIDA Koehler, p. 292, pl. V, fig. 14, 15. — UNDULATA Lyman, p. 299. OPHIOLYPUS GRANULATUS IV, art. 5, p. 315; pl. VI, fig. 28 et 29. OPHIOMASTUS TUMIDUS n. sp.R. Koehler, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 285 ; pl. V, fig. 7, 8 et 9. OPHIOMITRA INTÉGRA n. sp. Koehler, p. 356; pl. IX, fig. 76, 77. — RUDIS n. sp. Koehler, p. 338'; pl. IX, fig. 75-76. Ophiures de l'océan Indien. OPHIOMUSIUM ELEGANS n. sp. Koehler, IV, art. 5, p. 305; pl. VI, fig. 22 et 23. — FAMILIARE Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 303 pl. VI, fig. 20, 21. OPHIOMUSIUM PLANUM Lyman, Ophiures de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 308. — SCALARE Lyman, p. 308; pl. VI, fig. 24, 25. — VALIDUM Ljungmann, p. 307. OPHIOMYXA BENGALENSIS n. sp. Koehler, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 363; pl. IX, fig. 70 et 71. OPHIOPEZA CUSTOS n. sp. R. Koehler. Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 321 ; pl. VI, fig. 34 et 35. OPHIOPYRENBISPINOSUS n. sp. IV, art. 5, p. 312; pl. VI, fig. 26 et 27. OPHIOPVRGUS ALCOCKI n. sp. R. Koehler, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 283; pl. V, fig. 4, 5 et 0. OPHIOTHRIX ARISTULATA Lyman, nov. var. investigatoris Koehler. Ophiure de l'océan Indien, IV, art, 5, p. 301 ; pl. IX; fig. 72 et 73. OPHIOTROCHUS PANNICULUS Lyman, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 312. OPHIOTYPA SIMPLEX n. gen., nov. sp. R. Koehler. Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 281; pl. V, fig. 1, 2 et 3. OPHIOZONA BISPINOSA n. sp. R. Koehler, Ophiure de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 319; pl. VI, fig. 32 et 33. OPHIURES de mer profonde de l'océan Indien, IV, art. 5, p. 277. OPHONUS GRISEUS Panz.. — RUFICORNIS Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 311 ; pl. XIX, fig. 7, 8, pl. XX, fig. 1. OREAS, IV, art. 1, p. 81, 131. — CANNA II. SIN., IV, art. 1, p. 81. — DERBYANUS Gr.. — LIVINGSTONEI Sel., Antilopes d'Afrique. OREINA CACALLE Sohr.. — VIRGULATA Germ., Insectes coléoptères, glandes génitales art. 7, p. 336, 364; pl. XXIV, fig. 9. OREOTRAGUS SALTATOR Bodd., IV, art. 1, p. 129, 133, Antilope d'Afrique. ORGANES apparaissant par tachygénèse avec leur forme et à leur place définitive, définitive, art. 2, p. 220. — copulateur du Nautile, II, art. 3, 462 ZOOLOGIE. p. 169; pl. XVII, fig. 9 ; pl. XVIII, fig. 14 à 17. — digestif Voy. Digestif. — génitaux Observations sur les— des Braconides, insectes hyménoptères, par M. Seurat, VII, art. 2, p. 293. — génitaux des embryons de Damon Médius Herbst., Arachnide Phryne, XIII, art. 2, p. 262. — génitaux femelles du Dauphin, par L. Bordas, X, art. 3, p. 195 ; pl. VII. — génitaux Voy. Génilaux. — de la reproduction cf des Coléoptères, XI, art. 7, p. 283. — de reproduction de Nerilla antennata 0. Schmidt, I, art. 8, p. 303. — des sens des Isopodes des Cavernes, XX, art. 4, p. 388. — des sens Voy. Sens. ORGANISATION du Nautile Étude sur I'. par A. Vayssière, II, art. 3, p. 137; pl. XVI à XIX. ORIGINE des espèces des mares salées qui n'existent pas dans les eaux douces, X, art. 4, p. 322. — des Vertébrés, XVI, art. 2, p. 317. ORNITHORYNCHUS PARADOXUS Bluni.. Co> curns de l'Ornithorynque, XV, art. 1, p. 62; pl. I, fig. 18. ORPHANIA DENTICAUDA cf Charp., Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 108. ORTHAGORISCUS MOLA L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 203. ORTHOPTÈRES. Appareil digestif des — et son importance pour la classification, par L. Bordas, V, art. 1, p. 1. — Évolution du dessin des ailes des —, XIV, art. 1, p. 121. ORYCTEROPUS AETHIOPICUS Suend., IV, art. 1, p. 97, 139. — CAPENSIS G. M., IV, art. 1, p. 97, 139. — SENEGALENSIS Less., IV, art. 1, p. 97, 139, Édentés d'Afrique. ORYX BEATRIX Gr., IV, art. 1, p. 131. — BEISA Rüpp., IV, art. 1, p. 131. — CALLOTIS Thos., IV, art, 1, p. 131. — GAZELLA Pall., IV, art. 1, p. 131. — LEUCORYX Pall., IV, art. 1, p. 131. — ORYX Pall., IV, art. 1, p. 131, Antilopes africaines. Os Voy. Nasal ; Maxillaire ; Jugal ; Pariétal ; Temporal. OSCANIOPSIS Rud. Bergh.. Nouveau genre de Mollusque, Pleurobranchidé, Pleurobranchidé, art. 1, p. 6. — AMBOINEI A. Vayssière, XII, p. 15 pl. I, fig. 190, 204. — COMPTA Berg., XII, p, 20. — ?, XII, p. 21. OSCANIUS Leach, genre de Mollusque, VIII, art, 2, p. 380. — CORNUTUS Quoy et Gaimard, pl. XIV. fig. 16. — MEMBRANEUS Montagu,, pl. XIV, fig. 14; Pl. XXVIII, fig. 188, 189 ; pl. XXV, fig. 165; pl. XXVI, fig. 174, 175, 176. — SEMPERI Vayssière, pl. XIV, fig. 15. OSSELETS fontanellaires secondaires et osselets suturaux, XVII, art. 2, p. 261 ; pl. XIII à XXII. — palato-palatini, XVII, art. 2, p. 332; pl. XXII. OSSIFRAGA GIGANTEA Gm., Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 107. OSTEOGLOSSUM BICIRRHOSUM Vand.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 199. OSTRACOGASTRICA Brandt, tribu des Lithodinés, I, art. 1, p. 8, 20, 29. OSTREA COCHLEAR L. Développement de la coquille de 1' —, pl. XI, fig. 1, 2. OTIOTHOPS AMAZONICA Trachéesdes Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 188, fig. in texte 30. OTISTARDA L.. Grande outarde Coecums de la, XV, art. 1, p. 36 ; pl. I, fig. 15. OTOCYON Canidé d'Afrique, IV, art. 1, p. 112. OTOGALE PALLIDA Gray, Mammifère africain, III, art. 2, p. 241. OTOLEMUR AGISYMBANUS Coq., III, art. 2, p. 247. — CRASSICAUDATUS Geof., III, art. 2, p. 247. — GARNETTI Gr., III, art. 2, p. 247. — MONTEIRI Bartl., III, art. 2, p. 247. — Prosimiens africains, IV, art. 1, p. 104. OTOLICNUS, III, art. 2, p. 241 ; IV, art. 1, p. 105. — ALLENI Wat., III, art. 2, p. 242, 247. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 463 OTOLICNUS APICALIS DU Chaillu, III, art. 2, p. 241. — CONSPICILLATUS J. Geoff., III, art. 2, p. 247. — ELEGANTULUS Lec, III, art. 2, p. 241, 247. — GABONENSIS Mivart., III, art. 2, p. 242. — MOHOLI Smith, III, art. 2, p. 247. — MOSSAMBICUS Pet., III, art. 2, p. 247. — PALLIDUS Gray, III, art. 2, p. 241. — PELI Tem., III, art. 2, p. 243. — SENEGALENSIS E. Geoff., III, art. 2, p. 247. — SENNARIENSIS Kotzch., III, art. 2, p. 247. — TENG Sund., IV, art. 1, p. 105. — ZANZIBABICUS Mtsch., III, art. 2, p. 247. Prosimiens d'Afrique. OTOMYS de Gerbillinés africains, IV, art. 1, p. 122. OTTONIA TRIGONA Herm., anatomie de cet acarien, XIX, art. 1, p. 41. OVIS ARIES L.. Fibres du coeur du mouton, XVIII, art. 2, p. 259, pl. XVI, fig. 67; pl. XVII, fig. 3, 4, 5, -16; pl. XV1I1, fig. 0, 7 ; pl. XIX. — TRAGELAPHUS Des., Mammifère de l'Afrique du Nord, IV, art. 1, p. 85. OWENIA FUSIFORMIS D. Ch., Annélide de France, V, art. 2, p. 397; pl. XXII, fig. 203, 208. OXYOPES HETEROPHTALMUS Latr.. Trachées Trachées Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221. OXYTHYREA STICTICA L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf. XL art. 7. p. 352; pl. XXIII, fig. 6. P PACHYGNATHA DEGEERI Sund. Trachées des Araignées du genre —, XV. art. 2. p. 199, fig. in texte 44. PACHYSOBA GAMBIANUS Tem., III, art. 2, p. 251. — MACROCEPHALA Tem., Chauves-souris du Congo, III, art. 2, p. 253. PACHYTA QUADRIMACULATA L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 373. PACHYTYLUS CINERASCENS, Fabr.. Insecte Insecte appareil digestif, V, art. 1, p. 85. PACHYUROMYS de Gerbillinés africains, IV, art. 1, p. 122. PAGELLUS CENTRODONTUS de la R.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 155. PAGRUS VULGARIS C. et V.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 154; pl. VII, fig. H. PAILLE-en-queue Voy. Phaelon. PAIMPOL Annélides Polychètes de la rade de —, par le baron de SaintJoseph, X, art. 2, p. 161. PALAEOHILARIMORPHA BIFURCATA n. sp.. Insecte Diptère Leptidé de l'ambre, XVI, art. 4, p. 400; pl. II, fig. 6. PALAEOLIMNAS CHATHAMENSIS A. Forbes, II, art. 2, p. 132 ; pl. XIV et XV. PALAEMONIDAE Les des eaux douces de Madagascar, par M. H. Coutière, XII, art. 5, p. 249 ; pl. X à XIV. PALAEORNIS EQUES Bodd., espèce éteinte d'Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 32. PALATO-PALATINI Osselets, XVII, art. 2, p. 332; pl. XXII. PALAEMON SERRATUS Latr. Développement embryonnaire du—, II, art. 1, p. 1 ; pl. I à X. PALAEMON ALPHONSIANUS Hffm. = P. DISPAR, XII. art. 5, p. 251. — CONCINNUS Dana = LEANDER CONCINNUS, id., p. 251, 337; pl. XIV. fig. 47, 47 a. — DANAE Heller, id., p. 251, 273, 323 ; pl. XIII, fig. 38, 39. — DISPAR Von Martens, id., p. 251, 273, 329 ; pl. XIV, fig. 41 à 43 a. — parapalemon DOLICHODACTYLUS Hilg. id., p. 251, 273, 283 ; pl. XI, fig. 18, 19. — EQUIDENS Heller = P. EUPALEMON LAR Fabr., id., p. 251. — Macrobrachum HILGENDORFI H. Coutière, id., p. 251, 273, 281; pl. XI, fig. 14-17. — IDAE Heller = P. EUPALEMON IDAE, id., p. 251, 273, 303; pl. XII, fig. 29-31. — EUPALEMON LAR Fabr., id., p. 251, 273, 292 ; pl. XII, fig. 25 à 28. — LEPIDACTYLUS Hilg. = P. LEPIDACTY- 464 ZOOLOGIE. LOIDES de Man., id., p. 251, 272; pl. X, fig. 1 à 12 ; pl. XL fig. 13, 13 a. PALAEMON LONGICARPUS Stimpson, p. 231. — LONGIMANUS Hoffmann = P. LAR Fab.. p. 251. — MADAGASCARIENSIS Hoffmann = P. LAR Fabr., p. 252. — MARIAE H. Coutière = P. IDAE Heller, id. p. 231. — MAYOTTENSIS Hoffmann. = P. LAR Fabr., id., p. 251. — MOZAMBICUS Hilg. = P. RUDIS, id., p. 251. — MULTIDENS H. Coutière, id., p. 251, 273, 327 ; pl. XIV, fig. 40, 40 a. — ORNATUS Olivier = P. LAR. id.. p. 251. — PARVUS Hoffm. = P. DISPAR, XII, p. 251. — PATRA H. Cout., id., p. 251, 273, 284 ; pl. XI, fig. 20 à 22. — REUNIENSIS Hoffmann = P. LAR Fab., id., p. 251. — RITSEMAE de Man., id.. p. 251; 273. 314; pl. XIII, fig. 32, 32», 33, 33a. — RUBER Hesse = P. LAR Fab.. p. 231. — RUDIS Heller, XII. p, 251, 273, 288 pl. XII, fig. 23, 24. — SPECTABILIS Heller = P. LAR, XII. p. 251. — SUNDAICUS Heller, XII. p. 251, 273, 332 ; pl. XIV, lig. 41, 46 a. — SUPERBUS Heller, XII. p. 251, 273, 319 ; pl. XIII, fig. 34-37. — VAGUS Heller = P. LAR, XII, p. 251. PALAEORNISROSA Boddaert.Sympathique. VI, art. 1. p. 218; pl. IV. fig. 08, 70. PALEMONIDES. Bibliographie des — des eaux douces de Madagascar, par H. Coutière. XII, art. 5, p. 339. PALÉOCONQUES. Groupe provisoire de débarras de la classification des coquilles de Lamellibranches, par les dents des charnières, VIII, art. 1, p. 10. PALINGÉNIE. Impropriété de ce terme, XVI, art. 2, p. 134. PALMIPÈDES. Ciecums des oiseaux —, XV, art. I, p. 36. PALPIMANUS GIBBULUS L. Duf. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 188, fig. in texte 29, p. 187. PALUDINA VIVIPARA L., Mollusque gastéropode, partie antérieure du tube digestif, VII, art. 1, p. 202; pl. VII, fig. 45, 56. PAMPHAGUS ELEPHAS Stäl., Insecte ortho ptére. Appareil digestif, V, art. 1, p. 73 ; pl. V. fig. 6; pl. VI, fig. 6, 7. PANESTIA JAVANICA Serv., Insecte orlhoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 39; pl. V, fig. 5. PAPILIO MACHAON L., XIV, art. 1, p. 14; pl. IV. fig. 16, 20 — PODALIRIUS L., XIV, art. 1. p. 14; pl. III, fig. 12 à 15. PAPIO, III, art. 2, p. 236. — ANUBIS F. Cuv., III, art. 2, p. 237. — CYNOCEPHALUS E. Geoff., III, art. 2, p. 239. — DOGHERA Puch. et Schirnp., III, p. 236, 239; IV, art. 1, p. 101., — HAMADRYAS E. Geoff., III, art. 2, p. 239. — IBEANUS Matsch., III, art. 2, p. 236. — LEUCOPHOEUS F. Cuvier, III, art. 2, p. 239. — MALMON Gray, III, art. 2, p. 240. — MORMON E. Geoff., III, art. 2, p. 239, 240 ; IV, art. 1, p. 102. — OUVACEUS J. Geoff., III, art. 2, p. 239. — PORCARIUS E. Geoff.. III, art. 2, p. 239. — RUBESCENS Tem., id. — SPHINX E. Geoff., id. — THOTH Og., id. Singes lémuriens africains. PARABETAEUS H. Coutière, genre de, Crustacés de la famille des Alphéidés IX, art. 1, p. 329. PARADOXURUS BINOTATUS Gr., III, art. 2, p. 282. — HAMILTONI Gr., id. Genre de Viverridé africain. PARALITHODES Brandt, genre des Lithodinés, I, art. 1, p. 9, 23. — BREVIPES et Luc, p. 23. — ? CAMTSCHATICA Tilesius, p. 10, 23. — TURRITUS Ortm., p. 9, 23. — RATHBUNI Bénédict, p. 9, 23. — CALIFORNIENSIS Bénédict, p. 9, 23. PARALOMIS White, genre de Lithodinés, I, art. 1, p. 25, 29. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 465 PARALOMIS LONGIPES Faxon, p. 13. — MULTISPINA Bénédicl, p. 13, 23, 29. — PAPILLATA Bénédict, p. 13, 23, 29. — ACULEATA Henderson, p. 13, 23, 29. — VERRILLI Bénédict, p. 13, 23, 29. — VERRUCOSA Dana, p. 13, 23, 29. — FORMOSA Henderson, p. 13, 23, 29. — ASPERA Faxon, p. 13, 23, 29. PARAMOECIUM AURELIA Müller, Iufusoire Iufusoire mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 243. PARAMOLGULA Traustedt, genre d'Ascidie molgulidée. = Cténicella, VIII, art. 3, p. 315. PARAPLEURUS ALLIACEUS Germ., Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 85. PARASITES des Chênes de la Tunisie Observations biologiques sur les —, par Seurat, XI, art. 1, p. 1. PARDOSA LUGUBRIS walck. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 220. PARIÉTAL Sutures surnuméraires de l'os -, XVII, art. 2, p. 149 ; pl. III, IV, V. PARSIOPHORUS Bulbe pharyngien du —, Mollusque gastéropode, VII, art. 1, p. 59, 78 ; poches buccales, p. 186 ; pl. IV, fig. 35 ; pl. V, fig. 36. PARTHÉNOGENÈSE ou fécondation chimique par le Dr C. Viguier, XII, art. 2, p. 88. — Bibliographie, id. p. 136; XVII, art. 1, p. 131. — Contributions à l'étude des variations naturelles ou artificielles de la. par C. Viguier, XVII, art. 1, p. 1 à 140; pl. I, II; Bibliographie, XVII, art. 1, p. 131. — naturelle des Échinodermes, XVII, art. 1, p. 101. PARTIE antérieure du tube digestif et la tortion chez les Mollusques gastéropodes, par M. A.. Amaudrut, VII, art. 1, p. 1. PASSER DOMESTICUS L., Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 56. PASSEREAUX Sympathique des —, VI, art. 1, p. 44, 183, 185, 188 ; pl. 1, fig. 1 C à. 3 ; pl. III, fig. 4 à 8. — Caecums des -, XV, art. 1, p. 30. PATELLA VULGATA L., Mollusque gastéropode Bulbe pharyngien, VII, art. 1, p. 40, fig. 20, p. 48, 75 ; pl. V, fig. 26, 29 ; pl. 44 ; pl. VIII, fig. 19, 61; jabot et poches oesophagiennes, p. 177. PATHOLOGIQUES Pigments, XVIII, art. 2, p. 326. PATROGÉNIES ou embryologies normales, XVI, art. 2, p. 139. PEAU Voy. Téguments. PECTINATOR SPEKEI Blith., IV, art. 1, p. 35, 125. Hystricomorphes d'Afrique. PECTINIDÉS Développement de la coquille des Lamellibranches —, VIII, art. 1, p. 132 pl. VIII, fig. 8, 11. PECTINURA CONSPICUA nov. sp. N. Koehler. Ophiure de l'Océan Indien, IV, art. 6, p. 322; pl. VII, fig. 36, 37. — HEBOS Lyman. Ophiure de l'Océan Indien, IV, art. 5, p. 325. PECTUNCULIDÉS Développement de la coquille des Lamellibranches —, VIII, art. 1, p. 104; pl. VI, fig. 1, 10. PEDANOSTETHUS LIVIDUS Blackw.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 193, fig. in texte 36. PEDETES Gerboises africaines, IV, art. 1, p. 120. PEDIOTRAGUS NEUMANNI Matsch., IV, art, 1, p. 129. — TRAGULUS Licht., Antilopes africaines PELAGE chez les Indris Note sur la coloration du —, par G. Grandidier, XI, art. 4, p. 250. PÉLAGIQUE Cérianthaire — de Californie, XX, p. 433. PELECANUS ONOCROTALUS L..Coecums du Pélican, XV, art. 1, p. 38; pl. I, fig. 7. PELOMYS, III, art. 1, p. 400. — REICHARDI Noack., III, art. 1, p. 377, Muridés du Congo. PERA Stimpson, Genre d'Ascidie Molgulidée, doit disparaître, VII, art. 3, p. 320. PERAMELES NASUTA Geofr. fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 341. PERCA FLUVIATILIS L.. Appendices dos arcs branchiaux de ce poisson, XII. art. 3, p. 144. — — Fibres musculaires du coeur, ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 30 466 ZOOLOGIE. XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. XIII, fig. 2. PERGA VULGARIS Agass.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 144. PERCICHTHYS Sen.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 147. PERDICULA ARGOONDAH Sykes, Oiseau introduit aux îles Mascareignes, II, art. 1, p. 81. PEUNA Brug., Développementde lacoquille des Lamellibranches du genre — , VIII, art. 1, p. 125; pl. IX, fig. 5, 8. PERIGONIMUS REPENS Wright. — VESTITUS Allm., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. l, p. 151. PERINEREIS CULTIUFERA Gr., p. 317. — LONGIPES n. sp., de Saint-Joseph, p. 314. — OLIVEIRAE Horst, p. 310 ; Annélides de France, V, art. 2 ; pl. XVII, fig. 102 à 114 ; pl. XVIII, fig. 115, 116. PERIPLANETA AMERICANA L., V, art. 1, p. 52 ; pl. IV, fig. 3, 4, 6, 7 ; pl. V, - AUSTRALASIAE Fabr.. — ORIENTALIS L., lnsectes orthoptères, appareil digestif, V, art. 1, p. 52. PERISSODACTYLES du Congo, IV, art. 1, p. 130. PERODICTICUS, III, art. 2, p. 245. — CALABARENSIS Smith., III, art. 2, p. 247 — EDWARDSI A. Bouvier, III, art. 2, p. 243. — GEOFFROYI Bennett, III, art. 2, p. 245. — POTTO Gm., III, art. 2, p. 245, 247 ; IV, art. 1, p. 104, Lémuriens du Congo. PERROQUET sympathique du —, IV, art. 1, p. 214 ; pl. IV, fig. 00, 67. PERRUCHE de Madagascar, fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 273 ; pl. XV, fig. 15. — SOURIS Sympathique de la — . VI. art. 1, p. 208; pl. IV, fig. 49, 55; id., p. 218; pl. IV, fig. 68, 70. — Voy. Agapornis, Paloeornis, etc.. PETALOPROCTUS TERRICOLA Qtfg., Annélide de la rade de Brest. X, art. 2, p. 182. PETAURISTES du Congo, III, art. 2, p175, 176, 206. PÉTREL GÉANT Voy. Ossifraga gigantea.. PETRODROMUS TETRADACTYLUS Pet., III,. art. 2, p. 269 ; IV, art. I, p. 108, Insectivore africain. PETROMYS TYPICUS A. Smith, IV, art. 1,. p. 35, 125, Hystricomorphes africains, PETROMYZON FLUVIATILIS L.. — MARINUS L.. — PLANERI Bloch, XVIII, art. 2, p.. 256 ; pl. XI, fig, 3, 5, 7; XII, fig. 1 à 3.. PHACOCHOERUS AFRICANUS Gr., IV, art. 1, p. 89, 136. — AETHIOPICUS Pallas, Suidés africains. PHAETON CANDIDUS Bris.. — PHOENICURUS Gm., Oiseaux des îles ; Mascareignes, III, art. 1, p. 118. PHALACROCORAX AFRICANUS Gm., Oiseau des îlesMascareignes, III, art. 1, p. 122, PHALLOIULUS ALGERINUS Brolemann, n. sp. IV, art. 4, p. 254, 269; pl. lVr lig. 34 à 38. — DISTINCTUS Lucas, Myriapodes d'Algérie, IV, art. 4, p. 266; pl. IV, fig. 22 à 23. PHANEROPTERA FALCATA Scop. Insecte orthoptère, Spermatophore, I, art. 6 p. 235. appareil digestif, V, art. 1, p.. 113. PHASMIDAE Appareil digestif des —, Insectes orthoptères, V, art. 1, p. 16; pl. I, fig. 7 à 11; pl. II, fig. 1 à 8. PHEDINA BORBONICA Gm., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 51. PHÉNOMÈNE d'ionisation Note sur l'intervention du — dans l'acclimatation d'organismes vivants à des solutions, salines, par R. Florentin, XIII, art.. 3, p. 305. — de survie dans les muscles après la mort générale Étude des —, par M. Tissot, I, art.' 2, p. 47. PHIBALOSOMA PYTHONICS West., appareil digestif Insecte orthoptère, V, art. 1, p. 16; pl. I, fig. 8 à 11. PHILOBRYA Développement de la coquille des Lamellibranches du genre —, VIII, art. 1, p. 114, fig. 12, p. 113 et sq., fig. 13; pl. I, fig. 8, 10. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 467 PHILOBRYINÉS, VIII, art. 1, p. 112. PHILODROMUS AUREOLUS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 205. PHILONTHUS ALBIPES Grav.,-Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p 383, 38S. — NITIDUS Fr., id. PHOLCUS PHALANGIOÏDES Fues. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190. PHOLOE SYNOPHTHALMICA Clp., var. DINARDENSIS, Annélides de France, V, art. 2, p. 238. PHORONIDIENS Étude sur le développement embryonnaire des —, par Louis Roule, XI, art. 3, p. 51. — Notice bibliographique sur les —, XI, art. 3, p. 241. PHOBONIS Larves des —, XI, art. 3, p. 64, 104, 154. PHRYNES Développement embryonnaire des —, par Sophie Pereyaslawzewa, XIII, art. 2, p. 117; pl. II à IX. index Bibliographique, p. 299. PHRYNISCUS BACILLIFER Gerstoeker, XIII, art. 2, p. 167. — CARACASANUS Simon. Arachnide Phryne, XIII, art. 2. p. 144. PHYCIS BLENNOÏDES Brünn. Appendices des arcs branchiaux des Poissons du genre —, XII, art. 3, p. 181 ; pl. VII, fig. 16, 20. PHYLAX LITTORALIS Muls., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 385. PHYLLODOCE BIMACULATA n. sp. Bon St Joseph, p. 323. — BRUNEOVIRIDIS n. sp. Bon St Joseph, p. 322. — GROENLANDICA Oerst., p. 325. — PAPULOLA n. sp., p. 320, Annélides de France, V, art. 2 ; pl. XVIII, fig. 117 à 126. — LAMINOSA Sav., Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 41, 42, 70. PHYLLOLITHODES Brandt, genre des Lithodinés, I, art. 1. p. 15, 22, 29. — PAPILLOSA Brandt, p. 16, 22, 29. — PETALOCERUS BICORNIS Sp. Bate., p. 16, 22, 29. PHYLLORHINA CAFFRA Pet., III, art. 2, p. 258. — COMMERSONI III, art. 2, p. 237. — GIGAS Wagn., id. — GRACILIS Pet., III, art. 2, p. 258. — POLYPHEME Tem.. — VITTATA Pet., III, art. 2, p. 257, Chauve-souris du Congo. PHYSIOLOGIQUE Rôle du pigment rouge des Vanesses, XX, art, 3, p. 336 ; appendice, p. 357. — Étude — de l'appareil digestif des Orthoptères, V, art. I, p. 18 et sq. PHYSOBYTHIE. Mode de genèse d'organes, XVI, art. 2, p. 314. PICA RUSTICA L., Sympathique, VI, art. 1, p. 200; pl. III, fig. 43-48. PIE Sympathique de la, VI, art. 1, p. 200 ; pl. III, fig. 43-48. PIED de la Chlamydoconcha Orcutti Dall., Lamellibranche, IV, art. 3, p. 237. — des Mollusques pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 220. PIERSIGIA LIMOPHILA Protz., XIX, art. 1, p. 140 ; pl. 8, fig. 58. PIGEON Caecums du —, Columba domestica domestica XV, art. 1, p. 31 ; pl. IV, fig. 10. PIGMENT XVIII, art. 2, p. 289. — rouge des Vanesses, XX, art. 3, p. 309. — de l'aile des Lépidoptères, XIV, art. 1 p. 159. — pathologiques, XVIII, art. 2, p. 323, PILARGIDIENS. Nouvelle famille d'Annélides d'Annélides Baron de Saint-Joseph, X, art. 2, p. 175. PILARGIS VERRUCOSA Baron de Saint-Joseph nov. sp., Annélide de la rade de Brest, X, art. 2, p. 175 ; pl. VI, fig. 10-17. PILIOCOLOBUS BOUVIERI de Rocheb., III, art. 2, p. 157, 166. — KIRKI Gray, III, art. 2, p. 166. — PENNANTI Wath., III, art. 2, p. 157, 166. — THOLLONI Edw., III, art. 2. p. 150 ; Colobes africains. PILUMNUS HIRTELLUS Pennant, cellule de l'hépato-pancréas, XVIII, art. l, p. 133. PIMELIA BIPUNCTATA Fabr., Insecte co- 468 ZOOLOGIE. léoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 385. PINNIDÉS Développement de la coquille des —, lamellibranches, VIII, art. 1, p. 85 ; pl. I, fig. 17, 18 ; pl. III, fig. 810. 810. Sympathique du —, p. 183 ; pl. 1, fig. 1 à 3. PIONOSYLLIS PULLIGERA Kr., Annélide de France, V, art. 2, p. 223 ; pl. XIII, fig. 1. PISAURAOcyale MIRABILIS Cl. Trachées des Araignées du genre — , XV, art. 2, p. 219. PISCICULTURE maritime Recherches biologiques applicables à la —, sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, par Fabre-Domergue et Eugène Biétrix, IV, art. 2, p. 15-1. PISTA CRETACEA Gr., Annélide de France, V, art. 2, p. 423 ; pl. XXIII, lig. 236-239. — CRISTATA Müller, Annélide de la rade de Brest, X, art. 2, p. 188 ; pl. VI, fig. 25-28. PLACETRON Schalfeew., genre des Lithodinés, 1, art. 1, p. 6. — WOSSNESENSKII Schalfeew., p. 7, 20, 29. — Lepeopus FORCIPATUS Benedict., p. 8, 20, 29. PLAGIOPYLA NASUTA Stein., var. MARINA G. et R., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 241 ; pl. X, fig. 29. PLASMA GERMINATIF Examen de la théorie du —, de Weismann, XVI, art. 2, p. 320. PLATALEA TENUIROSTRIS Tem., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 94. PLATISAMIA CECROPIA L.. Évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 86 ; pl. XIII, fig. 60-03. PLATORIDAE Trachées des Araignées de la famille des —, XV, art. 2, p. 207. PLATYCLEIS GRISEA Fabr. ; pl. VIII, 7 ; pl. IX, fig. 4, 9. — LATICAUDA Brunn.. — SEPIUM Yers.. — TESSELLATA Charp. Insecte orthoptère, orthoptère, digestif, V, art. 1, p. 119. PLATYNUS ASSIMILIS Payk., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XL art. 7, p. 315 ; pl. XX, fig. 2, 3, 9. PLATYPHYLLUM GIGANTEUM Walker Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 104 ; pl. VIII, fig. 4. PLATYSTOMA ? Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 188. PLEUROBRANCHAEA Leue, genre de Mollusque opistobranche, XII, art. 1, p. 22. — BROCKI Bergh., XII, art. 1, p. 62 ; pl. VI, fig. 255-260. — CAPENSIS A. Vayssière, XII, art, 1, p. 46 ; pl. IV, fig. 232 à 237. — MACULATA Quoy et Gaimard, XII, art, 1, p. 49 ; pl. V, fig. 238, 247. — MECKELI Leue, XII, art. 1, p. 42 ; pl. II, fig. 205-210 ; pl. III, p. 211 à 222; pl. IV, fig. 223-231. — —var. OCCIDENTALIS Bergh., XII, art. 1, p. 46. — NOVAE-ZELANDIAE Checsemann, XII. art. 1, p. 57. — Koonsia OBESA Verrill, XII, p. 72. — TARDA Verrill, XII, art. 1, p. 57 ; fig. 248-250; fig. 251-254. PLEUBOBRANCHIDÉS Monographie de la famille des Mollusques —, par A. Vayssière, 1re partie, VIII, art. 1, p. 209 ; 2e partie, XII, art. 1, p. 1. — Liste des —, Espèces nouvelles, décrites par Bergh en 1897, XII, art. 1, p. 76. PLEUROBRANCHUS Sensu proprio Vayssière, genre de Mollusque, VIII, art. 2, p. 307. — AMERICANUS Verrill., p. 356. — ANGASI Smith, p. 346 ; pl. XIII, fig. 13. — AREOLATUS Morch., p. 338. — BLAINVILLEI Lesson, p. 355. — BREVIFRONS Philippi, p. 350. — CALYPTROÏDES Forbes, p. 352. — CIRCULARIS Morch., p. 308. — CONTARINI Verany, p. 350. — CROSSEI Vayssière, p. 332 ; pl. XXIV, fig. 148-154. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 469 PLEUROBRANCHUS DELICATUS H. Pease, p. 341 ; pl. XIII, fig. 12, 12 bis. — DE NOTARISII Verany, p. 351. — DIGUETI De Rochebrune, p. 345. — DILATIPES H. et A. Adams, p. 353. — FORSKALI Ruppel, p. 315 ; pl. XIII, fig. 8, 8 bis; pl. XXI. fig. 97-102 ; pl. XXII. fig. 123 ; pl. XXVI, fig. 177. — GIARDI Vayssière, p. 334 ; pl. XXIV, fig. 157-164. — DE HAANII Cantraine, p. 350. — LIMACOÏDES Forbes, p. 352. — MACULATA Quoy et Gaimard, pl. XV, fig. 27. — MARGINATUS Pease, p. 344. — MECKELII Leue, pl. XV, fig. 29. — MOLII Vayssière, p. 327 ; pl. XVIII, fig. 50 ; pl. XXI, fig. 103-107 ; pl. XXII, fig. 126. — NOVAE ZELANDLE Gheeseman; pl. XV, fig. 28. — OBLOXGUS Savigny, Audouin, p. 348; pl. XVIII, fig. 51. — OBESA Verrill ; pl. XV, fig. 30. — ORNATUS Cheesemann, p. 337 ; pl. XIV, fig. 18, 19. — OVALIS Pease, p. 341 ; pl. XIV, fig. 20. — PELLUCIDUS Pease, p. 343. — PERONII Cuv., p. 308 pl. XIII, fig. 7 ; pl. XXI, fig. 108-113 ; pl. XXII, fig. 125. — PERRIERI Vayssière, p. 321; pl. XIII, — fig. 9 ; pl. XXII, fig. 124 ; pl. XXIII. lig. 127-134 ; pl. XXIV, fig. 155-156 ; XXVI, fig. 178. — PUNCTATUS Quoy et Gaymard, p. 339; pl. XIII, fig. 10, 11. — PURPUREUS Kelaart, p. 353. — RETICULATUS Rang., p. 354. — RUFUS Pease, p. 344. — QUADRIDENS Morch., p. 308. — SAVII Verany, p. 351. — SCUTATUS Forbes, p. 352. — SORDIDUS Forbes, p. 352. — TARDA Verrill ; pl. XV, fig. 31. — TESSELLATUS Pease, p. 342 ; pl. XV, fig. 25, 26. — VARIANS Pease, p. 344. — VIOLACEUS Pease, p. 355. — YPSILOPHORA Von Ihering, p. 347 pl. XIV, fig. 21, 22. — ZEYLANICUS Kelaart, p. 353. PLEURONEMA CHRYSALIS Ehr., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 243. PLICATULA Développement de la coquilledes Lamellibranches du genre —,. VIII, art. 1, p. 144 ; pl. X, fig. 1-6. PLOTUS NANUS Newt. et Gad., Espèce éteinte d'Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 122. PLUMARIA ECHINULATA Lamk., p. 191. - HALECIOÏDES Ald.. — PINNATA L., p. 202. — SETACEA Ellis., p. 206 ; Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 29, 180. PLUMES d'oiseaux Coloration des —. XVIII, art. 2, p. 253. PLUVIER Voy. Charadrius squatarolla- PNEUMOGASTRIQUE Étude des rapports qui existent entre les systèmes — et sympathique chez les Oiseaux, parM. V. Thébault, VI, art. 1, p. 1. POCHES buccales ou oesophagiennes des Mollusques gastéropodes, VII, art. 1,. p. 177. — incubatrice des Poissons lophobranches cf, XIV, art. 2, p. 200 ; pl. XXL fig. 1, 3, 5 ; XXII, fig. 6, 7 ; XXIIL fig. 6, 7 ; XXIV, fig. 3, 7 ; XXVI, fig. 1,4. PODARKE PALLIDA Clpd., p. 337, Annélide de France, V, art. 2 ; pl. XIX, fig. 145. PODICEPS ? Espèce d'Oiseau éteinte des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 106. PODOSTOMA FILIGERUM CI. et Lach., Amibo-flagellé des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 225 ; pl. VIII, fig.. 1-7. POECILOCERUS Serv. Insecte orthoptère Appareil digestif des —, V, art. 1, p., 70 ; pl. VI, fig. 1. POECILOGALE ALBINUCHA Gr., III, art. 2,. p. 277 ; IV, art. 1, p. 112 ; Mustellidés. d'Afrique. POECILUS DIMIDIATUS 01.. — LEPIDUS Leske, Insectes coléoptères,, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 304, 321. POEDERUS RIPARIUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7,. p. 383, 388. POGONUS PALLIDIPENNIS Dej., Insecte co- 470 ZOOLOGIE. léoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 304, 321. POIANA RICHARDSONI Th , III, art. 2, p. 295 ; IV, art. 1, p. 114 ; Viverridés d'Afrique. POILS sensoriels des Isopodes des Cavernes; XX, art. 4, p. 391. POISSONS Les appendices des arcs branchiaux des —, par le Dr Canna Popta, XII, art. 3, p. 139. — Recherches sur les—Iophobranches, par M. A. Huot, XIV, art. 2, p. 197; pl. XXI à XXVI, 13 lig. in texte. POL de Léon Faune des Annélides de Saint- —, V, art. 2, p. 214. POLYCHÈTES, Annélides — de la rade de Brest et de Paimpol, par le baron de Saint-Joseph, X, art. 2, p. 161. — Recherches biologiques expérimentales sur la respiration des Annélides, par M. J. Bounhiol, XVI, art. 1, p. 1 à 132. POLYCHÈTES Voy. Annélides. POLYODON FOLIUM Lac. Dents de —, I, art. 4, p. 200, fig. 3, 4, 6. POLYONYX BOUVIERI n. sp. Baron de Saint-Joseph. Crustacé décapode parasite d'une annélide Loimia médusa, Sav., des côtes du Sénégal, XII, art. 4, p. 231; pl. VIII, fig. 13 à 15; pl. IX, lig. 19-41. POLYOPHTHALMUS PICTUS Duj.. Annélide de France, V, art. 2, p. 385. POLYPRION CERNIUM Richards. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 147. POLYPTERUS ENDLICHERI Heckel. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 204. POLYZOSTERIA LIMBATA Burm. Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 48; pl. IV, fig. 1, 5, 8. POMACANTHUS PARU L1.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 157; pl. VII, fig. 21. PONTE du Doryctes gallicus Rh.. Insecte hyménoptère, X, art. I. p. 51. PHOENICOPTERUS MINOR Geoffr . — ROSEUS Barr.. Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 101. PORPHYRIO POLYOCEPHALUS Lath.. Caecums Caecums la poule sultane à tête grise, XV, art. 1, p. 33; pl. I, fig. 20. PORPHYRIO SMARAGDONOTUS Tem.. Oiseau des îles Mascareignes, III, p. 98. PORTE-HÉPATIQUE des Sélaciens système, XIII, art. 1, p. 71. PORSAL Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 215. POTAMOCHOERUS, IV, art. 1, p. 90. — AFRICANUS Schreb., IV, art. 1, p. 89. — ALBIFRONS DU Chaillu, IV, art. 1, p. 90. — PENICILLATUS Schinz., IV, art. 1, p. 89, 90, 136. — PORCUS Gray, IV, art. 1, p. 90. Suidés d'Afrique. POTAMOGALE VELOX Duchaillu, III, art. 2, p. 271. — — IV, art. 1, p. 107. Mammifère d'Afrique. POTAMOGALIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 271. POULE D'EAU Voy. Gallinula. POULE; POULET Voy. Gallus domesticus. PRASINIDES Stoliczka. Développement de la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 128; pl. XL fig. 5-8. PRAXITHEA nereis, irrorata Mgr.. Annélide de France, V, art. 2, p. 295 ; pl. XVI, fig. 82. PRESBYTIS ALBIGENA Gray. = CERCOCEBUS. — Singes d'Afrique, III, art. 2, p. 22. PRIACANTHUS ALTICLARENS Val.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 149 ; pl. VII, fig. 2,8. PRIMATES du Congo, III, art, 2, p. 137; IV, art. 1, p. 100. PRION TURTUR Sol.. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 109. PRIONUS CORIARIUS L.. Insecte coléoptère. Glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 374 ; pl. XXV, fig. 6. PRISTIPOMA HUMILE Kn. et Steind.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 150. PRISTIURUS MELANOSTOMUS Raf. Sélacien. Système sus-hépatique, XIII, art. 1 p. 84, fig. 16. PRISTOPUS VERRILLI Benedict Voy. Paralomis Verrilli Benedict. PROBOSCIDIENS du Congo, IV, art. 1, p. 139. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 471 PROCAVIA DORSALIS 0. Thos.. Hyracoïdés africains, IV, art. 1, p. 92. PROCESSIONNAIRE du Pin. Virus de la chenille —, VI, art. 2, p. 253. PROCERASTEA Langerhans. Sur une nouvelle espèce du genre —. L'évolution et les affinités de ce genre, par M. Ch. Gravier, XI, art. 2, p. 35. — Index bibliographique des travaux sur le genre —, XI, art. 2, p. 49. — PERRIERI n. sp., XI, art, 2, p. 35 pl. I, fig. 1 à 17. PROCOLOBUS du genre Colobe, III, art. 2, p. 102. PRODIDOMUS AMARANTHINUS Luc Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 185, fig. in texte 26, 27. PRODISSOCONQUE de Chlamydoconcha Orcutti Dali., Lamellibranche, IV. art. 3, p. 230. — Stade du développement de la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 23; pl. I, fig. 1 à 18 II, 1 à 12. PROSIMIENS du Congo, III, art. 2, p. 141 ; IV, art. 1, p. 104. PROSTIGMATIQUES. Recherches sur l'anatomie l'anatomie des Acariens —, par Sig Thor., XIX, art. 1, p. 1 à 187. PROTÉASE des glandes de Vipère, XVIII, art. 1, p. 168. — de Tropidonotus natrix L., XVIII, art. 1, p. 174. PROTELES LALANDII ; J. Geoff., Hyaenidé africain, IV, art. 1, p. 109, 110. PROTEUS ANGUINUS Laur., XVIII, art. 2, p. 250 ; pl. XV, fig. 1. PROTOSTRACUM. Stade du développement de la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 25. PROVINCULUM, de la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 31, 69. — Évolution du —, de la coquille des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 69. PSAMMOMYS de Gerbillinés d'Afrique, IV, p. 122. PSECHRUS ARGENTATUS Doleschall Trachées des Araignées du genre —. XV, art. 2, p. 167. PSEUDO-NÉVROPTÈRES Evolution du des. sin des ailes des —, XIV, art. 1, p. 123; pl. XVII, fig. 98-101, 106, 107. PSEUDOPHYLLANAX INSULARIS Wakler Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 100. PSEUDORHYNCHUS MINOR Redtenbacher Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 114; pl. IX, fig. 2. PSEUDOSCARUS CHYSOPOMA Bleek. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 175; pl. VII, fig. 19. PSOPHUS STRIDULUS L., Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. l,p. 78. PTÉRINÉINÉS Développement de la coquille des — , VIII, art. 1, p. 184. PTÉROCARIS Heller. Genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, arl. 1, p. 331. PTEROCLES PERSONATUS Gould, Oiseau Ganga de Madagascar. Coecums, XV, art. 1, p. 32; pl. 1, fig. 13. PTEROPODIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 230. PTEROPUS Epomophorus Gambianus Og., III, art. 2, p. 251. — MACROCEPHALUS Og., III, art. 2, p. 253. — SCHOENSIS Rupp., III, art. 2, p. 255. — STRAMINEUS E. Geoff.. Chauves-souris africaines, III, art. 2, p. 256. PUFFINUS CHLORORHYNCHUS Less.. — OBSCURUS Gm.. Oiseau des îles Mascareignes, III, art. I, p. 107. PULMONÉS. Appareil digestif antérieur, VII, art. 1, p. 70, 79, 103. PURPURA LAPILLUS Lamk., Mollusque gastéropode. Tube digestif antérieur, VII, art. 1 ; pl. X, fig. 77. PUTRÉFACTION, de son influence sur les échanges gazeux des muscles isolés du corps, 1, art. 2, p. 98. PYRGOMORPHA GRYLLOÏDES Serv. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 70. PYRGOMORPHINAE Appareil digestif des orthoptères -, V, art. 1, p. 70. PYROCHROA COCCINEA L.. Insecte coléoptère. Glandes génitales cf, XI, art, 7, p. 383, 385. PYRULA FICUS L., Mollusque gastéropode Tube digestif antérieur, VII, art. 1, p. 20, 29; pl. I, fig. 10-11 pl. II, fig. 14. 472 ZOOLOGIE. Q QUEDIUS LATERALIS Grav., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 383, 388. R RACILIUS Paulson, genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 337. RADULA des Gastéropodes, VII, art. 1, p. 75, 130. — de la Patelle, VII, art. 1, p. 75. — des Mollusques pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 244. — du Nautile, II, art. 3, p. 143 ; pl. XVIII, fig. 11-13. — de Oscaniopsis, Mollusque plcurobranchidé, XII, art. 1, p. 13, 19. — du PLEUROBRANCHEA, XII, art. 1, p. 33. RAIES, vascularisation intestinale des —, XIII, art. 1, p. 69, fig. in texte 9, p. 101, lig. 20; pl. I, fig. 3 à 4. RAINETTE, action de la lumière colorée sur la peau de la —, XVIII, art. 2, p. 413; pl. III et IV. RANA ESCULENTA Voy. Grenouille, XVIII, art. 2, p. 257. RANELLA GIGANTEA Lmk., Mollusque gastéropode, trompe, jabot, VII, art. I, p. 5, fig. 9, p. 210; pl. II, fig. 15; pl. IX, fig. 73. RAPACES, caecums des Oiseaux —, XV, art. 1, p. 28. RAPANA BEZOAR L., Mollusque gastéropode, jabot, VII, art. 1, p. 229 ; pl. II, lig. 13. RAPPORTS Étude des — qui existent entre les systèmes pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux, par M. V. Thébault, VI, art. 1, p. 1. RATELUS CAPENSIS Noack. = Mellivora ratel Sparrm., III, art. 2, p. 273, Mustélidé africain. RECHERCHES biologiques applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, par Fabre-Domergue et Eugène Biétrix, IV, art. 19, p. 151. RECHERCHES sur un Cérianthaire pélagique du golfe de Californie Dactylactis Benedeni,.n. sp., Ch. Gravier, XX, p. 453. — sur les organes reproducteurs mâles des Coléoptères anatomie comparée, histologie, matière fécondante, par L. Bordas, XI, art. 7, p. 283. RÉFLEXION, couleurs dues à la—, XVIIL. art. 2, p. 234. RÉGÉNÉRATION des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 83. REINS de la Chlamydoconcha Orcutti Dali lamellibranche. — de Delphinus delphis L., X, art. 3, p. 196. — des Poissons lophobranches, XIV,. art. 2, p. 224 ; pl. XXII, fig. 1, 4, 5,, 10. RELATION entre les phénomènes d'excrétion et la coloration des ailes desPapillons, XIV, art. 1, p. 159. — entre les vaisseaux sanguins et les chromatophores des Papillons, XIV, art. 1, p. 137. — des Crustacés de la famille des Alphéidés avec les Crustacés de la famille des Hyppolytidés, IX, art. 1, p. 339. RÉPERTOIRE des Poissons d'eau douce de la Russie, par E. Blanc, XI, art. 4, p. 251. REPRODUCTEURS [Voy. Organes génitaux]. REPRODUCTION. Organes de la cf des Coléoptères, par L. Bordas, XI, art.. 7, p. 283. de Pleurobranchea, XII, art. 1,. p. 38. RESPIRATION des Annélides polychètes. Recherches biologiques expérimentales sur la —, par M. J. Bounhiol, XVI, art. 1, p. 1 à 132. — Bibliographie des méthodes générales d'observation et de mesure de la —, XVI, art. 1, p. 129. RESPIRATION du muscle extrait du corps, I, art. n° 2, p. 84, 102. RESPIRATION du Turbot, IV, art. 2, p. 158 139. RESPIRATOIRE Appareil des Poissons lophobranches, XIV, art. 2, p. 220 ; TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 473 pl. XII, fig. 3, 9 ; pl. XXIII, fig. 2, 4. RESPIRATOIRES, organes — des Acariens, XIX, art. 1, p. 39. — Appareil du Doryctes Gallicus Rh., Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 21. — Développement des organes — de Damon médius Herbst,, arachnide Phryne, XIII, art. 2, p. 247. RESSEMBLANCES Sur les — qui existent entre la faune des îles Mascareignes et celle de certaines îles de l'Océan Pacifique austral, par M. A MilneEdwards, II, art. 2, p. 117; pl. XI, à XV. REVISION des Cladocères, par Jules Richard, 2e partie, II, art. 4, p. 187; pl. XX à XXV. RHAGIUM SYCOPHANTA Schrank. Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 372. RHEA AMERICANA Loth. Coecums du Nandou, XV, art, 1, p. 39 ; pl. I, fig. 18; pl. II, fig. 2-6. RHINOCÉROS BICOBNIS L., IV, art. 1, p. 137. — HOLMWOODI SC.. — SIMUS Burch.. — — Répartition en Afrique. RHINOGALE MELLERI Gr., III, art. 2, p. 317; IV, art. 1, p. 114; Mammifère africain. RHINOLITHODES Brandt, I, art. 1, p. 15. — BISCAYENSIS A. et Bouv., p. 16, 26, 29. — WOSSNESENSKI Brandt, p. 16, 27, 29. — CRISTATIPES Faxon, p. 16, 27, 29. RHINOLOPHIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 257. RHINOLOPHUS CAFFER Sundevall, III, art. 2, p. 258. — COMMERSONI, III, art. 2, p. 257 E. Geof., Chauve-souris africaines. RHINOPHORES des Mollusques pleurobranchidés, VIII. art. 2, p. 221. RHIZOMYS ANNECTENS Thos., IV, art. 1, p. 121. — MACROCEPHALUS Rûpp.. — SPLENDENS Rûpp., Spalacidés d'Afrique. RHOMBUS MAXIMUS L.. Voy. Turbot. RHYNCHOCYON CHRYSOPYGUS Günth., III, art. 2, p. 269. RHYNCHOCYON CIBNEI Pet.. — MACRURUS Gûnth. PETERSI BOC. — STUHLMANNI Matsch.. Insectivores d'Afrique. RHYNCHOTUS RUFESCENS Tem., Tinamou isabelle XV, art. 1, p. 40; pl. I,ilg. 14. RIGIDITÉ CADAVÉRIQUE sur les conditions, dans lesquelles se produit le phénomène de la—, I, art. 2, p. 67. RONGEURS du Congo, III, art. 2, p. 324 ;. IV, art. 1, p. 115. ROSTELLAIRE, Mollusque gastéropode Partie antérieure du tube digestif de la—, VH, art. 1, p. 206. RUMIA LUTEOLATA L.. Evolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, arl. 1, p. 100; pl. XV, fig. 78. RUSSIE Répertoire des Poissons d'eau douce de la —, par E. Blanc, XI, art. IV, p. 251. — Noms usuels en langue russe avec indication des noms zoologiques correspondants p. 267. RYNCHOLOPHUS NORVEGICUS Sig Thor., XIX, art. 1, p. 75; pl. III, fig. 11; pl. Vil, lig. 46; pl. VIII, fig. 53 ; pl. VIII, fig. 61 et 62. RYNCOLOPHUS VERTEX Kranior, XIX, art. 1, p. 23; pl. IV, fig. 14; pl. VI, fig. 36; pl. VIII, fig. 52. S SABELLA PAVONINA Sav., respiration de cette Annélide, XVI, art. l,p. 37, 43, 71. SABELLARIA ALVEOLATA L., Annélide de France, V, art, 2, p. 4»5. SABELLIENS, Annélides de France, V, art. 2, p. 429. SACCOCIRRUS PAPILLOCERCUS Bobr., Annélide de France, V, art. 2, p. 348 ; pl. XX, fig. 102-103. SACCOSTOMUS Muridés africains, IV, art. 2, p. 122. SAINT-GUÉNOLÉ Faune des Annélides. de —, V, art. 2, p. 215. SAINT-JEAN-DE-LUZ Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 221. SAINT-POL-DE-LÉON Faune des Annélides. de —, V, art. 2, p. 214. 474 ZOOLOGIE. SAINT-VAAST-LA-HOUGUE Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 211. SALAMANDRA MACULOSA Laur. XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. XIV, fig. 12. SALANGANE Voy. Collocatia. SALÉES de Lorraine Etudes sur la faune des mares — , par R. Florentin, X, art. 4, p. 209. — Lacs d'Europe et d'Algérie, X, art. 4, p. 212. SALIVAIRES Glandes — de la couleuvre, Zamenis viridiflavus Latr., XVIII, art. 1, p. 128. SALOMONA MEGACEPHALA de Haan, Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 114 ; pl. VII, fig. 8 ; pl. VIII, lig. 2 pl. X, fig. 4. SALTICUS SCENICUS Cl.. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221, fig. in texte 08. SALURE Bibliographie des travaux sur l'Influence de la —. et la faune des mares salées, X, art. 4, p. 342. SAPERDA OCTOPUNCTATA Scopoli, Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 337, 378. SARCIDIORNIS MAURITIANUS Newton et Gad., espèce éteinte d'Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 102. SCAPHANDER LIGNARIUS L., Mollusque gastéropode. Bulbe oesophagien. Gésier, VII, art. 1, p. 254 ; pl. X, fig. 84. SCAPHYRHINCHUS FEDSTSCHENKOI Kessl. Dents du —, I. art. 4, p. 199, 210. — KAUFMANNII Bogd. Dents de—, I, art. 4, p. 199, 210; pl. V, fig. 9, 10, 11, 12. SCHISTOCERCA PEREGRINA Oliv. , Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 73; pl. VI, fig. 2, 4. SCHIZODONTES Steinmann, groupe de coquilles de Lamellibranches de la classification de Neumayr, basée sur les dents et devant disparaître, VIII, art. 1, p. 10, 12. SCHIZOPHYLLUM Bothroiulus FUSCO-UNILINEATUM Lucas, Myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254, 250, var. cf, 259, 261 ; pl. III, fig. 1 à 10. — Apareiulus LAPIDARIUM Lucas, Myriapode d'Algérie, IV, art. 4, p. 254, 202 ; pl. III, fig. 11 à 21. SCHIZOPODES, relation des Crustacés de la famille des Alphéidés avec les Crustacés, IX, arl. 1, p. 338. SCISSIPARITÉ des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 41; pl. II et III, SCIURIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 334. SCIUROCHEIRUS ALLENI = GALAGO —Gray, III, art. 2, p. 242, Lémuriens africains. SCIUROMORPHES africains, III, art. 2, p. 324 ; IV, art. 1, p. 115. SCIURUS, III, art, 2, p. 340. — ALBOVITTATUS Desm., III, art. 2, p. 334. — ANERYTHRUS O. Thos., III, art. 2, p. 360; IV, art. 1, p. 118. — ANNULATUS Desm., III, art. 2, p. 350, 365; IV, art. 1, p. 117. — AUBINNI Gr.. III, art. 2, p. 365. — IV, art. 1, p. 118. — AUBRYI A. III, art. 2, p. 349. — BOEHMI Reich., III, art. 2, p. 360, 365; IV, art. 1, p. 118. — BONGENSIS V. Heugl., III, art. 2, p. 350. — CALLIURUS Buchholz, III, art. 2, p. 340. — CANICEPS Tem., III, art. 2, p. 340. — CEPAPI A. Smith, III, art. 2, p. 365 ; IV, art. 1, p. 117. — CONAICUS Kuhl., III, art. 1, p. 365. — EBII Tem., III, art. 2, p. 343, 365; IV, art. 1, p. 118. — EBORIVORUS Duchail., III, art. 2, p. 340. — ERYTHROGENYS Waterh., III, art. 2. p. 361; IV, art. 1, p. 118. — ERYTHROPUS E. Geof., III, art. 2, p. 334. — GAMBIANUS Og., III, art. 2, p. 350. — ISABELLA Gray, III, art. 2, p. 358. — LEMNISCATUS L., III, art. 2, p. 358 365 ; IV, art. 1, p. 118. — LEUCOUMRRINUS Rüpp., III, art. 2, p. 334. — LEUCOSTIGMA Tem., III, art. 2, p. 361 IV, art. 1, p. 118. — MACULATUS Tem., III, art. 2, p. 349. — MINUTUS Duchail., III, art. 2, p. 365; IV, art. 1, p. 118. — MULTICOLOR Rüpp., III, art. 2, p. 350. — MUSCULINUS Tem., III, art. 2, p. 355. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 475 — MUTABILIS Pet., III, art. 2, p. 365 ; IV, art. 1, p. 117. — NORDHOFFI Duchaill., III, art. 2, p. 340. — OLIVACEUS A. III, art. 2, p. 355. — PALLIATUS Pet., III, art. 2, p. 363; IV, art. 1, p. 117. — POENSIS A. Smit, III, art. 2, p. 355, 365; IV, art. 1, p. 118. — PUNCTATUS Tem., III, art. 2, p. 353, 365; IV, art. 1, p. 118. — PYRRHOPUS Cuv., III, art. 2, p. 360, 365; IV, p. 118. — RUFOBRACHIATUS Waterh., III, art. 2, p. 349, 365; IV, art. 1, p. 117. — RUFOBRACHIUM Waterh., III, art. 2, p. 349. — SHARPEI Gray, III, art. 2, p. 358. — SHIRENSIS Gr., IV, art, 1, p. 117. — STANGERI Water., 111/art. 2, p. 340, 365; IV, art. 1, p. 118. — SUBALBIDUS Duchaill., III, art. 2, p. 340. - SUBVIRIDESCENS Lecomte, III, art. 2, p. 355. — TEMMINCKI Jentink., III, art. 2, p. 340. — WILSONI Duchaill., III, art. 2, p. 343. SCOLOPAX ARCUATA L., caecums du Courlis, XV, art. 1, p. 34; pl. I, fig. 28. SCOLOPENDRA MORSITANS L., cellules à venin, XVIII, art. 1, p. 97; pl. I, fig. 23, 24, 31, 32, 37 et 39. SCOMBER SCOMBRUS L, alevin, IV, art. 2, p. 171. SCOPOPHORUS MONTANUS Rüpp., IV, art. 1, p. 129. — NIGRICAUDATUS Br.. — SCOPARIUS Schreb., Antilopes africaines. SCOPS COMMERSONI Oust., espèce éteinte d'Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 34. SCOTOPHILUS BORBONICUS Dobson, art. 2, p. 263. — DINGANI O. Smith, Chauves-souris africaines, III. SCYLLIUM CATULUS L., veine commune à. l'ovaire et à l'intestin, XIII, art. 1, p. 80, fig. 14. SCYLLIUM CATULUS fibres musculaires, XVIII, art. 2, p. 256; pl. XII, fig. 4. — STELLARE L. système porte-hépatique, de ce Sélacien, XIII, art, 1, p. 72, fig. 10 in texte. — Système sushépatique, XIII, art. 1, p. 83, fig. 15. SCYTODES BERTHELOTI Luc, Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 174, fig. in texte 13, 14. SEBASTES DACTYLOPTERUS de la R., Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 158. SÉCRÉTION Contribution à l'étude des phénomènes nucléaires de la —, par L. Launoy, XVIII, art. 1, p. 1 à 224. — Index bibliographique des travaux sur la —, XVIII, art. 1, p. 205. SEGESTRIA FLORENTINA Rossi Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 181, fig. in texte 22, 23. SEGMENTATION de l'oeuf des Phoronis,XI, art. 3, p. 65. — ovulaire chez l'Asellus aqualicus L., I, art. 3, p. 163; pl. I à III. — Tachygénèse dans la—, XVI, art. 2, p. 320. SÉLACIENS Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les Cyclostomes et les—,par M. H. Neuville, XIII, art. 1, p. 1 à 110 ; pl. I. — Index bibliographique des travaux sur les —, XIII, art. 1, p. 107. — Nageoire des —, et la tachygénèse, XVI, art. 2, p. 230. SELENOPS RADIATUS Latr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art, 2, p. 209. SÉNÉGAL Sur quelques Invertébrés marins des côtes du—, par le baron de Saint-Joseph, XII, art. 4, p. 217 ; pl. VIII et IX. SENOCULUS? du Venezuela Trachées des Araignées du genre —, XX, art. 2, p. 221. SENS organes des — des Acariens, XIX, p. 141. Développement des— du Damon Médius Herbst,, Arachnide Phryne, XIII. art. 2, p. 291. des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 256. 476 ZOOLOGIE. SERIN des Canaries, sympathique, VI, art. 1, p. 188. SERINUS CANICOLLIS Sund., Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 58. — ICTERUS Bonn, et V., Oiseau introduit aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 56. SERPENTARIUS REPTILIVORUS Daud., caecum caecum Secrétaire, XV, art. 1, p. 30 ; pl. I, fig. 6 à 23. SERPULA, Annélide de France, V, art. 2, p. 440. SERPULIENS, Annélides de France, V, art. 2, p. 429. SERRANUS BORBONIUS Val.. Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 148. SERRES Loi de —, XVI, art. 2, p. 139. SEBTULARELLA POLYZONIAS L., Hydroïde de la baie de la Hougue, XX, art. 1, SERTULARIA OPERCULATA L.. — PUMILA L., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 176, 177. SETARCHES GUENTHERI Johnston. Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 139. SEXUEL Dimorphisme —du Nautile, II, art. 3, p. 157. Trachées de la famille d'araignée des —, XX, art. 2, p. 174. SIGALION SQUAMATUM D. Cli., Annélide de France, V, art, 2, p. 238; pl. XIII, fig. 22 à 29. Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 42, 73. SILPHA OPACA L.. — RUGOSA L.. — SINUATA Fabr., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 397 ; pl. XXVIII, fig. 2, 5, 10. SILURE, Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, arl. 3, p. 184. SILVIUS LATICORNIS Loew., Insecte diptère, Tabanidé de l'ambre, Meunier, XVI, art. 4, p. 396; pl. II, fig. 1. SIMIA CERCOPITHECUS ASCANIAS Audehert, III, art. 2, p. 183, 208. — cEPiius L., III, art. 2, p. 210. — CYNosuRosScopoli, 111, art. 2, p. 223. — FERRUGINEA Sliaw, III, art. 2, p. 162. SIMIA NICTITANS L., III, art. 2, p. 198^ 207. — PETAURISTA Lac et G. Cuv., III,. art. 2, p. 176. — SABJEA L., III, art. 2, p. 224, Singcsdu Congo. SIMIIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 137. SINGES africains Sur quelques appartenant aux genres Colobus et Cercopithecus, par E. de Pousargucs, I,. art. 7, p. 245. — Voy. Anthropomorphes. SIREDON PISCIFORMIS Cope., Fibres cardiaques de l'Axolotl, XVIII, art. 2, p. 256; XV, fig. 2. SITTICUS PUBESCENS Fabr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 221. SMARIS EXPALPIS Hermann, XIX, art. L p. 33 ; pl. II, fig. 4, 5 ; pl- III, fig. 12; pl. IV, fig. 20, 21 ; pl. VI, fig. 33 - pl. VII, fig. 49, 50 ; pl. XI, fig. 80. SOREUSIE Giard, Bourgeon solide remplaçant l'invagination dans la genèsed'organes, XVI, art. 2, p. 314. SOREX MARIQUENSIS III, art. 2, p. 273 ; Insectivore africain. SORICIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 273. SOUDURES tachygénétiques d'organes,. XVI, art. 1, p. 224. SOUTERRAINE Sur quelques formes d'isopodes appartenant à la faune d'Europe. XX, art. 4, p. 365. SPADICE du Nautile, II, art. 3, p. 169. SPALACIDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 120.. SPATULE Voy. Platalea. SPERCHON BREVIROSTRIS Koenike, XIX, art. 1, p. 20 ; pl. II, fig. 7 ; pl. 1V„ fig. 18 ; pl. 7, fig. 43 ; pl. IX, fig. 78.. — MULTIPLICATUS Sig Thor., Anatomiede ces Acariens, XIX, art. 1, p. 20. SPERMATOPHORE des Locustiens Declicusalbifrons Fabr., I, art. 6, p. 228. — EPHIPPIGER VITIUM Sei'V., pl. VI,. p. 233. — PHANER01TERA FALCATA SeTV., p. 235. — du Nautile, II, art. 3, p. 181; pl. XVIII,. fig. 16, 17. SPHAERECHINUS GRANULARIS A. Ag. Parthénogenèse du —, XII, art. 2, p. 98— 98— A. Ag.. Fécondations croisées, XVII, art. 1,-p. 89. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 477 SPHAERODORIDÉS, Annélides de France, V, art. 2, p. 345. SPHAEROMITLE des Cavernes, XX, art. 4, p. 375. SPHAEROMIDES RAYMONDI A. Dollfus, genre d'Isopode des. Cavernes, XX, art. 4, p. 371 et 401. SPHYRACEPHALA BREVIATA nov. sp. F. Meunier, Insecte diptère Diopsinai de l'ambre, XVI, art. 4, p. 404 ; pl. , fig. 9,10, 11. SPHYRION Cuv. Description préliminaire d'une nouvelle espèce du . genre —. — AUSTRALICUS n. sp. d'Australie, comparée à, Sphyrion loevis Quoy et Gaymard, par Sig Thor., XI, art. 6, p. 277. . SPIONIDIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 349. SPIOPHANES BOMBYX Clpd., Annélide de France, V, art. 2, p. 352 ; pl. XX, fig. 165. SPIROGRAPHIS SPALLANZANII Viv., Annélide de France, V, art. 2, p. 429. — — Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 37, 43, 51, 71, 81. SPIROSTOMUM SALINARUM R. Florentin . n. sp., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 245; pl. X, lig. 30-33. SPONDYLUS Lamellibranche, Développement de la coquille, VIII, art. 1, . SPORADOBYTHIE Mode de genèse d'organes, XVI, art. 2, p. 314. SPYROCEPHALUS LABROSUS Murray ÉPOMOPHURUS, III, art. 2, p. 250, Chauvesouris du Congo. SJUATAROLA HELVETICA L., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 83. SQUELETTE du Dolichotis patagonica, Pennant, VI, art. 4, p. 309. — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 250, fig. in texte 4, 5, 6, 11, 12. STAGHYCOLOBUS SATANAS de Rochebr. = COLOBUS —, III, art. 2, p. 149, Cercopithèques du Congo. STADES népionique et néalogique du développement de la coquille des Mytilidés, VIII, art. 1, p. 68. STAGMATOPTERA ANNULATA Stoll. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 31. — PREDICATORIA Stoll. Insecte orthoptère, appareil digestif, V, art. 1, p. 31 ; pl. m, fig. 3, 7. STAPHYLINUS CAESARAEUS Ced.. — ERYTHROPTERUS L., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 388, pl. XXVII, fig. 3. STEATOMYS, III, art. 2, p. 391 ; IV, art. 1, p. 124. — BOCAGEI Thos., III, art. 2, p. 392. — KREBSI Pet., III, art, 2, — OPIMUS De Pous., III, art. 2, p. 391 ; IV, art. 1, p. 124. — PRATENSIS Pet., III, art. 2, p. 392; Muridés africains. STEGODYPHUS LINEATUS Latr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 171. STEINMANN Formule cardinale de— de la charnière des coquilles des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 13. STENOBOTHRUS BICOLOR Charpentier. — LINEATUS Panz. ; pl. VI, fig. 5, 8 ; pl. VII, fig. 1, 4, 5. — LONGICORNIS Latr.; pl. VI, fig. 9 ; pl. VII, fig. 6. — PULVINATUS Fisch.. — STIGMATICUS Ramb. Insectes orthoptères, Appareil digestif, V, art. 1, p. 85. STENOPS POTTO Pet. = PERODICTICUS POTIO Gm., III, art. 2, p. 245, Lémurien d'Afrique. STENTOR IGNEUS Ehr., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 248. STÉRÉOBYTHIE Mode de genèse d'organes, XVI, art. 2, p. 314. STERNA ANAESTHETA Gm.. — DOUGALLI Mont.. — FULIGINOSA Gm., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 112. STHENELAIS MINOR Pruv. et Racov., Annélide de Brest, X, art. 2, p. 171. STOLONISATION des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 12 ; pl. I, IV, V. STOMATROPA A. Pizon, nouveau genre d'Ascidie Molgulidée, VII, art. 3, p. 377. — VILLOSA A. Pizon n. sp., Patago- 478 ZOOLOGIE. nie, îles Malouines, p. 379 ; pl. XIV, fig. 3 à 6. STORENA Selamia RETICULATA E. Simon Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 189. STRANGALIA ATTENUATA L.. — BIFASCIATA Müll.. - MACULATA Poda.. — MELANURA L.. Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7,p. 337, 373. STREPSICEROS, IV, art, 1, p. 81, 131. — IMBERBIS Blyth., IV, art. 1, p. 81. — KUDU Gr., IV, art. 1, p. 81 Coudous, Antilopes africaines. STREPSILAS INTERPRES L., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 84. STEOMBIDIUM ELEGANS n. sp. R. Floren tin, Infusoire des mares salées de Lorraine, XII, art. 6, p. 348 ; pl. XV, fig. 0-12. — TURBO Cl. et Lach., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 249. STROMBUS GIBBERULA L., Mollusque gastéropode, tête, VII, art. 1, fig. 3; partie antérieure du tube digestif, p. 206 ; pl. IX, fig. 70, 71. STRONGYLOCENTROTUS LIVIDUS Brandt Parthénogenèse des —, XII, art. 2, p. 104. Fécondations croisées, XVII, art. 1, p. 91. STRUTHIO CAMELUS L.. Coecums de l'Autruche, XV, art. 1, p. 39 ; pl. I, fig. 23. STRYX FLAMMEA L.. Cfecums de la Chouette effraye, XV, art. 1, p. 30 ; pl. 1, fig. 29. — SAUZIERI Gad. et Newt, Espèce éteinte des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 41. STURNUS VULGARIS L.. Sympathique de l'étourneau, VI, art. 1, p. 188 ; pl. I, fig. 9 à 21. STYLARIOÏDES PLUMOSA Müller, Annélide de France, V, art. 2, p. 367 ; pl. XXI. fig. 180. Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p. 34. STYLOPLOTES APPENDICULATUS Ehr., Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 233. SUCRE. Présence du sucre dans le pigment rouge des Vanesses, XX, art. 3, p. 329. SUIDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 89, 90, 135. SULA PISCATRIX L., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 123. SCRICATA TETRADACTYLA Schr., III, art. 2. p. 317, IV, art. 1, p. 114, Mammifère africain. SURVIE dans les muscles après la mort générale Étude des Phénomènes de, par M. Tissot, I, art. 2, p. 47. Sus SCROFA L. var DOMESTICUS Porc. Fibres du coeur, XVIII, art. 2, p. 259 ; pl. XVI, fig. 8 et 9 ; pl. XVII, fig. 14-15 ; pl. XVIII, fig. 4. — PENICILLATUS Schinz., IV, art. 1, p. 90. — SCROFA L., IV, art. 1, p. 89. — SENNARIENSIS Fitz., IV, art. 1, p. 89. Suidés africains. SUS-HYOÏDIENNE. Région — chez les Vertébrés, sa constitution musculaire, XVI, art. 3, p. 375 ; pl. I. SUTURES surnuméraires de quelques os du crâne et de la face, XVII, art. 2, p. 148. SUZANIA Gray. Genre de Mollusque. — CORNUTA Quoy et Gaym., VIII, art. 2, p. 379. — GRANDIS H. Pease, p. 375 ; pl. XV, fig. 24. — HILLI Hedley, p. 368; pl. XVIII, fig 52; pl. XXII, fig. 122. — MAMMILLATUS Quoy et Gaym., p. 370 ; pl. XXII, fig. 114-120 ; pl. XIV, fig. 17. — SEMPERI A. Vayssière, p. 377. — TESTUDINARIA Cantraine, p. 360 ; pl. XV, fig. 23; pl. XXII, fig. 121; pl. XXIII, fig. 135-144 ; pl. XXIV, fig. 145-147; pl. XXVIII, fig. 187. — TUBERCULATA D. Ch., p. 362; pl. XXVII, fig. 184. SYLLIDIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 223. SYLLIS typosyllis VARIEGATA Gr.. Annélide du Sénégal, XII, art. 4, p. 245. SYLVICAPRA ABYSSINICA Thos., IV, art. 1, p. 47. — CORONATA Gr., IV, art. 1, p. 47, 126. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 479 SYLVICAPRA GRIMMI L., IV, art. 1, p. 47. Antilopes africaines. SYMPATHIQUE des Oiseaux, Etude des rapports qui existent entre les systèmes pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux, par M. V. Thébault, VI, art. 1, p. 1. Index bibliographique des travaux sur le —, VI, art, 1, p 231. — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 235. SYNALPHEUS sp. Bâte. Genre de Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 195, 334. — Larves, p. 444. SYNANCEIA VERRCCOSA Schneid.. Appendices des arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 159. SYNCORYNE EXIMIA Allm.. — PULCHELLA Allm.. Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 155. SYNGNATHUS DUMERILII Moreau Développement du—, XIV, art. 2, p. 271 ; pl. XXIV, fig. 4, 5. SYNODONTIS NOTATUS Vaillant, p. 190. — OMIAS Gunther, Appendices des arcs branchiaux de ces Poissons, XII, art. 3. p. 191. SYNOXYLON SEX-DENTATUM L., Insecte parasite des chênes-lièges de Tunisie, XI, art, 1, p. 32. SYRNIUM ALUCO L.. Caecum de la Chouette hulotte, XV, art. 1, p. 30; pl. I, fig. 27. SYSTÈME musculaire de Nerilla antennata antennata Schmidt, I, art. 8, p. 280. Voy. Muscles. — nerveux des Acariens, XIX, art. 1, p. 141. de la famille des Crustacés Alphéidés, IX, art. 1, p. 407, 414 ; pl. IV, fig. 1 à 5. des Embryons de Damon Médius Herbst. Arachnide Phryne, XIII, art. 2, p. 269. du Distomum lanceolatum Mehlis, XV, art. 4, p. 344, fig. 33-38. de Chlamydoconcha Orcutti Dall.. Lamellibranche, IV, art. 3, p. 245. du Doryctes Gallicus Rh..Hyménoptère, X, art. 1, p. 29. des Mollusques pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 223. SYSTÈME musculaire de Nerilla antennata O. Schmidt, I, art. 8, p. 292. de Oscaniopsis Pleurobranche, XII, arl. 1, p. y; pl. I, fig. 203. — — Développement du — de Palémon serratus Latr., II, arl. 1, p. 93. de Pleurobranchea Leue, XII, art. 1, p. 23. - des Poissons lophobranches, XIV, art. 2, p. 252. — sympathique Voy. Sympathique. SYSTÈMES pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux, par M. V. Thébault, Etudes des rapports qui existent entre les—, VI, art. 1, p. 1. SYSTÈME porte hépatique des Sélaciens, XIII, art. 1, p. 71. — vasculaire Voy. Appareil circulatoire. T TABANIDAE. Insectes Diptères de l'ambre, XVI, art. 4, p. 395. TACHYGÉNÈSE la ou l'accélération embryogénique, son importance dans les modifications des phénomènes embryogéniques, son rôle dans la transformation des organismes, par E. Perrier et Ch. Gravier, XVI, art. 2, p. 133. — Index bibliographiques des ouvrages sur la Tachygénèse, XVI, art. 2, p. 356. — Définition, p. 149. — Mode constant d'action de l'hérédité, p. 151. — Sa généralité et son importance, p. 152. — dans le règne végétal, p. 152. — chez les organismes ramifiés, p. 159. — dans le bourgeonnement des Tuniciers, p. 177. — chez les animaux segmentés, p. 184. — et les diverses sortes de métaméridation. p. 200. — soudure d'organe par—, p. 224. — dans le développement du système néphridien, p. 237. — et morphologie des larves, p. 249. .. — et le développement des Mollusques, p. 267. — cause de changement dans le genre de vie des animaux, p. 274. 480 ZOOLOGIE. TACHYGÉNÈSE et les métamorphoses des Insectes, p. 277. — et la génération asexuée, p. 288. — et le développement des feuillets blastodermiques, des tissus et des éléments génitaux, p. 301. — dans la segmentation, p. 320. — dans la réalisation des éléments mâles et dans l'origine des éléments sexuels et l'hérédité, p. 347. TACHYPETES AQUILA, var. MINOR Gm., Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 125. TALÈVE de Madagascar Voy. Porphyrio. TAPHRORYCHUS VILLIFRONS Dufour. Insecte parasite des chênes de Tunisie, XI, art. 1, p. 33. TARENTULA PALMATA Herbst.. Arachnide Phryne, développement embryonnaire. XIII, art. 2, p. 132. TARSOTOMUS HERCULES Berlese, XIX, art. 1, p. 129; pl. II, fig. 8; pl. VIII, fig. 30; pl. IX, fi-. 74. 75. TAXODONTES. Coquilles des Lamellibranches arcidés, VIII, art. 1, p. 11. 'TECTIBRANCHES, Gésier des Mollusques. VII, art, 1. p. 240. TEGENARIA ATRICA C. Kock. — DOMESTICA Cl. Trachées des Araignées du genre—, XV, art. 2, p. 212, lig. in texte 38. TÉGUMENTAIRES. Recherches sur les colorations —, par le Dr H. Mandoul, XVIII, art. 2, p. 225; pl. III et IV. TÉGUMENTS des Acariens, XIX, art. 1, p. 21. — du Distomum lanceolatum Mehlis, XV, art. 4, p. 315, fig. 2-9. — des Embryons du Damon médius Herbst. Arachnide. Phryne, XIII, art. 2, p. 203. — de la Nerilla antennata O. Schmidt. I, art. 8. p. 285. — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2. p. 201; pl. XXIV, fig. 6 ; pl. XXVI, lig. 2, lig. in texte, 1, 2, 3. TELEPHORUS BICOLOR Panz.. FUSCUS L.. LIVIDUS L.. — HUSTICUS Fabr.. Insectes coléoptères, gland es génitales cf, XI, art. 7, p. 393 ; pl. XXVII, fig. 6-9. TELSON des Crustacés de la familles dos Alphéidés, IX, art. -1, p. 308. TEMPÉRATURE Action delà — sur le développement des larves de Poissons, IV, art. 2, p. 179. — Influence des variations de —J, sur le développement des oeufs des Échinodermes, XVII, art. 1. — abaissement, p. 73, et élévation, p. 75TEMPORAL Sur les sutures surnuméraires de l'os —, XVII, art. 2, p. 188; pl. VIII. TENEBRIO MOLITOR L.. — OBSCURUS Fabr., — OPACUS Duft.. Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 385 ; pl. XXVI, fig. 7, 9; pi. XXVII, fig. 1, 10. TENODERA Leach, Insecte orthoptère. Appareil digestif, V, art. 1, p. 26; pl. Il, fig. 2. TENTACULES du Nautile, II, art. 3, TEREBELLA LAPIDARIA Kiihler. Respiration de cette Annélide, XVI, art. 1, p; 37-43. TEREBELLIENS. Annélides de France, V, art. 2, p. 421. TEREBRA MUSCARIA Lamk., Mollusque gastéropode, VU, art. 1, p. 23. — trompe, p. 29; pl. Il, fig. 16, 17; pl. III, fig. 19, 20, 21. TESTUDO L.. — TALBULATA Daud., XVIII. art. 2, p. 257; pl. XI, fig. 0-14; pl. XV, TÊTE des Annélides Sur la valeur morphologique de la—, par le Dr C. Viguier, XV, art. 3, p. 281-309; pl. IX. Bibliographie des travaux sur—, id. p. 309. — du Doryctes Gallicus Rh., Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 11. TETRAGNATHA EXTENSAL., Trachées des Araignées du genre —, p. 199, fig. in texte 45. TETRAO UROGALLUS L.. Ciecums du Coq de bruyère, XV, art. 1, p. 33; pl. II, fig. 7. TETRODON. Appendices der arcs branchiaux de ce Poisson, XII, art. 3, p. 203. THAÏS POLYXENA L.. Évolution du dessin des ailes de ce Papillon, XIV, art. l, pl. II, fig. 7-11. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. SI' THAÏS RUMINA L., id., p. 36 ; pl. I, fig. 4-6. THANASIMUS FORMICARIUS L.. Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 409. THANATUS FORMICINUS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 205. THECLA QUERCUS L., Évolution du dessin des ailes de ce Papillon, XIV, art. l, pl. V, fig. 21-23. THELEPUS CIRCINNATUS Gr.. Annélide de France, V, art. 2, p. 427 ; pl. XXIII, fig. 240. — SETOSUS Qtfg.. Annélide du Sénégal, Xll, art. 4, p. 246. THERIDION FORMOSUM Cl.. — LINEATUM Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2. p. 193. THERIDIOSOMA GEMMOSUM L. Koch Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 204, fig. in texte 47. THEROPITHECUS GELADA Rupp.. Singe d'Afrique, III, art. 2, p. 239. THOMISIDAE. Trachées des Araignées de la famille des —, XV, art. 2, p. 205. THORAX DU DORYCTES GALLICUS Rh., Insecte hyménoptère, X, art. 1, p. 13. THUJARIA ABIETINA L.. — ARGENTEA EU. Sol.. — CUPRESSINA L.. — FILICULA Eli. Sol.. Hydroïdes. de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 177. THYAS DENTATA Sig Thor., XIX, art. 1, p. 45; pl. I, fig. 2; pl. V, fig. 22; pl. VI, fig. 27. THYATIRA BÂTIS L.. Évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 97; pl. XIV, fig. 74-77. THYMALLUS VULGARIS Nilss. = — VEXILLIFER Fibres cardiaques de l'omble des rivières, XVIII, art. 2, p. 256; pl. XIV, fig. 1. THYMUS des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 245, fig. in texte, 9, 10. THYROÏDE. Corps — des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 238; pl. XXI, fig. 2-7; pl. XXII, fig. 8, fig. in texte 8. THYRSITES ATUN Euphras., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 163; pl. VII, fig. 9, 18, 24. TIBELLUS OBLONGUS Walck. Trachées ANN. SC. NAT. ZOOL. des Araignées du genre —, XV. art. 2, p. 205, fig. in texte 50. TILAPIA NILOTICA Hasselq.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 177 ; pl. VII,' fig. 7. TIMARCHA CORIARIA Fabr.. — LJ5VIGATA L.. Insectes coléoptères,. glandes génitales cf, XL art. 7, pl. XXVIII, fig. 6. TINCA VULGARIS Cuv., Fibres cardiaques de la tanche, XVIII, art. 2, p. 256; pl. XIV, fig. 8. TINNUNCULUS PUNCTATUS Tem., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1. p. 32. TIPHIS LUTESCENS Hermann, XIX, p. 137 ; pl. VIII, fig. 64. TOENIOPYGIA CASTANOTIS Gould. Ctecum de l'oiseau Diamant de Chine, XV, art. I, p. 30; pl. I, fig. 2. TORPÉDO MARMORATA Risso, Fibres cardiaques de la torpille, XVIII, art, 2. p. 256 ; pl. XII, fig. 5-7. TORSION des Mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p. 256-274, fig. 63 à 06 dans le texte. TOTANUSGLOTTIS Bechst., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 84. — OCHROPCS L., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 85. TOURNE-PIERRE Voy. Strepsilas. TOXOPNEUSTES LIVIDUS Lmk., XII, art. 2. p. 104. Fécondations croisées, XVII. art, 1, p. 90. TRACHÉES des Araignées Recherches anatomiques anatomiques les —, par Ed. Lamy, XV, art. 2, pl. 149, 70 fig. in texte ; pl. V à VIII. TRACHELAS MINOR Cambr. Trachées desAraignées desAraignées genre'—, XI, art. 2,, p. 209. TRACHÏNUS DRACO L., Glandes à venin,. XVIII, art. 1, p. 125. TRAGELAPHUS, IV, art. 1, p. 78. — ANGASI Ang., IV, art. 1, p. 81, 128. — DECULA Rûpp., IV, art. 1, p. 81,127.. — EURYCEROS Og.. — GRATUS Sel.. — ROUALEYNI G. Cum., IV, art. 1, p. 81,. 128. — SCRIPTUS Pall., IV, art. 1, p. 81, 82, 127. xx, 31 482 ZOOLOGIE. TRAGELAPHUS SPEKEI Sel., IV, p. 78, 81, 127. — SYLVATICUS Sparrm., IV, art. l,p. 81, 128, Antilopes africaines. TRAGULIDÉS du Congo, IV, art. 1, p. 87, 89, 126. TRAVISIA FORBESI Johnston, V, art. 2, p. 381 ; Annélide de France; pl. XXII, lig. 200. — — Respiration de cette Annélide, XVI, art, 1, p. 41, 43, 71. TRICHIUS ABDOMINALIS Ménétr., Insecte coléoptère, glandes génitales cf, XI, art, 7, p. 352. TRICHODES ALVEABIUS Fabr.. — APIARIUS L.. Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 409 ; pl. XXVIII, fig. 8-10. TRICHODINA PEDICULUS Müller, Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 254 ; pl. X, fig. 34. TRICHOPTÈRES. Évolution du dessin des ailes des Insectes —, XIV, art. 1, p. 114. TRIGLA CUCULUS L., Fibres cardiaques du Rouget commun, XVIII, art. 2, p. 256; pl. XIV, fig. 4, 5. — LYRA L., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 160. TRINGA SUBARQUATA Guld., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 87. TRINGOÏDES HYPOLEUCUS L., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 87. TRITON CRISTATUS Laur., Élaboration du zymogène poptique, et élaboration du venin ; XVIII, art. 1, p. 119 ; pl. I, fig. 12, 13, 14. TROCART des mollusques gastéropodes des genres Cônes et Térébra —, VIL art. 1, p. 17, 251. TROCHOCERCUS BORBONICUS Gm., Oiseau des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 52. TROCHUS ZYZIPHINUS L., Mollusque gastéropode, VII, art. 1, p. 57, 78; poches buccales, p. 189. TROGLODYTES, III, art. 2, p. 137. — CALVGS Du Chaillu, III, art. 2, p. 138. — MARUNGENSIS Noack., IV, art. 1, p. 102. — NIGER E. Geof., III, art. 2, p. 137; IV, art. 1, p. 100. TROGLODYTES SCHWEINFURTHI Gigl., III, art. 2 p. 141 ; IV, art. 1, p. 102. — TSCHEGO Duv., III, art. 2, p. 140, Chimpanzé d'Afrique. TROMBIDIUM FULIGINOSUM Herin., XIX, art. 1, p. 06 ; pl. 7, fig. 48. — HOLOSERICEUM L., Anatomie de cet Acarien, XIX. art. 1, p. 21. TROMPE des Mollusques gastéropodes, invagination et évagination, p. 25, VII. art. 1. — du Murex brandaris L., VII, p. 13. 27. — de la Ramella gigantea Lmk., p. 15. — du Buccinum undatum L., p. 15. — Conus, p. 15. TROPIDONOTUS NATRIX L., Élaboration du venin, XVIII, art. 1, p. 80. — VIPERINUS L.. id., pi. I, fig. 30, 36, 38. XIX, art. 2, p. 256 ; pl. X, fig. 11 à 15; XI. fig. 9, 12; XV, fig. 6. TRUTTA FARIO L., Truite Fibre musculaire du coeur de la —, XVIII, art. 2, p. 256 ; pl. X, fig. 16 à 18 ; XI, fig. 10, XVIII, fig. 10, 11. TRUXALINAE Appareil digestif des insectes orthoptères de la tribu des —, V, art. 1 ; p. 85. TRUXALIS NASUTA L.. — UNGUICULATA Ramb. Insectes orthoptères; appareil digestif, V, art. 1,85. pl. VII, fig. 2. TRYPANOSYLLIS GEMMIPARA Johnson, XV, art. 3, p. 282, 289; pl. IX fig. 1 et 2. — KROHNII Marion et Bob., 1875 = — ? ZÉBRA Grube, 1860. XV, art. 3, p. 283, 284 et sq. ; pl. IX, fig. 3-8. TUBE digestif La partie antérieure du — et la torsion chez les Mollusques gastéropodes, par M. A. Amaudrut, VII, art. 1, p. 1. Voy. Digestif. TUBULARIA HUMILIS Allm., Hydroïdes de la baie de la Hougue, XX, art. 1, p. 156. TUNICIERS Tachygénèse dans le bourgeonnement des —, XVI, art. 2, p. 177. TUNISIE Observations biologiques sur les parasites des chênes de la —, par Seurat, XI, art. 1, p. 1. TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. 483 TURBO CORONATUS Gml., Mollusque gastéropode ; bulbe. pharyngien, VII, art. 1, p. 57, fig. 27-29, p. 78 ; poches buccales, p. 188 ; pl. IV, fig. 33. TURBOT Recherches biologiques applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le, par Fabre Domergue et Eugène Biôtrix, IV, art. 2, p. 131. TURTUR PICTURATUS Tem.. — SURATENSIS Gm., Oiseaux introduits aux îles Mascareignes, III, art. 1, p. 73, 75. TYPOSYLLIS VARIEGATA Gr., Annélide du Sénégal, XII, art. 4, p. 245. U ULOBORUS WALCKENAERIUS Latr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 164, lig. in texte 4. URINAIRES Etude sur les organes —, et reproducteurs femelles du Dauphin, par L. Bordas, X, art. 3, p. 195; pl. VII. URIQUE Relation entre les pigments et l'acide —, XIV, art. 1, p. 159. — Pigments, XVIII, art. 2, p. 307. UROBILINE Présence de 1' —, dans le pigment rouge des Vanesses, XX, art. 3, p. 327. UROCTEA DURANDI Latr. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 190. URONEMA NIGRICANS Müller, Infusoire des mares salées de Lorraine, X, art. IV, p. 240. UROSPORA LAGIDIS n. sp., baron de SaintJoseph. Var. — GREGARINIDARUM, V, art. 2, p. 420 ; pl. XXIII, fig. 233-235. V VAAST-LA-HOUGUE SAINT- Faune des Annélides de —, V, art. 2, p. 211. VANESSA ATALANTA L., XIV, art. 1, p. 68; pl. VIII, IX, fig. 37, 41. - 10 L., ; VIII, fig. 33, 36. — LEVANA L., p. 45 ; pl. V, fig. 24, 25 ; pl. VI, fig. 26, 27. — URTICAE L., p. 58 ; pi. VI, fig. 28, 30 ; pl. VII, 31, 32, Évolution du dessin des ailes de ces Papillons. VANESSES Recherches morphologiques, physiologiques et chimiques sur la matière colorante des —, XX, art. 3, p. 295. VARIATIONS des espèces de l'eau douce à l'eau salée, X, art. 4, p. 300. — des Hydroïdes, XX, art. 1, p. 194. — naturelles ou artificielles de la Parthénogenèse Contribution à l'étude des —, par C. Viguier, XVII, art. 1, p. 1 à 140 ; pl. I, II. VASCULARISATION des ailes des Papillons Relation entre la — et les chromatophores, XIV, art. 1, p. 137. —descaxums des Oiseaux,XV,art. l. — intestinale chez les Cyclostomes et les Sélaciens Contribution a. l'étude de la —, par M. H. Neuville, XIII, art. 1, p. 1 à 116 ; pl. I. VECTIUS Espèce du Paraguay Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 207. VELUTINA, Mollusque gastéropode, VII, art. 1 ; pl. III, fig. 23. VENIN Cellules à—, XVIII, art. 1, p. 1 à 224. — de la Vive, id., p. 125. — Glandes à — des Hyménoptères entomophages, X, art. 1, p. 45. des BRACONIDES, VII, art, 2, p. 299. des Cônes et Térébra Gastéropodes Toxiglosses, VII, art. 1, p. 250. VERTÈBRES Constitution musculaire de la région sus-hyoïdienne, XVI, art 3, p. 375 ; pl. I. VERTÉBRÉS Origine des —, XVI, art. 2, p. 317. VESPERTILIO BORBONICUS E. Geof., III, art. 2, p. 263. Chauve-souris du Congo. VESPERTILIONIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 260. VESPERUGO, III, art. 2, p. 200. — BICOLOR Barb. du Boc, III, art. 2, p. 261. — NANUS Pet., III, art. 2, p. 262. — PAGENSTECHERI Noack., III, art. 2, p. 262. — Pet,, III, art. 2, p. 262. — TENUIPINNIS Pet,, III, art. 2, p. 26?. Chauve-souris d'Afrique. ZOOLOGIE. VESPERUS TENNUIPINNIS Pet., III, art. 2, p. 200. Chauve-souris africaine. VESSIE de Delphinus Delphis L., X, art. 3, p. 196. — natatoire des Poissons Iophobranches, XIV, art. 2, p. 215; pl. XXVI, lig. 3. VILLERS Faune des Annélides de—, V, art. 2, p. 211. VILLERVILLE Faune des Annélides de -, V, art. 2, p. 210. VIPERA BERUS L.. Elaboration du Zymogène Zymogène XVIII, art. 1, p. 104. — ASPIS L., XVIII, art, 1, p. 52 ; pl. 1. lig. 1 à 11. VIREIA nov. gen., Isopodes des cavernes. — BURGUNDA A. Dollfus, p. 378. — BERICA Ramiro-Fabiani, p. 379 ; XX, art. 4, p. 391 et suivantes. VIRUS des Insectes, par M. Fabre, VI. art. 2. p. 233. VITALITÉ des muscles après la mort générale, I, art. 2, p. 47. 102. VIVERBA, III, art. 2, p. 285 ; IV, art. 1, p. 113. — BINOTATA Gray, III, art. 2. p. 282. — CIVETTA Noack., III, art. 2, p. 285. — POORTMANNI Puchr., III, art. 2, p. 285; IV. art. 1, p. 113. Viverridés d'Afrique. VIVERRIDÉS du Congo, III, art. 2, p. 282; IV, art. 1, p. 113. VOILE buccal des Mollusques Pleurobranchidés, VIII. art. 2, p. 221. VORTICELLA NEBULIFERA ? Müller. Infusoires des mares salées de Lorraine, X, art. 4, p. 257. VULSELLA Lmk. Développement de la coquille des Lamellibranches du genre, VIII, art. 1, p. 124; pl. VIII. fig. 0, 7. W WALLAGO RUSSELI Bleek., Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 185; pl. VII, fig. 13. WEISMANN Examen de la théorie du Plasma germinatif de—, XVI, art. 2, p. 320. X XÉNOPHOBE, Mollusque gastéropode, tel v VII, art. I, p. 8, fig. 1 ; Partie anlérieure du tube digestif, p. 203; pl. IX, fig. 69. XERUS, III, art. 2, p. 334. — CAPENSIS Kerr.. III, art. 2, p. 339. — CONGICUS Huet, III, art. 2, p. 334. — ERYTHROPUS E. Geoff., III. art. 2, p. 334, 339 ; IV, art. 1, p. 118. — FLAVUS A. III, art. 2, p.. 339. — GETULUS Gessn., III, art. 2, p. 339. IV. art. 1, p. 117. — LEUCOUMBRINUS Rûpp., III, art. 2. p. 334. — RUTILUS Cretzschm., III. art. 2, p, 339, Mammifères sciuroinorphes du Congo. XIPHIAS GLADIUS L., Appendices desarcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 168. XYLOPERTHA PRAEUSTA Germ., Insecte parasite des chênes-lièges de Tunisie, XI, art, 1. XYLOPHAGIDAE de l'ambre, Insectes diptères, XVI, art. 4, p. 397. XYSTICUS CRISTATUS Cl. Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 205. Y YEUX composés Développement des—. de Palemon serratus Latr., II, art, 1, p. 93. des Crustacés de la famille des Alphéidés, IX, art. 1, p. 107. YOLDIA Moll. Développement de la coquille du genre—,Lamellibranche, VIII, art. 1, p. 166. Z ZABRUS GIBBUS Fabr.. — PIGER Dej., Insectes coléoptères, glandes génitales cf, XI, art. 7, p. 321. ZAMENIS VIRIDIFLAVUS Latr.. Glandes salivaires séreuses, XVIII, art. 1, p. 128. TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 485 ZAMENIS Élaboration du venin, XVIII, art. 1, p. 71 ; pl. I, fig. 30-38. Fibres cardiaques, XIX, art. 2, p. 256 ; pl. XI, fig. 13. ZAPUS Coues SETCHUAMIS nov. sp. Sur une espèce asiatique du genre —, par E. de Pousargues, I, art. 5, p. 220. ZEUS FABER L.. Appendices des arcs branchiaux de ce poisson, XII, art. 3, p. 164 ; pl. VII, fig. 12, 23. ZILLA araneus X-NOTATUS Cl. Trachées des Araignées du genre . —, XV, art. 2, p. 157, fig. 2 in texte; pl. V, fig. 1 ; pl. 6, fig. 6 ; pl. 7, fig. 4 et 5. ZODARION ELEGANS E. Simon Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 189, fig. in texte, 31. ZONOSOMA LINEARIA Hb.. Évolution du dessin des ailes de ce papillon, XIV, art. 1, p. 100 ; pl. XV, fig. 79. ZORA SPINIMANA Sund. Trachées des Araignées du genre —, XV, art, 2, p. 209, fig. in texte, 55. ZOROPSIS OCHREATA C. Korch Trachées des Araignées du genre —, XV, art. 2, p. 168. ZOSTEROPS CHLORONOTA V.. — MACRITIANA Gm., Oiseaux des îles Mascareignes, III, art. 1, p. 48. ZYGAENA MALLEUS L., Vascularisation intestinale de ce Sélacien, XIII, art. 1, p. 68, fig. 8 in texte, 67-69. ZYGOMATIQUE. Déviation et inachèvement de l'arc — dans un crâne de singe, XVII, art. 2, p. 324, fig. in texte, 29. FIN DE LA TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIERES. TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS A AMAUDRUT A.. La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mollusques gastéropodes, VII, art. 1, p. 1 ; pl. I à X. ANGLAS J. et RIBAUCOURT E. DE. Étude anatomique et histologique du Distomum lanceolatum Mehlis., XV, art. 4, p. 313. B BERNARD Félix. Anatomie de la Chlamydoconcha Orcutti Dali, Lamellibranche à coquille interne, IV, art. 3, p. 221 ; pl. I et II. — Recherches ontogéniqucs et morphologiques sur la coquille des Lamellibranches, VIII, art. 1, p. 1 pl. I à XII. BIÉTRIX et FABRE-DOMERGUE. Recherches biologiques applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, IV, art. 2, p. 151. BILLARD Armand. Contribution à l'étude des Hydroïdes multiplication, régénération, greffes, variations, XX, art. 1, p. 1 ; pl. I à VI. BLANC Edouard. Répertoire des Poissons d'eau douce de la Russie, XI, art. 5, p. 251. BORDAS L.. L'appareil digestif des Orthoptères. Études morphologiques, histologiques et physiologiques de cet organe, et son importance pour la classification des Orthoptères, V, art. 1, p. 1; pl. I à XII. — Étude sur les organes urinaires et les organes reproducteurs femelles du Dauphin Delphinus delphis Linné, X, art. 3, p. 195 ; pl. VIL — Recherches sur les organes reproducteurs mâles des Coléoptères anatomie comparée, histologie, matière fécondante, XI, art. 7, p. 283, pl. XIX à XXIX. BOUNHIOL Jean. Recherches biologiques expérimentales sur la respiration des Annélides polychètes, XVI, art. 1, p. 1. BOUVIER Sur la classification des Lithodinés et sur leur distribution dans les océans, I, art. 1, p. 1. BRÖLEMANN Henry. Iulides d'Algérie, IV, art. 4, p. 253; pl. III et IV. C CANNA POPTA Dr. Les arcs branchiaux de quelques Muraenidae, XIX, art. 3, p. 367. CHAÎNE J.. Considérations générales sur la constitution musculaire de la région sus-hyoïdienne chez les Vertébrés en général, XVI, art. 3, p. 375; pl. I. COUTIÈRE H.. Les Alphoeidoe », morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie, IX, art. 1, p. 1 ; pl. I à VI. — Les Paloemonidoe des eaux douces de Madagascar, XII, art. 5, p. 249 ; pl. X à XIV. 488 ZOOLOGIE. D DOLFUS Adrien et VIRÉ Armand. Sur quelques formes d'Isopodes appartenant à la faune souterraine d'Europe, XX, art. 4, p. 365 ; pl. XIV et XV. DOMÉRGUE Voy. Fabre, E EDWARDS Voy. Milne. F FABRE Étude sur les Locustiens, I, art. 6, p. 221; pl. VI. — Un virus des Insectes, VI, art. 2, p. 253. FABRE-DOMERGUE et BIÉTRIX. Recherches biologiques applicables à la pisciculture maritime sur les oeufs et les larves des Poissons de mer et sur le Turbot, IV, art. 2, p. 151. FLORENTIN R.. Étude sur la faune des marcs salées de Lorraine, X, art. 4, p. 209 pl. VIII à X. — Description de deux Infusoires ciliés nouveaux des mares salées de Lorraine, XII, art. 6, p. 343 ; pl. XV. — Note sur l'intervention du phénomène d'ionisation dans l'acclimatation d'organismes vivants à des solutions salines, XII, art. 3, p. 305. FRASSETTO F. de Turin. Notes de craniologie comparée, XVII, art. 2, p. 143 ; pl. I à XX, fig. in texte, de 1 à 53. G GRANDIDIER Guillaume. Note sur la coloration du pelage chez les Indris, XI, art. 4, p. 250. GRAVIER Charles. Sur une nouvelle espèce du genre Procerastea Langerhans, l'évolution et les affinités de ce genre, XI, art. 2, p. 35; pl. I. — Recherches sur un Cérianthaire pélagique du golfe de Californie, XX, art. 2, p. 253 ; pi. VII à X. — et PERRIER Edmond. La Tachygénèse Tachygénèse accélération embryogénique, XVI, art. 2, p. 133. H HUOT André. Recherches sur les Poissons lophobranches, XIV, art. 2, p. 197 ; pl. XXI à XXVI. J JOSEPH Voy. Saint-Joseph. JOUBIN L.. Note sur une nouvelle famille de Céphalopodes, VI, art. 3, p. 279. K KOEHLER R.. Echinodermes recueillis par l'Investigator dans l'océan Indien, IV, art. 5, p. 277 ; pl. V à IX. L LAMY Edouard. Recherches anatomiques sur les trachées des Araignées, XV, art. 2, p. 149 ; pl. V à VIII. LAUNOY L.. Contribution à l'étude des phénomènes nucléaires de la sécrétion cellules à venin, cellules à enzyme, XVIII, art. 1, p. 1 ; pi. I et II. LINDEN Mlle la comtesse M. von. Le dessin des ailes de Lépidoptères, XIV, art. 1, p. 1 ; pl. I à XX. — Recherches morphologiques, physiologiques et chimiques sur la matière colorantes des Vanesses, XX, art. 3, p. 295 ; pl. XI à XIII. LOUP Voy. Rémy Saint-Loup. M MANDOUL Dr Henri. Recherches sur les colorations tégumentaires. XVIII, art. 2, p. 225; pl. III et IV, fig. I à 6. MARCEAU Francis. Recherches sur la structure et le développement com- TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS. 489 parés des fibres cardiaques dans la série des Vertébrés, XIX, art. 2, p. 191 ; pl. X à XIX. MAUMUS Jean. Les caecums des Oiseaux, XV, art. 1, p. 1 ; pl. I à IV. MEUNIER Fernand. Études de quelques Diptères de l'Ambre, XVI, art. 4, p. 395 ; pl. II. MILNE-EDWARDS. Sur les ressemblances qui existent entre la faune des iles Mascareignes et celle de certaines iles de l'océan Pacifique austral, II, art. 2, p. 117 ; pl. XI à XV. N NEUVILLE H.. Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les Cyclostomes et les Sélaciens, XIII, art. 1, p. 1 ; pl. I. O OUSTALET. Notice sur la faune ornithologique, ancienne et moderne, des iles Mascareignes et en particulier de l'île Maurice, III, art. 1, p. 1. PEREYASLAWZEWA S.. Mémoire sur l'organisation de la Nerilla antennata O. Schmidt, I, art. 8, p. 277 ; pl. VII a IX. — Dr Sophie. Développement embryonnaire des Phrynes, XIII, art. 2, p. 117 ; pl. II à IX. PERRIER Edmond et GRAVIER Charles. La tachygénèse ou accélération embryogénique, XVI, art. 2, p. 133. PIZON A.. Étude anatomique et systé matique des Molgulidées, appartenant aux collections du Muséum de Paris, VII, art. 3, p. 305 ; pl. XI à XV. POPTA CANNA Dr. Les appendices des arcs branchiaux des Poissons, XII, art. 3, p. 139 ; pl. VII. Les arcs branchiaux de quelques Muraenidoe, XIX, art. 3, p. 367. POUSARGUES E. DE. Note sur une espèce asiatique du genre Zapus Coues, I, art. 5, p. 220. — Sur quelques Singes africains appartenant aux genres Colobus et Cercopithecus, I, art. 7, p. 245. — Etude sur les Mammifères du Congo français, III, art. 2, p. 129. — Etude sur les Mammifères du Congo français suite, IV, art. 1, p. 1. R RÉMY-SAINT-LOUP. Le Dolichotis patagonica Pennant. Recherches d'anatomie comparée, VI, art. 4, p. 293 ; pl. V à VII. RICHARD J.. Revision des Cladocères, II, art. 4, p. 187 pl. XX à XXV, lig. 2 à 6 in texte. ROULE L.. Etudes sur le développement des Crustacés, I, art. 3, p. 163 ; pl. I à III. — Etudes sur le développement embryonnaire des Crustacés, II, art. 1, p. 1 ; pl. I à X. — Étude sur le développement embryonnaire des Phoronidiens, XI, art. 3, p. 51 ; pl. II à XVI. S SAINT-JOSEPH baron DE. Les Annélides polychètes des côtes de France Manche et. Océan, V, art. 2, p. 209 ; pl. XIII à XXIII. — Annélidés polychètes de la rade de Brest et de Paimpol, X, art. 2, p. ICI; pl. VI. — Sur quelques Invertébrés marins des cotes du Sénégal, XII, art. 4, p. 217 ; pl. VIII et IX. — Voy. Rémy Saint-Loup. SEURAT Observations sur les organes génitaux des Braconides, VII, art. 2, p. 293. — Contributions à l'étude des Hyménoptères entomophages, X, art. 1, p. 1 ; pl. I à V. — Observations biologiques sur les 490 ZOOLOGIE. parasites des chênes de la Tunisie, XI, art. 1, p. 1. SIG Voy. l'hor.. T THÉBAULT V.. Étude des rapports qu existent entre les systèmes pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux, VI, art. 1, p. 1 ; pi. I à IV. THOR Sig.. Description préliminaire d'une nouvelle espèce du genre Sphyrion Cuv. Sphyrion australiens n. sp. d'Australie, comparée à Sphyrion laevis Quoy et Gaimard, XI, art. 6, p. 277 ; pl. XVII et XVIII. — Recherches sur l'anatomie comparée des Acariens prostigmatiques, XIX, art. 1, p. 1 ; pl. I à IX. TISSOT M. . Etude des phénomènes de survie dans les muscles après la mort générale, I, art. 2, p. 47. V VAYSSIÈRE A.. Étude sur l'organisation du Nautile, II, art. 3, p. 137; pl. XVI à XIX, 1 fig. in texte. VAYSSIÈRE A.. Monographie de la famille des Pleurobranchidés, VIII, art. 2, p. 209; pl. XIII à XXVIII. — Monographie de la famille des Pleurobranchidés deuxième et dernière partie, XII, art. 1, p. 1 ; pl. I à VI.. VIGUIER Camille. Fécondation chimique ou parthénogenèse, XII, art. 2, p. 87. VICUIER Dr G.. Sur la valeur morphologique de la tète des Annélides, XV, art. 3, p. 281 ; pl. IX. — Contribution à. l'étude des variations naturelles ou artificielles de la parthénogenèse, XVII, art. 1, p. 1; pl. I et II. VIRÉ Armand et DOLFUS Adrien. Sur quelques formes d'Isopodes appartenant à la faune souterraine d'Europe, XX, art. 4, p. 365 ; pl. XIV et XV. Z ZOGRAF Note sur l'Odontographie de Ganoidei chondostrei, I, art. 4, p. 197 ; pl. IV et V. FIN DE LA TABLE DE LA HUITIEME SÉRIE. CORBEIL — IMPRIMERIE ÉD. CRÈTE. Ann. des Sciences nat., 8e Série Zool. Tome XX, Pl. I. A. Billard et L. Dévoue det. Masson et Cie, édit. Stolonisation 1-9, Obelia dichotoma L. — 10-11, Bougainvillia ramosa Bened. Ann. des Sciences nat,, 8e Série. Zool. Tome XX, PL II. A. Billard et L. Devove del. Scissiparité Masson et Cie. édit. Obelia longissima Pall, = 23-24. O. geniculata L. - 25-26, Leptoseyphus lenuis Allm. Ann. des Sciences nat. 8e Série. Zool. Tome XX, Pl. III. A. Billard et L. Devove del. Masson et Cie, édit. Scissiparité 1-7, Campanularia angulata Hcks — 8-9, Halecium sessile Norm. Ann. des Sciences nat., 8° Série. Zool. Tome XX, Pl. IV. A. Billard del. Masson et Cie, édit. Histologie des stolons et propagules 1 -12, Obelia dichotoma L. — 13, O. longissima Pall. — 14, O. geniculata L. Ann. des Sciences nat., 8e Série. Zool. Tome XX, Pl. V. A. Billard del. Masson et Cie, édit. Histologie des stolons et propagules 1, 2, 7, 10, Campanularia angulata Hcks. — 3, 8, C. flexuosa Hcks. — 4-5, Sertularia pumila L. — 6, 9, Obelia dichotoma L. Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zool. IXX. Pl. VI. A. Billard, del Mass et Cie éditeurs Nicolet, lith. Halecium sessile Norm. Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zool. T. Pl. 7. Ch. Gravier, del. Masson et Cie, éditeurs. Dactylactis Benedeni. Imp. L. Lafontaine, Paris. Ch Richard, lith. Ann. des Sc. nat. 8e Séries. Zool. T. Pl. 8. Ch. Gravier, del. Masson et Cie, éditeurs Ch Richard, lith Dactylactis Benedeni. Imp. L. Lafontaine. Ann. des Sc. nat. 8e Série.. Zool. T. XX. Pl. 9. Ch. Gravier, del. Masson et Cie, Editeurs. Ch. Richard, lith. Imp. L. Lafontaine, Paris. Ann. des Sc. nat 8e Série Zool T. Pl. 10. Ch. Gravier, del. Masson et Cie, Editeurs. Ch. Richard, lith. Dactylactis Benedeni Imp. Paris. Ann. des Sc. nat. 8e. Série. Zool. T. Pl. 11. Ciesse von Linden, del. Imp. L. Lafontaine, Paris. Nicolet, lith Masson et Cie, éditeurs. Ann. des Se. nat. 8e Série. Zool. T. XX. Pl. 12 Csse Von Linden, del. Imp. Berthaud. Masson & Cic, Éditeurs Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zool. T. XX. Pl. 13 Csse Von Linden, del. Masson & Cie, Éditeurs Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zool. T. Pl. 14. Masson et Cie, éditeurs. Nicolet, lith.. Imp. L. Lafontaine, Paris Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zool. T. Pl. 15. Masson et Cie, éditeurs Nicolet, lith Imp. L. Lafontaine, Paris. 79e ANNÉE. — VIIIe SÉRIE T. XX. N°s 3 et 4. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XX. - N°s 3 et 4 PARIS MASSON ET Cie, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN VI° 1904 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en octobre 1904. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEM. L'abonnementest fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris 30 francs. — Départements et Union postale 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. TOMES I à XXII 1879 à 1891. Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections PREMIÈRE SÉRIE Zoologie et Botanique réunies, 30 vol. Rare. DEUXIÈME SÉRIE 1834-1843. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE 1844-1853. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE 1854-1863. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE 1864-1873. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE 1874 à 1885. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE 1885àl894,. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes. 330 fr. MASSON ET Cie, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE, 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS 6" Vient de paraître LES INSECTES MORPHOLOGIE — REPRODUCTION EMBRYOGÉNIE HENNEGUY Professeur d'Embryogénie comparée au Collège de France LEÇONS RECUEILLIES par A. LECAILLON et J. POIRAULT Docteurs es Sciences. 1 volume grand in- 8° avec 622 figures en noir et 4 planches en couleurs hors texte 30 fr. Les ouvrages dans lesquels les débutants en entomologie peuvent puiser les premières notions générales indispensables à la connaissance de la constitution des Insectes, bien que nombreux, sont pour la plupart déjà anciens et écrits en langues étrangères. De plus, ils sont presque tous incomplets, certaines parties y étant exposées d'une manière insuffisante ou même n'y figurant pas du tout. M. le professeur Henneguy, ayant traité à différentes reprises, dans son cours du Collège de France, de la reproduction et du développement des Insectes, a pensé qu'il pourrait être utile de réunir en un volume un certain nombre de ses leçons en y ajoutant quelques chapitres dans lesquels seraient brièvement résumés les traits principaux de l'organisation des Insectes. Ce volume constitue donc, comme les ouvrages de Lacordaire, de Kolbe et de Packard, une introduction aux études entomologiques. Il s'adresse aussi bien aux spécialistes qu'à tous les naturalistes qui veulent être au courant des travaux les plus récents sur les modes de reproduction, le développement embryonnaire et les métamorphoses des Insectes. Après avoir, dans les quatre premiers chapitres, résumé l'état de nos connaissances sur la morphologie externe et interne des Insectes, l'auteur expose successivement les caractères sexuels secondaires le dimorphisme, le polymorphisme, les divers modes de reproduction pathénogenésique, l'accouplement, la ponte des oeufs, la formation de l'embryon et l'organogenèse, puis le développement post-embryonnaire, comprenant l'étude des larves, des nymphes et des phénomènes intimes de la métamorphose, histolyse et histogenèse. Les deux derniers chapitres sont consacrés à l'ovogenèse et à la supermatogenèse. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Contribution à l'étude des hydroïdes multiplication, régénération, greffes, variations, par ARMAND BILLARD, agrégé de l'Université, préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. CORBEIL. — Imprimerie En. CRETE. 79e ANNÉE. - VIIIe SÉRIE T. XX. N°s 5 et 6. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALEONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XX. - N°s 5 et 6 PARIS MASSON ET Cie, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN VI° 1904 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en avril 1905. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris 30 francs. — Départements et Union postale 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. TOMES I à XXII 1879 à 1891. Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections PREMIÈRE SÉRIE Zoologie et Botanique réunies, 30 vol. Rare. DEUXIÈME SÉRIE 1834-1843. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE 1844-1853. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE 1854-1863. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE 1864-1873. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE 1874 à l885. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE 1880 à l894. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes 330 fr. MASSON ET Cie, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE, 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS 6e Vient de paraître LES INSECTES MORPHOLOGIE — REPRODUCTION EMBRYOGÉNIE PAR HENNEGUY Professeur d'Embryogénie comparée au Collège de France. LEÇONS RECUEILLIES par A. LECAILLON et J. POIRAULT Docteurs ès Sciencs. 1 volume grand in- 8° avec 622 figures en noir et 4 planches en couleurs hors texte 30 fr. Les ouvrages dans lesquels les débutants en entomologie peuvent puiser les premières notions générales indispensables à la connaissance de la constitution des Insectes, bien que nombreux, sont pour la plupart déjà anciens et écrits en langues "étrangères. De plus, ils sont presque tous incomplets, certaines parties y étant exposées d'une manière insuffisante ou môme n'y figurant pas du tout. M. le professeur Henneguy, ayant traité à différentes reprises, dans son cours du Collège de France, de la reproduction et du développement des Insectes, a pensé qu'il pourrait être utile de réunir en un volume un certain nombre de ses leçons en y ajoutant quelques chapitres dans lesquels seraient brièvement résumés les traits principaux de l'organisation des Insectes. Ce volume constitue donc, comme les ouvrages de Lacordaire, de Kolbe et de Packard, une introduction aux études entomologiques. Il s'adresse aussi bien aux spécialistes qu'à tous les naturalistes qui veulent être au courant des travaux les plus récents sur les modes de reproduction, le développement embryonnaire et les métamorphoses des Insectes. Après avoir, dans les quatre premiers chapitres, résumé l'état de nos connaissances sur la morphologie externe et interne des Insectes, l'auteur expose successivement les caractères sexuels secondaires le dimorphisme, le polymorphisme, les divers modes de reproduction pathénogenésique, l'accouplement, la ponte des oeufs, la formation de l'embryon et l'organogenèse, puis le développement post-embryonnaire, comprenant l'étude des larves, des nymphes et des phénomènes intimes de la métamorphose, histolysc et histogenèse. Les deux derniers chapitres sont consacrés à l'ovogenèse et à la supermatogenèse. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Contribution à l'étude des hydroïdes multiplication, régénération, greffes, variations, par ARMAND BILLARD, agrégé de l'Université, préparateur à la Faculté des Sciences de Paris fin. Recherches sur un cérianthaire pélagique du golfe de Californie, par M. CH. GRAVIER. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER PL. I à VI. — Contribution à l'étude des hydroïdes. CORBEII.. — Imprimerie ÉD. CRÉTÉ. MASSON ET Cle, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS VIe. VIENT DE PARAITRE LA MONTAGNE PELÉE et ses Eruptions PAR A. LACROIX Membre de l'Institut, professeur au Muséum d'Histoire naturelle Chef de la Mission scientifique de la Martinique. Ouvrage publié par l'Académie des Sciences, sous les auspices des Ministères de l'Instruction publique et des Colonies. Un volume grand in-4 de XXII-664 pages avec 238 figures dans le texte et 31 planches hors texte, en héliogravure et photocollographie 60 francs. L'ouvrage est divisé en trois parties. La première, et la plus importante, traite de toutes les questions qui se rattachent à la Physique du globe. L'histoire des éruptions volcaniques antérieurement constatées dans les Antilles sert d'introduction à l'étude des éruptions récentes de la Martinique et de Saint-Vincent. Deux phénomènes essentiels ont caractérisé celle de la Montagne Pelée, l'accumulation d'une masse énorme de lave andésitique et la production des nuées ardentes. Pour la première fois, il a été donné à des géologues d'assister à toutes les phases de l'édification de ce genre de montagne volcanique si fréquent cependant dans les volcans éteints, et que l'on appelle un dôme. Son histoire est faite jour par jour par l'auteur; ses principales étapes sont illustrées par de nombreuses figures croquis et photographies qui montrent en particulier les incessantes vicissitudes de ['aiguille qui en couronnait le faite. Les nuées ardentes, qui ont été l'agent destructeur des éruptions, constituent un phénomène jusqu'alors inconnu des géologues. Les planches donnent une idée saisissante de la grandeur de cette terrifiante manifestation volcanique. M. A. Lacroix a pu fixer par la photographie plusieurs nuées en marche, masse énorme de gaz, de vapeur et de matériaux haute température, constituant un mur mouvant qui atteint rapidement plusieurs milliers de mètres de hauteur, en descendant les pentes de la montagne et en s'avançant à la surface de la mer avec une vitesse qui, dans les grandes éruptions, était de beaucoup supérieure à 30 mètres à la seconde. L'étude de ces nuées a permis de reconstituer ce qui s'est passé lors des grands paroxysmes et en particulier le sombre drame du 8 mai. Les phénomènes secondaires, nombreux et variés, enfin les phénomènes électriques, magnétiques, météorologiques consécutifs sont successivement passés en revue dans autant de chapitres où abondent les illustrations, La seconde partie est consacrée à l'étude détaillée des produits rejetés par le volcan. Enfin, la dernière partie est consacrée à un sujet d'un tout autre ordre Saint-Pierre n'a as été seulement renversée, elle a été en outre incendiée par le souffle brûlant de la nuée du 8 mai. Les matériaux de tout genre recueillis dans les ruines ont fourni des documents scientifiques d'un puissant intérêt à de nombreux égards. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Recherches morphologiques, physiologiques et chimiques sur la matière colorante des Vanesses, par Mme la Comtesse M. VON LINDEN. Sur quelques formes d'Isopodes appartenant à la faune souterraine d'Europe, par MM. ADRIEN DOLLFUS et ARMAND VIRÉ. Tables de la 8e série des Annales des Sciences naturelles, Zoologie. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER PL. VII à X. — Recherches sur un Cérianthaire pélagique. Pi.. XI à XIII. — Matières colorantes des Vanesses. PL. XIV et XV. — Sur quelques formes d'Isopodes. CORBEIL. — Imprimerie ÉD. CRÉTÉ. Full text of "Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux / faites à la Faculté des Sciences de Paris par H. Milne Edwards" See other formats LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANAÏOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. rar-1Sl _ imprimerie de E. Martinet, rue Mignon, 2. S77' ô ni ù>3 LEÇONS a SUR LÀ PHYSIOLOGIE ET KANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAR Dl. HIIilVE EDWARDS CE. P., % Doyen Je la Facullé des sciences de Paris Professer au Muséum d'Histoire naturelle; Membre de l'Institut Académie des sciences; des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies de Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Kùnigsberg. de Copenhague, d Amsterdam, de BruxellM, de Vienne, de Hongrie, de Bavière, de Turin et de Naples; des Curieux de la nature de 1 Allemagne , de la Société Hollandaise des sciences , de 1 Académie Américaine; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés des Sciences d'Upsal, de Gottingue, Munich, Gotçnbourg, Lié». Somerset, Montréal, nie Maurice; des Sociétés Linnéenne et Zoologue de Londres; * 'de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lycium de New-York; des Sociétés Eutomologiquesde France et de Londres; des Sociétés Anthropologique de Londres, et Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociélés médicales d'Edimbourg, Je Suède et de Bruges; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale ; Des Sociétés d'Agriculture de France, de New-York, d'Alhany, etc. TOME HUITIÈME shSh PARIS VICTOR MASSON ET FILS PLACE DE l' M DCCC LXIII Droit de traduction réservé. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANÀTOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. SOIXANTE-SEPTIÈME LEÇON. Conséquences du travail nutritif.— Production de chaleur. — Causes des différences dans la température propre des Animaux. — Influence de la transpiration sur la faculté de résister à une chaleur excessive de l'air. — Vertébrés à sang chaud; Animaux hibernants. — Influence du froid sur les enfants nouveau-nés et les autres jeunes Animaux à sang chaud. — Influence de l'activité musculaire, du sommeil, etc., sur le développement de la chaleur. — Influence du système nerveux. S 1. — La plupart des transformations chimiques de la La production J r i * de chaleur matière organique dont l'étude nous a occupés dans la dernière est une 01 * conséquence Leçon, sont, comme nous l'avons vu, des conséquences plus ^ ia 7 coinbuslion ou moins directes de l'introduction de l'oxygène dans l'éeo- piiydokwe. nomie animale par l'acte de la respiration. Cet élément com- burant, puisé dans le milieu ambiant et porté par le fluide nourricier dans toutes les parties de l'organisme, s'y fixe sur les matières combustibles qu'il y rencontre et les brûle d'une manière plus ou moins complète. vm. 1 NUTRITION. Or, toute combustion de ce genre est accompagnée d'un cer- tain dégagement de chaleur. Par conséquent, tout être animé, par cela seul qu'il respire, doit être un foyer calorifique, et la production de la chaleur animale, qui est si facile à constater chez l'Homme et les autres Vertébrés supérieurs, doit dépendre en totalité ou en partie de cette combustion physiologique. Telle fut, en effet, l'explication que l'illustre Lavoisier donna de ce phénomène, dès qu'il eut constaté le grand fait de l'ab- sorption de l'oxygène et de la production d'acide carbonique parles Animaux qui respirent; et cette théorie est certainement l'expression de la vérité, bien que la source de chaleur qu'elle signale puisse ne pas être la seule qui contribue à élever la température de ces êtres 1. 1 Avant la découverte de la na- ture du phénomène de la combustion, découverte dont j'ai rendu compte dans une précédente Leçon a, on ne pouvait avoir cpie des notions fort vagues sur les causes de la chaleur animale, et pendant longtemps il régna à ce sujet des opinions qui aujourd'hui ne méritent pas la discussion. Ainsi les anciens attribuèrent la température propre dn corps de l'Homme à une chaleur innée qui se communiquerait du cœur au sang 6. Vers le commen- cement du xvne siècle, Van Ilelmont combattit cette hypothèse, mais il n'y substitua rien de satisfaisant, et il crut pouvoir expliquer la chaleur animale par la production d'un esprit vital qui se développerait dans l'intérieur du cœur c. Descartes , adoptant des vues analogues, l'attribua à une fer- mentation du sang dans les cavités du cœur d. Sylvius la considéra comme due à une action ou à une effervescence produite par le contact du chyle et de la lymphe, et il sup- posa, avec les anciens, que la respira- tion servait à emporter la chaleur ainsi produite e. Plus tard, Steven- son s'approcha davantage de la vé- rité, en considérant la chaleur animale comme étant due aux transformations que les humeurs de l'organisme et les aliments subissent sans cesse dans l'intérieur du corps / ; et Hamberger compara ce phénomène à l'espèce de combustion spontanée qui se déve- loppe dans les amas de fumier g. Enfin Mayovv en conçut une idée plus juste, lorsqu'il supposa que la ma- tière désignée sous le nom de prin- cipe nitro-aérien de l'air produit la a Voyez tome I", page 400 et suiv. b Voyez Haller, Elementa physiologiœ, lib. vi, t. II, p. 287. fj Van Helmont, Traité de l'esprit de vie nommé archée Euï'rcs, trad. de Leconte, p*. I 85 d Descartes, De la formation du lœtus Œuvres, édit. de M. Cousin, t. IV, p. 437. \e Sylvius, Disput. med., cap. vu. f Stevenson, Médical Essays, t. V, 2° partie, p. 800. g Hamberger, Plujsiologia medica, 1751, p. 24. PRODUCTION DE CHALEUR. Quand je parle des découvertes de Lavoisier, j'ai toujours peine à ne pas dire combien est profonde l'admiration que son génie m'inspire. Dans nos écoles, on ne manque pas de le signaler à la reconnaissance publique comme le fondateur de la chimie moderne, science qui depuis un demi-siècle a con- tribué plus que toute autre à l'agrandissement des connais- sances humaines ; mais on ne lui rend ainsi qu'une justice chaleur en s'unissant au sang dans le poumon et en déterminant dans le fluide nourricier une sorte de fer- mentation comparable à celle dont naît la chaleur dans une combustion ordinaire a. D'autres physiologistes substituèrent à ces hypothèses chi- miques des explications mécaniques, et attribuèrent la production de la chaleur animale au frottement du sang contre les parois des vaisseaux dans lesquels ce liquide circule, ou à d'autres causes analogues 6. Tout était donc incertain et obscur, lorsque Lavoisier, rapprochant entre eux les phénomènes de la combustion dans un foyer inerte et ceux delà respi- ration dans les poumons d'un Homme ou de tout autre Mammifère, fut con- duit à considérer cette fonction phy- siologique comme une véritable com- bustion, et à attribuer à cette coni h us- lion le développement de chaleur qui maintient la température du corps de ces êtres au-dessus de celle de L'at- mosphère. Ses vues à ce sujet furent développées successivement dans les beaux mémoires qu'il publia vers 1777 c aujourd'hui elles sont géné- ralement admises dans tout ce qu'elles ont d'essentiel; mais pendant long- lemps elles ne furent pas adoptées partons les physiologistes, et quelques- uns de ceux-ci cherchèrent à expliquer la production de la chaleur animale par l'action du système nerveux, tandis que quelques physiciens se deman- dèrent si elle ne serai l pas due au jeu des forces électriques ; enfin des hypothèses mécaniques curent aussi leurs partisans r/. Nous examine- rons bientôt comment l'action ner- veuse agit sur la température du corps, en influant sur les conditions dans lesquelles la combustion vitale s'opère, et nous aurons à chercher si d'autres actions chimiques ou phy- siques ne concourent pas à développer de la chaleur dans l'organisme ; mais je dois dire dès ce moment que la théorie lavoisienne, considérée non dans ses détails, mais dans son es- sence, me paraît être l'expression de la vérité, et rendre compte de tout ce qui est fondamental dans ce phéno- mène. a Mayow, Trartatus, p. 151 et suiv. b Boerhaave, Éléments de chimie, t. I, p. 213. — Haies, Hémostatique, ou statique des Animaux, p. 7G. c Lavoisier, Expériences sur la respiration des Animaux et sur les changements qui arri- vent à l'air en passant par leur poumon Mém. de l'Acad. des sciences, 1777, p. 185. — Mém. sur la combustion en général loc. cit., p. 592. d Winn, On a Remarkable Property of Arteries considered as a Cause of Animal Heat {London and Edinburgh Philosophical Magasine, t. XIV, p. 174. h NUTRITION. incomplète. Lavoisier était un des plus grands physiologistes des temps modernes, et ses titres de gloire comme tel ne con- sistent pas seulement dans les résultats immédiats de ses beaux travaux ; l'influence qu'il a exercée sur la direction des recher- ches physiologiques a été non moins puissante qu'utile il a montré à tous ceux qui étudient les phénomènes de la vie comment la chimie peut les conduire à la solution de plus d'une question capitale; comment dans ce but ils doivent inter- roger expérimentalement la nature, et comment il convient de raisonner sur les faits que les recherches de cet ordre leur four- nissent. Avant lui tous les physiologistes se contentaient trop facilement de considérations vagues ou d'hypothèses dépourvues de bases solides ; il a commencé à les accoutumer à une logique claire, précise et rigoureuse, en même temps qu'il élevait leur esprit par la grandeur et la justesse de ses vues. Son style, simple et saisissant, était aussi un modèle à suivre, et, pour faire connaître ses pensées sur le sujet qui nous occupe ici, on ne saurait mieux faire que de rapporter ses paroles. La respiration, dit Lavoisier, n'est qu'une combustion » lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à » celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée, » et, sous ce point de vue, les Animaux qui respirent sont de » véritables corps combustibles qui brûlent et se consument. » Dans la respiration, comme dans la combustion, c'est l'air » de l'atmosphère qui fournit l'oxygène et le calorique ; mais » comme dans la respiration, c'est la substance même de » l'Animal, c'est le sang qui fournit le combustible, si les Ani- » maux ne réparaient pas habituellement par les aliments ce » qu'ils perdent par la respiration, l'huile manquerait bientôt à » la lampe, et l'Animal périrait, comme une lampe s'éteint lors- » qu'elle manque de nourriture. » Les preuves de cette identité d'effets entre la respiration » et la combustion se déduisent immédiatement de l'expérience. PRODUCTION DE CHALEUR. 5 » En effet, l'air qui a servi à la respiration ne contient plus, à la » sortie du poumon, la même quantité d'oxygène; il contient » non-seulement du gaz acide carbonique, mais encore beau- coup plus d'eau qu'il n'en contenait avant l'inspiration. Or, » comme l'air vital ne peut se convertir en acide carbonique » que par une addition de carbone, qu'il ne peut se convertir » en eau que par une addition d'hydrogène , que cette double » combinaison ne peut s'opérer sans que l'air vital perde une » partie de son calorique spécifique, il en résulte que l'effet de » la respiration est d'extraire du sang une portion de carbone » et d'hydrogène, et d'y déposer à la place une portion de son » calorique spécifique, qui, pendant la circulation, se distribue » avec le sang dans toutes les parties de l'économie animale, et » y entretient cette température à peu près constante que l'on » observe dans tous les Animaux qui respirent. On dirait que » cette analogie qui existe entre la respiration et la combustion a n'avait point échappé aux poètes, ou plutôt aux philosophes de » l'antiquité, dont ils étaient les interprètes et les organes. Ce » feu dérobé du ciel, ce flambeau de Prométhéc ne présente pas » seulement une idée ingénieuse et poétique ; c'est la peinture » fidèle des opérations de la nature, du moins pour les Animaux » qui respirent on peut donc dire avec les anciens, que le flam- » beau de la vie s'allume au moment où l'enfant respire pour la » première fois, et qu'il ne s'éteint qu'à sa mort. En considérant » des rapports si heureux, on serait quelquefois tenté de croire » qu'en effet les anciens avaient pénétré plus avant que nous ne » le pensons dans le sanctuaire des connaissances, et que la fable » n'est véritablement qu'une allégorie sous laquelle ils cachaient » les grandes vérités de la médecine et de la physique 1. » I Ce passage se trouve dans un mémoire écrit par Lavoisier et Séguin en 1780 a ; mais il est évidemment de la plume du premier de ces auteurs , dont le style est facile à reconnaître, et diffère beaucoup de celui de Séguin. a Seguin et Lavoisier, Premier mémoire sur la respiration des Animaux {Mém. de l'Acad. des sciences pour \ 789, p. 570. N> Lu / 6 NUTRITION. tous Cette théorie de la chaleur animale, je le répète, est inatta- les Animaux . , . produisent fjuable dans tout ce qui est essentiel. Au premier abord, cepen- plus ou moins i 1 • i • • •'»/>• de chaleur, dant, les physiologistes pouvaient se croire autorises a y taire des objections spécieuses. En effet, nous avons vu précédem- ment que tous les Animaux respirent tous consomment donc de l'oxygène et produisent de l'acide carbonique. Mais ils dif- fèrent beaucoup entre eux sous le rapport de la faculté de Animaux développer de la chaleur, et depuis longtemps on les a classés, à sang diaud p0ur cette raison, en deux catégories, sous les noms VAnimauoo à sang froid. ^ mng cjiaud ej d'Animaux à sang froid 1. Les premiers sont les Mammifères et les Oiseaux. La tempé- rature de leur corps est d'ordinaire notablement supérieure à celle de l'atmosphère, et en général ne change que très peu, malgré les variations qui peuvent survenir dans celle-ci. Chez les Animaux dits à sang froid, on n'aperçoit au toucher aucun indice de chaleur propre , et la température du corps s'abaisse avec celle du milieu ambiant. Tous les Animaux invertébrés, ainsi que les Poissons, les Batraciens et les Rep- tiles, présentent ce caractère, et comme la température de l'at- mosphère est d'ordinaire beaucoup au-dessous de celle de notre main, ils produisent sur nous une sensation de froid quand on vient à les toucher. Mais c'est à tort qu'on les a considérés comme privés de la faculté de produire de la chaleur 2. Tous 1 Dutrocliet a proposé de substi- grand renom qui ont considéré les tuer à ces expressions celles iVAni- Animaux à sang froid comme étant maux à haute température et iïAni- dépourvus de la faculté de produire maux à basse température , dési- de la chaleur, je citerai en première gnations qui en effet seraient plus ligne Treviranus b. conformes à la vérité cty; mais Tu- Je dois ajouter que depuis fort long- sage des premières est trop généra- temps quelques autres physiologistes lement répandu pour pouvoir être étaient d'un avis contraire, et pen- abandonné. saient que les Animaux vertébrés à 2 Parmi les physiologistes de sang froid, ainsi que certains Inver- a Dulrochet, Recherches sur la chaleur propre des êtres vivants à basse température [Ann. des sciences nat., 2' série, 1840, t. XIII, p. 5. b Treviranus, Biologie, t. V, p. 19. — Die Erscheinungen des Lebens, I. I, p. 410. PRODUCTION DE CHALEUK. / en développent, mais d'ordinaire la quantité en est faible ; et comme leur corps est généralement d'un petit volume, leur température se met très vite presque en équilibre avec celle du milieu ambiant. A l'aide d'un thermomètre ordinaire, dont on place le réser- voir dans l'intérieur du corps de l'Animal que Ton étudie, on peut presque toujours reconnaître que chez un Vertébré à sang froid la température est un peu plus élevée que celle de l'air ou de l'eau où il vit 1. La différence est très petite chez la plupart des Poissons elle est communément d'un peu moins Température i , i / . des d un degré centigrade 2. Poissons. lébrés, n'étaient pas complètement dépourvus de chaleur propre a. Ainsi , limiter avait remarqué que Peau en contact avec le corps d'un Poisson gèle moins vite que celle située à quelque distance /. Chez le Lézard, l'excès de la tem- pérature du corps sur celle de l'air environnant a été trouvé de 0',75 par Berthold; de 0°,75 à 1°, 25 par M. Bec- querel ; de I°,25 à 8", 12 par Czer- mâk c. Chez la Vipère et les Couleuvres, cette différence était de 0\21 à 6°, 3 dans les expériences de Czermak ; de 1°,1 à 3°, 9 dans celles de M. J. Davy, et de 0°,75 à 3°, 10 dans celles de M. Becquerel d. Chez l'Orvet, Ber- thold a trouvé 0°,25 à 0°,50 c. J'ajouterai que dans une série d'ob- servations thermométriques faites par M. Jones, la température des parties profondes de l'organisme fut trouvée presque toujours un peu plus élevée que celle des parties superficielles /. 2 En 1835,un naturaliste voyageur, M. Lamarre-Picquot, annonça à l'Aca- démie des sciences que le grand Py- thon de l'Inde produit beaucoup de chaleur pendant que ce Serpent se tient enroulé sur ses œufs pour en assurer l'incubation. Cette observation n'inspira d'abord que peu de con- fiance g ; mais bientôt après M. Va- lencienncs eut l'occasion de bien con- stater le fait de l'élévation de la un Walbaum, Chelonographla, Oder Beschrcibimg ebiigè? SchildUrdléitt 1783, p0 — Réaumur, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, t. V, p. 170. — Braun, De calore Animahum [Comment. Petrop., 1700, t. Xllt, p.' 428 c Huber, Nouvelles observations sur les Abeilles, t. II, p. 338. d Juch, Ideen zu einer Zoochemie, 1800, t. I. — Berthold, Neue Versuehe itber die Temperalur der kaltblutigen Thiere. ! g 15 — Newport, On the Température of Insects and Us Connexion with the FunctUm of Respira- tion {Philos. Trans., 1837, p. 299. — Brcycr, Observations sur le développement d'une chaleur propre et élevée chez le Sphinx Convolvuli [Ann. de la Société enlomologique belge, 1800, t. IV, p. 921. — Gérard, Recherches sur la chaleur animale des Arti aies [Ann. de la Société enlomolowiuc de France, 4° série, 1801, t. I, p. 503;. e Juch, Op. cit., t. I, p. 9-2. f Ranggei-j Physiologische Vntersuchungen iïber die thierische Ilaushaltunn der Inseuten Tiibingen, 1817, p. 39. gHaùsmann, De AnimdUum emanguium respiration», GuUinsren, 1803. h Juch, Op. cit., p. 35. 12 NUTRITION. dont les physiciens de nos jours ont doté la scienee, on a pu s'assurer de l'existence de la faculté calorifique chez tous ces petits êtres, quand ils sont isolés aussi bien que lorsqu'ils sont réunis en tas ou renfermés en grand nombre dans une quantité limitée d'air. En effet, au moyen du thermo-multiplicateur, Nobili et Mclloni ont reconnu que la température intérieure des Insectes est toujours un peu plus élevée que celle de l'air extérieur 1. Chez les Mollusques, la température du corps de Bertliokl et de Jx'cwport , celte cause d'erreur fut évitée, et les résul- tats furent très probants a. J'ajou- terai qu'en observant un thermomètre placî au milieu d'un grand nombre de Hannetons dans un sac à claire-voie, MM. Régnant! et Ueiset ont vu le mer- cure indiquer une température supé- rieure de '2 degrés à celle de l'air environnant b ; mais dans les expé- riences de Dutrocbet la chaleur propre des Insectes ne dépassa pas 0",5 c. Pour le moment je n'indique pas les températures observées par la plupart des pbysiologistes dont je viens de parler, parce qu'elles varient beau- coup suivant les conditions biologiques, sujet sur lequel nous aurons bientôt à revenir. La température intérieure des Crus- tacés ne s'élève que très peu au-des- sus de celle du milieu ambiant d, et il faut attribuer à quelque circonstance accidentelle indépendante du pouvoir calorifique de l'Animal le fait men- tionné par IUulolpbi, qui vit le. ther- momètre placé dans l'intérieur du corps d'une Écrevisse s'élever d'en- viron 6 degrés au-dessus de la tem- pérature de l'atmosphère e. M. Va- lentin a trouvé cbez le Maia squi- nado seulement de 0°,30 à 0°,90 /'. 1 Les expériences de ces deux physiciens habiles sur la production de la chaleur dans l'intérieur du corps de divers Insectes furent faites à l'aide d'un thermo-multiplicateur muni de miroirs collecteurs de la chaleur rayonnante, au foyer de l'un desquels ce trouvait l'Insecte empri- sonné dans un réseau métallique. La chaleur dégagée par l'Animal déter- minait une certaine déviation dans l'aiguille du galvanomètre, et l'étendue de cette déviation donnait la mesure de la différence de température entre le corps de l'Insecte et l'air am- biant g. a Berlhold, Op. cil. — Newport, Op. cit. {Philos. Trans., 1837, p. 259 et suiv.. b et Reiset, Recherclies chimiques sur la respiration des Animaux des diverses classes Ann. de chimie et de physique, 3° série, 1849, I. XXVI, p. 517. c Duti'oehcl, Op. cit. Ann. des sciences nat., 2" série, 1840, t. XIII, p. 27 el suiv. d Berthold, Op. cit., p. 34. — i. Davy, On the Température of Mail and other Animais [Researches, t. I, p. 192. e Rudolphi, Eléments o/ Physiology, Iranslated by How, 1825, t. I, p. 15G. f Valcnlin , Zur Kennlniss der thierischen Wârrne Repertorium fur Anat. und Physiol., 1839, I. IV, p. 359. g Nobili et Mclloni, Recherches sur plusieurs phénomènes calorifiques entreprises au moyen du thermo-multiplicateur [Ann. de chimie et de physique, 1831, t. XLV11I, p. 208. PRODUCTION DE CHALEUR. 13 tend aussi à se maintenir un peu au-dessus de la température Température du milieu ambiant 1, et un phénomène semblable a été MoiiusJueV etc. constaté chez les Vers 2 et chez les Zoophytes 3, mais n'est jamais bien notable. Du reste, la faiblesse de la faculté calorigène chez les Animaux inférieurs est en rapport avec 1 Spallanzani n'a pu apercevoir aucun indice de production de chaleur lorsqu'il observa une Limace isolée ; niais en réunissant plusieurs de ces Mollusques autour de son thermo- mètre, il vit la température s'élever de l ou { degré a. D'après Hanter, quatre Colimaçons auraient fait mon- ter le thermomètre de plus de 2 de- grés d, et Martine évalua la chaleur propre de ces Animaux à 1 °, 1 V. Dans les expériences de M. Becquerel, la chaleur propre des Escargots fut trou- vée de 0°,9 9. 5. — Leçons sur les propriétés physiologiques, etc., des liquides de l'organisme, 1859, I. 1, p. 57 et suiv. d Hering, Xersuche die Druckliraft des Herzens zu bestimmen Archiv fur physiologische Heilkundc, 1S50, t. IX, p. 18. e G. Liebig, Uebcr d. Temperaturunterschiede des venosen und arteriellen Blutes, inaug. Abhaudl.. Giessen", 1853. — Fick, Beitrdge zur Temperaturtopographic des Organisants Miillcr's Arcldv fur Anat. und Physiol., 1853, p. 408. — Wurlilzer, De temperatura sauguinis arteriosi et venosi, adjectis quibusdam experimentis disserl. inaug.. Greifswold, 1858. / Saissy, Recherches expérimentales sur la physique des Animaux mammifères ibernants, p. 69. — John Davy, Experiments on Animal Heat Philos. Trnas., 1814. — Researches Anat and Physiol., t. I, p. 149. — Nasse, Thierische \Xiirme Wagner's Handtvorlerbuch der Physiologie, t. IV, p. 47. 36 NUTRITION. Boerhaavene se trompait pas lorsque, à l'exemple des anciens, il attribuait une action rafraîchissante au renouvellement de l'air dans l'intérieur des poumons, bien qu'il ait mal apprécié le degré d'importance de ce phénomène physique et qu'il ait méconnu le résultat final du travail respiratoire 1. Température §5, — La chaleur animale, avons-nous dit, se développe diverses parties partout dans l'organisme, puisque partout il y a production rorganisme. d'acide carbonique; mais il est évident que les réactions chi- miques dont ce phénomène dépend ne s'effectuent pas avec la même intensité dans tous les tissus ni dans tous les organes, et que par conséquent il doit y avoir aussi des différences dans la faculté calorigène des diverses parties du corps. Effectivement, cela ressort des observations thermométriques faites compara- tivement dans différentes régions chez le même individu 2 morts et dont ils mettaient le cœur à nu. M. J. Davy trouva ainsi le sang à la température de /ii°,22 dans le ven- tricule gauche, et à /i0°,53 seulement dans le ventricule droit. Cela résultait de la rapidité plus grande avec laquelle le liquide se refroidit dans les deux cavités du cœur, dont les parois n'ont pas la même épaisseur. ]\1. Georges Liebig a constaté ce fait en plaçant un cœur dans un bain d'eau légèrement chauffée, de façon à avoir équilibre de température dans toutes les parties de l'organe , puis en l'exposant à l'air froid et en mesurant comparative- ment la marche de l'abaissement de la température du liquide contenu dans les deux ventricules. Au commence- ment de cette seconde période de l'ex- périence, les deux thermomètres pla- cés, l'un dans la cavité droite, l'autre dans la cavité gauche du cœur, mar- quaient le même degré, mais celui du ventricule droit descendit plus rapidement que l'autre . Dans les expériences de M. Cl. Bernard, faites sur des Chiens et des Moutons, la différence dans la température du sang avant et après le passage de ce liquide dans le poumon était en général d'environ \ de degré centi- grade b. 1 Voyez tome I, page 376. 2 G. Martine, médecin écossais qui, vers le milieu du siècle dernier, ht quelques bonnes observations sur la température du corps humain, éva- lua à 1 degré centigrade la différence qui existe entre la chaleur de la peau et celle des viscères c. Hunier fit a C. Lie'nig, Op. cit., 1853. b Cl. Bernard, Leçons sur les liquides de l'organisme, t. I, p. 110 et 11G. c Martine, Essais sur la construction et comparaison des thermomètres, etc., frad, de l'an- glais, 1751, p. 174. PRODUCTION DE CHALEUR. o7 mtiis le contact mutuel de tous les organes cl la rapidité des courants sanguins qui les traversent sans cesse tendent à l'aire disparaître les inégalités qui peuvent exister sous ce rapport, et plusieurs expériences pour apprécier l'influence que les causes extérieures de refroidissement peuvent exercer sur la température des parties qui y sont le plus exposées. Ainsi il porta successivement la boule d'un petit thermomètre à diverses profondeurs dans le canal de Purèthre, et trouva 33°, 3 centigrades à un pouce de l'extré- mité de la verge, 33°, 9 àdeuxpoucesde l'orifice urinaire, 34°, 5 à trois pouces, et 36°, 1 lorsque le réservoir était arrivé dans le bulbe de l'urèthre. En plongeant la verge dans de l'eau à 10 degrés où était placé le même organe provenant d'un cadavre et préalablement chauffé à 33°, 3, il vit que dans l'espace de temps nécessaire pour refroidir ce dernier corps à 10 degrés, la température de l'organe vivant était descendue à l!i°, 5 a. Dans une série d'observations sur la distribution de la chaleur animale dans les différentes parties du corps, faites par AI. J. Davy sur des Mou- lons qu'on venait de tuer, le thermo- mètre fut introduit sous la peau ou dans la profondeur des organes, et donna les indications suivantes a Au larsc 32,22 Au métatarse 36,11 A l'articulation du genou . . 38,80 Vers le liant de la cuisse . . 39,44 A la hanche 40,00 Dans le cerveau 40,00 Dans le rectum 40,50 Vers la base du foie 41,11 Dans la substance de cet or- gane 41,39 Dans le ventricule gauche . . 41,07 11 est probable que la graduation du thermomètre n'était pas exacte ; mais les résultats obtenus n'en furent pas moins comparatifs. En faisant des observations analogues sur le corps de l'Homme, les indications thermo- métriques ne pouvaient cire aussi exactes; car M. J. Davy ne pouvait appliquer qu'incomplètement le réser- voir de l'instrument sur les parties dont il voulait apprécier la tempéra- ture. Voici, du reste, quelques-uns des résultats qu'il obtint de la sorte Sous la plante du pied. . . . 32,2-2 Au mollet ' ... 33,89 Au milieu de la cuisse. . . . 34,4 4 Près du nombril 35,00 A l'aisselle, où le thermomètre pou- vait être complètement entouré par les parties vivantes, le mercure s'éleva à 3fi°,67 b. \V. Edwards el Gentil trouvèrent cbez un homme en bonne santé et au repos Dans la bouche et dans l'anus. 38,75 A la main 37,50 Au pied 35,02 Ils virent aussi que dans l'aisselle et a Hanter, Expériences et observations sur la faculté dont jouissent les Animaut de produire de la chaleur Œuvres, t. IV, p. 212. 6 J. Davy, An Account of some Expérimente on Animal Heat Philos. Trans., 1814, I. CIV, p. 590. 38 NUTRITION. la principale cause des différences que Ton observe dans la température des diverses parties de l'organisme, est la faci- lité plus ou moins grande avec laquelle ces parties perdent la chaleur qui leur est propre. Or, il existe à cet égard des diffé- rences très considérables, et il est évident que lors même que chaque molécule de matière vivante développerait en un temps donné une même quantité de chaleur, la température produite de la sorte différerait beaucoup près de la surface de refroi- dissement et dans la profondeur de l'organisme. Les parties superficielles du corps doivent donc être moins chaudes que les parties internes, et, toutes choses étant égales d'ailleurs, la différence doit être d'autant plus considérable que cette surface est plus étendue relativement à la quantité de matière vivante qu'elle limite. îl en résulte que la forme des diverses parties du corps doit influer sur leur température propre, et que cette température doit être non-seulement plus élevée dans les parties intérieures que près de la peau, mais aussi plus dans l'aine le] thermomètre s'élevait sur un Lapin par M. Collard de Mar- moins que dans la main, mais il est tigny probable que cette anomalie dépendait de quelque imperfection dansée mode Tempéralme lJc 1 4°, 5 Réaum. d'expérimentation a. Du tarse 17,5 Récemment M. Braune a profité d'un Du jarret 215 cas d'anus contre nature pour prendre Du pli de la jambe 26,5 la température de l'intérieur de Pin- Du co"> Près du ll,orax • • • 27-° testin, et il a trouvé 37°,S ou environ De rabdomeB' sous Ia Peau ~ de degré de moins , tandis que la température de l'aisselle varie de 35°, 7 De l'intérieur de l'abdomen . 25,5 Au - dessous du diaphragme , près de l'estomac 30,5 à 37 degrés 6. Lhi près du cœiu, _ _ dQ5 r Je citerai égalcment'à ce sujet les observations thermométriques laites Dans les expériences thermoméiri- d W. Edwards, Animal lient Todd's Cijclopœdia of Anat. and PhysioL, t. II, p 660. t Braune, Ein Fall von Amis prœnaturahs Arcliiv fur palh. Anat und l'hysiol., 1800, t. XIX, p. 470. c Collard de Martigny, Op. cit. Journal complémentaire du Dictionnaire des sciences médi- cales, t. XLI1I, p. 269. PRODUCTION DE CHALEUR. 39 élevée clans le tronc que dans les membres, et les divisions ter- minales de ces appendices doivent être moins chaudes que leur portion basilaire. L'observation journalière suffirait pour mon- trer la justesse de ces conclusions ; mais, pour nous donner la mesure des différences qui existent à cet égard entre les diverses parties du corps d'un même individu , il faut avoir recours aux indications thermométriques, et, pour prendre la température dans l'intérieur de l'organisme^ on ne peut pas toujours se servir de thermomètres ordinaires ; souvent il l'aul avoir recours aux aiguilles thermo-électriques que l'on peut enfoncer sans inconvénient dans les parties vivantes, et qui permettent d'évaluer des différences très faibles. M. Becquerel et Breschet ont fait de la sorte une série de recherches inté- ressantes, et ils ont vu qu'il pouvait y avoir des différences de plus de 2 degrés centigrades entre la température des différentes parties profondes de l'organisme d'un même indi- vidu 1. Pour les parties superficielles, l'abaissement de la température peut être beaucoup plus considérable, et varie davantage suivant les conditions dans lesquelles l'individu est placé 2. qiics faites sur des Chiens, M. L. Fink trouva la température du rectum un peu plus élevée que celle du cœur et du cerveau a. 1 Les observations faites à l'aide d'aiguilles thermométriques par Bres- chet et M. lîecquerel ne furent pas très variées ; mais elles montrent que dans la substance des muscles du bras la température est notablement plus élevée que dans le tissu cellulaire sous-nilané adjacent. Ainsi, dans un cas, la différence était de 1°,83, et dans une autre expérience de 2°,25 b. Dans une autre expérience, l'aiguille introduite sous l'aponévrose plantaire y indiquait 32 degrés, tandis que, pla- cée dans le muscle biceps brachial . elle marquait 37°, 5 c. 2 C'est aux diiFércnees de tempé- rature existant entre le tronc et les mem- bres, et au refroidissement éprouvé a Luil. Fink, Beitrëge zur TemperaturtopOi/raphie des Organisants Mitller's Archiv fur Anatomie xind Physiologie, 1853, p. 112. b Becquerel et Breschet, Premier Mémoire sur la chaleur animale Ann. des sciences nat., 2e série, 1835, t. III, p. 269. c Becquerel et Breschet, Deuxième Mémoire su1 la chaleur animale [Ann. des sciences nal , 2' série, 1835, t. IV, p. 245. Influence du volume 40 NUTRITION. Des considérations du même ordre nous conduisent à recon- du corps naître que le volume du corps des cires animés doit influer sur . , . , sa température, aussi beaucoup sur leur température propre, et que si la quan- tité de chaleur qu'ils développent était la même pour un même poids de matière calorigène, c'est-à-dire de substance vivante, celui dont la masse serait faible ne saurait résister aux causes de refroidissement dont tous sont entourés, comme le ferait celui dont le volume serait considérable. Pour conserver la même température quand le milieu ambiant est froid, les petits Animaux ont donc besoin de produire beaucoup plus de chaleur que ceux dont le corps est gros. Ainsi, une Mouche, par exemple, pour conserver en hiver la température intérieure dont elle jouit en été, aurait besoin de produire une quantité de chaleur énorme comparée à celle au moyen de laquelle le moindre Mam- mifère peut maintenir son corps à une température de 36 à 38 degrés ; et, comparativement, pour avoir la même tempéra- ture intérieure, une Souris et un Lapin ont besoin de brûler beau- coup plus de combustible organique qu'un Cheval ou un Bœuf. Or, en étudiant les phénomènes de la respiration chez ces par le sang en traversant les extré- mités, qu'il faut attribuer les diffé- rences constatées par divers observa- teurs entre la température du sang artériel et celle du sang veineux dans ces parties. En effet, le sang qui revient des membres et de la tête vers le cœur est moins chaud que celui qui s*y rend après avoir circulé dans les vais- seaux du tronc. Ainsi, M. J. Davy a trouvé /tO ° ,8/j pour le sang de la veine jugulaire, et Zil°,67 pour le sang de l'artère carotide a. Dans les expé- riences faites par Breschet et M, Bec- querel sur des Chiens , le sang de l'artère crurale était dans un cas de 0°,8 et dans un autre cas de 1°,1 plus chaud que le sang de la veine corres- pondante. Ces savants trouvèrent aussi le sang un peu plus chaud dans la veine jugulaire que dans la veine cru- rale b. Des observations analogues ont été faites récemment par M. Wur- litzer c. a Op. cit. {Philos. Tram., 1814, p. 596. b Becquerel et Breschet, Recherches expérimentales physico-chimiques sur la température des tissus et des liquides animaux [Afin, des sciences nal., 2* série, 1837, t. VII, p. 9'J et suiv.. c YYiirlitzer, Le hmpcralura satiguinis arteriosi cl venosi, adjeclis quibusdam experimentis dissert, inaug.. GreifswaW, 1858. PRODUCTION DE CHALEUR. Û l différents cires, nous avons vu qu'effectivement les petits Animaux à sang chaud consomment en un temps donné une quantité d'oxygène qui, proportionnément au poids de leur corps, est beaucoup plus grande que celle employée de la même manière par les gros Mammifères 1. § 6. — L'évaporation de l'eau qui a lieu sans cesse à la Enels surface de la peau et dans les voies respiratoires de L'Homme l'évaporation. et des autres Animaux qui vivent dans l'atmosphère, es! la principale cause de refroidissement qui contre- balance les effets hermométriques du développement de la chaleur propre de ces êtres résultant de la combustion vitale dont ils sont le siège ; et c'est aussi en raison de cette circonstance qu'ils peuvent rester pendant un certain temps dans de l'air dont la température est plus élevée que celle de leur corps, sans que leur chaleur intérieure augmente notablement. En effet, à mesure que la température de l'air s'élève, la tension de la vapeur y augmente rapidement, et par conséquent l'éva- poration s'active ; dans de l'air très chaud qui n'est pas saturé d'humidité, la transpiration insensible, c'est-à-dire l'évaporation de l'eau, est donc plus abondante que dans l'air froid, et par cela même elle enlève à l'organisme plus de chaleur "2. Il y a là encore une de ces harmonies régulatrices qui sont 1 Voyez tome H, page 515. 2 D'après les lois qui régissent la transformation des liquides en vapeur, ou pouvait prévoir que les choses de- vaient se passer ainsi dans l'économie animale, et les expériences de Dela- roche et Berger prouvent que la théo- rie est en accord avec les faits. Ainsi, l'un de ces physiologistes perdit par é\aporation, pendant un séjour de treize minutes dans une étuve 50 grain, à la température de 40 ù 12 degré-. 215 — do59ùGl ;»15 — do 71 à 72 En deux minutes il perdit 220 gram- mes, quand la température de l'air am- biant était entre 86 et 87 degrés a. L'évaporation est beaucoup plus a Delaroche, Expériences sur les effets qu'une forte chaleur dans l'économie ani- male, t806, p. 48. VIII. ^ Action de la chaleur sur les Animaux. Z2 NUTRITION. si remarquables dans les œuvres de la création, et qui sont pour tous les esprits droits un objet d'admiration. Effectivement, soit en raison de la coagulabilité des matières albuminoïdes qui jouent un rôle si important dans la constitu- tion des tissus et des liquides de l'organisme, soit à cause de plusieurs autres circonstances dont l'examen nous entraînerait trop loin du sujet principal de celte Leçon, les Animaux ne peuvent continuer à vivre si la température de leur corps s'élève au-dessus d'une certaine limite, qui en général ne dépasse que de très peu le degré de chaleur auquel l'organisme se maintient naturellement chez l'Homme et les autres Ver- tébrés supérieurs 1. Aussi les eaux très chaudes ne sont-elles habitées par aucun Animal wj, et l'élévation de la température grande dans l'air sec que dans l'air humide a ; mais quand ce fluide csl chargé de vapeur d'eau, son action sur la peau provoque plus facilement la sueur, ce qui peut déterminer des perles de poids plus considérables 6. 1 J'aurai à revenir sur ce sujet en traitant de la contraction muscu- laire et des fonctions du système ner- veux. •_> Quelques voyageurs parlent de Poissons ou autres Animaux, qui li tbi- teraient dans des eaux thermales dont la température serait beaucoup plus élevée que celle du corps des Animaux ordinaires ; mais leurs observations ne paraissent pas mériter confiance. Ainsi Sonnerat dit avoir vu, près de .Ma- nille, des Poissons dans une source thermale dont la chaleur aurait été entre 00 et 86 degrés r ; mais on sait aujourd'hui, par les observations plus précises de Marion de l'rocé, que dans les eaux en question le thermo- mètre ne marque pas plus de 36 de- grés là où l'on voit des Animaux vivants d. Dans un hassin de la fontaine de Hammam-Vieskoulin , en Algérie, où l'on voit nager des Bar- heaux, la température de l'eau est à 58 degrés près de la surface ; mais vers la partie inférieure , dans les couches dont ces Animaux ne sortent pas, la température n'est que d'en- viron liO degrés p. J'ajouterai que M. Prinsep a vu des Poissons sup- a VY. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie, p. 217 ut ;i8ô. b Delaroclie, Op. cit., > -4'J. ici Sonnerai, Voyage à la Nouvelle* Guinée, et Voyage aux Indes orientales et à la Chine. d; Marion do l'rocé, Excursion au village de Los Bagnos, près de Manille Journal de physique, 1822, t. 101. le Tripier, Observations sur les sources thermales de llamman -Berda et Hammam- Mes- kouliu, situées entre Uône et Conslantine Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1S39, t. IX, p. 602. PRODUCTION DE CHALEUR. ko atmosphérique qui, dans certaines régions du globe, résulte souvent de l'action des rayons solaires, serait promptement mortelle pour tous ces êtres, s'ils ne possédaient en eux les moyens nécessaires pour produire du froid or, celle l'acuité, comme je viens de le dire, leur est donnée par la transpiration dont ils sont le siège IL Sous ce rapport, leur corps ressemble à porter une température de .'i degrés dans un réservoir à Calcutta a, et que M. Cumberland estime à /i'i",6 la chaleur d'une source thermale dans le Bengale, où des Animaux de ta même classe vivent habituellement b. Mais il esi probable que celle dernière observation thermométrique n'était pas exacte ; car Spallanzani, qui a fait beaucoup d'expériences sur ce sujet, a vu que toujours Ira Grenouilles, les In- sectes et les a i res Animaux qu'il plon- geait dans de l'eau à û'2 ou A3 degrés y périssaient très promptement c . William Edwards a constaté aussi que ces animaux, ainsi que les Lézards, les Tortues et les Poissons, meurent presque instantanément lorsqu'on les plonge complètement dans de l'eau à 4'2degrésd, Eofln, tout récemment, M. Cl. Bernard c et M. kiïlme ont vu que les, Mammifères mouraient tou- jours quand la température de leur sang arrivait à environ 45 degrés. D'a- près ce dernier, la limite de la cha- leur intérieure, compatible avec l'exis- tence des Oiseaux, ne dépassait pas /S degrés, et il suffirait de o!i degrés pour déterminer chez les Grenouilles un étal tétanique du système muscu- laire qui entraîne la mort /'. 1 Chacun sait que l'élévation de température déterminée par les rayons solaires sullit parfois pour nous don- ner la mort ; et jusqu'à l'époque où les navigateurs portugais, en poursui- vant leurs découvertes sur la côte occidentale de l'Afrique, eurent fran- chi la ligne, on croyait généralement qu'a raison de celte circonstance la zone torride était inhabitable pour l'Homme. Vers le milieu du xv1' siècle, on reconnut que cela n'était pas; mais les médecins, parfois témoins d'accidents mortels produits par l'in- solation, continuaient à penser que les Animaux ne pouvaient exister dans une atmosphère dont la température serait supérieure à celle de leur corps, et pie la principale utilité de la respiration était le refroidissement dû à l'entrée de l'air frais dans les poumons. Quelques expériences faites sur les Animaux par Fahrenheit et Provoost, pour vérifier les vues de Boerhaave à ce sujet, vinrent à l'ap- pui de celte opinion, car ces physiciens virent un Chien, un Chat et un Moi- fa Prinsep, voyez Gumberland, Sur des Poissons trouvée dans une eau thermale à foorée, au Bengale Bibliothèque universelle de Genève, 1S39, l. NX, p. -0-i. b Cumberland, Op. cit. [Bibliothèque universelle de Genève, 183'J, t. XX, p. 204. c Spallaïuani, Opuscules de physique animale, t. I, p. ol cl 101 . , et Researches Anat. and Physiol., t. I, p. 161. d Reynaud, Dissertation sur la température humaine considérée sons les rapports des dges, des tempéraments, des races et des climats, iliése. Pari?, 18-29. e Blainville, Rapport sur les résultats scientifiques du voyage de la Bonite Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VI, p. 157. — Voyage de la Bonite, Zool., t. I, p. xxxi. 50 NUTRITION. divers voyageurs dans les régions glacées du pôle nord nous montrent que beaucoup de ces Animaux à sang chaud peuvent conserver leur température normale lorsque celle de l'atmos- phère est pendant des mois entiers à 50, 60 ou môme 80 degrés plus bas. Le célèbre explorateur des mers arctiques, Parry, vit plus d'une fois le thermomètre marquer 39 ou 40 degrés dans l'intérieur du corps d'un Loup ou d'un Renard que les chasseurs venaient de tuer, quand la température de l'air était de 32 degrés ou môme de 36 degrés au-dessous de zéro, et l'on doit des observations analogues au capitaine Back 1. Il est vrai que, dans les cas de ce genre, la déperdition de la chaleur animale est toujours ralentie par l'existence d'une fourrure épaisse, et que si la surface de la peau n'était pro- tégée contre le contact du milieu réfrigérant par une enveloppe formée par quelque corps très mauvais conducteur du calo- Ainsi, chez 8 personnes la température du corps s'est élevée, ternie moyen, de 1°,27, en passant du 47e degré de latitude nord, où la température at- mosphérique n'était que de 8 degrés, à l'équaleur , où celte température était de 29°, 5. En six semaines, ces mêmes individus ont ensuite perdu en moyenne 0°,G7, en s'avançant vers le sud jusqu'à une latitude où l'air était à 16 degrés a. Dans ce cas, de même que dans celui observé par Eydoux et Souleyet, la variation dans la chaleur animale a été plus grande sous l'in- fluence de l'élévation de la température extérieure que lorsque l'on passait d'un climat chaud dans un climat froid. Des variations dans la température du corps en rapport avec la tempéra- ture de l'air ont été constatées aussi chez les Pigeons par Letellier b. 1 Le capitaine Back trouva que la température propre de deux Lago- pèdes de la haie d'Uudson était de /3°,3 centigrades, lorsque la tempéra- ture de l'atmosphère était dans un cas — 32°, 8, et dans l'autre — ;$5°,8; par conséquent, la différence entre la température du corps et celle du mi- lieu ambiant était de 76°, 1 pour l'un de ces Animaux, et de 79", i pour l'autre r. a\ Brown-Séquard, Recherches sur l'influence des changements de climat sur la chaleur ani- male Journal de physiologie, 1859, t. II, [>. 549. b Lelellier, Influence des températures extrêmes sur la production de l'acide carbonique dans la respiration des Animaux à sang chaud Ann. de chimie et de physique, 3* série, 1845, t. Mil, p. 488. le Back, Narrative of Vue Avclie land Expédition to the mouth of Ihe great Fish river, 1836, p. 590. PRODUCTION DE CHALEUR. 51 rique, la température intérieure de l'organisme baisserait promptement, ainsi que cela a lieu chez l'Homme, quand il est plongé dans un bain d'eau glacée ou exposé à l'air froid sans être couvert de vêtements 1. Mais il n'en est pas moins vrai que le maintien d'une température de 30 à hO degrés au-dessus de zéro, quand pendant des mois entiers tout est gelé dans la nature inanimée, suppose un développement de chaleur énorme dans l'intérieur de l'organisme vivant. § 8. — La faculté de produire de la chaleur est donc en réalité beaucoup plus grande chez tous ces Animaux qu'on ne le supposerait par l'observation de la température de leur corps dans les climats doux ou tropicaux, et la quantité de chaleur qu'ils développent varie beaucoup suivant les circonstances ; tandis que chez les Animaux à sang froid, où la température du corps varie avec celle du milieu ambiant, les di lié' renées dans la quantité de chaleur développée restent presque con- stantes ou s'abaissent sous l'influence du froid extérieur. Or, puisque la production de chaleur est une conséquence de la combustion physiologique, el que celle combustion est à son tour en rapport avec le degré d'activité de l'être qui en est le siège, nous pouvons conclure de ce l'ait que pour l'Homme el 1 A l'occasion de la mort de plu- sieurs matelots qui, dans un naufrage sur les côtes de l'Angleterre, périrent de froid en quelques heures, Currie fit une série d'expériences intéres- santes sur les effets produits par l'im- mersion dans un bain très froid. Dans la plupart des cas, l'eau em- ployée était à environ G degrés, et un thermomètre placé sous la langue du sujet descendit promptement à 33 ou ;;'i degrés ; dans quelques circon- stances , cet instrument ne marqua même que '2i ou 29 degrés et ce grand refroidissement aurait été évi- demment suivi d'accidents fort graves, si on ne l'avait combattu très prompte- ment par l'application de couvertures chaudes, par des frictions et par d'au- tres moyens convenables a. a J. Currie, An Account of the remarkable Effects of a shipwreck on the Mariners ; with Expérimente and Observations on the Influence of immersion in fresh and sait hot and cold, on the Poirers of the living [iody Philos. Trans.,^'9-2, p. 199J. Faculté productrice de la chaleur 5*2 NUTRITION. les autres Animaux à sang chaud, l'influence d'un froid modéré doit être fortifiante, tandis que pour les Animaux à sang froid elle sera sédative. Mais les recherches de mon frère William Edwards nous ont appris qu'il y a une distinction importante à établir à cet égard chez les jeunes . . . , , Animaux, entre les Animaux nouveau-nes et ceux qui ont passe les pre- miers temps de la vie. Ainsi l'enfant, en arrivant au monde, ne possède encore qu'une faible faculté productrice de chaleur 1, et, sous ce rapport, il ressemble beaucoup à un Animal à sang- froid, si ce n'est que l'abaissement de température intérieure dont ceux-ci ne souffrent pas est pour lui un danger consi- dérable. Il en est de même pour beaucoup d'autres Mammi- fères, ainsi que pour un grand nombre d'Oiseaux qui, même en été, meurent de froid, s'ils sont abandonnés à eux-mêmes et ne reçoivent pas de leur mère, ou de quelque autre source calori- fique, le complément de chaleur dont ils ont besoin pour main- tenir leur corps à la température voulue 2. Les Mammifères 1 W. Edwards fut le premier à éta- blir une distinction entre la faculté de produire de la chaleur et la production effective de cet agent physique ; dis- tinction qui est très importante, et sans laquelle il est impossible de bien com- prendre les variations qu'il a observées dans la température du corps de riJonnne et de celui des Animaux a. •> Lorsque les petits Chiens nou- veau-nés sont à la mamelle, la tempé- rature de leur corps est à peu près égale à celle de leur mère ; mais s'ils sont éloignés de celle-ci, et que la tem- pérature de l'air ambiant ne soit que de 10 à 20 degrés, il suffit d'une heure ou deux pour qu'ils se refroidissent beaucoup. Ainsi, dans une des expé- riences faites par W. Edwards, un petit Cliien de forte race, âgé de vingt- quatre heures, faisait monter le ther- momètre à 37°, 7 5 au moment où on le sépara de sa mère pour l'isoler dans une atmosphère dont la température était de 13 degrés. Au bout de dix mi- nutes, sa température propre était des- cendue de plus de 2 degrés, et dans l'espace de trois heures l'abaissement fut de plus de 11 degrés. Un autre indi- vidu, dont la température initiale était de 36°, 8, perdit plus de 18 degrés en quatre heures, et sa température propre n'était alors que de 5 ou G degrés au- dessus de celle de l'air. Dans une autre série d'expériences, des Chiens de même âge, mais de plus petite taille, placés a W. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie, p. 182. PRODUCTION DE CHALEUR. 53 qui naissent les yeux fermés, tels que les Chiens et les Chats, ainsi que les Oiseaux qui quittent l'œuf avant d'avoir le corps couvert de duvet, sont particulièrement remarquables par leur peu d'aptitude à produire de la chaleur, et leur corps se refroi- dit avec une facilité extrême 1. L'abaissement de température qu'ils éprouvent ainsi provoque une réaction intérieure, et dans des circonstances semblables, '•prouvèrent en treize heures un abais- sement de température égal à 22 de- grés; ils étaient alors dans un état de faiblesse extrême mais, placés devant le feu et enveloppés d'un linge, ils se réchauffèrent peu à peu ; en moins de cinq heures ils reprirent presque leur température primitive et parurent aussi bien portants qu'avant l'expérience a. .liez les Chats nouveau- nés l'abaisse- ment de la température propre du corps a lieu avec plus de rapidité h, et chez les petits Lapins nouveau-nés la chaleur de ranimai descend pres- que au niveau de la température ex- trême en moins de trois heures c. Lorsque ces divers Mammifères nou- veau-nés sont protégés contre l'action de l'air froid par une enveloppe de laine ou de quelque autre corps mau- vais conducteur de la chaleur, ils se refroidissent moins rapidement, mais leur température s'abaisse peu à peu, et au bout d'un certain temps descend aussi bas que dans les circonstances précédentes. Des expériences faites par Ilolland montrent que même a l'âge de trois mois les Lapins résistent moins bien au froid extérieur qu'ils ne le font à l'âge adulte {d. 1 Ainsi, dans nue des expériences faites par W. Edwards, des petits Moineaux âgés de huit jours firent monter le thermomètre à 30 degrés au moment où on les retira de leur nid pour les isoler la température de l'air était de 17 degrés; et an bout d'une heure la température de leur corps n'était plus que de 19 degrés. Chez un de ces individus, la chaleur propre était même descendue à 18 de- grés, et par conséquent n'était supé- rieure à celle de l'air ambiant que de 1 degré. Le même physiologiste con- stata des laits analogues chez beaucoup d'autres jeunes Oiseaux, même chez des Épervicrs qui étaient presque aussi gros que des Pigeons. Il est aussi à noter que la différence qui existe sous le rapport de la résistance au refroidissement entre les jeunes Oi- seaux et les adultes ne dépend pas seulement de ce que les premiers ont le corps nu et les seconds sont couverts de plumes. Un Moineau adulte dont toutes les plumes furent cou- pées conserva sa température ordi- naire dans les circonstances thermO- fa W. Op. cil., p. 013. 6 Mem, ibid., p. 315. C Idem, ibid., p. 0 10. d Ilolland, An Expérimental Inqidry into the laivs which regulatc the phenomena of Organic and Animal Life, 1829, p. 130. 54 NUTRITION. pendant quelque temps la combustion respiratoire augmente ; mais- les forces de l'organisme ne suffisent pas au maintien de ce travail physiologique, et bientôt la température intérieure s'abaisse de nouveau pour descendre plus bas que dans la pre- mière période du phénomène sous l'influence du froid exté- rieur, de nouvelles oscillations se produisent, et il en résulte bientôt un état morbide des poumons ou d'autres organes qui détermine la mort 1. Les petits Mammifères qui naissent les yeux ouverts ont la faculté de produire plus de chaleur, et peuvent par conséquent mieux conserver leur température propre sous l'influence du froid extérieur 2; mais dans l'es- métriques où les jeunes éprouvèrent l'abaissement de température indiqué ci-dessus a. 1 On doil à M. Flourens une série d'expériences 1res intéressâmes sur les causes de la mort des jeunes Oiseaux de basse-cour qui se trouvent exposés au froid. Ce physiologiste a constaté qu'ils périssent par suiie d'un étal Inflammatoire des poumons h. 2 Ainsi, les petits Codions d'Inde, qui naissent les yeux ouverts et qui peuvent tout de suite courir pour cber- eber leur nourriture, conservent leur chaleur propre lorsqu'ils sont éloignés de leur mère et exposés à une tempéra- ture extérieure de 10 à 20 degrés. Les Chevreaux, les Poulains eî beaucoup d'autres Mammifères sont dans le même cas. Mais ces jeunes Animaux n'ont ce- pendant pas la faculté productrice de la chaleur ;.ussi développée que les adultes, et ils résistent beaucoup moins que ceux-ci ù l'action refroidissante d'un air dont la température est très basse. Ainsi, nous voyons, dans les expériences de W. Edwards, que sous l'influence d'une température exté- rieure de 0 degré, des Codions d'Inde adultes ne présentèrent au bout d'une heure qu'une diminution de 2°, 5 dans leur chaleur propre, tandis que des individus de la même espèce, mais âgés de quelques jours seulement, perdirent de 7 à 11 degrés c. Les Oiseaux qui, au moment de la sortie de l'œuf, sont en état de courir et de manger seuls, se trouvent dans les mêmes conditions que les Mammi- fères dont je viens de parler ; ils peu- vent produire assez de chaleur pour conserver la température propre des Animaux de leur espèce et nécessaire à l'exercice normal de leurs fonctions, lors même qu'ils sont soumis à l'action d'une température extérieure de 15 de- o W. Edwards, De l'influence des agcnls physiques sur la vie, p. l-il, ï!3S, 010 et suiv, 6 Flourens, Observations sur quelques maladies des Oiseaux Ann. des sciences nat., 182U, t. XVIII, p. 03 et suiv.. c W. Edwards, Op; cit., p. 136 cl 625. PRODUCTION DE CHALEUR. 55 pèco humaine cette faculté n'est encore que très imparfaitement développée pendant les premiers jours de la vie extra-utérine, et la statistique nous apprend que la mortalité des jeunes enfants est notablement augmentée pendant nos hivers, lors- qu'on expose ces frôles créatures à l'influence du froid. Chez ceux qui naissent avant terme, le pouvoir calorifique est encore plus faible, et, pour leur conserver la température indispen- sable à l'entretien de la vie, il est en général nécessaire d'avoir recours à des moyens artificiels 1. Les médecins et les légis- lateurs n'accordent pas à ces faits toute l'attention qu'ils méritent; mais ils ont une grande importance pour l'hygiène publique, et je m'y arrêterais davantage, si le sujet spécial de mes études ne m'interdisait les digressions de ce genre 2 Influence du froia sur la mortalité des enfants. grés. Mais quand ils sont exposés à un froid de 9 degrés, et surtout de !\ 01 5 degrés, ils se refroidissent très rapi- dement . 1 Les enfants, comme on le sait généralement, sont viables quand ils naissent à sept mois de la vie intra-uté- rine, mais à cette époque leur déve- loppement u'est encore que très in- complet, et, sous le rapport du sens de la vue, ils sont à peu près dans le même état que les petits Mammifères dont les yeux sont fermés au moment de la naissance; car la pupille est encore bouchée par nue membrane, et ce caractère, sans avoir aucun rapport direct avec la calorii ité, coïncide avec le faible degré de développement de la faculté de produire de la chaleur, qui fait ressembler les petits Chiens et les Chats nouveau-nés à des Animaux à sang froid. En effet, on sait que les en- fants nés avant terme ne résistent pas a Vf. Edwards, Op. cit., p. 1 14 Cl 623 d Op. cil , p. 505. aux causes de refroidissement aux- quelles les enfants ordinaires peuvent être exposés sans inconvénient, et qu'ils ont besoin de chaleur artifi- cielle 6. Sous le rapport de la faculté de développer de la chaleur, le, en- fants à terme sont dans un état inter- médiaire entre celui des pciits Mam- mifères dont il vient d'être question et les Mammifères adultes; ils ne se refroidissent pas aussi facilement que les premiers, mais ils sont loin de put voir maintenir une température inté- rieure constante aussi bien que les seconds. 2 Il n'est peut-être aucun point de physiologie appliquée à l'hygiène sur lequel on ait n des idées aussi erro- nées que celui qui est relatif à l'in- fluence du froid sur les jeunes enfants. Dans l'espèce humaine, comme chez la plupart des Animaux des classes supé- rieures, l'instinct porte la mère à main- 56 NUTRITION. JI est également à remarquer que par eela seul que les jeunes Animaux sont moins volumineux que ceux dont la erois- sanee est terminée, ils doivent se refroidir plus facilement, et celle circonstance, jointe à leur moindre aptitude à produire tenir autour du nouveau-né une tem- pérature douce et à le soustraire autant que possible à l'action des vicissitudes atmosphériques; et cependant des au- teurs célèbres ont considéré ces pré- cautions comme étant non-seulement inutiles , mais même nuisibles aux jeunes enfants, et ont vanté les usages de quelques peuples qui , dit - on , plongent dans de l'eau souvent gla- cée les nouveau-nés, afin de fortifier leur constitution, et cela même dans les saisons les plus rigoureuses. Les belles expériences de mon frère au- raient pu suffire pour faire justice de celte erreur dangereuse, cl pour mon- trer que dans les premiers temps de la vie l'homme a besoin d'être pré- servé contre le froid extérieur. Mais afin de soumettre ce point de doctrine hygiénique a une nouvelle épreuve, et de chercher si Ton pouvait saisir quelques rapports entre la marche de la mortalité des enfants nouveau- nés et l'état thcrmométrkpie de l'at- mosphère , nous fîmes , en 1829 , .M. Villermé et moi, une sirie de re- cherches statistiques dont il ne sera peut-être pas inutile de dire ici quel- ques mots. En comparant mois par mois le nombre des naissances et le nombre des décès d'enfants âgés de un jour à trois mois, nous trouvâmes que pour la totalité de la France la morta- lité est la plus grande pendant la saison froide; qu'elle diminue beaucoup au printemps, et que celte diminution dans la proportion des décès a lieu plutôt dans nos départements méridio- naux que dans ceux du Nord ; enfin, pic cette mortalité est plus forte quand le froid est rigoureux que lorsque l'hi- ver est doux. Nous en tirâmes cette conclusion, qu'en hiver il est mauvais d'exposer les enfants nouveau-nés au froid, et que les prescriptions législa- tives d'après lesquelles ils doivent être présentés à la mairie avant l'expira- tion du troisième jour qui suit la nais- sance, afin d'y faire constater leur état civil, est nuisible à l'hygiène pu- blique a. Pour mettre mieux en lumière ce résultat, nous fîmes recueillir ensuite des documents comparatifs sur la mar- cbe de la mortalité des jeunes enfants mois par mois dans un certain nombre de communes où les habitations sont agglomérées autour de la mairie et dans d'autres où les habitations étant très éparses, le trajet à faire pour porter l'enfant de la maison paternelle au bu- reau de l'état ci vil est généralement plus long, et nous trouvâmes que, dans ces dernières conditions, sur 12 000 décès annuels d'enfants âgés de un à trente jours, le trimestre d'hiver décembre, janvier et février figurait, terme moyen, pour 1270 par mois, tandis que dans les communes où , en raison de a Milne Edwards ut Villermé, De l'influence de la température sur la mortalité des enfants nouveau-nés {Mém. de la Sotiëtc d'histoire naturelle de Paris, t. V, p. 01. PRODUCTION DU CHALEUR 57 de la chaleur, t'ait que la température de leur corps est eu général un peu moins élevée que celle des adultes de la même espèce. Cela résulte d'un grand nombre d'observations ther- mométriques laites d'abord par William Edwards, puis par M. Despretz, et plus récemment par .M. Roger 1. l'agglomération des habitations autour de la mairie, le trajet à faire était court, le chiffre correspondant n'était que de 116S5 a. L'augmentation de la mortalité des entants nouveau-nés pendant la saison froide ressort également des recherches statistiques faites plus récemment en Belgique et en Suisse b. Depuis quelques années l'attention de l'administration a été appelée de nouveau sur la question du transport obligatoire des enfants nouveau-nés à la mairie c, et aujourd'hui, quoiqu'il n'y ait eu à ce sujet aucun changement introduit dans la législation, on tolère souvent la déclaration de la naissance par témoins. Dans l'intérêt de l'hygiène publique, il est à espérer que cette modification sera adoptée d'une ma- nière plus générale. Comme preuve de la faible résis- tance que les enfants nouveau-nés opposent au refroidissement, je citerai aussi le fait suivant qui a été constaté par M. Bàrensprung. Le bain tiède dans lequel on place ces petits êtres pendant quelques instants pour les laver aussitôt après leur sortie du seiu de leur mère, suffit pour faire baisser la température de leur corps de 0°,90, terme moyen, et quelquefois même de 1°,6 centigrade d. I Avant la publication des recher- ches de mon frère, relativement à l'in- fluence des agents pbysiques sur la vie, on pensait assez généralement que la température des enfants et des jeunes Animaux à sang chaud éait un peu plus élevée que celle des adultes e, mais ce physiologiste a constaté qu'il n'en est pas ainsi. Dans ses expé- riences sur les petits Chiens à la ma- melle, il a trouvé que la tempéra- a Hilne Edwards, Influence de la température sur lu mortalité des jeunes enfants l'Institut, 1838, p. 3S8. b Quclelet, Lie l'influence des saisons sur l'Homme Aun. d'hygiène publique, 183-2, t. VII, p. 564. — Lombard, De l'influence des s lisons sur la mortalité à différents âges Ann. d'hygiène publique, 1833. t. X, p. 1 10. c Du service des actes de iaissance en France et à l'étranger; nécessité d'améliorer ce service Compte rendu, des séances de l'Académie des sciences morales et politiques, 1845. — De l'exécution de l'article 55 du Code civil relatif à la constatation des naissxnces Revue du, droit français et étranger, 1840, t. M. — Du, baptême, considéré dans ses rapports avec l'état civd et l'hygiène publique lue. cit., 1849, t. Vil. — De l'étal civil des nouveau-nés au point de vue de l'histoire, de l'hygiène et de la loi, in-8, 1854. — H. Royer-Collard, Rapport {Bulletin de l'Acad. de médecine, 1. XV, p. 554. d Barensirung , Untersuchungai iiber die Teinpcraturverhdltnisse des Fœtus und des erwachsenen Menschen Miiller's Archiv fur Anat. und Pkysiol., 1851, p. 139. e Burdach, Traité de physiologie, t. IX, p. 631. — Holland, An expérimental Inquiry into Laws which vegulate the Phenomena of Organic Life, 1829, p. 124. vin. 5 Animaux hibernants. 58 NUTRITION. § 9. — En général, on réunit indistinctement sous le nom ï Animaux à sang chaud tous les Mammifères, ainsi que les Oiseaux, parce que daus les circonstances ordinaires la tem- pérature de leur corps est notablement supérieure à celle de l'atmosphère; mais tous n'ont pas comme l'Homme, le Chien turc de ces Animaux était de 1 à 2 degrés inférieurs à celle des corps de leur mère, et en comparant la chaleur propre des enfants nouveau-nés à celle des hommes adultes, il trouva en moyenne dans l'aisselle 3/i°,85 pour les premiers, et 36", 12 pour les seconds. Chez un enfant né avant terme à sept mois, mais paraissant hien portant, et âgé seulement de deux ou trois heures, il trouva seulement 32 degrés, en pla- çant également le thermomètre dans le creux de l'aisselle a. M. Despretz trouva en moyenne 37°,1/ chez neuf Hommes âgés de trente ans, et seulement 35°, 06 chez trois enfants d'un à trois jours 6. Les observations thermométriques faites par M. Iîoger sont beaucoup plus nombreuses, mais donnent des résul- tats analogues ; elles font voir aussi pie dans les premiers temps de la vie humaine les variations de température sont beaucoup plus considérables qu'à un âge plus avancé. Chez des enfants nés depuis moins d'une demi-heure, ce physiologiste trouva pour la température moyenne du creux de l'aisselle 3û°,tZi, et chez 33 enfants âgés d'un à sept jours la température maximum était o9°,0, tan- dis que le minimum était 30 degrés ; enfin, la moyenne était 37°, 08. Chez 13 enfants âgés de quatre à six mois, les extrêmes étaient 37°, 75 et 36°, 75 ; la moyenne, 37°, 1 1. Enfin, chez 12 enfants âgés de six à quatorze ans, les extrêmes étaient, d'une part 37°, 75, et d'autre part 37°, 0 ; la moyenne, 37°, 31 c. J'ajouterai que, d'après AI. Mignot, la température des nouveau-nés se- rait un peu plus élevée. En effet, chez 13 enfants âgés de trois à cinq jours et placés dans une chambre où l'air était à 15 ou 16 degrés centigrades, il a trouvé que la température du corps prise sous l'aisselle ne variait qu'entre 37°, 3 et 38°,lrf. Enfin, dans une série d'observations faites avec beaucoup de soin par M. F. von Bàrensprung, la température des enfants nouveau-nés fut trouvée presque la même que celle de la mère prise dans le vagin avant l'accouchement ; en moyenne, la diffé- rence n'était que de 0",07 e. a W. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie, p. 133, 235 et 23G. fi Despretz, Recherches expérimentales sur les causes de la chaleur animale {Ann. de chimie et de physique, 1824, t. XXVI, p. 338. c Roger, De la température chez, les enfants, 1844 ^Archives générales de médecine, 4e série, 1845, t. Y, p. 290. rf Mignot, Recherches sur les phénomènes normaux et morbides delà circulation, de la calo- ricité et de la respiration chex, les nouveau-nés, thèse. Paris, 1851, p. 9. {e Bàrensprung, Untersuchungen iiber die Tcmpcraturvcrliàltnisse des Fœtus und des cnuachsenen Mensehen im gesxmden und kranken Zustande Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1851, p. 130. PRODICTION DE CHALEUR. 59 ou le Cheval, une température à peu près constante, et parmi les Mammifères il en est un certain nombre qui, tout en étant aptes à produire plus de chaleur que ne saurait le faire un Reptile ou un Poisson, ressemblent jusqu'à un certain point aux Animaux à sang froid, car leur corps se refroidit facile- ment, et ils supportent sans inconvénient un abaissement de température qui serait mortel pour la plupart des Animaux supérieurs, et qui détermine seulement chez eux un état de torpeur. On les désigne sous le nom d'Animaux hibernants, parce que durant l'hiver ils restent plongés dans une sorte de léthargie ou de sommeil profond. Le froid engourdit de la même manière beaucoup d'Animaux inférieurs, et il est un grand nombre d'Insectes et de Mollusques, aussi bien que des Reptiles, des Batraciens et des Poissons, qui passent ainsi la totalité de la saison froide dans un état d'inactivité complète, durant laquelle toutes les fonctions sont suspendues ou du moins très ralenties 1; mais c'est chez les Mammifères hibernants que l Quelques Mollusques conservent leur activité à dos températures nos basses ainsi, on voit souvent des Lini- uées et des Planorbes qui nagent dans de Peau recouverte d'une couche épaisse de glace, et dont la tempéra- ture, par eonséquent, ne peut s'élever guère au-dessus de zéro c. Mais lu plupart des Animaux de cet embran- chement s'engourdissent au commen- cement de la saison froide, et restent dans un état de torpeur jusqu'au prin- temps. Quelquefois ce sommeil hiver- nal dure pendant la plus grande partie de l'année. Ainsi, on rencontre la 17- trina diaphûna dans les Pyrénées, blottie sous les pierres, à des hauteurs où la neige couvre la terre pendant neuf à dix mois b. Les Colimaçons, aux premiers froids de l'hiver, cessent de manger et se ca- chent dans lu mousse ou dans creusés en terre, puis se blottissent dans leur coquille. En général, ils font alors suinter du bord de leur manteau une matière blanchâtre plus ou moins riche en carbonate de chaux, qui, en se solidifiant, constitue une sorte d'oper- a Picard et Garnicr, Histoire des Mollusques terrestres et /luvialiles qui vivent dans le dépar- tement de la Somme Bulletin de la Société linnéenne du Xord de la France Abbeville 1810 t. 1, p. 278. [b Charpentier, Catalogue des Mollusques terrestres et /luviatiles de la Suisse Nouveaux Mémoires de la Société helvétique des sciences naturelles, 1837, t. I, p. 4. — Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluvialîles de France t I p. 115. ' " ' GO NUTRITION. ce phénomène est le plus remarquable, [tarée que, sous l'in- fluence excitante de la chaleur, ces êtres se raniment non- seulement de façon à pouvoir exécuter des mouvements plus culc temporaire nommé épiphragme, et bouche complètement l'entrée de leur coquille puis ranimai se contracte encore davantage, de façon à laisser entre cette cloison et son pied un cer- tain espace qu'il remplit avec l'air chassé de son poumon. 11 reste ensuite dans un étal de torpeur profonde. Ce repos hivernal a été signalé par Aris- tole a, et Uioscoride parle de l'oper- cule que ces Animaux forment pour fermer leur coquille b. Spallanzani a constaté que leur respiration devient alors presque nulle, mais que leur sommeil est peu profond, en sorte que d'ordinaire il suffit de casser leur épi- phragme, et de les irriter mécanique- ment, pour les faire sortir de leur co- quille, et se mettre en mouvement c. Quand la température est très basse, leur cœur cesse de battre J. Il est cependant probable que, malgré cet état de torpeur, ils continuent à pro- duire un peu de chaleur, car ils ré- sistent pendant quelque temps à un froid très vif, et il faut les soumettre à l'action d'une température de 7 ou 8 degrés au-dessous de zéro pour déter- miner la congélation de leur corps e. Des faits analogues ont été observés chez plusieurs autres Mollusques /. Beaucoup d'Insectes qui passent l'hi- ver à l'état adulte s'engourdissent, et restent dans une léthargie plus ou moins profonde pendant toute la sai- son froide fj. Mais c'est à tort que les entomologistes supposent qu'il doive en être ainsi pour la plupart des es- pèces xylophages, qui passent l'hiver dans le tronc des arbres, car là la tem- pérature est rarement assez basse pour produire un semblable sommeil hi- vernal. Les Fourmis tombent en tor- peur à 2 ou o degrés au-dessous de zéro {h. Les Abeilles s'engourdissent et paraissent mortes quand leur tem- pérature descend à 5 ou G degrés centigrades, et elles ne résistent que fort peu de temps aux effets ainsi pro- duits i ; mais, lorsque ces Ani- a Aristulc, Histoire naturelle des Animaux, trad. de Camus, liv. VIII, t. I, p. 495. b Dioscoride, De maleria medica, ljb. II, cap. V11I. c Spallanzani, Mémoire sur la respiration, p. 128 et suit. dl Lister, anatomica in qua de Cochleis, maxime lerrestribus, et Limacibus agilur, 1094. e Gaspard, Mém. physiologigue sur le Colimaçon Journal de physiologie de Magendic, 182-2, t. II, p. 313. . ., ' f Joty, Note sur des Anodonla et des Paludina vivipara qui ont résiste a la congélation .l»/i. des sciences nat., 3 série, 1845, 1. 111, p. 373. — Moquin-Tandon, Op. cit., p. 115. g Schmid, Ueber die der Kafer llliger Magasin fur Insectcnkunde, 1802, 1. 1, p. 209. . _ — Suckow, Ueber den WinUrschlafder Heussinger's Zeilschrift, 1827, l. I, p. 59/- — Kirley and Spence, Op. cit., I. II, p. 437 et suiv. — Burmeister, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 62G et suiv. — Newport, On the Température oflnsects [Philos. Trans., 1837, p. 275. [h Huberlils, Recherches sur les mœurs des Fourmis, p. 202. ! Piéaumur, Op. cit., t. V, p. G76. — J. Huber, Nouvelles observations sur les Abeilles, t. II, p. 321. production df chaleur. Gl ou moins rapides et à jouir de la plénitude des facultés animales, mais aussi à produire beaucoup de chaleur et à avoir une température propre qui dépasse de beaucoup celle du milieu où ils vivent d'ordinaire 1. Certains Oiseaux, ainsi que divers Mammifères, appartien- nent à la catégorie des Animaux hibernants; mais il existe maux sont réunis eu grand nombre dans leur ruche, ils produisent assez de chaleur pour maintenir la tempéra- ture nécessaire à l'exercice de leurs fonctions. Comme exemple d'Insectes capables de conserver leur activité à de très basses températures, je citerai le Po- diira nivalis, qui court avec agilité sur la neige. Une espèce de cette fa- mille le Desoria glacialis vit en sociétés nombreuses sur les glaciers de la Suisse a. 1 Les Mammifères chez lesquels le sommeil hivernal est le plus profond. et le ralentissement des fonctions nu- tritives est porté le plus loin durant cet état de torpeur, sont, les uns de petits Insectivores, tels que lesCham es- Souris et les Hérissons, les autres des Rongeurs qui se nourrissent principa- lement de fruits ou de grains, et qui habitent sous des climats rigoureux à cause de l'élévation des lieux ou de leur éloignemeni des régions tropicales par exemple, la Marmotte des Alpes, le Loir, le Lérot, le Muscardin et le Hamster de l'Europe septentrionale. Nos Ecureuils, le l'orc-Épic et plu- sieurs autres Animaux du même or- dre hibernent aussi; mais tous les Rongeurs des pays froids ne sont pas dans ce cas, les Lemmings, par exem- ple. Quelques grands Mammifères qui se nourrissent principalement de fruits, et qui habitent les montagnes où le froid est long et rigoureuv, présentent des phénomènes du même ordre. Ainsi l'Ours brun et le Blaireau restent en- dormis dans leur tanière pendant pres- que tout l'hiver, mais leur sommeil est beaucoup moins profond que celui des petits Mammifères dont je viens de parler. L'Ours polaire, qui est es- sentiellement carnassier, ne s'engourdit pas de la sorte. Bufîon considérait les Mammifères hibernants comme des Animaux à sang froid, et pensait que la température in- terne de leur corps était toujours à peu près la même que celle de l'at- mosphère ô. .Mais il était dans l'er- reur, et Spallanzanî lit voir que la chaleur propre de ces Mammifères est souvent de 15 à !20 degrés au-dessus de la température de l'air, lorsque celle-ci est assez élevée pour qu'ils res- tent éveillés c. Humer trouva aussi a Nicolet, Recherches pour servir à l'histoire des Podurelles, p. ">S Nouveaux Mémoires de la Société helvétique des sciences naturelles, 1841, t. VI. b Buflon, Histoire naturelle des Quadrupèdes, art. Loir Œuvra, édit. de Verdièra, 1. XX, c Spallanzani, Opuscules de physique animale et végétale, 1. 1, p. 110. — Lortet, Observations stir le sommeil léthargique du Muscardin Ann. de la Société a' agri- culture de Lyon, 1844, t. VU. 62 NUTRITION. parmi ces êtres beaucoup de degrés sous le rapport de la faculté de résister à l'abaissement de température et quant à l'intensité de l'état léthargique déterminé par le froid. Ainsi, chez les uns, la faculté de produire de la chaleur est assez grande pour qu'en hiver la température du corps ne que le thermomètre marquait 27°, 5 dans l'intérieur de l'abdomen d'un Loir en activité, bien que la tempéra- ture de l'air ambiant ne fût que de 17°, 7 a. Des faits du même ordre ont été constatés par Mangili , Prunelle, Saissey, M. J. Davy, M, Regnault, et plusieurs autres expérimentateurs b. Ainsi, dans quelques-unes des obser- vations de M. Regnault, quand la tempé- rature extérieure était comprise entre 10 et 15 degrés, la chaleur animale de la Marmotte, observée dans le rec- tum, était de 32 à .'35 degrés. Dans les expériences de Saissey, la température du corps de la Chauve- Souris ne s'est jamais élevée au-dessus de 31 degrés centigrades c. Ce n'est pas seulement en hiver que les Mammifères hibernants s'engour- dissent ; toutes les fois qu'on les sou- met pendant un certain temps à l'in- fluence d'une basse température, leur corps se refroidit, et ce refroidissement amène à sa suite l'état de torpeur. Ainsi Pallas a déterminé le sommeil léthargique chez des Marmottes, en les plaçant dans une glacière pondant l'été, et Saissey a obtenu par le même moyen un résultat analogue dans ses expériences sur des Hérissons et des Loirs. La température à laquelle l'état de torpeur se déclare, varie suivant les espèces, et l'on peut conclure de là que la faculté productrice de la chaleur n'est pas également faible chez tous ces Animaux. Ainsi, Berthold a vu des Muscardins s'engourdir de la sorte dans une chambre où l'air était entre 10 et 17 degrés. D'après Saissey, le Hérisson et les Cbauves- Souris tombent en léthargie quand la température du milieu ambiant est de 6 ou 7 degrés, a Hunter, Expériences et observations sur la faculté dont jouissent les Animaux de produire de la chaleur Œuvres, t. IV, p. 215. 6 Mangili, Saggio d'osservazioni per servire alla storia dei Mammiferi soggelti à periodico letargo. Milano, 1807. — Mémoire sur la léthargie des Marmottes Ann. du Muséum, 1807, t. IX, p. 100. — Sur la léthargie périodique de quelques Mammifères Op. cit., t. X, p. 434. — Saissey, Recherches expérimentales anatomiques, chimiques, etc., sur la physique des Animaux mammifères hibernants, 1808. — Prunelle, Recherches sur les phénomènes et sur les causes du sommeil hivernal de quel- ques Mammifères Ann. du Muséum, t. XVIII, p. 20 et 302. — Berger, Expériences et remarques sur quelques Animaux qui s'engourdissent pendant la saison froide Mém. du Muséum, 1828, t. XVI, p. 201. — Marshall-Hall, On Hybemation Philos. Trans., 1832, p. 335. — Gmelin, Veber den Winterschlaf iuaug. dissert.. Tubingen, 1839. — Regnault et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration des Animaux Ann. de chimie et de physique, 3e série, 1849, t. XXVI, p. 429 et suiv.. — Valentin, Beitrâge mur Kenntniss des Wintcrschlafen der Murmelthiere MolescIioU's Untersuchungen zur Naturlehre des Mcnschen und der Thiere, 1857, t. I, p. 206 ; t. II, p. 1 et suiv. f Saissey, Op. cit., p. 10. PRODUCTION DE CHALEUR. 63 s'abaisse pas beaucoup, et que le sommeil qui accompagne ce refroidissement ne soit pas très profond ; tandis que chez d'autres, cette faculté s'affaiblit rapidement sous l'influence d'une basse température, et que le refroidissement du corps amène une suspension presque complète de tout travail phy- siologique i. Les Animaux hibernants nous offrent un nouvel exemple des harmonies de la création dont tout naturaliste doit être si souvent frappé. Les Mammifères qui présentent cette particu- larité physiologique sont seulement ceux qui se nourrissent d'Insectes, de fruits ou d'antres substances analogues, et qui sont destinés à habiter les pays où pendani l'hiver ils ne pour- raient trouver aucun des aliments dont ils ont besoin. Mais celle privation no leur nui! pas, car le froid, qui fui! disparaître de la surface de la erre les Animaux el les produits végétaux qui leur conviennent, les plonge dans un état de torpeur pen- dant lequel eus les besoins du travail nutritif deviennent presque nuls ils restent alors cachés dans quelque réduit et le Lérot s'endort de la même ma- nière sous l'influence d'un froid de U ou 5 degrés au-dessus de zéro. Le sommeil hivernal de la Marmotte nese déclare pas sitôt pour le produire, il faut d'ordinaire un froid de G degrés au-dessous de zéro. 1 D'après 15ruguière, le Tenrec de Madagascar tomberait eu léthargie pendant la saison chaude, mais il pa- raît que c'est au contraire pendant les mois où la température est le plus b tsse que ces petits Animaux s'engour- dissent a. Je ne parle pas ici des hypothèses qui ont été hasardées pour expliquer la cause des particularités physiologiques que présentent les Animaux hiber- nants, car aucune d'elles ne peut être considérée comme satisfaisante 6. a Desjardins, Note sur le Tenrec Ann. des sciences nat., 1830, t. XX, p. 179. — Coqiicrcl, Noie sur les habitude» des Termes [Revue soologique, 1848, p. 39 . — Telfair, Letler [Proceedings of the Committee of the Zoological Society, 1831, pari. 1, p. S9. — Brown-Séquard, On the causes of the Torpidity of the Tenrec [Expérimental Hesearches avplied to Physiolegy uni Patholagy, isô3, p. 25. 6 Pastre, De la cause de l'hibernation chez- les Animaux donneurs [Nova Acla Acad. nat. curioa., 18-29, t. XIV, y. 661. — Oiio, De Animalium quorumdam per hyemem dormientium vagis ceptialicis cl aure interna Nova Acta Aead. nat. curios., t. .Mil, p. 23 ; — Ann. des sciences nat , iH-2~, t. \l, p. 70. j!\ NUTRITION. bien abrité; leur circulation se ralentit beaucoup; leur respi- ration, sans cesser complètement, diminue de façon que la combustion vitale devienne extrêmement faible , et que la graisse emmagasinée dans leur corps suffise pour l'entre- tenir. Les Oiseaux ne possèdent que fort rarement la faculté de dormir d'un sommeil profond pendant toute la durée de nos longs hivers ; mais la Nature pourvoit autrement à leur conservation en donnant à plusieurs d'entre eux l'instinct de l'émigration, qui les conduit dans des climats où la nourriture ne leur fait pas défaut il. Dans la suite de ce cours, nous aurons à revenir sur la considération de ces faits remar- 1 Les Hirondelles, comme on le sait, quittent nos contrées aux appro- ches de la saison froide, et il parait indubitable qu'en général elles émi- grent alors vers les parties chaudes de l'Afrique; mais quelques espèces de ce genre, telles que l'Hirondelle de rivage et l'Hirondelle de fenêtre, pa- raissent être susceptibles de passer la mauvaise saison cachées dans des trous et plongées dans un état de léthargie. Un naturaliste de Suède, OlaiisMagnus, a prétendu que dans le Nord, ces Oi- seaux passaient l'hiver sous l'eau, pe- lotonnés en groupes serrés, et cette assertion a été répétée par plusieurs auteurs; mais, dans l'état actuel de la science, elle n'est pas admissible a. D'après le témoignage de divers ob- servateurs, des Hirondelles se trouvent parfois, pendant l'hiver, dans des an- fractuosités de rochers ou dans d'autres retraites, et y restent profondément engourdies. On cite plusieurs exemples de ce genre, et l'on a vu les Hirondelles engourdies par le froid reprendre leur activité quand on les eut réchauf- fées b. Il esl même possible que lorsqu'elles sont dans cette espèce de léthargie, elles puissent' résister pendant un certain temps à l'asphyxie, et ne pas se noyer aussi vite que d'ordinaire. Du reste, l'action séda- tive du froid ne paraît pouvoir se faire sentir sur ces animaux qu'à la longue ; car Spallanzani, en soumettant des Hirondelles à une très basse tem- pérature pendant plusieurs heures, ne parvint pas à les endormir le. a Olaiis Magnus, Histoire des pays septentrionaux, 1561, p. 217. b AcliarJ, Remarks on Smallows on the Rhine Philos. Trans., 1763, t. LV, p. 101. -— Glialelux, Voyage dans l'Amérique septentrionale, t. Il, p. 329. — Pallas, Voyage dans plusieurs provinces de l'empire de Russie, t. II, p. 409 édit. tli> Lamarck. — C. Smith, Facts in regard lo the Ilgbernation of the rhimney Swallow New Philosophicnl Journal, 1827, t. 111, p. 231. — Dutruchet, Hivernation des Hirondelles Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1838, l. VI, p. 673. {c Spallanzani, Voyage en Sicile, t. VI, p. 13 et suiv. PRODUCTION DE CHALEUR. 65 quables ; mais je ne pouvais passer à coté d'eux sans les signaler. Sous le rapport de la faculté de produire la chaleur et de ^*JV™CM supporter le froid, il y a donc quatre catégories principales à &»** uu^aié établir de ta chaleur. 1° Les Animaux à sang chaud et à température constante, qui produisent beaucoup de chaleur, et qui, sous l'influence d'un froid modéré, augmentent cette production de laeon à con- server une température propre qui ne varie que peu. T Les Animaux à sang chaud et à température variable, qui ne sont pas aptes à produire assez de chaleur pour résister à des causes de refroidissement d'une puissance médiocre, mais qui ne sont pas organisés pour supporter un abaissement notable de température intérieure, et qui périssent promptement quand la température du milieu ambiant s'abaisse beaucoup. 3° Les Animaux à sang chaud et à température essentielle- ment variable, qui se refroidissent très facilement, et pour les- quels ce refroidissement occasionne un ralentissement dans les fonctions vitales sans être une cause de mort, c'est-à-dire les Animaux hibernants. h" Les Animaux à sang froid, qui ne produisent pas assez de chaleur pour avoir dans les circonstances ordinaires une tem- pérature propre qui s'élève beaucoup au-dessus de celle du milieu ambiant, et qui supportent sans inconvénient un refroi- dissement considérable, soit en s'engourdissant, soit en con- servant la plénitude de leur activité vitale. Tous les Animaux invertébrés, de même que les Poissons, les Batraciens et les Reptiles, appartiennent à cette dernière caté- gorie, et beaucoup d'entre eux conservent une grande activité lorsque la température intérieure de leur corps ne s'élève que fort peu au-dessus de celle de la glace fondante. Beaucoup de Poissons sont dans ce cas, et, ainsi que nous le verrons plus tard, c'est pendant qu'ils subissent ainsi l'influence du froid G6 NUTRITION. que fort souvent ils vaquent aux fonctions de la reproduction. D'autres s'engourdissent quand la température de leur corps s'abaisse de la sorte, et il en est qui peuvent alors supporter la congélation sans périr I. Nos connaissances sont encore très incomplètes au sujet des 1 Chez les Animaux à sang chaud, la congélation, même partielle du corps, est en général suivie de la mort des parties dont les liquides ont été solidifiés de la sorte a ; mais dans quelques cas on a vu certaines por- tions de l'organisme revenir à la vie et reprendre leur état ordinaire après avoir été complètement gelées. limiter a constaté des faits de ce genre chez des Lapins dont il avait gelé une oreille en la maintenant pendant une heure dans un mélange réfrigérant, et chez des Coqs dont il congela de la même manière la crête et les bar- billons b. Les Animaux à sang froid résistent mieux aux elïels de la congélation, et un grand nombre d'entre eux peuvent continuer à vivre après que la totalité de leur corps a été solidifiée par le froid. Ainsi Lister a vu des Chenilles re- prendre le mouvement après avoir été congelées c, et Iléaumur a constaté que les larves du Bombyx pityocampa peuvent supporter sans périr un froid de plus de 2Zi degrés au-dessous d*e zéro d. Bonnet lit des observations analogues sur des Chrysalides du Pontia Brassicœ, et Steikers obtint le même résultat dans des expériences sur la congélation de quelques larves de Tipules e. Je citerai également ici des recherches sur la congélation des Podurelles, faites par M. Nicol- let f ; mais une des expériences les plus remarquables à ce sujet est duc au capitaine Ross, Ce voyageur plaça 30 Chenilles dans une boîte, qu'il exposa quatre fois de suite pen- dant une semaine à une température de — h'1 degrés environ. A chaque exposition elles devinrent roides et furent congelées ; cependant ,a rès la première exposition, toutes revin- rent à la vie quand on les ramena dans une chambre chaude ; 23 survé- curent à la seconde congélation, 1 1 res- tèrent à la troisième épreuve, et 2 pu- rent être rappelées à la vie après la quatrième congélation {g. M. Joly de Toulouse a constaté aussi que des l'a- ludines et des Anodontes ont pu être pris dans un bloc de glace, dont la tem- pérature était descendue jusqu'à 5 de- grés au-dessous de zéro sans périr, ni a Au sujet des effets du froid sur le corps humain, je renverrai à l'article CONGÉLATION du Compendium de chirurgie pratique par Bérard et Denonvilliers, t. 1, p. 380 et suiv. b limiter, Traité du sang, etc. Œuvres, t. III, p. 131. e Lisler, Goedartius, De insectis, 4 C>85, p. 70. \di Réaumiir, servira l'histoire naturelle des Insectes, t. II, p. 142. e Kirby et Spence, An Introduction to Entomoloijij, t. II, p. 453. /' Ross, Effet d'un froid intense sur des Chenilles Bibliothèque universelle de Genève, nouv, série, t. III, p. 483. g Nicolet, Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Podurelles, p. 12 Nouveaux Mémoires de la Société helvétique des sciences naturelles, 1841. PRODUCTION DE CHALEUR. G7 Animaux à sang chaud dont la faculté calorifique est faible; j'ai déjà dit que beaucoup de Mammifères et d'Oiseaux nouveau- nés présentent ces caractères, mais en général cela est de peu de durée, et longtemps avant Page adulte la température du corps devient fixe 1. Il me parait probable cependant que même paraître souffrir de cette congé- lation a. Les œufs de quelques Insectes ré- sistent aux effets de la congélation, et peuvent môme supporter l'action d'un froid très intense. Ainsi Spallan- zani a constaté l'éclosion d'oeufs de Vers à soie qui avaient été exposés à — 30 degrés o, et plus récemment Bonafous a fait des expériences ana- logues c. limiter a constaté que les Crapauds peuvent supporter la congélation sans périr [d. Pendant un voyage en Is- lande, Gaimard a observé des faits ana- logues. Par l'action du froid, les Cra- pauds sur lesquels il expérimenta de- venaient roides, cassants, et ne lais- saient pas échapper une goutte de sang quand il les brisait ; cependant, en les dégelant dans de l'eau tiède, il les lit revenir à la vie. Dans ces cas la congélation s'était faite lentement; mais quand elle était rapide, elle dé- terminait toujours la mort. En ré- pétant ces expériences sur des Gre- nouilles, Gaimard ne put conserver vivants les Animaux dont le corps avait été gelé e ; mais M. Auguste Du- méril a constaté que la mort n'est pas toujours une conséquence de la con- gélation du corps de ces Batra- ciens /' ; le même lait a été observé chez le Triton y. Plusieurs auteurs parlent aussi de la reviviscence de Poissons dont le corps avait été roidi par congéla- tion / Chossat, Mémoire sur l'influence du système nerveux sur la chaleur animale, p. 10. 80 NUTRITION. la conséquence du refroidissement de l'organisme 1. Enfin on sait depuis longtemps, par l'observation des effets de l'ivresse, que chez l'homme l'alcool diminue la puissance calorifique. La division de la moelle épinière dans la région cervicale peut produire à peu près les mêmes effets que la destruction sur un Chien, Péthérisation, prolongée pendant trente-cinq minutes, a fait baisser la température de 2°, 20. Chez un autre Chien, le refroidissement dé- terminé par L'administration du chlo- roforme a été même de Zi°,80 après une heure quarante minutes cPanes- thésie. Mais en général l'action exer- cée de la sorte sur la chaleur animale est moins forte. Chez une Poule, Pé- thérisation a fait baisser la tempéra- ture de 2°, 50 en quinze minutes, et dans un autre cas le refroidissement a été de 3°, GO en quarante minutes a. Dans une série d'expériences sur les effets de l'empoisonnement par l'o- pium faites par Holland, l'abaisse- ment de la chaleur animale ne fut pas aussi considérable 6. 1 M. Brown-Séquard a constaté que l'action mortelle de plusieurs sub- stances toxiques est d'autant plus grande, que les Animaux qui y sont soumis sont placés dans des condi- tions moins favorables à la conserva- tion de leur chaleur propre. Ainsi, dans divers cas, en administrant la même dose de poison à deux Ani- maux Lapins ou Cochons d'Inde aussi semblables entre eux que possible, mais dont l'un était placé dans une chambre où la température n'était que de 8 à 10 degrés centigrades , tandis que l'autre était placé près d'un feu, dans une atmosphère dont la température se maintenait entre 24 et 30 degrés , cet expérimen- tateur vit ces derniers se rétablir assez facilement, tandis que les au- tres Animaux, après avoir éprouvé un refroidissement notable , périssaient au bout de quelques heures ou d'un à deux jours. Les substances qui agis- saient le plus fortement sur la faculté productrice de la chaleur étaient l'o- pium, l'acide cyanhydrique, le cyanide de mercure, la jusquiame, la digitale, e tabac, l'euphorbe, Le camphre, l'al- cool, l'acide oxalique et divers acides minéraux très dilués. Souvent le pre- mier effet du poison sur cette fonction déterminait une augmentation de la chaleur animale ; mais ce phénomène était suivi d'un refroidissement plus ou moins considérable, surtout quand l'action toxique n'était pas assez in- tense pour déterminer la mort ra- pidement, et que l'Animal pouvait y résister pendant quatre ou cinq heures c. la Au;. Duméril et Deniarquny, Recherches expérimentales sur les modificatims imprimées à la température animale par l'éther et par le chloroforme {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXVI, p. 171. b Holland, Laws nf Organic and Animal Life, p. 255. te Brown-Séquard, Recherches sur une cause de mort qui existe dans un grand nombre d'empoisonnements Gazette mëd. de Paris, iSid, t. IV, p. 04 i ; — Expérimental Researches, 1853, p. 20j. PRODUCTION DE CHALEUR. 81 du cerveau; mais lorsque la lésion porte sur la parlie dont naissent les nerfs cervicaux de la huitième paire et les nerfs thoraciques des deux premières paires, il en résulte une élé- vation dans la température de la tête 1. La section de cette portion du système nerveux dans des points plus éloignés de la têle est suivie d'un certain affaiblissement dans la produc- tion de chaleur ; mais le refroidissement diminue à mesure que la lésion est située plus près de la région lombaire, où elle cesse d'avoir une influence bien appréciable sur ce phé- nomène. Nous avons vu précédemment que la destruction des gan- glions du système sympathique dont naissent les nerfs vaso- moteurs de la tête et des membres, est suivie d'une grande augmentation de la production de chaleur dans les parties cor- respondantes de l'organisme 2; mais je ne saurais attribuer ce phénomène à la cessation d'une action retardatrice que ces nerfs exerceraient dans les circonstances ordinaires sur le tra- vail calorifique, et je n'y vois qu'une conséquence de la dilata- tion que des vaisseaux sanguins éprouvent par suite de la para- lysie de leurs nerfs moteurs et de l'afflux considérable de sang qui en résulte. Quoi qu'il en soit, il est digne de remarque que toutes les parties du système sympathique ne paraissent pas jouer un rôle de ce genre. En effet, Chossat a trouvé que la destruction 1 M. Budge a constaté que chez le h ou 5 Il en conclut que Pac- la section de la moelle épiniere lion exercée sur les vaisseaux de la entre la dernière vertèbre cervicale et tète par le grand sympathique cervical la troisième vertèbre dorsale est sui- a son point de départ dans la portion vie d'une dilatation des artères de la de la moelle épiniere indiquée ci- tête et d'une augmentation de chaleur dessus a. dans les oreilles, qui peut s'élever à *2 Voyez ci-dessus, page 31. a BuJgc, De l'influence de la moelle épiniere sur la chaleur de la tête Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1853, t. XXXVI, p. 377. 82 NUTRITION. de ki portion du système ganglionnaire qui constitue le plexus semi -lunaire est suivie d'un anéantissement si complet de la production de la chaleur, que le corps de l'Animal encore vivant se refroidit aussi rapidement que le ferait un cadavre placé dans les mêmes circonstances 1. Ce physiologiste obtint le même résultat en liant l'artère aorte thoraeique, opération qui n'arrêta pas la circulation dans la tète et les membres antérieurs, mais qui empêcha le sang d'arriver dans l'abdomen, où se trouvent les centres nerveux dont ii vient d'être question. 11 est aussi à noter que la température d'un membre para- lysé est d'ordinaire moins élevée que celle du membre cor- respondant qui a conservé la sensibilité ainsi que le mouvement, et que dans quelques cas on a vu le développement de chaleur y augmenter notablement sous t'influence de l'excitation déter- minée par l'électricité 2. § 13. — Faut-il conclure de tous ces faits que la production de la chaleur est indépendante de l'action comburante de l'oxy- gène sur l'organisme, et n'est pas une conséquence de la respi- ration? Non, certes. On pouvait le supposer quand on croyait que la combinaison de l'oxygène de l'air avec les matières combustibles fournies par l'économie animale avait lieu dans 1 Dans une des expériences de ce genre, Chossat vit la tempérai ure du Chien tomber à 27°, 8 en huit heures, et dans une autre expérience la tem- pérature, qui était /0°,9 avant l'opéra- tion, descendit à 26 degrés dans l'es- pace de dix heures a. 2 En 1819, Earle publia quel- ques observations intéressantes sur ce sujet. Chez un paralytique, il trouva que dans la main du côté sain le thermomètre marquait 33", 3, tandis que dans la main paralysée la tempé- rature n'était que de 21", 67 avant l'emploi de l'électricité ; mais elle s'y éleva à 25 degrés après quelques jours de traitement par cet agent exci- tant b. a Chossat, Influence du système nerveux sur la chaleur animale, ilièse, 1820, p. 42. b H. Earle, Cases and Observations illustraling tkc Influence of the Nervous System in regulating Animal Heat [Medico- chirurgical Transactions, 1819, t. VII, p. 177;. PRODUCTION DE CHALEUR. 83 les cellules du poumon 1 ; mais aujourd'hui il n'en est plus de même. Nous savons que l'appareil respiratoire est seule- ment la voie par laquelle le principe comburant arrive dans le torrent de la circulation, et que, transporté par le sang dans la profondeur de toutes les parties du corps, l'oxygène de l'air s'unit à du carbone et à de l'hydrogène dans le système capil- laire général ou dans la substance des tissus où ces vaisseaux sont répandus. Par conséquent, pour expliquer la diminution dans le développement de la chaleur qui suit les diverses lésions du système nerveux, il suffit d'admettre que, d'une manière directe ou indirecte, la combustion physiologique est plus ou moins subordonnée à l'action normale du système nerveux, hypothèse qui n'est en désaccord avec aucun fait bien avéré. Il me paraît probable que l'influence exercée par les nerfs sur l'état de contraction ou de dilatation des capillaires sanguins contribue beaucoup à la production des phénomènes dont l'élude vient de nous occuper 2; mais j'incline à croire que 1 Brodiè et Cliossnt ne furent pas les seuls à attribuer au système ner- veux le pouvoir de développer de la chaleur indépendamment de toute ac- tion comburante déterminée par la respiration. M. de la lîive pensa qu'on pouvait attribuer ce phénomène au passage de courants électriques dans les nerfs a ; mais, comme nous le ver- rons par la suite, l'existence de pareils courants n'a pu être démontrée. 2 Il y a lieu de penser qu'il faut attribuer à l'action du système nerveux sur le degré de contraction des vais- seaux capillaires un pbénoniène fort remarquable qui a été constaté par W. Edwards et Gentil. Ces physiolo- gistes ont trouvé que le refroidisse- ment considérable de l'une des mains produit par l'immersion de cette partie dans de l'eau glacée est accompagné d'un abaissement considérable de la température de l'autre main non immergée 6. Au premier abord , on pourrait attribuer cet effet éloigné à un refroidissement dans la masse du sang en circulation ; mais il résulte des expé- riences plus récentes de MM Tbolozan et Brown-Séquard, que la température de la bouche n'est que peu modifiée par le grand refroidissement de la main immergée ; en sorte que le changement [a De la Rive, Observations sur les causes présumées de la chaleur propre des Animaux Bibliothèque universelle de Genève, 1820, t. XV, p. 4G;. b W. Edwards, Animal Heat Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol, t. II, p. GGO. Sk NUTRITION. l'action nerveuse contribue à déterminer les combinaisons chimiques qui s'effectuent dans l'intérieur de l'économie, et qui me paraissent être indubitablement la principale cause du dégagement de chaleur dont toutes les parties vivantes du corps de l'Animal sont le siège. Ainsi, en définitive, c'est toujours à l'introduction de l'oxy- gène dans l'organisme et à la combinaison de ce principe avec les matières combustibles fournies, soit par le sang, soit par les tissus, qu'il faut attribuer la production de la chaleur animale. Il est aussi à noter que le ralentissement du travail respira- toire suffit pour produire une diminution plus ou moins grande dans la production de chaleur. Ainsi, dans les expériences de Legallois, des Lapins maintenus étendus sur le dos se sont refroidis de 2 ou 3 degrés en une heure et demie, et Chossat a obtenu des résultais semblables en agissant sur des Chiens \f. influence § H, — L'alimentation exerce aussi une grande influence raiinientation mr jP développement de la chaleur dans l'intérieur de l'éco- ia production nomie animale. Hunier a constaté que, chez les Souris, la pri- de chaleur. * ' r vation d'aliments est bientôt suivie d'un abaissement notable dans l'état thermométrique de l'autre mai» paraît devoir dépendre d'une action sympathique exercée par le système nerveux sur les vaisseaux san- guins de cette dernière partie, et d'une diminution dans la quantité de sang en circulation dans celle-ci par suite de la contraction de ces mêmes vais- seaux a. 1 Dans quelques-unes des expé- riences de Legallois, laites sur des La- pins très jeunes, le refroidissement qui accompagne cette position du corps élait beaucoup plus considérable, mais dans ce cas le phénomène était com- plexe,et l'abaissementde la température devait être attribué principalement ù l'insuffisance normale de la produc- tion de chaleur dans les premiers temps de la vie b. Dans des expé- riences analogues faites par Chossat sur des Chiens adultes, le refroidisse- ment déterminé par la fixation du corps dans la position indiquée ci- dessus n'a jamais dépassé notablement 2 degrés centigrades c. a Tholozan et Brown-Scqnard, Recherches expérimentales sur quelques-uns des effets du froid sur l'Homme Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 500. b Legallois, Mim. sur la chaleur des Animaux [Œuvres, t. H, p. 1 1. c Chossat, Op. cit., p. 12. PRODUCTION DE CHALEUK. 85 dans la température du corps et d'une diminution dans la faculté de résister à l'action d'un froid intense 1. Plus récemment, M. Martins, professeur à Montpellier, a fait des observations analogues 2, et Chossat a mis ce fait mieux en évidence par ses expériences sur les effets de l'inanition. Il a constaté que chez des Animaux privés d'aliments la température du corps s'abaisse notablement, et qu'aux approches de la mort elle est quelquefois de 18 à 20 degrés au-dessous de la température normale 3. Je rappellerai aussi que chez 1 Chez une Souris vigoureuse et bien nourrie, limiter vit le thermomètre marquer 99 degrés Fahrenheit dans l'abdomen, près du diaphragme, tandis que chez un autre individu affaibli par un long jeûne, l'instrument, placé de même, ne marqua que 97 degrés. Le premier de ces Animaux, exposé pendant une heure à de l'air dont la température n'était que de 13 degrés Fahr, , se refroidit intérieurement d'environ 18 degrés Fahr. Le second, placé clans les mômes circonstances, perdit 123 degrés Fahr. a. Des faits du même ordre ont été notés par les voyageurs qui, en explo- rant les régions polaires, se sont trou- vés exposés à des froids intenses et n'avaient souvent qu'une nourriture insuffisante. Ainsi, l'un des compa- gnons du capitaine Franklin, étant réduit à un état de grande maigreur, souffrit beaucoup des abaissements de température qu'il aurait sup- portés sans gène dans les circonstances ordinaires , et il remarqua que les Hommes avec qui il se trouvait sup- portaient beaucoup mieux l'influence du froid de la nuit quand ils avaient fait un bon repas que lorsqu'ils avaient passé la journée à jeun b. Il est aussi à noter que dans des expériences sur l'alimentation, M. Ilammond con- stata un abaissement notable de la température de son corps après avoir vécu pendant quatre jours de gomme seulement c. 2 M. Martins a eu l'occasion d'ob- server aux environs de Montpellier deux troupeaux de canards qui vivaient dans la même localité, mais dont l'un n'avait qu'une nourriture insuffisante, tandis que l'autre recevait journellement des rations abondantes et de bonne qua- lité. Chez les premiers la température moyenne était /il0, 177, tandis que chez les seconds elle s'élevait à Z1°,978. La différence en faveur des Canards bien nourris était donc de 0",8 d. 3 Dans une des séries d'expériences a Hunier, Op. cit. Œuvres, t. IV, p. 218. b J. Franklin, Sarrative of a Journey to the shores of the Polar Sea in 1819, 1820, 1821 and 1822, p. 424. c Hamniond, Recherches expérimentales sur la valeur nutritive et les effets physiologiques de l'albumine, etc. Journal de physiologie, 1858, t. I, p. 411. . 30. PRODUCTION DE CHALEUR. 91 ne peuvent dépendre uniquement de la facilité plus ou moins, grande avec laquelle la chaleur animale se dissipe au dehors dans les divers organes, et qu'elles doivent résulter, en partie, de différences locales dans le degré d'activité du travail chimique qui s'opère dans les tissus vivants, et qui donne lieu au déve- loppement de cette chaleur. Mais l'étude de la température propre des diverses parties du corps est moins simple qu'on ne serait porté à le croire au premier abord, car cette tempé- rature est subordonnée à celle des parties d'où vient le sang qui les traverse. En effet, le torrent circulatoire est le grand égalisateur de la température intérieure de l'organisme, en même temps qu'il est la source alimentalrice de la combus- tion dont l'évolution de la chaleur animale est une consé- quence. Nos connaissances à ce sujet ne sont encore que peu avancées; mais, d'après les recherches de M. CI. Bernard, nous voyons que le foie est de toutes les parties celle où ce mouvement moléculaire paraît être le plus actif 1. Pour faire un pas de plus dans l'étude de la production de 1 Kn introduisant dans diverses artères et veines, chez an Animal vi- vant, de très petits thermomètres fort sensibles, M. Cl. Bernard a pu con- stater, ainsi que je l'ai déjà dit, des différences remarquables entre la température du sang qui se rend du cœur à certaines parties de l'organisme, ou qui, après avoir traversé celles-ci, revient vers le centre de l'appareil cir- culatoire. Dans les points où le sang revient de parties exposées à des causes de refroidissement considérable, les membres, par exemple, la température du sang veineux fut trouvée inférieure à celle du sang artériel ; mais dans les points où la déperdition de la chaleur animale n*est que faibli', la tempéra- ture du courant sanguin fut trouvée au contraire plus élevée après son passage dans les vaisseau* capillaires qu'avant son arrivée dans la profondeur des ihsus vivants. Cette augmentation de température était presque toujours très sensible dans le sang qui avait circulé dans l'épaisseur des parois du tube digestif, mais devenait encore plus grande après le passage du liquide dans le système de la v eine porte a. Chez des Chiens vigoureux, M. Claude Bernard trouva que la température du sang de la veine hépatique était souvent de /il degrés, ou même da- vantage. Il constata aussi que la sub- a Voyez ci-dessus, pagcU3. 92 NUTRITION. chaleur chez l'Homme et les autres Animaux, nous nous trou- vons donc conduit à chercher quelles sont les matières com- bustibles qui dans la profondeur des organes vivants se com- binent avec l'oxygène, et donnent ainsi lieu à cette élévation de température. Sont -ce les matières alimentaires puisées au dehors, et charriées par le sang, qui sont brûlées de la sorte dans l'économie animale? est-ce le sang lui-même qui fournit ces combustibles, ou bien proviennent-ils de la substance des tissus vivants, et l'entretien de la combustion physiologique est-il lié à la destruction de la matière vivante? Ce sont là des questions qui touchent à la nature même du travail nutritif, et nous chercherons à les résoudre dans une des prochaines Leçons. slance des tissus situés profondément est en général plus chaude que le sang qui en part a. Il est probable que les glandes ré- nales sont, de même que le foie, le siège d'un travail calorifique consi- tics du corps b. dérable , car M. Brown-Séquard a trouvé que l'urine de l'Homme, ait moment de rémission, avait une tem- pérature, terme moyen, de 89°, 5, et était par conséquent notablement plus chaude que la plupart des autres par- iionE-CENCE de la met. Dictionnaire des sciences naturelles, t XI., p. 4G. — Becquere', Traité de physique considérée dans ses rapporte avec la chimie et les sciences naturelles, 1*44, i. Il, p. ISO. 9G NUTRITION. reste toujours privée d'ailes et ressemble à une larve vermi- torme. Dans le midi de l'Europe il en existe une autre espèee du même genre, dont les deux sexes sont ailés 1, et en voltigeant dans l'atmosphère, ces Insectes produisent pendant les belles nuits de l'été une illumination mobile d'un effet charmant 2 ; mais ces Coléoptères sont beaucoup moins brillants que quelques insectes phosphorescents qui. appar- tiennent à la famille des Taupins ou Élatères, et qui habitent les parties tropicales de l'Amérique , où ils sont connus sous le nom de Cucujos 3. On assure que la lumière émise par ceux-ci est tellement vive , que non -seulement elle a été souvent utilisée par les voyageurs pour s'éclairer pendant la 1 Ces Insectes phosphorescents cpie les Italiens appellent des Laccioli, et que les entomologistes désignent sons le nom de Lampyris italica, sont le izu-uz'.; dont parle Aris- tote , et le Cicindela de Pline. L'es- pèce que Ton rencontre dans les cam- pagnes des environs de Paris, ainsi qu'en Angleterre et en Suède, est le Lampyris noctiluca ; et il existe en Europe deux autres espèces du même genre, savoir le L. sphndidula, qui est commun en Allemagne, et le L hemiptera qui se trouve plus au midi. On connaît aussi un grand nom- bre d'espèces exotiques du genre Lam pyris ou des autres petits groupes génériques établis par les entomolo- gistes aux dépens de la famille des Lampyrides, et il est probable que toutes sont plus ou moins pbospbo- rescentes. Le Lampyris hemiptera ne brille que d'un éclat très faible a, mais n'est pas privé de la faculté d'é- mettre de la lumière, ainsi que quel- ques auteurs l'avaient supposé. L'es- pèce qui habile la Corse paraît être distincte des précédentes et a reçu le nom de Lampyris bicarinata b. '2 Dans quelques cas très rares on a vu les Vers luisants briller jusqu'en hiver, même en Allemagne c. 3 Le Taupin cucujo, ou Elater noctilucus, Lin., a près de 3 centi- mètres de long d. On a donné le nom iVElater phosphorinus à une autre espèce du même genre qui brille aussi dans l'obscurité, mais qui est beau- coup moins grande, et qui se trouve à Cayenne e. a Helbcg-, Merkwwdige Beobaohtung von Johanniswurmcheti Voigt's Magaxin fur den nettes- teti Zustand der Naturkunde, 1805, t. IX, p. 100. 6 Mulsant et Reveillère, Description d'une nouvelle espèce du genre Lampyris [ Société linnéenne de Lyon, 2* série, 1800, t. VI, p. 140. r P. Millier, Bcitr. zur Naturgesch. des halbdekkigen Leuchtkâfers Lampyris hemiplcra Illijrer's Magasin fur Insecktenkunde, 1805, i. IV, p. 175. d Voyez Olivier, Entomologie, C0LÉnPTÈaE3, t. II, n" 31 . pi. 2. fig-. lia. t'.'l Idem, ibid., Us;. 14 b. PRODUCTION DE LUMIÈRE. 97 nuit, mais qu'elle peut suffire pour la lecture des plus petits caractères 1. Chez tous ces Insectes, la production de lumière paraît être localisée dans quelques parties bien circonscrites de l'orga- nisme 2. La position de ces foyers varie; mais en général, sinon toujours, ils occupent le tronc 3. Chez les Élatères, ils 1 Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux ouvrages généraux sur l'entomologie a. 2 Quelques auteurs pensent que chez les grands Élalérides phospho- rescents de l'Amérique tropicale, la production de lumière a réellement lieu dans toutes les parties de l'orga- nisme, et qu'elle est seulement mas- quée dans la majeure partie de la surface du corps par l'opacité des té- guments b. Mais M. Lacordaire, qui a eu l'occasion d'étudier ces beaux Coléoptères à l'état vivant, assure qu'il n'en est pas ainsi, et que la pro- duction de lumière est circonscrite dans trois points, dont deux occupent la face dorsale du prothorax et un la partie inférieure et postérieure du mésothorax Quand l'Insecte est au repos, ce dernier foyer n'est pas visi- ble, mais pendant le vol l'abdomen, s' écartant un peu du thorax, laisse à découvert une dépression triangulaire qui brille d'un éclat assez vif c. Sui- vant Sloane d et Lees e, il y aurait aussi émission de lumière par la face dorsale de l'abdomen, mais ce der- nier foyer ne deviendrait visible que quand les élytres se relèvent. M. Bur- meister parle aussi de la phosphores- cence de celte partie du corps / ; mais je dois ajouter que les observa- tions de M. Lacordaire sont en par- fait accord avec celles faites vers le milieu du siècle dernier, par Fouge- roux y. o Les exceptions à cette règle sont douteuses. D'après Alzelius, le Paussits sphœrocerus, qui habitelacôte de Gui- née, émettrait une faible lueur par la massue arrondie qui termine ses an- tennes h. Suivant Sihillc Merlan , le grand prolongement vésiculaire qui sur- monte la tète du Fulgora lanternaria d' Amérique serait très phosphores- cent i ; mais cette assertion a été 4, t. XLIV, p. 300. /' Oviedo, Coronica de las Yndios, lili. XV, cap. n, p. 13. y Garmann , De luce Scolopendra innohe Kphem. iialurœ curiosorum , 1070, dec. 1, ann. 1, p. 270. — Ray, llistorla Insectorum, p. 45. — Réaumur, Des merveilles des Dails Mém. de l'Acad. des sciences, 1723, p. 204. / Linné, Systema naturiC, edit. 12, t. I, p. 1003. i Newport, Monoyr. of the Class Myriapoda Trans. of the Linnean Society, t. XIX p. 431. — Audouin, Remarques sur la phosphorescence de quelques Animiux articulés Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1 S 10, l. XI, p. 748. ij Linné, Systema naturœ, edit. 12, t. I, p. 1 00 i-. k II. N. Griràui, Sur dis Vei's lu sauts [Ephém des curieux de la nature, iléc. 2, ann. 1 , obs. 172. PRODUCTION DE LUMIÈRE. *07 inférieurs i, ainsi que chez beaucoup de Vers qui appar- Les vers. tiennent pour la plupart à la classe des Annélides 2 ; chez quelques Articulés qui parais- sent être des Qydrachnés a]. 1 Vers le milieu du siècle dernier, Godehen de Rivale observa en liante nier de petits Crustacés qui étaient très phosphorescents, et qui, à en ju- ger par les ligures qu'il en donna, de- vaient appartenir à la famille des Cypridiens b. Quelques-unes des espèces du genre Sapphirina sont très lumineuses c, et c'est probablement un de ces Ani- maux qui a été figuré par Macarlni \ sous le nom erroné de Limulus noc- tilucus cl ; mais la plupart des espèces de ce groupe ne paraissent pas avoir la faculté d'émettre de la lumière . 573, pi. 1, tig. -J. 109 PRODUCTION DE LUMIERE. quelques-uns appartiennent à la classe des Echinodermes 1 et zoophytes d'autres à celle des [illusoires 2, mais dont la plupart sont des Àcalèphes, et il y a même des raisons de penser qu'elle peut exister chez tous ces Animaux pélagiques o. Nous ne savons roscents , mais ces Mollusques à l'é- tat vivant ne semblent pas avoir la faculté de développer de la lumière, et si dans quelques cas ils ont paru brillants dans l'obscurité, cela tenait probablement à la présence de matières étrangères à la surface de leur corps. Il me paraît en être de même pour les Moules qu'Adanson dit avoir trou- vées phosphorescentes a ; unis quel- ques Gastéropodes et beaucoup de Mol- luscoïdes de la classe dis Tunisiens jouissent de cette singulière propriété. Elle existe à un haut degré chez les l'yrosomcs b, et a été; constatée chez beaucoup de Bipbores c. D'après quelques auteurs, une espèce de Li- mace , Y Hélix noctiluca , brillerait aussi dans l'obscurité {d. Il est aussi à noter que chez le t'ieodora cuspidataunc lueur bleuâtre est développée dans la région abdomi- nale et apparaît au dehors et au som- met de la coquille e. 1 Quelques Zoophytes de la classe des Echinodermes sont phosphores- cents ; cette propriété a été observée chez des Ophiures par exemple, chez une espèce désignée sous le nom d'/ls- teiias noctiluca par Yiviani/",ct une espèce indéterminée des côtes de la Manche observée par M. de Quatre- fages y. 2 M. Ehrcnberg signale l'existence de cette propriété chez quelques es- pèces des genres Peridinium et Pro- rocentrum h. D'après .Mieliaelis, elle existerait aussi chez certains Cercaires el \ orticelles /'. 3 La faculté d'émettre de la lu- mière est très fréquente , et d'après Escbscholtz elle serait même générale a Voyez Beart de la Taille, Dissert, de Animalibus phosphoreseentibus. Groningnc, 1821. b Péron, Mém. sur le nouveau genre Pyrosoma Ann. du Muséum, t. IV, p. 441, pi. "2. — Meyen, leber das Leuchlen des Meeres Nova Acta Acad. nal. cicrios., 1834, t. XVI, Snppl., p. 12". — Bcnnct, On the Light emitted bij a species of Pyrosoma Proceed. of the Zool. Soc, 1833, t. I, p. 79. — On Xocltiucœ {Op. cit., 1837, t. V, p. 51. — Huxley, Observ. vpon the Anat. and Physiol. of Salpa and Pyrosoma {Philos. Trans., 1851, p. 580. dus, p. 20, pi. 1, lu'. 1 , PRODUCTION DE LUMIÈRE. 111 chez quelques-uns d'entre eux il est facile de constater que la matière lumineuse est le produit d'une sécrétion, et qu'elle nia dianema a ou Geronia dia- nema de Péron 6 , la Dianema appsndiculata c et la Dianema ou Tima Bairdii , fiç. IV. / Voyea Forbca, 0/>. cit.. pi. 12, lig. 1. {g idem, ibid., pi. 7, fig. 3. h> Idem, ibid., pi. 12, fiff. 2. i Idem, ibid., pi. 13, ûg. 1. j Poash, Ubserv. on the Luminosity of tlie Sea [An», and Mag. of Nat, llist., 2* série, 1850, l. VI, p. 425. fcj Forskal, Op. cit., p. 111. — Delle Chiaje, Meni. sulla e natomia degli Animait sema vertèbre del regno di Sa poli, t. III. p. 58. / Raçp, Êtablissemeut de la famille des Déroides {Ann. de la Société d'histoire naturelle, 1828, t. IV, p. 173, pi. 20. • un llorœ Tergestinœ, 1 S 44, p. 57. n Ehrenberç, Das Leuchten tUs Mecres, p. 539 loc. cit.. o Forbes, O/. cit., p. 12. p Milne Edwards, Note sur quc'ques Acalèphes cténojthores [Afin, des sciences nat., 4* série, 857, l. VII, pi. J 4 » . q Forbes, Op. cit., p. 12. r Hassal, Suppléai, lo a Catalogue of Irish Zcophytes [Afin, and Mag. ofSat. Hist., 1841, t. Vil, p. 281. s Odhelins, Chinensia Lagerstromania Linné, Amtvntt. aoad., 1759, t. IV, p. 359. — Bohadsch, De quibusdam An malibus marinis, 1"01, p. 101. — Crant, Sotie reupecting the Structure ami Mode of droit Ih of the Virgularia and Pennalula pbosphoi ea Edinburgh Journal of Science, 1827, i. VU, p. 330. fj \V. Rapp, l'iitcrsiicltuntjeit ttbcr tlca littu einiger l'olijiett des MilHlld dheheti .Veeres ;.V va Acia Acad. nat. curioêorum, 1829, l. M\', p. 468;. 412 NUTRITION. est susceptible de briller sans le concours d'aucune action vitale. On peut s'en convaincre en observant quelques-uns des Mollusques de nos côtes les Pholades , par exemple. Ainsi, Pline, en parlant de ces Animaux, qu'il désignait sous le nom de Dactyles, nous dit que non-seulement la substance de leur corps émet de la lumière, mais que le liquide qui s'en écoule lorsqu'on les mange, et qui tombe à terre, pré- sente le même phénomène 1. Réaumur a constaté l'exacti- tude de ces observations 2, et en plongeant dans de l'alcool faible quelques Pholades de nos cotes qui n'étaient que peu phosphorescentes, j'ai vu un torrent lumineux en descendre et s'étaler en nappe au fond du vase, où il a continué à luire pen- dant un certain temps. Ph0c?nc°èes' La phosphorescence de la mer, qui s'observe souvent sur nos côtes, et qui dans les régions tropicales est un des phéno- mènes les plus magnifiques que les navigateurs puissent contem- pler, est produite parla présence de légions innombrables de petits Animaux presque microscopiques, qui flottent près delà 1 Voici textuellement ce passage Pholades ouDails vivantes sont lumi- remarquable de Pline ncux tout comme la surface de leur De Dactylorum miraeulis. peau, et que les particules de substance » Concharum e génère sunt dactyli qui s'en détachent lorsqu'on les manie, » ab humauorum unguium similitu- et qui restent adhérentes aux doigts, » dine appellati. 1 lis natura in tene- non-seulement rendent ceux-ci phos- » bris, remoto lamine, alio fulgore phorescents, mais peuvent même com- » claro, et quanto magis humorem muniquer cette propriété à l'eau dans » habeant, lucere in ore mandentium, laquelle les mains ainsi enduites ont » lucere in manibus, atque etiam in été lavées. Ce naturaliste habile nous » solo ac veste, decidentibus guttis; apprend également que la substance » ut procul dubio pateal succi illam phosphorescente de ces Mollusques » naturam esse , quam miraremur cesse de briller quand elle a été des- » etiam in corpore a. » séchée, mais qu'elle peut redevenir 2 Réaumur remarque aussi que lumineuse si on l'humecte de nou- les fragments séparés du corps des veau 6. a Plinii secnmli Historiarum mundi liber IX, g lxxxvii, 11. b Réaumur, Des merveilles des Dails, vu de la lumière qu'ils répandent Mém. de l'Acad. des sciences, 1723, p. 108. de la nier. PRODUCTION DE LUMIÈRE. 113 surface de l'eau et qui sont autant de foyers lumineux 1. Au nombre de ces êtres singuliers il faut ranger en première ligne les Animalcules gélatineux et rcniformes qui ont reçu le nom de Nocliluques 2. Leur structure est très simple. On n'aperçoit dans leur 1 La phosphorescence de la mer est très fréquente pendant les nuits obscures, sur les côtes méridionales de la France, où les pêcheurs langue- dociens la désignent sous le nom û'ar- tlenn a. Elle n'est pas rare sur les côtes de la Manche, et parfois on l'observe même dans les régions po- laires b. 2 Depuis l'antiquité jusqu'à nos jours le phénomène de l'émission do lumière par la surface de la mer a été signalé ou même décrit avec détail par un grand nombre d'auteurs dont on trouve l'indication dans un mé- moire publié sur ce sujet, en 1834, par M. Ehrenberg c. En 1707, un de nos missionnaires, le père de Bourges, publia une bonne description de cette phosphorescence, et remarqua qu'elle était liée à la pré- sence de matières étrangères d'une consistance gélatineuse d ; mais il n'examina pas ces substances au mi- croscope, et par conséquent il ne put en reconnaître la véritable nature. Les premières bonnes observations sur les Animalcules qui d'ordinaire produisent cette phosphorescence sur nos côtes datent du milieu du siècle dernier, et sont dues à Yianelli. On donna d'abord le nom de Xoctiluques à la plupart de ces petits êtres, et c'est de nos jours seulement qu'il a été réservé au génie particulier de Zoophyies dont je parle ici. Vers la même époque, Rigault et Diquemare les firent con- naître c, et Slabber, qui les désigna sous le nom de Nier-h'icul , c'est- à-dire Méduse réniforme, en donna une meilleure figure /". Plus récem- ment, Suriray, médecin au Havre, étudia à son tour ces Animalcules lumineux, mais il se forma des idées très fausses touchant leur structure intérieure g, et ce fut d'après ses vins que Lamarck et Blainville pla- cèrent le genre Nocliluque à côté des Béroés, dans la grande division des hadiaires mollasses h, ou auprès a Dunal, Xote sur la phosphorescence de la Dur dans les environs de Montpellier {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VI, p. 83. b Robert, Phosphorescence de la mer dans les climats froids Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VI, p. 518. c Ehrenberg, Das Leuchten des Mceres. Xeue Beobachtungen nebst L'ebersirhl der Haupl mo- ment e der geschichtlichen Entwicklung dièses merkwûrdigen Phclnomens Alhandlungen der Akad. der Wissenschaften au Berlin, ans 1834, p. 411. d Voyez Choix des Lettres édifiantes édit. de 1826, t. VIII, p. 174 et suiv. e Diquemare, Observ. sur la lumière dont la mer brille souvent pendant la nuit [Journal de physique, 171 5, t. VI, p. 519, pi. 2, tig. 8. { Slabber, Xaturkundige Yerlustiijungen, 1778, p. IÎ7, pi. 8, fig. 4 et 5. g Los observations de ce naturaliste furent présentées à l'Institut en 1810, et ne furent publiées que beaucoup plus tard. — Voyez Suriray, Recherches sur la cause ordinaire de la phosphorescence de la mer, et description de la Noctiluca miliaris Magazin de z-oologie, 1830, cl. X, pi, 1 et 2. h Lamarck, Histoire des Animaux sans vertèbres, t. Il, p. 470. Mil NUTRITION. intérieur ni intestin, ni muscles, ni nerfs, ni aucun autre organe particulier, et la lumière jaillit sous la forme detin- celles de tous les points de leur surface. Elle est provoquée par l'agitation, ainsi que par toutes espèces d'excitants, soit physiques, soit chimiques, et elle ressemble beaucoup aux éclairs qui résulteraient d'une série de petites décharges élec- triques. Mi de Quatrclages, qui a fait sur ce sujet beaucoup des Diphyes, parmi les Actinozoaires de la famille des Physogrades a. M. Ehrenberg donna à ces Animal- cules un nom nouveau, celui de Mam- maria, mais il n'ajouta rien d'impor- tant à leur histoire 6. Enfin, en 18Zi3, AI. Ycrhaeghe constata que leur orga- nisation ne ressemble en rien à celle des Acalèphes ou des Polypes, parmi les- quels quelques naturalistes les avaient rangés, mais se rapproche davantage de celle des lîhizopodes c, fait qui ressort également des recherches plus récentes de M. Doyère d et de M. de Hialrei'ages. Ce dernier auteur en a donné de bonnes ligures , et les caractérise de la manière suivante Animalcules arrondis, de \ à \ de mil- limètre de diamètre, et de forme très \ ariable, tantôt sphérique , d'autres fois échancrés sur un point de leur surface, ou même cordiformes ; com- plètement transparents; revêtus d'une double tunique membraniforme ex- trêmement mince, et pourvus d'une sorte de tentacule grêle et conique ; intérieur occupé par une substance sarcodique qui se creuse de vacuoles, et constitue une sorte de trame dont les mailles sont occupées par un li- quide et sont formées par des expan- sions rhizopodiques. L'émission de lu- mièrea lieu quelquefois simultanément dans toute l'étendue de la surface du corps, mais en général des étincelles se succèdent sur divers points c. Le mode d'organisation de ces sin- guliers Animalcules a été étudié plus récemment par MM. Busch, Krolm, Huxley et Webb /". a Blainville, Manuel d'actinolonic, p. 140. il Elirenberg, Das Leucliten des Meeres Mém. de l'Acad. de Berlin, 1834, p. 411. c Voyez Van Bcneden, Rapport sur tin Mémoire de M. Yerbaegbe, ayant pour titre Recherches sur la cause de la phosphorescence de la mer dans les parages d'Osleiide{Bulletiii de l'Académie de Bruxelles, 1840, 1. Mil, ±' partie, p. 3. [d Doyère, Sur la Noctiluque miliaire {l'Institut, 1840, t. XIV, p. 428. " e i Qualrefages, Observations sur les i\octiluques Anu. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIV, p. -220, pi. 5, fig. 1-5. — Mémoire sur la phosphorescence de quelques Animaux inver- tébrés marins lue. cit., p. 203. H Buscb, Bcobaclitunnm itber Anat. und Entwickelung einiqer wirbellosen Seethiere, 1851, p. 103. — Krolin, Notix itber die Nocliluca miliaris Wiegmann's Archiv fur 1852, p. 70, pi. 3, fi-j. 2. — Huxley, On the Structure of Nocliluca miliaris Quai'teiitj Journal of Microscopical Science, 1855, t IU, p. 49. — Webb, On the Nocliluca miliaris Q larterhj Journal of Microscopical Science, 1855, t. III, p. 102. PRODUCTION DE LUMIÈRE. 115 d'observations intéressantes, pense que ces lueurs ne sont pas dues à des phénomènes de combustion l, et il les considère comme étant liées à l'action mécanique des tissus contractiles qui occupent l'intérieur du corps des Noctiluques 2. Beaucoup d'Annélides sont aussi très phosphorescents, et en étudiant au microscope quelques-uns de ces Vers, le natu- raliste que je viens de citer constata que la lumière émane de leurs muscles et se développe au moment de la contraction de ces organes. En raison de ces faits et des diverses considéra- tions qu'il serait trop long d'exposer ici, M. de Qualrelages et M. Ehrenberg sont disposés à croire pic chez ces Animaux la phosphorescence résulte d'un développement d'électricité, et cette opinion est partagée par quelques physiciens; mais elle 1 M. de Quatrcfagcs a bien con- staté, ainsiquel'avaitdéjàfait M. l'ring, que les Noctiluques peuvent conti- nuer à briller pendant un certain temps, lorsqu'il ne leur est pas pos- sible de venir à la surface de l'eau se mettre eu rapport avec l'atmosphère, ou bien encore lorsque l'eau dans laquelle elles nagent est en contact avec des gaz Impropres à l'entretien de La combustion, tels que de l'hydro- gène ou de l'acide carbonique [a'. .Mais, à mon avis, ces faits ne prouvent pas que la production de lumière n'est pas due à un phénomène de combus- tion; car l'eau dans laquelle ces Ani- malcules vivent contient toujours en dissolution une certaine quantité d'oxy- gène libre ; c'est cet oxygène qui en- tretient la combustion respiratoire, et, lorsqu'il est épuisé, la mort arrive, ré- sultat qui est accompagné de l'cxlinc- lion de la lumière développée dans l'intérieur de l'organisme de ces petits Zoophytes. 2 M. de Quatrefages a remarqué que l'expansion filiforme de substances sarcodiques qui occupent l'Intérieur du corps des Noctiluques se rompt sou- vent spontanément, et que c'est dans tes points où ce phénomène est le plus fréquent que les étincelles sont les plus nombreuses. 11 a constaté aussi que si l'on presse entre deux lames de verre le corps d'un de ces Animalcules, ees brides se rompent 'gaiement, et il a vu pie cet écrasement déterminait toujours une forte émission de lu- mière [b . a Pring, Observ. and Experiments on ine Nocliluca miliaris, tlie animalciilar Source 0/ the Phosphorescence of the Dritish Seas ; together with a few gênerai R' marks on Ihc Pheno- mena of Vital l'hosphorescence [Phitotophical Magazine, '•'•" série, 18-19, 1. XXXIV, >. 401. — Quatrefages, Uén. suc la phosphorescence de quelques livertébt'és marins Ann. des sciences nul., 3* série, 1850, t. XIV, p. 268}. {!> Qualrefages, Op. cit. loc. ci!., p. 270. H G NUTRITION. ne nie semble pas suffisamment fondée, et j'incline à penser que chez les Vers et les Zoopliytes, de même que chez les Insectes, ce phénomène doit dépendre de l'oxydation de quelque sub- stance combustible. En effet, M. Ehrenberga constaté que chez la Syllis, que ce naturaliste désigne sous le nom de Photo- charis cirrigera 1, la lumière se montre d'abord par étincelles dans les appendices tentaculiformes situés à la base de la rame dorsale des pieds, et gagne ensuite toute la surface du dos, mais ne se développe pas seulement dans l'intérieur de l'or- ganisme, et émane aussi du mucus qui suinte à la surface de la peau. Or, ce mucus continue à briller après qu'on l'a détaché du corps de l'Animal, et communique sa phospho- rescence aux objets sur lesquels on l'applique 2, circon- stance qui est incompatible avec l'hypothèse suivant laquelle la production de cette lumière dépendrait de l'électricité déve- loppée dans l'économie animale 3. 1 Il me paraît probable que la 3 J'ajouterai qu'à la suite de quel- Photocharis de M. Ebreuberg n'est ques observations faites par Forbes sur autre ebose que la Syllis monillaris la direction constante des traînées dont Savigny a donné une très belle pbospborescentes qui se manifestent figure à. cbez les Pennatulides, M. Wilson d'É- 2 M. Ebrcnberg s'exprime for- dimbourg a fait des expériences éte- rnellement au sujet de la pbosphores- troscopiques en vue de constater le cence de cette Syllis b; mais je dois développement d'électricité lors de l'é- ajouler que Dugès, en observant un mission de lumière par ces Animaux ; autre Annélide du môme genre, qu'il mais il n'est arrivé qu'à des résultats a appelé Syllis fuhjurans, n'a pu négatifs, et ce savant conclut de ses constater aucune excrétion de matière recberebes que probablement le phé- pbospborescente, bien que la lumière nomène est dû à la sécrétion de quel- développée dans l'intérieur du corps que matière spontanément inflam- fùt très intense c. niable d. a Savigny, Système des Annclides {Description de l'Egypte, Histoire naturelle, Annéudes, pi. 4, fig. 3. b Ehrenberg, Das Leuchten des Meeres Mêm. de l'Acad. de Berlin pour 1831, p. 548. c Voyez Audouin et Milne Edwards, Classification des Annélides et description de celles qui habitent les côtes de France Ann. des sciences nat., 4 833, t. XXIX, p. H'J. d Voyez Johnslon, Hist. of Drilish, Zoopiiytes, 4847, I. I, p. 154 el sufv. PRODUCTION DE LUMIÈRE. 117 On doit ranger aussi, parmi les Animaux marins qui pos- sèdent au plus haut degré la faculté photogénique, divers Tunicicrs, les Pyrosomes et les Biphores, par exemple 1 , beaucoup de Coralliaires, tels que les Pcnnatules. et la plupart des Acalèphes 2. Chez ces Zoophytes, de même que chez les autres Animaux marins, dont je viens de parler, l'émission de lumière est provoquée par le choc et par toutes les causes qui déterminent la production de mouvements dans l'intérieur de l'organisme 3. Souvent ce phénomène ne se manifeste que dans, les parties du corps où des fibres musculaires se con- tractent, par exemple le long des côtes ciliées des Béroés û; mais ces parties sont aussi celles où l'irrigation physiologique est la plus active, et, d'après quelques observations que j'ai eu l'occasion de faire sur des Béroés, ce serait dans l'intérieur des 1 L'émission de lumière par ces Tuniciers a été observée par plusieurs naturalistes, et contribue parfois beau- coup à la phosphorescence de la nier a. 2 Voyez ci-dessus page 109. 3 Tour provoquer les décharges lumineuses chez ces Béroés, il suflit en général d'irriter mécaniquement l'A- mmal ; niais lorsque les éclairs se suc- cèdent rapidement, leur intensité s'af- faiblit beaucoup, comme si la provi- sion de matière phosphorescente accu- mulée dans l'organisme par un travail sécrétoire plus ou moins lent s'épui- sait [b. L'immersion dans de l'eau douce active beaucoup la production de lumière pendant quelques instants cbez la plupart des Acalèphes phos- phorescents; souvent elle peut même la déterminer quand celle-ci a cessé d'avoir lieu c. Il paraîtrait, d'après les observations récentes de M. Allman, que l'action préalable de la lumière est défavorable à la phosphorescence des Béroés; il n'a pu constater ce phénomène que cbez des individus qui étaient restés quelque temps dans l'obscurité d. !\ Voyez l'atlas du Réyne animal de Cuvicr, Zoophytks, pi. 56, iig. 1 et 2. o Voyez ci -dessus, page 109. ftMarray, On Vie Luminosity of the Sea item, of Vie Wernerian Nat. Ihst. Soc, 1821, 1. 111, p. 466. — Forbes, A Monograph of Vie British nakcd-cyed Medusœ, p. 13. — Bennet, Observ. on Vie Phosphorescence of the Proceedings of Vie Royal Society, 1837, p. 1. c Milnc Edwards Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, etc. Ann. des sciences nat., 2* série, I. XVI, p. 210. d Allman, Sole on the Phosphorescence of Beroe {Proceedings of the Royal Society of Edin- burgh, 1862, p. 518. 118 NUTRITION. canaux sanguifères quête développement de la lumière parai- trait avoir son siège. Je suis donc porté à croire que le renou- vellement du fluide nourricier qui baigne le tissu sécréteur de la matière phosphorescente pourrait bien être une des causes de l'apparition des éclairs qui de temps en temps sillonnent tout le voisinage de ces conduits. Il est aussi à noter que chez d'autres Acalèphes le foyer lumineux est situé dans l'appareil reproducteur, qui reçoit beaucoup de lluidc nourricier, mais qui n'est que peu contractile l. Enfin on sait depuis longtemps, par les expériences de Spaîlanzani, que chez d'autres Animaux marins qui appartiennent à la même classe, la phosphorescence persiste après la mort, et peut être transmise à des liquides dans lesquels on délaye la substance des parties lumineuses de l'or- ganisme 2. Quelques observations laites sur la phosphorescence des 1 Ainsi, Al. Ehrenberg a remar- qué que chez YOceania pilcata la phosphorescence réside dans la por- tion centrale de la face inférieure de l'ombrelle, où les ovaires se trouvent suspendus [a; et Forbes a vu .que la lumière émane aussi de l'appareil re- producteur chez la Diamma appendi- culata b. 2 Spaîlanzani a constaté que chez l'Acalèphe qu'il appelle Médusa phos- phorea, et que l'on désigne aujour- d'hui sous le nom de Pelpgia nocti- luca c, l'émission de lumière a lieu par la portion marginale de l'ombrelle, où se trouvent les principaux muscles locomoteurs. 11 trouva aussi que le mucus qui lubrifie la surface de la peau de cette partie est lumineux, et com- munique la phosphorescence aux doigts de l'observateur ainsi qu'aux autres corps auxquels il adhère. Spaîlanzani vit aussi que des fragments peu lumi- neux de cette portion du disque devien- nent très brillants quand on les plonge dans de l'eau douce et qu'en faisant la même expérience avec du lait ce liquide jetait un éclat encore plus vif. Le liquide phosphorescent obtenu de la sorte formait des traînées lumineuses quand on le répandait à terre, et une de ces Méduses plongée dans un verre de lait éclaira si fortement les objets adjacents, qu'à une distance d'un mètre on pouvait s'en servir pour lire une lettre cl. a Ehi'fnberg, Bas Leuehten des Mccves [Mena, de VAcad. de Berlin pour 1834. {b Korbesi .1 Monograph of the Bri'ish haked-cyed Sfeiiusœ, p. 14. f Voyez VAllas du lUijne animal de Cnvier, ZoÔPUYîES, p. 45. {dj Spaîlanzani j Yiaggi aile Due Sicilte, 1713, . IV, p. 210 et sniv. PRODUCTION DE LUMIÈRE. 119 petits Crustacés qui dans certains parages illuminent la sur- face de la mer, tendent également à établir que l'émission de la lumière est due à un liquide sécrété par ces Animaux. Ainsi, pendant un voyage dans le grand Océan , Eydoux et Souleyet ont vu ces Animaux lancer des jets d'une matière lumi- neuse qui, en se mêlant à l'eau, rendait ce liquide phospho- rescent 1. 11 est aussi des Poissons chez lesquels des phénomènes de phosphorescence ont été observés, mais il ne me parait pas bien démontré que la lumière dont brillaient ces Animaux leur appartint réellement, et ne fût pas développée par des Ani- malcules photogènes ou par d'autres corps étrangère dont la surface de leur peau pouvait être enduite Je dois ajouter qu'il parait y avoir de grandes différences dans la période de la vie à laquelle se manifeste la faculté pho- togénique chez les divers Animaux. Dans les uns elle existe avant la naissance et dure toujours 2, tandis que chez d'autres elle ne parait se développer pie temporairement. § h- — En résumé, nous voyons que la faculté de produire de la lumière est beaucoup plus répandue dans le règne animal qu'on ne serait porté à le croire au premier abord; car, si elle n'existe que chez un petit nombre d'Animaux terrestres, qui 1 La matière phosphorescente lancée par ces Crustacés était assez visqueuse pour se coller aux. parois du vase dans lequel les Animaux étaient placés, et son émission produisait d'a- bord l'effet d'une fusée brillante, puis formait autour du petit être une sorte d'atmosphère lumineuse. Malbeureuse- ment Eydoux et Souleyet ne nous ap- prennent pas sur quelles espèces de Crustacés pélagiques ces observations furent faites a. 2 M. Allman a constaté récemment que l'embryon des Béroïdiens dont on a forai le genre Idya, est phospho- rescent avant l'éclosioo 6, et j'ai déjà eu l'occasion de dire que les œufs des Lampyricns sont lumineux. a Voyez Blainville, llipport sur les résultats scientifiques du voyaje d la Conilc autour du monde [Comptes rendus de V Académie ds sciences, is;s\ t. VI, p. 158. b Allraan, Note on Ihs Phosphorescence of Ocroz [Procedinjs ofihz llxjal Sic. of Edindurgh, 1802, p. 518. 120 NUTRITION. pour la plupart Appartiennent à la classe des Insectes, elle est très commune chez les Invertébrés marins, principalement chez les espèces dont les tissus sont transparents, et cette circon- stance me porte à soupçonner que des phénomènes du même ordre pourraient bien se développer parfois dans la profondeur de l'organisme chez d'autres Animaux où ils restent inaperçus à cause de l'opacité des téguments. Dans l'état actuel de nos connaissances, il me paraîtrait inutile d'insister davantage sur l'histoire de ces phénomènes remarquables, et je me bornerai à engager les naturalistes qui naviguent ou qui habitent les bords de la mer à faire de nouvelles recherches sur son mode de production. Je terminerai donc là cette digression, et dans la prochaine Leçon je m'occuperai de questions qui touchent plus directe- ment à l'histoire du travail nutritif. SOIXANTE - NEUVIÈME LEÇON. Suite de l'étude des phénomènes de nutrition. — Mutation de la matière organique dans l'organisme. — Pertes subies par le corps d'un Animal privé d'aliments. — Rôle des matières alimentaires. — Modes d'évaluation du degré d'activité de la combustion nutritive. — Circonstances qui influent sur l'activité de ce travail ; influence du volume de l'organisme, des différences spécifiques, de l'âge; des sexes , de l'exercice musculaire ; application de ces faits aux procédés employés pour l'engraissement des Animaux de ferme ; influence du régime. — Ration alimentaire de l'Homme et de quelques Animaux. § 1 . — La combustion physiologique, dont l'étude nous a Effet* de occupés dans les Leçons précédentes, s'effectue dans l'intérieur u combustion du corps des Animaux, et se lie de la manière la plus intime à presque toutes les manifestations de leur puissance vitale. Son degré d'intensité est même en rapport avec la grandeur de l'activité physiologique de ces êtres, et bien que dans certaines circonstances elle puisse continuer après la mort, on voit tou- jours la force vitale s'éteindre ou devenir latente, dès qu'elle s'arrête. Pour l'entretenir, il faut nécessairement que l'organisme puisse disposer de deux choses d'une quantité suffisante de l'agent comburant, c'est-à-dire d'oxygène libre ou suscep- tible d'être enlevé à des corps dans la composition desquels il entre, et de matières combustibles aptes à brûler dans les con- ditions où l'Animal doit en faire usage. La respiration, comme nous l'avons déjà vu, fournit à ces foyers de combustion l'élément comburant que l'Animal trouve à l'état de liberté dans l'atmosphère, ou faiblement associé à l'eau qui est exposée au contact de l'air. Dans quelques cas extrêmement rares, l'être animé peut vivre aux dépens de l'oxygène qui se trouve à l'état de combinaison dans certains vin. 9 122 NUTRITION. corps auxquels il en enlève une portion, et il est probable que souvent des phénomènes du même ordre ont lieu dans l'inté- rieur de l'économie animale par l'action de certaines parties vivantes sur des matières préalablement oxydées par suite du travail respiratoire ordinaire; mais dans l'immense majorité des cas, c'est l'atmosphère qui fournit directement à l'orga- nisme l'oxygène nécessaire à l'entretien de la combustion phy- siologique par l'acte de la respiration, le fluide nourricier de l'Animal s'en charge, et sert de véhicule pour le porter sur les combustibles avec lesquels il doit se combiner 1. L'oxygène qui est en dissolution dans l'eau, est libre chimi- quement; les Animaux aquatiques sont donc placés, sous ce rapport, dans des conditions analogues à celles où se trouvent les Animaux terrestres, dont le corps est baigné directement par le fluide atmosphérique. Et jusque dans ces derniers temps on devait penser que l'action de l'oxygène libre sur l'organisme était indispensable à l'entretien de la vie chez tous les êtres ani- més ; mais il existe quelques Animaux inférieurs chez lesquels le travail respiratoire peut être remplacé par un phénomène plus complexe, et l'introduction de l'oxygène dans l'économie peut être obtenue au moyen de la décomposition de certains composés oxygénés avec lesquels le corps vivant est en contact. Cela a été constaté par M. Pasteur, dans ses belles expériences sur certains Infusoires qui déterminent la fermentation buty- rique dans les dissolutions de sucre ou d'acide lactique 2, et 1 Voyez tome I, page /i30 et suiv. L'espèce de fermentation ainsi pro- 2 Il résulte des recherches de duite est accompagnée d'un dégage- ai. Pasteur que certains Vibrions peu- ment d'acide carbonique et d'hydro- vent vivre sans oxygène libre et en gène. Il est aussi à noter que ces décomposant des matières organiques, Animalcules périssent très-prompte- telles que le sucre et l'acide lactique, ment quand ils subissent l'action de qu'ils transforment en acide butyrique. l'oxygène libre et. a Pasteur, Animalcules infusoires vivaitt sans gaz oxygène libre et déterminant des fer' mentations Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1861, t. LU, p. 344. SOURCE 1>ES MATIÈRES BRÛLÉES. 123 il me paraît probable que les Helminthes qui vivent dans l'in- térieur du corps des Animaux sont doués du même pouvoir désoxydant. Mais, quoi qu'il en soit à cet égard, la règle ordi- naire pour les êtres animés est d'entretenir la combustion physiologique au moyen de l'oxygène libre puisé directement ou indirectement dans l'air atmosphérique; aussi avons-nous vu que chez tous les Animaux, sauf les espèces intérieures dont il vient d'être question, la privation de cet élément com- burant est plus ou moins promptement une cause de mort appa- rente, suivie de la mort réelle. Je rappellerai aussi que nous avons constaté précédemment que l'activité respiratoire des Animaux, ou, en d'autres termes, la consommation d'oxygène faite par ces êtres est en rapport avec le degré de leur activité vitale et la grandeur de leur puissance physiologique. Bientôt nous verrons que les mêmes rapports existent entre ces phénomènes et la destruction des matières combustibles dont l'organisme est pourvu, de telle sorte que la mesure de l'action vitale peut être fournie également bien par la considération de ces deux ordres de faits. Mais, avant d'a- border l'étude de ces questions, il faut que nous cherchions à bien fixer nos idées au sujet de la source qui fournit à la combus- tion physiologique les matières combustibles destinées à fixer l'oxygène introduit sans cesse dans l'organisme par le travail respiratoire. § 2. — Il est évident que les matières brûlées delà sorte source dans l'intérieur de l'économie animale ne peuvent être que les combustible brûlés dans substances organiques qui y sont introduites sous la forme d'ali- ïorganisme. Au moment de mettre celte feuille tion exercée par certains Vibrions sur sous presse, j'apprends que cet expe- le tartratc de chaux. Ces Animalcules rimentateur habile a constaté d'autres vivent sans air, en décomposant l'acide faits du même ordre en étudiant Tac- tartiique a. a Pasteur, Nouvel exemple de fermentation déterminée par des Animalcules infusoires pouvant vivre sans gaz oxygène libre et en dehors de tout contact avec l'air de l'atmosphère Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 9 mars 1803, t. LVI, p. 416. 124 NUTRITION. ments, et qui sont versées par l'appareil digestif dans le torrent de la circulation, ou bien celles qui constituent, soit des dépots ou réserves de matières nutritives, comme la graisse, soit le tissu même des organes. Mais les physiologistes sont partagés d'opinions au sujet du rôle accompli par ces deux sortes de corps combustibles. Jadis on pensait que tout ce qui se détruit dans l'économie provenait de la substance des organes, que cette substance se renouvelait tout entière avec une grande rapidité, et que la matière organique fournie par les aliments, et absorbée par l'appareil digestif, était exclusivement destinée, soit à la reconstitution des tissus soumis à cette loi de renou- vellement, soit à la formation des humeurs non excrémenti- tielles; enfin que toutes les matières excrétées étaient les pro- duits de cette destruction de la substance vivante. Travail Cette hypothèse reposait sur une multitude de faits fournis désassimiiation tant par l'observation journalière que par l'expérimentation des organique, pjjygiologistes. Ainsi, chacun saitque, lorsqu'un Animal est privé d'aliments, le poids de son corps diminue plus ou moins rapi- dement-, qu'il perd de ses forces en même temps qu'il perd de sa substance, et que la mort est toujours la conséquence de ces pertes, lorsqu'elles dépassent certaines limites. Quand il s'ap- proprie une quantité suffisante de matières nutritives, son poids reste stationnaire ou augmente, et cependant il continue à éprouver des pertes non moins considérables que s'il était privé d'aliments. Guvier, dont le style était souvent remarquable par le brillant des images aussi bien que par l'élévation des pensées et la netteté de l'expression, a parfaitement résumé l'opinion des physiologistes de son époque sur la nature du travail nutritif, lorsqu'il a dit La vie consiste essentiellement dans la faculté qu'ont certaines combinaisons corporelles de durer » pendant un temps et sous une forme déterminée, en attirant » sans cesse dans leur composition une partie des substances SOURCE DES MATIÈRES BRÛLÉES. 125 » environnantes, et en rendant aux éléments des portions de » leur propre substance. La vie est donc un tourbillon plus ou moins rapide, plus ou moins compliqué, dont la direction » est constante, et qui entraîne toujours des molécules de mêmes » sortes, mais où les molécules individuelles entrent et d'où » elles sortent continuellement, de manière que la forme du corps vivant lui est plus essentielle que la matière 1. » Il est indubitable que l'organisme, considéré dans son en- semble, présente toujours des phénomènes de cet ordre, et que sans cesse certaines de ses parties se détruisent et disparaissent pendant que d'autres se forment pour leur succéder et en tenir lieu. Ainsi chacun sait que nos ongles, de même que nos che- veux ou les poils de notre barbe, croissent par leur base et s'usent par leur extrémité opposée, en sorte qu'au bout d'un certain temps la substance constitutive de chacun de ces appendices cornés se trouve renouvelée complètement, bien que leur forme générale n'ait pas changé. Nous avons déjà vu qu'il en est de même pour la couche de tissu utriculaire qui revêt les membranes muqueuses du tube digestif, des voies respiratoires et des cavités glandulaires; dans une autre partie de ce cours je montrerai que l'épidcrmc croit de la même manière par sa face interne, pendant que du côté opposé elle se détruit ou se détache de la peau. Enfin les belles expériences de M. Flourens sur les os des Mammifères et des Oiseaux établissent que [tendant le jeune âge ces organes s'accroissent et s'usent en même temps d'une manière analogue, mais en sens inverse, c'est-à-dire grandis- sent par la naissance de couches nouvelles à leur surface, tandis que vers le centre ils se creusent des cavités produites par la résorption progressive des couches primitives de leur tissu con- stitutif. Ce genre de changement a été mis bien en évidence par l'emploi alimentaire de la garance, qui, répandue dans le fluide 1 /e Règne animal distribué d'après son organisation, 1817, t. I, p. 13. \2Q NUTRITION. nourricier, teint en rouge les parties superficielles des os, phé- nomène qui nous permet de reconnaître les portions de la sub- stance osseuse existante au moment de l'expérience, et de les distinguer de celles développées après que l'Animal a été remis à son régime ordinaire 1. Dans tous ces cas il y a remplace- ment d'une portion de l'ancienne substance constitutive du corps vivant par de la substance nouvelle ; et comme l'a très-bien fait remarquer M. Flourcns, la théorie de la rénovation matérielle de l'organisme, conçue delà sorte, est certainement l'expression 1 Le fait de la coloration des os en ronge chez des Cochons qui mangent une certaine quantité de garance, avait été signalé dès le milieu du xvie siècle par un certain Mizaud, dit Mizaldi a, mais n'avait pas fixé l'attention des physiologistes, et était généralement ignoré lorsqu'on 1736, un chirurgien anglais, J. Belchier, l'observa par hasard en dînant chez un teinturier qui utilisait pour la nourriture de ses Porcs le son imprégné de garance pro- venant de ses ateliers. Belchier fit aus- sitôt des expériences sur la cause de ce phénomène b, et il fût suivi dans celte voie par Duhamel et par plusieurs autres physiologistes, qui profilèrent de la coloration du tissu osseux obte- nue de' la sorte pour étudier le mode de croissance des os. Dans une autre partie de ce cours je rendrai compte des résultats obtenus ainsi par M. Flou- rcns ou par ses prédécesseurs c, et ici je me bornerai à considérer ce sujet au point de vue de l'étude des phé- nomènes de nutrition. On a cru d'abord que le tissu osseux rougi par le principe colorant de la garance avait dû se former pendant que l'Animal recevait dans son orga- nisme celte substance tinctoriale mê- lée à ses aliments. Ainsi lîulherford, qui fut le premier à reconnaître que le phénomène en question est dû à la production d'une sorte de laque résultant de l'union chimique de l'alizarine, ou principe colorant de la garance, avec les sels calcaires de l'or- a Mizaldi, Memorabilium utilium et jucundorum centuriœ novem in aphorismos digestœ. Lutelise, 1584, p. 101, cenl. vu, aph. 91. 6 Belchier, An Account of Ihe Boues of Animais being Clianged to a lied Colour bij aliment only Philos. Trans., 4830, t. XXXIX, p. 287. — Further Account, etc. loc. cit., p. 299. fi Duhamel, Sur une racine qui a la faculté de teindre en rouge les os des Animaux vivants Mém. de l'Acad. des sciences pour 1739, p. 1. — Si»' le développement et la crue des os des Animaux Mém. de l'Acad. des sciences, 1742, p. 354. — Bazani, De coloratis animalmmquorumdam vivorum ossibus Comment. Insl. Bononiensis, 1745, t. II, part. 1, p. 129. — De ossium colorandorum artificio per radieem rubiic Op. cit., 1740, t. H, pars 2, p. 124. — Bcehmer, De radicis Rubiœ tinctorum effectibus in corpore animali dissert, inaug.. Lipsia?, 1 752. — Nouvelles expériences sur les effets que produit la garance dans le corps des Animaux Mélanges d'histoire naturelle, par A. Dulac, 1705, t. 111, p. 227. — J. Hunter, Expériences et observations sur le développement des os Œuvres, t. IV» p. 409. SOURCE DES MATIÈRES RRULÉES. 127 de la vérité pour beaucoup de parties de l'économie animale, sinon pour toutes. Mais ce n'est pas ainsi que l'on se repré- sente généralement la mutation de la matière vivante dans l'in- térieur de l'organisme. On suppose que la substance constitu- tive de chaque fibre, de chaque lamelle de tout tissu vivant se renouvelle, molécule à molécule; que ebacune des molécules dont ces tissus se composent est usée et détruite sur place, pen- dant qu'une ou plusieurs molécules nouvelles de même espèce viennent en tenir lieu ; en un mot, que les matériaux constitutifs de ces fibres et de ces lamelles sont renouvelés à peu près comme les pierres d'un vieil édifice sont parfois remplacées successi- vement par la substitution de blocs nouveaux à ceux que le temps a détériorés. On se trouve ainsi conduit à admettre que la matière ganisme a, pensait que cette combi- naison devait B'effectuer dans le sang et précéder le dépôt des matières ter- reuses dans le tissu de l'os. .Mais on sait aujourd'hui par les expériences de Gibson, ainsi que par celles faites plus récemment par MM. Doyère et Serres, que les choses ne se passent pas ainsi que le tissu osseux préexis- tant se teint en rouge, pourvu que le fluide nourricier chargé, d'alizarine \ pénètre en assez grande abondance. Ainsi, un fragment d'os enfoncé sous la peau d'un Animal soumis au ré- gime de garance, se colore comme le l'ont les os vivants du même individu; et si la coloration du squelette a lieu promplement chez les jeunes Ani- maux, tandis qu'elle ne s'effectue que très-lentement ou très-incomplétement chez ceux qui sont avancés en âge, cela dépend seulement des différences dans le degré de perméabilité du tissu osseux et dans l'activité de la circula- lion des fluides nourriciers dans sa sub- stance aux dernières périodes de la vie. Dans tous les cas, la fixation de la garance sur les sels calcaires du tissu osseux est un phénomène analogue a celui dû à l'action des mordants dans la teinture d'une étoffe, et n'est aucu- nement liée au travail nutritif. a Rutheiford, cilé d'après Gibson. — Gibson, Obs. on the Effect of Madder root on the Bones of Animais Mem. of the Lit. and Philos. Soc. of Manchester, 2* série, 1805, t. I, p. 146. — Flourens, Recherches sur le développement des os et des dents {Archives du Muséum, 1841, t. II, p. 315. — Serves et Doyère, Exposé de quelques faits relatifs à la coloration des os chez les Animaux soumis au régime de la garance [Ann. des sciences nat., 2* série, 1812, t. XVII, p. 153. — Brullé et Hugueny, Expériences sur le développement des os dans les Mammifères et les Oiseaux, faites au moyen de l'alimentation par la garance Ann. des sciences nat,, 3* série, 1845, t. IV, p. 283. 128 NUTRITION. dont se compose chaque partie de l'organisme est toujours en mouvement, et que dans un espace de temps plus ou moins court la substance du corps tout entier se trouve renouvelée. Quelques auteurs ont môme cru pouvoir assigner une période détermi- née pour l'accomplissement de cette rénovation de substance dans le corps humain. Enfin, beaucoup de physiologistes admet - tent, conformément à ces vues de l'esprit, que la combustion physiologique dont l'économie animale est le siège, estalimentée uniquement par la substance des tissus; que la totalité de l'acide carbonique, de l'urée et des autres produits excrémentitiels for- més dans l'organisme, provient de cette source, et que par conséquent aussi toute matière nutritive absorbée par l'Animal n'est utilisée qu'à la condition d'être fixée dans ces mêmes tis- sus et d'en devenir partie intégrante 1. Mais beaucoup de faits paraissaient être peu favorables à cette hypothèse de la mutation générale et continue de la matière constitutive de l'organisme. Ainsi Duhamel a vu que les parties du système osseux qui ont été colorées par l'action de la garance chez un Animal vivant ne se décolorent pas, comme on le sup- posait d'abord, mais sont cachées sous les nouvelles couches développées ultérieurement; M. Flourens a montré que les parties teintes de la sorte conservent leur coloration anormale jusqu'à ce qu'elles soient elles-mêmes détruites ; que rien n'y décèle un renouvellement de substance, et que chez l'individu parvenu au terme de sa croissance , leur existence paraît être en général permanente 2. Les rapports qui ont été constatés par Chossat et plusieurs autres expérimentateurs 1 Celte hypothèse a été adoptée mutation de la matière dans l'éconn- récemment par MM. Bischoff et Voit, mie animale a. dans leur intéressant travail sur la 2 Duhamel avait d'abord pensé a Th. BiscliolT und C. Voit, Die Gesetz-e der Ernàhrung des Fleischfressers durch neue Untersuchungen festgestellt., 1SG0. SOURCE DES MATIÈRES BRÛLÉES. 129 entre le mode d'alimentation et la nature ou la quantité des produits de la sécrétion urinaire, ont même conduit quelques physiologistes à penser que dans les circonstances ordinaires toutes les matières excrétées de l'organisme proviennent direc- tement des matières étrangères qui y ont été introduites ; de sorte que la combustion physiologique dont résultent l'acide carbonique, l'urée, etc., serait entretenue uniquement par les aliments 1. Mais cette hypothèse n'est pas admissible, et la qu'après la cessation du régime de la garance, les os rougis par cette sub- stance reprenaient toujours leur cou- leur primitive a ; mais, par la suite de ses expériences, il reconnut que chez les jeunes Animaux les parties rougies de la sorte se retrouvent au- dessous des couches du tissu osseux développées ultérieurement />. M. Flourens confirma ce résultat, et mon- tra que dans les cas où la teinte rouge vient à disparaître, cela ne dépend pas d'un renouvellement moléculaire de la portion du tissu qui a été garancée, mais de sa résorption complète pat- suite du travail d'accroissement c, phénomène sur lequel je reviendrai lorsque je traiterai du mode de déve- loppement des os. Je citerai également ici une des ex- périences de MM. Doyère et Serres. Un jeune pigeon fut soumis au régime de la garance du 10 mars 1840 au 15 avril; le 15 mai on lui amputa une aile, puis le 30 janvier 1841 on lui amputa l'autre aile l'Animal mourut des suites de cette seconde opération. Entre les moments où les deux ailes avaient été amputées, il n'avait reçu aucun aliment coloré ; cependant les os correspondants dans ces deux mem- bres étaient également colorés d. 11 est du reste à noter que par le seul fait du lavage des os colorés opéré avec du sérum qui ne contient pas d'alizarine, l'espèce de laque formée par la combinaison de ce principe avec le phosphate calcaire des os peut à la longue abandonner une certaine quantité d'alizarine et pâlir plus ou moins e ; mais ce phénomène pure- ment chimique ne ressemble en rien à la mutation continue de la matière organique dont les physiologistes par- lent d'ordinaire sous le nom de mou- vement nutritif. 1 Chossat de Genève a fait une longue série d'expériences intéressantes sur les circonstances qui influent sur la sécrétion urinaire chez l'Homme. Malheureusement il n'a pas dosé di- rectement les matières azotées ef sa- in Duhamel, Sur une racine qui a la faculté de teindre en rouge les os des Animaux vivants {Mém. de l'Acad. des sciences, 1739, p. 4. b Idem, Sur le développement des os Mém. de l'Acad. des sciences, 1742, p. 365. c Flourens, Op. cit. Mém. du Muséum, t. II, p. 407. d Doyère et Serres, Exposé de quelques faits relatifs à la coloration des os chez les Animaux soumis au régime de la garance {Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 172 e Brullé et Hngueny, Op. nt. Ann. des sciences nat., 3* série, 1845, t. IV, p. 294. 130 NUTRITION. vérité se trouve entre les deux opinions extrêmes que je viens d'exposer. En effet, d'une part il est évident que des phénomènes de combustion ont lieu dans les liquides nourriciers de l'économie, que des matières organiques en dissolution ou en suspension dans ces fluides peuvent s'y oxyder, et que de ces réactions chimiques il peut résulter de l'acide carbonique ou. d'autres matières brûlées qui sont ensuite excrétées. La transformation des sels végétaux en carbonates, que nous avons déjà vue s'opérer dans le torrent circulatoire, nous en fournit une preuve irré- cusable 1. Mais, d'autre part, les faits fournis par l'étude des changements qui ont lieu dans le corps d'un Animal privé de tout aliment ou nourri d'une manière insuffisante, me semblent prouver non moins clairement qu'il y a consommation de la substance des organes par suite de l'action comburante de Unes qui se trouvent excrétées de la sorte, et il s'est contenté d'en appré- cier approximativement la quantité en déterminant d'une part le volume des liquides évacués, et d'autre part leur densité; puis en multipliant par un facteur constant, 3,32, le produit du- dit volume multiplié par l'excès de la pesanteur spécifique observée sur celle de l'eau distillée. La quantité de ma- tières solides contenues dans les urines a pu être évaluée de la sorte d'une manière satisfaisante ; mais comme la composition du mélange formé par ces substances n'était pas constante, des erreurs assez grandes pouvaient être commises quand on venait à appliquer les résultats ainsi obtenus à l'étude des mutations de la matière organique dans l'intérieur de l'organisme. Quoi qu'il en soit, Cbossat a trouvé que la quantité de matières solides sécrétées par les reins en vingt- quatre beures varie beaucoup suivant le régime ; que cette sécrétion augmente toujours peu de temps après qu'à la suite des repas, les produits de digestion arrivent dans le torrent de la circulation, et qu'il existe des relations intimes entre l'abondance de cette excrétion et la quantité d'aliments albuminoïdes in- troduits dans l'organisme peu de temps auparavant. Il en conclut que c'est l'al- bumine du cbyle qui, en traversant les poumons, se dépouille d'une certaine quantité d'eau et de carbone pour don- ner naissance à de l'acide carbonique et à de l'urée, etc. a. 1 Voyez ci -dessus, tome VII, page 531. {a Chossat, Mémoire sur l'analyse des fonctions urinaires {Journal de physiologie deMagenrlie, 1825, t. V, p. 65. SOURCE DES MATIÈRES BRÛLÉES. 431 l'oxygène dont le sang est chargé, que cette substance orga- nisée concourt à l'entretien de la combustion vitale, et qu'une portion des produits excrétés est le résultat des transforma- tions qu'elle éprouve. Examinons ce qui se passe dans l'économie des Animaux Entretien qui, étant privés d'aliments, ne reçoivent du dehors que l'un ia combustion 1,1 ' ' physiologique des facteurs des produits excrémentitiels, et tirent l'autre de leur p^ant r l'abstinence. propre fonds, c'est-à-dire de la substance constitutive de leurs organes ou de la réserve alimentaire représentée tant par la graisse emmagasinée dans leur corps que par les principes albuminoïdes et autres matières combustibles contenues dans leur sang ou dans les autres luidcs de leur organisme. Ce sujet a été l'objet de plusieurs séries de recherches inté- ressantes laites, les unes par Chossat de Genève , les autres élève Letellier, puis par MM. liidder et Schmidt, à Dorpat, MM. Bischoff et Voit, à Munich, ainsi que par quelques autres physiologistes; mais il esta regretter que dans la plupart des cas les résultats'constatés par cq. 159. SOURCE DES MATIÈRES BRULEES. 135 Enfin je signalerai comme une étude plus complète du même sujet les recherches de MM. Bidder et Schmidt sur les effets de la privation d'aliments chez le Chat. J'aurai souvent à les citer, et en ce moment je me bornerai à dire qu'elles confirment pleinement les résultats fournis précédemment par les expé- riences de Chossat, relativement à la consommation rapide et considérable de tissu musculaire, aussi bien qu'à l'emploi de la réserve nutritive pour l'entretien de la combustion phy- siologique pendant l'abstinence. Ainsi un Animal pesant 2572 grammes fut privé d'aliments; il vécut de la sorte pen- dant dix-huit jours, et il perdit pendant ce temps 30gr,807 d'a- zote, 205sr,96 de carbone, et 927gr,6w2 d'eau. Or, pour fournir à cette dépense, le sang avait perdu 93 centigrammes de son séc le second jour de l'abstinence; mais elle est restée ensuite à peu près la même pendant les sept jours qui' dura le jeûne. La quantité de carbone brûlé par l'Animal en vingt-quatre heures n'atteignait pas la moitié de celle consommée par le même indi- vidu dans l'étal normal, et a varié ! 0sr,21 à 06' ,07 par heure, sans que ces différences aient paru avoir aucun rap- port constant avec la durée de l'inani- tion a. Voici les quantités de carbone exhalées par heure , sous la forme d'acide carbonique , par un de ces Oiseaux 1" Après avoir mange .... 0,213 2° Après avoir été privé d'ali- ments pondant vingt- quatre heuros 0,114 3° Le quatrième jour d'inani- tion 0,1 i i Gram. 4* Le sixième jour d'inanition. 0,113 5" Le septième jour d'inani- tion 0,072 Hans une autre expérience faite sur une Tourterelle du poids de 176 grammes , la quantité d'acide carbonique produite en une heure a été de lïi .im. 0,11 4 après deux jours d'inanition. 0,121 après quatre jours d'inanition. 0,095 après onze heures seulement d'inanition. 0,073 après trente-six heures d'inani- tion. 0,0G5 après deux jours et demi d'ina- nition. 0,077 aprè9 trois jours et demi d'ina- nition. 0,077 après quatre jours et demi d'ina- nition. a Boussingault, Analyses comparées de l'aliment consommé et des excréments rendus par une Tourterelle {Ann. de chimie et de physique, 3" série, 1844, t. XI, p. 448. 136 NUTRITION. poids initial, la graisse 80 centigrammes, l'appareil muscu- laire 66 centigrammes, et l'axe cérébro-spinal 37 centigrammes. Enfin la quantité d'azote exhalée correspond à la désorganisa- tion de plus de 200 grammes de tissu musculaire supposé sec et dépouillé de graisse 1. 1 Les principaux résultats de cette Bidder et Schmidt dans le tableau ci- expérience ont été résumés par MM. joint a DESIGNATION des ORGANES. REPARTITION DES MATIERES CONSTITUTIVES DE L'ORGANISME. AVANT L'INANITION, POIDS TOTAL 2572 GR. Muscles et ten- dons Os Graisse Œsophage, esto- mac el entrailles Axe cérébro-spi- nal Foie Poumons . . . . Reins Raie Pancréas Glandcssalivaires Cœur Aorte et veine cave Mésentère et épi- ploon Veux avec leurs muscles .... Larynx et trachée Utérus Vessie Ovaires Peau Poids à l'état frais. Sang- Bile. 1158,32 379,26 310,87 166,95 49,88 122 2t 2l'72 23,14 8,12 7,71 2,90 10,85 3,43 98,15 37,82 5,86 2,50 1,06 155,25 Totaux. Eau. 881,47 172,56 164,14 129,39 38,86 89,34 21,95 18,37 6,38 6,00 2,30 8,44 2,64 42,60 26,25 3,93 » 1,92 0,82 130,57 Sub- stance sèche. 276,85 206,70 146,73 37,56 11,02 32,87 5,77 4,77 1,74 1,71 0,60 2,41 0,79 55,55 11,57 1,93 » 0,58 0,24 24,08 APRES L INANITION, POIDS TOTAL 1241 GR. PERTES EPROUVEES PENDANT L'INANITION. 2572,00jl747,93 824,07 Poids à l'état frais. G uni. 380,98 325,00 215,40 115,40 31,12 49,33 20,55 21,70 2 27 T,h 1,01 12,33 2,13 19,00 12,02 4,33 10,91 5,36 0,39 9,88 0,96 Eau. 1241,02 281,98 118,30 77,11 88,28 23,71 37,74 15,39 16,58 1,75 0,87 0,61 9,40 1,02 14,17 9,14 2,87 8,61 4,14 0,29 7,52 0,79 Sub- stance sèche. 723,87 96,00 206,70 138,29 27,12 7,41 11,59 5,16 5,12 0,52 0,26 0,40 2,93 0,51 4,83 2 1,46 2,30 1 22 oïo > 2,36 0,17 POIDS ABSOLU. Eau. 596,49 54,26 87,03 - 41,11 15,15 51,60 6,50 1,79 4,63 5,13 1,69 0,90 Sub- stance sèche. + 517,33 — 1,02 — 28,43 — 17,11 — 1,06 » + 2,22 » — 123,05 + -1021,06 GlMT", -180,85 0,0 - 8,44 - 10,44 - 3,61 - 21,28 - 0,61 0,35 \ 22 — i'.h — 0,20 + 0,52 — 0,28 — 50,72 — 8,69 — 0,47 + 0,64 » oo oo POIDS RELATIF correspondant A 100 GR. 9 = • - -306,49 58,4 66,9 14,3 3u,7 30,9 37,6 59,6 25,9 6,2 72,0 85,4 65,2 37,8 80,7 08,2 26,2 93,7 65,0 0,0 5,7 27,8 32,9 64,7 lu, 5 •> 70^2 84,5 58,2 • 35,6 91,3 75,1 24,3 » » 90,4 37,2 a Bidder und Schmidt, Die Verdauungssaefte und der Sto/fwcchsel, 1852, p. 331. SOURCE DES MATIÈRES BRÛLÉES. 137 § h. — D'après tous ces faits, il me paraît bien démontré que conséquence , , de ces faits. la combustion physiologique peut être entretenue aux dépens de la substance constitutive des organes ; mais cette oxydation de matières albuminoïdes est-elle un phénomène nécessaire ou n'a-t-ellc lieu dans les circonstances dont je viens de parler que parce que le principe comburant porté dans l'intérieur de l'économie parla respiration n'y trouve pas une quantité suffi- sante d'autres combustibles organiques ? En d'autres termes, la combustion vitale peut-elle être entretenue indifféremment par toute espèce de matières oxydables, ou doit-elle nécessairement être alimentée en partie par la substance des tissus animaux ou d'autres combustibles azotés du même ordre? Si l'entretien de cette combustion était l'unique condition de l'activité physiologique des Animaux, ceux-ci devraient pouvoir se nourrir d'aliments hvdrocarbonés sans mélange de matières azotées, à moins que ce ne fût pendant la période de croissance, lorsque leurs tissus, en voie de développement, nécessitent l'assimilation de matériaux semblables à ceux dont ces parties se composent. On devrait même s'attendre à voiries aliments remplir d'autant mieux leur rôle d'agents nutritifs, qu'ils seraient plus combustibles, ou du moins plus riches en carbone, en hy- drogène, et par conséquent les substances carbo-hydrogénées, telles que le sucre ou les graisses, seraient les aliments par excellence, ou tout au moins des aliments suffisants. Mais il n'en est pas ainsi nous savons, par les expériences de Magendie et de plusieurs autres physiologistes, que ces aliments ne répon- dent pas à tous les besoins de l'organisme, et que les Animaux adultes, aussi bien que les Animaux en voie de développement, meurent toujours plus ou moins promplement quand ils ne trouvent pas dans leur nourriture des principes organiques azotés 1. 1 A l'époque où Magendie entre- légistes n'avaient que des idées très- prit ces recherches 1816, les physio- vagues ci fort incomplètes, ou même vin. 10 1o8 NUTRITION. Il est aussi à noter qu'un Animal nourri avec de la graisse, du sucre ou tout autre élément non azoté, continue à excréter des produits azotés par les voies urinaires. Or, dans ce cas, l'azote qu'il élimine ne peut provenir que de sa propre sub- stance, c'est-à-dire des matières azotées qui constituent les tissus de ses organes, ou qui se trouvent soit en dissolution, soit en suspension dans son sang et dans les autres fluides de l'organisme. La destruction d'une certaine quantité de matières de cet ordre, et leur transformation en urée ou en quelque pro - duit analogue, ont lieu constamment, quel que soit le régime de l'animal. j'ajouterai qu'un Chien qui ne mange que de la viande dépouillée de graisse peut, sans diminuer de poids, satisfaire à toutes les causes de déperdition inhérentes à son mode d'exis- tence 1. Il n'en continue pas moins à exhaler de l'acide Car- erronées, sur le rôle des aliments dans la nutrition, et assez généralement on supposait que les Animaux avaient la faculté de transformer en matière histo- génique toute substance nutritive; que la gomme ou le sucre, par exemple, se changeaient ainsi en chair, aussi bien que l'albumine ou la fibrine. Magendie chercha à déterminer si la vie d'un Animal pouvait être entre- tenue de la sorte à l'aide de matières réputées nutritives, qui ne contien- nent pas d'azote, et dans celte vue il soumit des Chiens à l'usage exclusif de sucre et d'eau distillée. Les Ani- maux soumis à ce régime dépérirent rapidement , la cornée transparente s'altéra, la faiblesse générale devint extrême, et la mort arriva au bout d'environ cinq semaines. En employant comme aliment unique, tantôt de la gomme , d'autres fois du beurre ou de l'huile, Magendie obtint le même résultat a. Ainsi , dans les expériences de MM. Bischoff et Voit, relatives à l'in- fluence de l'alimentation sur les pro- duits de la sécrétion urinaire, nous voyons que chez un Chien dont la ration se composait uniquement de graisse, la quantité d'urée sécrétée en vingt-quatre heures était d'environ Ih grammes, et renfermait une quan- tité d'azote correspondant à 17 centi- grammes pour 1 kilogramme du poids total du corps b. I La possibilité d'entretenir de la sorte un Chien a été constatée par M. Bischoff. a Magendie, Mémoire sur les propriétés nutritives des substances qui ne contiennent pas d'aio'e. 1816 {Journal de médecine de Leroux, 1817, t. XXXVIII. b Bischoff et G. Voit, Die Gesrlie der Ernflhrung des Fleischfressers, 18G0, p, 150 et suiv. SOURCE DES MATIÈRES BRÛLÉES. 1 .39 bonique, ainsi qu'à excréter de l'urée, et cela s'explique faci- lement, même sans l'intervention des matières grasses emma- gasinées dans son corps car, dans ce cas, il brûle beaucoup de matières proléiques, comme on peut en juger par l'abon- dance des produits azotés que ses reins excrètent, et les prin- cipes albuminoïdes, en s'oxydarit pour donner naissance à de l'urée, doivent nécessairement perdre beaucoup de carbone et d'hydrogène. § .". — L 'étude du mode d'alimentation des Animaux et celle Elliploi direcl des produits ordinaires du travail nutritif dont ils sont le siège, p0duersSëen nous conduisent également à reconnaître que, dans l'état normal, ^^Hem la combustion vitale est entretenue en partie par la substance p,,yslol°s"iuc- des organes et en partie par les substances combustibles non azotées qui se trouvent dans le sang, OU qui sont emmagasinées autrement dans l'intérieur du corps, et qui ne sont pas aptes à servir de matériaux pour la constitution des tissus vivants. C'est donc avec raison que M. Dumas, dans ses savantes leçons sur la chimie physiologique, laites il y a une vingtaine d'années à noire école de médecine, et M. Liebig, dans une série de pu- blications d'un haut intérêt sur le même sujet, ont divisé les aliments en deux classes principales ceux qui ne sont destinés qu'à l'entretien de la combustion vitale, et ceux qui sont assi- milables aux parties vivantes de l'organisme. Les premiers sont appelés communément les aliments respiratoires, et consistent en substances organiques carbo-hydrogénées, qui ne renferment pas d'azote, telles que le sucre et les graisses; les seconds ont reçu le nom autres fluides de l'économie. En effet, le poids de son corps diminue alors progressivement, et, ainsi que je l'ai déjà dit, celte perte est déterminée en partie par l'excrétion d'une cer- taine quantité d'urée; mais si le même Animal reçoit journelle- ment une ration do graisse sans addition d'aucun aliment azoté, non-seulement le dépérissement est moindre, mais la quantité absolue d'urée est diminuée. Ainsi, dans une scrio d'expériences fort instructives faites sur ce sujet par MM. Bischoff et Voit, le môme Animal a perdu par urinaires, en vingt-quatre heures, terme moyen, entre 30 et "22 centigrammes d'azote pour chaque kilogramme du poids de l'organisme, quand il était privé d'aliments, et seulement 17 centigrammes d'azote quand il recevait une ration de graisse. § 8. — Mais si les aliments doivent préserver les tissus vi- conséquences vants des causes de destruction 'pendant d'une oxydation des "aliments superflue, en même temps qu'ils son! appelés à fournir aux organes les matières voulues pour leur croissance et pour la réparation des pertes auxquelles leur substance est nécessaire- ment assujettie, on conçoit que ces corps, pour bien remplir leur rôle, doivent être de deux sortes les uns doivent être essentiel- lement réparateurs el organisâmes ; les autres doivent être doués d'une affinité plus grande pour l'oxygène que ne le sont les matériaux constitutifs des tissus vivants, c'est-à-dire doivent être plus combustibles. Or, ces caractères sont réunis, d'une part dans les aliments azotés, que nous avons appelés plastiques, d'autre part dans les aliments carbo-hydrogénés, que nous avons dési- gnés sous le nom d'aliments respiratoires. Nous pouvons donc prévoir que le régime le plus favorable à l'accomplissement du travail nutritif doit être \m régime mixte dans lequel il entre à la fois, suivant certaines proportions, des aliments azotés, tels que la fibrine, l'albumine ou la caséine, et des aliments dépour- vus d'azote, mais riches en carbone et très-oxydables, tels que les fécules, les sucres et les graisses. \I\ll NUTRITION. uiiiiit' § 9. — L'expérience est pleinement d'accord avec ces vues aiimematk>n théorî* jucs, et l'étude chimique des substances que la nature mixte. . . r, , . . _ destine uniquement a 1 alimentation des jeunes Animaux, dont la nutrition doit cire à la fois facile et forte, suffirait même pour nous apprendre qu'un pareil mélange convient mieux que tout autre régime. En effet, il est deux produits animaux, qui sont pour ainsi dire les types les plus parfaits de l'aliment, savoir le lait, qui est la nourriture préparée par la Nature pour répondre aux besoins de l'Homme et des autres Mammifères pendant les premiers temps de leur vie ; et le jaune d'œuf, qui est une pro- vision de matière nutritive destinée à être employée d'une ma- nière analogue par l'embryon des Animaux ovipares, en atten- dant que ces êtres puissent cbercher dans le monde extérieur les aliments qui leur conviendront. Or, le lait et le jaune d'œuf, comme nous le verrons par la suite, sont l'un et l'autre des corps riches en principes albuminoïdes et en principes gras, c'est-à-dire en aliments plastiques et respiratoires. Ainsi, par son exemple, la Nature nous enseigne à donner aux Animaux que nous voulons nourrir le mieux possible, des aliments mixtes. Il est également à remarquer que la plupart des aliments dont les Animaux font usage instinctivement, sont en réalité des mélanges de ce genre. En effet, les Carnassiers trouvent dans leur proie des matières grasses aussi bien que des matières albuminoïdes, et presque toujours les substances végétales que les phytophages mangent contiennent du gluten ou quel- que autre principe azoté du même ordre, associé à de la fécule, du sucre ou des corps gras. Seulement, dans les aliments d'o- rigine animale, ce sont les matières plastiques qui prédominent, tandis que dans les aliments végétaux, ce sont d'ordinaire les principes immédiats earbo-bydrogénés qui abondent. § 10. — Avant d'aller plus avant dans l'étude des phéno- mènes de combustion dont l'économie animale est le siège, RÔLE DES ALIMENTS. 1^5 et d'examiner plus en détail les conséquences de cette action influence 1 * do l'irrigation chimique, je dois rappeler que la destruction des combus- physiologique tibles organiques effectuée ainsi n'est pas la seule cause de ia résorption, déperdition de substance agissant dans l'organisme, et que, par conséquent, ce n'est pas uniquement pour répondre aux besoins créés de la sorte, que l'Homme et les Animaux sont soumis à la nécessité de s'assimiler sans cesse de nouvelles quantités de matières étrangères. En effet, nous avons vu que de l'eau en quantité plus ou moins considérable circule toujours dans l'intérieur de leur corps, et qu'une partie de ce liquide s'échappe constamment au dehors sous la forme d'urine et d'au- tres humeurs excrémentiticlles. Or, cette eau lave, pour ainsi dire, les tissus qu'elle baigne, et doit entraîner avec elle une portion des matières solubles qui entrent dans leur composition ou qui s'y trouvent déposées. Par conséquent, pour empêcher cette soustraction de matière, ou pour en contre-balancer les effets, il faut que l'eau introduite dans l'organisme soit accom- pagnée d'une certaine proportion de ces mêmes substances solubles dont la présence l'empêche de se charger de celles préexistantes dans les tissus, ou permette à ceux-ci d'y puiser pour réparer les pertes qu'ils peuvent avoir subies. Pour mettre bien en évidence ce genre d'échanges qui s'éta- blit entre les solides et les liquides de l'économie animale, sui- vant que les uns ou les autres sont plus ou moins chargés des matières pour lesquelles ils ont une certaine affinité, il me paraît utile de prendre en considération certains phénomènes que l'on n'observe pas dans les circonstances ordinaires, et qui sont faciles à constater d'une manière nette. L'étude du mode d'action des poisons sur l'économie ani- male a permis aux physiologistes de reconnaître que beaucoup de substances minérales, qui ne sont pas des matériaux nor- maux de l'organisme et qui sont portées dans le torrent de la circulation par absorption ou autrement, se déposent dans le \\Q NUTRITION. issu de certains organes, et s'y combinent de manière à y être retenues avec plus ou moins de force. Ces tissus enlèvent donc au sang une portion de ces matières minérales dont la présence dans l'économie est accidentelle ; mais lorsque, par suite de la cessation de l'arrivée de ces matières étrangères et du renouvellement normal de l'eau dans le fluide nourricier, celui-ci cesse d'en être chargé, il redissout peu à peu les sub- stances qu'd avait abandonnées lorsqu'il en était saturé, et les expulse ensuite au dehors avec la portion de liquide qu'il cède aux organes excréteurs. Ainsi, dans les cas d'empoisonnement par les préparations arsenicales , la substance toxique est absorbée et introduite dans le sang ; puis elle circule avec ce fluide dans toutes les parties du corps, mais elle s'arrête dans certaines parties, et se fixe plus particulièrement dans le tissu du foie et de quelques autres organes, où elle s'accumule de façon à être facile à découvrir par les procédés d'analyse dont la chimie moderne dispose 1. Mais lorsque les désordres 1 Ce dépôt de l'acide arsénieux dans la substance des divers tissus de l'organisme, lorsque cette matière mi- nérale se trouve dans le torrent de la circulation, a été très- bien établi par Orfila. Ce toxicologiste a constaté aussi que le poison ainsi emmagasiné est en- suite résorbé et expulsé de l'organisme parla sécrétion ui inaire; circonstance qui explique L'utilité des diurétiques dans les cas où de petites quantités d'arsenic ont été absorbées o. Des faits du même ordre ont été fournis par l'étude de l'action lente des préparations antimoniales sur l'économie animale. Ainsi, en expéri- mentant sur des Chiens, M. Millon a vu qu'à la suite de l'administration quotidienne d'une certaine quantité de tartre émélique, pendant plusieurs jours, l'antimoine se retrouve en pro- portions à peu près égales dans toutes les parties de l'organisme ; mais lors- que les Animaux qui ont été empoi- sonnés de la sorte ne périssent pas et sont remis à leur régime ordinaire, ce métal disparait assez promptement du tissu musculaire et de quelques autres parties du corps, tandis qu'il séjourne fort longtemps dans le foie, dans le tissu adipeux et dans les os. Chez un Chien qui fut tué quatre mois après la résorption de l'émétique, on trouva des quantités considérables d'anti- a Orfila, Mémoires sntr l'empoisonnement Mém. de l'Acad. demédecine, 1*40, t. VIII, p. 418. - Traité de toxicologie, 1852, t. 1, p. 453. ROLE DES ALIMENTS. lkl produits ainsi ne sont pas mortels, et que l'introduction de l'arsenic dans le sang ne continue pus, le métal déposé de la sorte est peu à peu repris par les fluides en circulation et éliminé de l'organisme par la sécrétion uriuaire. 11 en est de même pour le mercure et pour le plomb ; suivant qu'il en existe davantage dans le sang ou dans les tissus qui sont aptes à s'en emparer, le torrent irrigatoire en dépose ou en enlève à mesure qu'il traverse ceux-ci, et, lorsque les solides vivants ont été chargés d'une de ces substances toxiques, on peut en accélérer la résorption et l'expulsion au dehors en introduisant dans le sang certains médicaments qui rendent ce liquide plus apte à attaquer et à dissoudre les composés insolubles que ce métal avait formés dans la profondeur des organes par exemple, en administrant de l'iodure de potassium 1. Il en résulte que par l'effet de la combustion physiologique d'une part, et du lavage irrigatoire d'autre part, toutes les sub- stances combustibles ou solublcs qui entrent dans la compo- moine dans le foie ei dans les os, niais les autres parties du corps n'en contenaient quefort peu a. M. A. F. Orfila a constaté qu'à la suilede l'introduction lente des sels so- lubles de plomb et de cuivre dans l'éco- nomie animale, ces métaux pouvaient séjourner dans le foie, les os, etc., pendant huit mois ou même davan- tage , mais que peu à peu ils sont résorbés et excrétés avec les urines, la sueur, etc. {b. 1 On doit à Al. Melsens des re- cherches intéressantes sur ce sujet. Les composés mercuriels insolubles , tels pie ceux résultant de l'action du sublimé corrosif sur les matières albu- niinoïdes, se dissolvent dans l'iodure de potassium, et cette substance, in- troduite dans le torrent de la circula- tion, les déplace, puis les entraîne .m dehors par les voies urinaires. Cela ex- plique l'utilité de l'emploi de ce médi- cament dans les cas d'intoxication lente par le mercure. Des etïels analogues sont produits par l'iodure de potas- sium, lorsque l'organisme est chargé de matières contenant du plomb c. a Hilton, Sur lu permanence de l'antimoine dans les organes vivants {Revue scientifique et industrielle, 1847, t. XXVI, p. 33. b A. F. Orfila, De l'élimination des poisons, thèse. Paris, 1852. r Melsens, Mémoire sur l'emploi de l'iodure de potassium pour combattre les affections saturnines et mercurielles \Ann. de chimie et de physique, 3' série, 1849, t. XXVI, p. 215. — Parkes, On the Elimination of Lead by lodide of potassium [British and Foreion tted Heview, 1853, p. 522. Diversité iks éléments chimiques dont l'introduction est nécessaire. M\& NUTRITION. sition du corps animal sont susceptibles d'être détruites ou enlevées, et que pour empocher ces pertes ou pour les réparer, l'être vivant a besoin d'introduire continuellement dans son organisme de nouvelles provisions de chacune de ces sub- stances, lors même que sa croissance est terminée, et que son poids doit rester stationnaire. Pour se nourrir, il lui faut donc non-seulement des matières organisées propres à la formation de ses tissus, et des aliments de la respiration, mais aussi toutes les substances inorganiques qui sont nécessaires à la constitution, soit de ses organes, soit de ses humeurs, et qui sont sans cesse entraînées au dehors avec l'eau dont les reins ou les autres glandes opèrent l'excrétion. Ainsi l'Animal adulte, de même que l'Animal en voie de développement, a besoin de trouver dans ses aliments, en cer- taines proportions, tous les éléments constitutifs des corps composés qui sont à leur tour les matériaux dont ses organes sont formés, et il faut que ces éléments lui soient fournis dans un état tel, qu'il puisse les utiliser, c'est-à-dire déjà combinés de façon à fournir les matériaux dont je viens de parler, ou des substances à l'aide desquelles il pourra les produire. Pour connaître les besoins nutritifs d'un Animal, il suffit donc de connaître ce qui compose son organisme et la quantité de chacun de ses matériaux constitutifs qu'il perd en un temps donné, soit par les voies respiratoires, soit par la sécrétion urinaire ou toute autre excrétion. § i\ . — Ainsi que chacun le sait, les corps que les chimistes appellent simples ou élémentaires, parce qu'on n'en peut ob- tenir que des molécules d'une même sorte, ne peuvent être ni détruits, ni créés, ni transformés par les forces dont l'Homme dispose, et, à cet égard, la puissance vitale n'est pas plus grande. Aucun élément chimique ne peut donc naître dans l'économie animale, et tous les corps simples qui s'y trouvent ont dû v arriver du dehors. Jadis quelques physiologistes pen- ROLE DES ALIMENTS. 1/9 saient qu'il n'en était pas ainsi, et que certains éléments étaient créés dans l'intérieur de l'organisme; mais c'est là une erreur dont la réfutation serait aujourd'hui superflue, et il suffit de la signaler en termes précis pour en faire justice. 1! est vrai que dans quelques cas certains éléments n'arrivent dans le corps de quelques Animaux qu'en si petites quantités à la fois, que nos moyens d'analyse ne nous permettent pas d'en constater toujours la présence dans les aliments ou les boissons dont ces êtres font usage ; mais toutes les fois pie l'origine des matières constitutives de l'organisation a été attentivement examinée, on a pu se convaincre de la généralité de la loi que je viens de rappeler. Pour dresser la liste complète des éléments qui entrent dans Analogie 1 .Je composition la composition de la substance constitutive de l'organisme, il des principaux 1 aliments. faut analyser le corps tout entier de l'Animal dont on s'oeeupe. Mais l'étude que nous avons déjà faite de la composition du sang peut nous suffire en ce moment, car ce liquide est en quelque sorte le fonds commun dont toutes les parties de l'économie tirent leur substance, et par conséquent il doit contenir tout ce pie ces parties renferment. Je me bornerai donc à rappeler ici tpie ce fluide nourricier est formé par de l'eau tenant en disso- lution ou en suspension des matières minérales fort diverses, aussi bien que des matières organiques, parmi lesquelles il en est qui sont composées non-seulement d'azote, de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, mais aussi de soufre et de phos- phore. Au nombre des substances inorganiques se trouvaient le chlorure de sodium, des sulfates et des phosphates de soude, de potasse, de chaux et de magnésie ; enfin des composés de silice, de fer, etc. Par conséquent, il faut que l'Homme et les Animaux trouvent dans leurs aliments non-seulement du car- bone, de l'azote, de l'hydrogène et de l'oxygène, mais aussi du soufre, du phosphore, du chlore, du sodium, du calcium, et tous les autres éléments que je viens d'énumérer. 150 NUTRITION. Du reste, sauf les proportions qui varient, les mêmes élé- ments essentiels se trouvent réunis dans le corps de tous les êtres vivants, que ceux-ci soient des Animaux ou des plantes; et par conséquent la substance des uns et des autres peut tou- jours être un aliment complet pour l'Animal qui a le pouvoir d'en absorber une quantité suffisante. Ainsi, le régime du Carnassier et celui de l'Herbivore diffèrent entre eux beaucoup moins qu'on ne serait porté à le croire au premier abord. La proie dont le premier se nourrit contient beaucoup de matières grasses associées à des matières azotées, et par conséquent fournit à celui-ci un mélange d'aliments respiratoires et plas- tiques, en môme temps que des phosphates terreux et les autres sels minéraux dont l'organisme a besoin i. Dans le régime de l'Herbivore, la proportion des matières carbo-hvdrogénées est plus considérable ; mais dans presque tous les aliments végé- taux, tels que la Nature les fournit, il y a aussi des substances azotées, et si l'Animal est capable de digérer une quantité considérable de ces matières végétales, il y trouve en définitive tout l'azote dont il a besoin. Il est aussi à noter qu'en général les Animaux boivent en quantité plus ou inoins considérable de l'eau, qui tient en disso- 1 On doit à MM. Gilbert et Lawes des Animaux de boucherie, les pre- nne longue ^érie de recherches très- mières sont beaucoup plus abondantes, intéressantes sur la composition chi- Quand ces Animaux ont été engraissés mique de l'ensemble de l'organisme pour le marché, on trouve chez le des divers Animaux de boucherie Bœuf deux ou trois fois autant de employés en Angleterre, et sur celle graisse cpie de matières azolées sèches, des différentes parties de leur corps. Chez les Moulons, cette proportion Ils ont trouvé que la viande , telle s'élève ordinairement à h pour 1, et qu'on la mange ordinairement, con- atteint quelquefois 6 pour 1 a. En tient plus de matières grasses que France, les Animaux de boucherie ne de substance azotée sèche, et que sont pas chargés d'autant de graisse dans le corps entier de la plupart qu'en Angleterre. a Lawcs and Gilbert, On the Composition of sorne of the Animais fed and sVanijhtered as humun foodPhilos. Tram., 1850, y. 024. ÉVALUATION DES BESOINS. 151 lulion des sels calcaires et autres. Or, ces matières minérales concourent aussi à ["entretien du travail nutritif dont leur orga- nisme est le siège, et il est probable que si beaucoup d'Ani- maux marins périssent plus ou moins promptement dans l'eau douce, cela dépend souvent de ce qu'ils ne trouvent pas dans celle-ci, comme dans l'eau de la mer, toutes les substances minérales dont ils ont besoin pour la constitution de leur orga- nisme 1. Ainsi, en résumé, nous voyons que, pour l'alimentation normale des Animaux, il faut la réunion de trois sortes de sub- stances des matières organiques plastiques 2, des matières organiques essentiellement combustibles, et des matières miné- rales, lesquelles se trouvent effectivement associées dans pres- 1 U me parait également très-pro- bable que l'inaptitude de certains ani- maux marins à vivre clans Peau douce, ou de certains Animaux d'eau douce à vivre dans l'eau salée, dépend des phénomènes osmotiques qui se pro- duisent lorsqu'ils changeai de milieu. Ainsi l'Animal qui habite les eaux de la mer doit, par un effet d'endosmose, se charger d'une quantité inaccoutu- mée d'eau, lorsqu'il vient à être plongé dans de l'eau qui n'est pas chargée de sel, et l'Animal d'eau douce qui subit le contact de l'eau de la mer doit au contraire céder à ce liquide une cer- taine quantité de l'eau dont les tissus situés près de la surface de son corps sont chargés. Il serait intéressant d'étudier à ce point de vue l'action des bains. L'insalubrité des eaux qui provien- nent de la fonte des neiges et qui n'ont pas coulé longtemps sur un sol chargé de sels calcaires, dépend en partie de leur trop grande pureté et de l'absence d'une proportion convenable de ma- dères calcaires en dissolution. 2 bien ne nous autorise à penser que les substances azotées non orga- niques puissent servir à la nutrition de la plupart des animaux , et se substituer aux matières albuminoïdcs dans les phénomènes bistogéniques. Je dois ajouter, cependant, que quel- ques chimistes pensent que les compo - ses ammoniacaux peuvent être utilisés dans l'intérieur de l'organisme. Ainsi, M. Kublmann, ayant remarqué que les Mollusques d'eau douce se multipliaient beaucoup dans les fossés d'une usine où arrivaient des eaux chargées de bicarbonate d'ammoniaque, entreprit quelques expériences sur l'emploi des sels ammoniacaux dans l'alimentation des Cochons. Il constata que ces Ani- maux peuvent en prendre sans incon- vénient des doses considérables mêlées à leurs aliments, et que, sous l'in- fluence de ce régime, leur urine devient plus alcaline et paraît plus chargée 15*2 NUTRITION. que toutes les substances alimentaires, elles que la Nature les fournit. Modes d'apprécintio» § 12. — Il résulte également de l'ensemble des faits dont des besoins . . . , nuiritffe. je viens de rendre compte, que 1 utilisation des matières ali- mentaires dans la profondeur de l'organisme est corrélative de l'oxydation de ces mêmes matières ou de celles qu'elles rem- placent, et que, par conséquent, tout ce travail intérieur, que je désignerai d'une manière générale sous le nom de mutation nutritive, est subordonné à l'absorption et à la fixation de l'oxygène introduit dans l'économie animale par l'acte de la respiration. Il doit donc y avoir une relation directe entre la grandeur de la puissance respiratoire et l'intensité du mouve- ment nutritif. Par conséquent encore, nous pourrons juger de la valeur fonctionnelle de ce mouvement par la quantité d'air que l'Animal consomme I. Les connaissances que nous avons acquises au commence- ment de ce Cours, touchant l'activité respiratoire des divers Animaux et du même Animal, quand il est placé dans des con- ditions différentes, peuvent ainsi nous aider dans l'appréciation des mutations nutritives. Mais les rceberebes relatives aux d'urée que dans les circonstances Lartrate d'ammoniaque est un aliment ordinaires a, tout comme le serait de l'albumine ou Pour les Animalcules qui jouent le de la caséine 6. rôle de ferments, et qui vivent à la l Tout ce que je dis ici s'ap- manière des Végétaux, en réduisant plique aux Animaux ordinaires ; mais des matières oxydées, la faculté d'uti- les recherches récentes de M. Pasteur liser les composés ammoniacaux dans m'obligent à faire des réserves au le travail nutritif a été mise hors de sujet des êtres animés microscopiques doute par les expériences de AI. Pas- qui appartiennent à la catégorie des leur. Effectivement, ce savant a cou- ferments, et qui ne respirent pas de la staté que pour ces êtres singuliers, le même manière que les précédents c. • a Kuhlmann, De l'influence des alcalis dans divers phénomènes naturels, el en particulier du, rôle que joue Y ammoniaque dans la nutrition des Animaux [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1847, t. XXIV, p. 2i33. b Pasteur, Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent d,ns l'atmosphère Afin, des sciences nul., 4" série, t8ôl , t. XVI, p. 05. f Voyez ci-dessus, pa^e 122. ÉVALUATION DES BESOINS. 153 quantités d'oxygène employées par les êtres animés sont peu nombreuses, et elles présentent des difficultés considérables. Ce sera donc principalement par l'examen de faits d'un autre ordre que nous chercherons à nous éclairer sur la marche des phénomènes de combustion ou de rénovation organique dont l'étude nous occupe en ce moment. En effet, pour évaluer les résultats de ces actions molécu- laires, il n'est pas indispensable de tenir compte de l'élément comburant ; il suffit de prendre en considération les combus- tibles physiologiques, et de connaître, soit la quantité de ces corps qui arrivent dans l'organisme, sans en augmenter le poids, soit la quantité des divers produits excrémentitiels qui s'échappent de l'économie animale, genre de détermination qui est en général facile. On appelle ration d'entretien, la quantité d'aliments qu'un Animal doit consommer pour subvenir d'une manière complète aux besoins de la mutation nutritive dont son organisme est le siège. Ce travail s'effectue alors sans perte ni gain apparent, et le poids du corps reste stalionnaire ou n'oscille qu'entre des limites très-étroites. Si l'alimentation est insuffisante, la com- bustion vitale est entretenue en partie au moins à l'aide de la substance propre de l'Animal, et alors le poids de son corps diminue proporlionnément aux pertes qu'il subit. Si , au contraire, sous l'influence d'un régime déterminé, le poids de son corps augmente, il en faut conclure que la quantité des matières étrangères introduites dans son organisme dépasse celle dont il peut opérer la destruction et l'élimination. Quand l'Ani- mal est encore jeune et en voie de développement, cet excédant est employé en totalité ou en partie à la formation de tissus nouveaux; mais lorsque l'Animal est adulte, les matières com- bustibles surabondantes s'accumulent dans diverses parties , principalement sous la forme de graisse, et constituent des réserves de substance nutritive. 11 en résulte qu'en tenant vin. il 154 NUTRITION. compte de la quantité d'aliments consommés par un Animal et du poids de son corps, on peut évaluer avec une précision suf- fisante le degré d'activité de la mutation nutritive qui s'opère dans son organisme , sans avoir égard, ni à l'oxygène qu'il absorbe, ni aux matières qu'il excrète. La même question peut être résolue par l'évaluation des diverses excrétions qui, étant les produits de la mutation nutri- tive, donnent aussi la mesure de ce phénomène. Enfin, on peut juger aussi de l'activité plus ou moins grande du travail nutritif par la déperdition totale pie l'animal subit quand il ne reçoit du dehors aucun aliment et vit aux dépens de sa propre substance. circonstances § 13. — Du reste, quelle que soit la méthode d'investigation sTr'ie deSré employée, on reconnaît facilement qu'il existe de grandes diffé- dUaCtravaii renées dans l'activité avec laquelle les mutations nutritives s'effectuent non-seulement chez les divers Animaux, mais aussi chez les individus d'une même espèce, suivant l'âge, le sexe et une multitude d'autres circonstances. influence II est d'observation que, lorsque toutes choses sont égales poids du corps, d'ailleurs, le volume du corps influe beaucoup sur la quantité de matière organique consommée par un Animal. Chacun sait qu'un Homme grand a besoin de plus d'aliments qu'un individu de petite taille, et que la ration d'entretien d'un petit Cheval serait insuffisante pour un Cheval dont la taille serait élevée. Il est vrai que chez deux Animaux de même espèce ou d'espèces voisines, cette consommation n'est pas tout à fait proportion- nelle au poids de l'organisme, et que, comparativement à ce poids, elle est plus forte chez les petits individus que chez les grands ; mais il y a toujours, chez les Animaux dont l'activité vitale est à peu près la même, un rapport intime entre la quan- tité de matière vivante dont l'organisme se compose et la quan- tité de matière alimentaire ou organisée qui est employée à l'entretien du mouvement nutritif. 11 en résulte que chez les QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 155 individus de grande taille, la quantité de matières urinaires excré- tées journellement est aussi plus considérable que chez les indivi- dus de même espèce dont le poids du corps est moins élevé. Cela ressort nettement des observations faites sur l'Homme par plu- sieurs physiologistes. Ainsi, dans les recherches de M. Scherer, la quantité d'urée sécrétée en vingt-quatre heures s'est élevée à environ 13, 18, 27 et 30 grammes chez quatre individus dont le poids du corps était de 16, 22, 62 et 70 kilogrammes 1. 1 Voici les principaux laits con- quantité proportionnelle d'urée, cal- statés par M. Scherer sur les quatre culée pour une même unité du poids individus mentionnés ci-dessus. Dans du corps, savoir, 1 kilogramme la dernière colonne, on a indiqué la AGE. POIDS. CHINE. MATIÈRES exlracliYW, etc. MATIÈRE inorganique. PROPOIIT. D'L'i Et pour 1 Km du poids du corps.* N» 1 fille. . . N* 2 garçon. Ns 3 homme. N* 4 homme. Ans. 31/2 7 22 38 Kllofi . 10 22 62 70 Gnm. 755 1077 Si 56 1701 C,i MB. 12,98 18,29 27,008 29,824 Gram. 2,17 3,88 24,33 20,484 jrjm. 10,98 10,23 23,627 20,919 Gram. 0,81 0,82 0,43 0,42 Des recherches analogues faites par M. [tomme! et par M. Bischoff ont donné des résultats semblables, sauf en ce qui concerne un vieillard, comme on peut le voir par le tableau suivant EXPÉRIENCES DE M. ROMMEL. EXPERIENCES DE M. BISCHOI T. Age. Poids. Urée. Age. Poids .V N" V N* N- N' Ans. 1. 3 2. 4 3. 5 4. 18 5. 31 6. 65 Kilogr. 13,0 14,5 10,7 58 71 57 Urée. iram. 13,57 15,59 18,22 30,52 39,28 Proportion d'urée pour 1 kilogr. Gram. 1,03 1,08 1,08 0,51 0,33 N* .v N" .V N» An* 1. 3 2. 16 3. 18 4. 43 5. 45 Kl L'I 15 48 00 99 104 Gi -"ii. 11,27 19,80 20,19 25,32 37,70 Proportion d'urée pour 1 kilogr. Gi ani. 0,53 0,41 0,30 0,28 0,35 Je dois ajouter que les individus désignés ici sous le n" 3 dans les expé- riences de M. lUimniel, et sous les n09 3 et h dans celles de M. Bischoff, étaient du sexe féminin a. a Scherer, Vergleichcnde dtersuchungen der in 24 Stunden durch den Harn austretenden Stoffe [Verlumdlungm der Phys. Med. Gesellschaft m W&ntburg, 1852, t. III, p. 180. — Rummel, lieitrdge tu den vergl. Vntersuch. der in 2i Stunden durch den Harn ausge- ichicdenen Stoffe [Verhandl. der Phys. Med. Gesellsch. au Wûrxburg, 1854, t. V, p. 110. — Bischoff, Der Harnstoff als Maass des Stoffwechsels, 1853, p. 25 et suiv. 156 NUTRITION. Effectivement, toutes les particules do substance organisée dont l'économie animale se compose, semblent participer à ce travail métamorphique et concourir à la production des matières excrémentitielles, dont la quantité nous donne la mesure de la somme des actions partielles accomplies de la sorte ; mais de même que la mutation de la matière n'est pas également rapide dans tous les organes d'un même individu, le degré de puis- sance mutatoire dont les parties correspondantes sont douées chez les divers Animaux peut varier. Par conséquent, il peut y avoir, à poids égaux, de grandes différences dans la consom- mation physiologique. Ainsi nous avons vu, au commencement de cette Leçon, que tous les Animaux meurent lorsqu'ils ne reçoivent pas du dehors de nouvelles provisions de matières nutritives, et vivent aux dépens de leur propre substance jusqu'à ce qu'ils aient atteint un certain degré de dépérissement. La quantité de matière qu'ils peuvent perdre ainsi sans que la mort en résulte, parait être à peu près la même pour tous; mais il existe des différences énormes dans la durée du temps pendant lequel ils peuvent vivre ainsi sur eux-mêmes, et par conséquent dans la rapidité avec laquelle ils dépensent la matière qu'il leur est possible d'abandonner 1. Nous voyons, par exemple, dans les expé- riences de Chossat, que les Mammifères et les Oiseaux privés 1 Chossat conclut de ses expé- riences, que dans l'inanition, c'est-à- dire l'abstinence complète de tout ali- ment organique, la durée de la vie est égale à la perte intégrale proportion- nelle divisée par la perte diurne proportionnellement moyenne a ; mais il est évident que pour que la perte intégrale proportionnelle ait toujours la même valeur physiologique, il fau- drait que l'état initial de l'organisme fût toujours le même, quant à la ré- serve nutritive contenue dans le corps de l'Animal. Or, il existe à cet égard des différences très-considérables, et par conséquent la question est moins simple qu'on ne serait porté à le sup- poser au premier abord. a Chossat, Op. cit. Mém. de l'Acad. des sciences , Sav. clrang., t. VIII, \\ 472. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 157 d'aliments organiques, et ne recevant que de l'eau, n'ont résisté à l'inanition qu'environ dix jours, terme moyen, et ont perdu en moyenne &2 millièmes de leur poids chaque jour; tandis que les Grenouilles placées dans des conditions analogues ont vécu aux dépens de leur propre substance pendant neuf mois ; en moyenne, et quelquefois jusqu'à quatorze ou quinze mois, mais que la perte de poids subie par ces Animaux n'était en moyenne que d'environ 0,0015 de leur poids initial, c'est-à- dire environ un trentième de celle constatée chez les Verté- brés à sang chaud. Chossat a obtenu des résultats analogues en opérant sur des Reptiles et des Poissons ; en sorte qu'on peut poser en règle que la consommation de matière organique nécessaire à l'entretien de la vie est beaucoup plus considérable chez les Mammifères et les Oiseaux que chez les Vertébrés à sang froid. Je pourrais citer ici beaucoup d'autres fails propres à mon- trer l'inégalité qui existe entre les Animaux supérieurs et ceux dont l'activité vitale est moindre, quant à la grandeur des besoins nutritifs et à la faculté de vivre avec peu, inégalité qui implique des différences correspondantes dans le travail de mutation de la matière organique dont l'économie est le siège ; mais je me bornerai à faire remarquer que les résultats aux- quels nous arrivons de la sorte sont parfaitement conformes à ceux que nous a déjà fournis l'étude des phénomènes de la res- piration. En effet, nous avons vu que la quantité d'oxygène absorbée en un temps donné par les divers Animaux est loin d'être proportionnelle au poids de la matière vivante dont leur corps se compose, et varie beaucoup suivant le degré de puis- sance physiologique dont ils sont doués. Ainsi, nous avons vu qu'un Poisson, lors même qu'il est beaucoup plus gros qu'un Oiseau, peut vivre pendant plus d'une heure avec une quantité d'air qui serait insuffisante pour l'entretien de la respiration de 158 NUTRITION. l'Oiseau pendant une minute 1. Or, la quantité de l'élément comburant, dont les Animaux font usage, est nécessairement en rapport avec la quantité de matières combustibles qu'ils consument, et par conséquent les Animaux dont la respiration est la plus active sont aussi ceux qui effectuent avec le plus de rapidité la mutation nutritive dont tout corps vivant est le siège. En étudiant la respiration, nous avons vu aussi qu'il existe des rapports étroits entre l'activité de cette fonction et les diverses manifestations de la puissance vitale ; que plus les actions phy- siologiques sont grandes, plus la consommation d'oxygène est considérable, et que tout déploiement de force est accompagné de phénomènes de combustion organique. Nous pouvons donc prévoir qu'il doit en être de môme pour l'emploi des matières combustibles dont la transformation accompagne ou constitue le mouvement nutritif, et que par conséquent l'abondance des produits excrémentitiels fournis par l'organisme, ainsi que la quantité de matière alimentaire nécessaire pour contre-balancer ces pertes, sont subordonnées au degré de puissance physiolo- gique déployée par l'Animal. Voyons si l'expérience confirmera ce raisonnement. influence § 14- — On sait depuis l'antiquité que l'âge influe beaucoup de râge" sur la faculté de supporter l'abstinence ; que chez les jeunes Animaux le besoin de nourriture se fait sentir à de courts inter- valles, tandis que dans l'âge mûr, et surtout dans la vieillesse, le jeûne peut être soutenu pendant plus longtemps sans aucun inconvénient grave. Le tableau tragique que le Dante trace des souffrances d'Ugolin et de ses enfants est l'expression de ce qui doit arriver quand des personnes dont l'âge diffère beaucoup périssent d'inanition c'est le plus jeune qui meurt d'abord, et le plus vieux qui résiste le plus. Or, cela ne dépend pas de ce 1 Voyez tome II, page 516 et suivantes. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 159 que celui-ci peut supporter des pertes plus grandes que le pre- mier, mais de ce qu'en un temps donné il perd moins les expériences de Chossat nous le démontrent. En évaluant com- parativement ces pertes par la diminution du poids du corps chez des Tourterelles dont les unes étaient jeunes, d'au 1res adultes, et d'autres encore plus avancées en âge, ce physiolo- giste trouva que la perle diurne proportionnelle était de 81 millièmes chez les premières, de 59 millièmes chez les secondes, et de 35 millièmes seulement chez les dernières. Or les premières, c'est-à-dire les plus jeunes, sont mortes de faim au bout de trois jours ; les secondes ont vécu sans aliments pendant six jours, et les plus âgées ont résisté aux effets mortels de l'inanition pendant treize jours. 11 est vrai que dans ce cas la perle intégrale a été beaucoup plus forte chez les individus les plus âgés, mais cette cause de différence, dépendant peut- être de la proportion de graisse accumulée préalablement dans leur corps, ne suffirait pas pour rendre compte des différences observées; el l'inégalité dans la durée de la vie alimentée uni- quement par la substance de l'Animal dépendait évidemment en majeure partie de la grande inégalité que la balance a révélée dans la dépense physiologique 1. Nous savons, d'ailleurs, 1 Il est à regretter que l'âge des Tourterelles employées par Chossal n'ait pas pu être constaté directement et n'ait été évalué que par les diffé- rences dans leurs poids a. Des faits du même ordre ont été constatés sur des Chiens par Magen- die. Ce physiologiste, en expérimen- tant sur des Animaux âgés de quatre jours, vit la mort arriver après qua- rante-huit heures d'abstinence, tandis que des individus âgés de plus de six ans résistèrent encore après plus de trente jours de diète absolue ; d'autres Chiens déjà grands, mais plus jeunes que ces derniers, ont vécu sept, dix, onze, quinze et vingt jours sans ali- ments {b. Des expériences analogues a Chossat, Op. cit., p. 4C0. b Magendie, Itapport fait à V Académie des sciences au nom de la Commission dite de la gélatine {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1841, t. Mil, p. 255. 160 NUTRITION. que la combustion respiratoire est beaucoup plus active cbez l'enfant que chez l'adulte, et s'affaiblit considérablement chez le vieillard. Ainsi, nous avons vu que dans des conditions ana- logues un enfant a consommé par jour une quantité de carbone correspondant à 6 grammes pour chaque kilogramme du poids intégral de son corps, tandis que chez un adulte cette consom- mation diurne n'était, proportionnellement au poids total de l'organisme, que de 3 grammes 1. La grande diminution dans le travail de mutation nutritive qui nous est démontrée par ces faits ressort également de l'étude des produits de la sécrétion urinaire. Ainsi, M. Leeanu a trouvé que la quantité moyenne d'urée excrétée en vingt- quatre heures était d'environ 28 grammes pour les Hommes adultes de vingt à quarante ans, et d'environ 13 grammes pour des garçons de huit ans ; or le poids du corps augmente beau- coup plus que dans le rapport de 1 à 2 a dater de ce dernier âge. Enfin, le même chimiste a vu que la sécrétion diurne de l'urée n'était plus que d'environ 8 grammes chez des vieillards ; elle était par conséquent de beaucoup inférieure à ce qu'il avait constaté chez les enfants de huit ans, malgré la différence en sens inverse qui devait exister dans le poids total du corps '2. ont été constatées par Collard de Mar- tigny dans ses expériences sur les effets de l'abstinence chez les Lapins adultes et jeunes a. 1 Voyez tome II, page 56/j. 2 11 est à regretter que dans ses recherches sur la sécrétion journa- lière de l'urine, M. Leçanu n'ait tenu un compte exact ni du poids des indi- vidus soumis à ses expériences, ni de la quantité d'aliments qu'ils rece- vaient. Je dois ajouter que le dosage de l'urée contenue dans l'urine d'en- fants de trois ou quatre ans n'a pas donné des résultats en accord avec la marche générale des phénomènes in- diqués ci-dessus ; car la quantité abso- lue de ce produit excrémenlitiel n'était pas égale au tiers de celle fournie par les urines d'enfants de huit ans, et la différence dans le poids du corps est loin d'être dans la même proportion b . a Collard de Marligny, Recherches expérimentales sur les effets de l'abstinence complète Journal de physiologie de Magendie, 1828, t. VIII, p. 103. b Leeanu, Nouvelles recherches sur l'urine humaine Ann. des sciences nat., 2" série, 1830, t. XII, p. 10G. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 161 Ces vues sont pleinement confirmées par les résultais obtenus plus récemment à l'aide d'expériences dans lesquelles les pro- portions entre le poids total de l'organisme et le rendement journalier de l'appareil urinaire ont été déterminées directe- ment. Ainsi, dans les recherches de M. Scherer, la quantité d'urée excrétée en vingt-quatre heures élait de 0sr,81 par kilogramme chez un jeune garçon de sept ans, et de 08r,ft2 chez un adulte de trente-huit ans. Dans une série d'expériences analogues faites par M. Rummel, la décroissance des produits urinaires à mesure que l'Homme avance en âge était encore plus marquée. Ainsi, il y avait par kilogramme Grara. 1,08 chez un garçon de huit ans; 0,62 chez un jeune homme de dix-huit ans; 0,51 chez un homme de trente et un ans; 0,33 chez un vieillard de soixante-cinq ans. Des différences du même ordre ont été constatées par M. Bischoff 1. §15. — La consommation dos matières organiques dépen- dant du mouvement nutritif diffère aussi suivant les sexes, et elle llL1 sexe est beaucoup plus grande chez l'Homme que chez la Femme. Nous avons déjà vu qu'à poids égal, le corps fournit beaucoup plus d'acide carbonique chez les petites filles que chez les gar- çons, et qu'à l'âge adulte, l'inégalité est encore très-grande, quoique modifiée par diverses circonstances dépendantes des fonctions de reproduction 2. La quantité des produits de la combustion physiologique qui s'échappent de l'organisme par les voies urinaires est également beaucoup moins considérable chez la Femme que chez l'Homme 3. 1 Voy. ci-dessus page 155, note. M. Lecanu, la quantité d'urée excré- 2 Voyez tome II. page 565. tée en vingt-quatre heures était, en 3 Ainsi , dans les expériences de moyenne, de 28 grammes pour les Influence Influence du volume du corps. Influence de l'activité musculaire. 162 NUTRITION. § 16. — Cependant, ainsi que je l'ai déjà dit, quand toutes choses sont égales d'ailleurs, l'activité vitale est en général plus grande chez les petits Animaux que chez ceux dont le corps est plus volumineux, et, pour un môme poids de matière vivante, les premiers consomment plus d'oxygène et brûlent plus de carbone que les seconds. Cette inégalité entraîne avec elle des différences correspondantes dans la proportion des produits excrémentitiels éliminés de l'organisme, et dans celle des matières alimentaires nécessaires pour constituer la ration d'entretien. En étudiant les phénomènes de la respiration, nous en avons déjà eu des preuves 1, et lorsque nous nous occu- perons de l'engraissement de nos Animaux de boucherie, j'aurai à signaler d'autres faits du même ordre qui sont non moins significatifs 2. § 17. — Dans une précédente Leçon, nous avons vu que le développement de la force musculaire est accompagné d'une Hommes adultes , et seulement de 19 grammes pour les Femmes a. Nous avons vu ci-dessus que les re- cherches de M. Bischoff mettent encore mieux celte différence en lumière. Ainsi, dans le tableau qui représente les résultats obtenus par ce physiologiste, on trouve que pour 1 kilogramme du poids total du corps il y avait journel- lement G 0,35 d'urce chez un homme de quaranle- cinq ans ; 0,28 d'urée chez une femme de quarante- trois ans 6. M. Beigel a trouvé, pour 1 kilo- gramme du poids total, entre 0&',Z/i et 0^,51 chez l'Homme, et seulement de 0&r,39 à 0sr,_'i7 chez la Femme. La moyenne était pour l'Homme 0*',Z6, et pour la Femme 0'r,ft2 c. 1 Voyez tome II, page 515. 2 En général, les Animaux de petite taille supportent l'abstinence moins bien que les grands. Ainsi Redi, qui lit beaucoup d'expériences sur les effets de la faim, estima que les Rats ne peuvent vivre plus de trois jours sans aliments, tandis que les Chiens qu'il soumettait à une diète absolue, ne mouraient de faim que vers le trente-quatrième ou même le trente- sixième jour cl. a Lecanu, Op. cit. Ann. des sciences nat., 2e série, t. XII, p. 106. b Bischoff, Der Harnstoff als Maass des Stofl'wechsels, p. 25. c Beigel, Op. cit. Nova ActaAcad. nat. curios., 4 855, t. XVII, p. 500 et 501. d Redi, De Animalculis vins quœ in corporibus Animalium vivorum reperiuntur observa- liones Opvsevlorum pars lertia, p. 1838, édit. de Coste, 1729. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 163 augmentation de la combustion respiratoire. En effet , nous avons trouvé que chez les Insectes la quantité d'acide carbo- nique exhalé, quand l'Animal fait des mouvements violents, est dans certains cas vingt-sept fois plus considérable que dans l'état de repos ; et que chez l'Homme, la différence, quoique beaucoup moins grande, est encore très-notable car, dans les expériences de Séguin, un Homme au repos n'a con- sommé que 300 pouces cubes d'oxygène, tandis que dans le même espace de temps il en employait 800 pouces cubes, lorsqu'il faisait des efforts musculaires intenses i. Tout récemment, de nouvelles recherches ont été faites sur ce sujet par M. Smith, et elles mettent encore mieux en évidence l'influence de l'action musculaire sur la combustion respira- toire. En effet, ce physiologiste estime qu'en vingt -quatre heures la quantité d'acide carbonique qu'il exhalait par les pou- mons était, en movenne 28,8 onces ou environ 815 grammes pendant un repos complet; 33,43 ou 948 grammes quand il marchait et agissait de la manière ordinaire ; 45,7 ou 1293 grammes quand il effectuait un travail musculaire considé- rable 2. Le rendement de la sécrétion urinaire est également aug- 1 Voyez tome H, page 531. carbonique exhalée par minute riait 2 Les recherches de \1. E. Smitli de 18,1 grains ou 1MG quand il furent faites à l'aide d'un appareil marchait à raison de 2 milles par qui, sans gêner la respiration, per- heure , et s'élevait à 25,83 grains mettait de recueillir et de doser la quand a accélérait le pas de façon quantité totale de vapeur d'eau et à faire 3 milles ou près de 3 kilo- d'acide carbonique, qui s'échappaient mètres par heure; puis, quand il des poumons, ainsi que d'évaluer le était assis, la quantité du même gaz volume de l'air qui passait dans ces était d'environ 10 grains 0^,65; organes. enfin, lorsque étant couché, il était Dans une de ses expériences faites Snis l'influence du sommeil, la quan- sur un Homme qui pesait 86k,8, et tité correspondante tombait au-des- qui portait un appareil spirométrique sous de 5 grains ou 0gr32 a. pesant 3\400 , la quantité d'acide a E. Smith, Expérimental Inquiries into Ihe Chemical and other Phenomena of Respiration Philos. Trans., 1859, p. 693. iGli NUTRITION. monté par l'exercice musculaire. Ainsi, dans des expériences faites par M. Beigel, un Homme bien nourri, qui, en vingt- quatre heures n'excrétait que /i6 grammes d'urée quand il était au repos, en fournissait 52sr,32 lorsqu'il faisait beaucoup d'exercice 1. 11 paraîtrait aussi que ce genre d'activité phy- siologique tend à augmenter la puissance comburante de l'or- ganisme, et à rendre plus complète l'oxydation des matières brûlées dans le travail nutritif; car M. Hammond a trouvé que, sous l'influence de l'exercice musculaire, la proportion d'acide urique diminue dans l'urine, tandis que celle de l'urée aug- mente 2. 1 Lorsque la nourriture était in- suffisante, la différence déterminée par l'état de repos on d'activité muscu- laire n'était que dans le rapport de 31 à 33 a. Dans des expériences comparatives faites sur des Chiens qui recevaient la même ration, mais qui étaient tantôt au repos, d'autres fois astreints à un travail musculaire fatigant, M. Voit a vu la quantité d'urée différer dans la proportion de 109*r,8 à l\l\r,i, et même 117^,2 6. 2 Voici les résultats obtenus par ce physiologiste en expérimentant sur le même individu POIDS DE L'URÉE. POIDS DE L'ACIDE UniQUE. 487 grains. 082 804,9 24,8 13,7 8,2 Se livrant à un travail musculaire modéré. . Le même auteur a vu apparaître de l'urée dans l'urine d'un Boa qui était dans un état d'excitation, tandis que dans les circonstances ordinaires ce produit n'en contenait pas c. M. Bergholz a constaté que l'acti- vité musculaire des membres infé- rieurs est accompagnée d'une augmen- tation plus grande dans la production des matières urinaires que ne le sont les mouvements exécutés par les mem- bres thoraciques d ; et cette différence a Beigel, Op. cit. Nova Acta Acad. nat. curios., 1855, t. XVII. {b Voit, Untcrsuchungen iiber den Einfluss des Kochsahcs, des Koffees und der Muskelbeive- gunyen au f den Stofwechsel. Munich, 18G0. c Hammond, On the lielations existing betiueen Urea and Uric Acid The American Journal of Médical Science, 1855, t. XXIX, p. 119. d Bergholz, Ueber die Harnmenge bei Keivegung der unteren und oberen Extremitàten Archiv fur Anat. und Physiol., 1801, p. 131. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 165 D'après les faits que nous venons de passer en revue, nous conséquences , . ' • i î relatives pouvons prévoir que lorsqu ou veut appliquer spécialement la ;. l'engraisse- , , . vii ment. matière alimentaire au développement des tissus et a I accumu- lation de la graisse, il faut éviter tout déploiement de force mus- culaire, et, autant que cela est compatible avec l'entretien de la santé, maintenir l'organisme dans un état de repos profond, car la matière combustible qui serait détruite pour produire le mouvement serait perdue pour l'objet que l'on se pro- pose. La pratique a depuis longtemps conduit les agronomes à reconnaître cette règle de zootechnie , et lorsqu'ils veulent déterminer une obésité rapide, ils condamnent à une inaction aussi complète que possible les sujets sur lesquels ils opèrent. § 18. — Le régime exerce une influence plus grande sur la influence quantité des matières excrementitielles expulsées de 1 organisme par les voies urinaires. Chossat publia en 1825 une longue série d'expériences intéressantes sur ce sujet, mais il ne détermina pas directement le poids des divers produits de la sécrétion rénale, et c'est dans ces dernières années seulement que des recherches à ce sujet ont été faites avec toute la précision dési- rable. Néanmoins les expériences de Chossat montrent claire- ment que la quantité de ces substances urinaires croit avec la quantité des aliments, quand ceux-ci restent les mêmes, et qu'à poids égaux d'aliments, elle augmente à mesure que le régime devient plus riche en matières azotées 1. Plus récemment pourrait bien dépendre d'une certaine gène que la contraction des muscles moteurs du bras détermine dans le jeu de l'appareil respiratoire. I Dans une première série d'expé- riences qui dura dix jours, la nourri- ture consista principalement en pain, et le poids total des aliments était en moyenne de 39 onces par jour. La moyenne diurne des matières urinaires était représentée par 390 grains. Dans une seconde série d'expé- riences les aliments étaient les mêmes, mais leur poids était de 60 onces par jour, et la moyenne diurne de l'excré- tion urinairc s'éleva à 500 grains. Sous l'influence d'un régime végéto- albumineux, la sécrétion urinairc était représentée par 339 grains quand la quantité des aliments était de '25 ou 23 onces par jour, et par 513 à 563 quand la même ration pesait 30 onces. 166 NUTRITION. M. Lehmann, chimiste distingué de l'Allemagne, dont j'ai sou- vent à citer les travaux, lit sur lui-même une série d'expériences dont les résultats sont encore plus significatifs, comme on peut s'en convaincre en jetant les yeux sur le tableau suivant, où se trouvent réunies les moyennes obtenues par l'analyse des urines évacuées en vingt-quatre heures, sous l'influence de divers régimes 1 RÉGIME. TOTAL des MATIÈRES FIXES. URÉE. ACIDE URIQUE. MATIÈRES EXTRACTIVES ET SELS. Aliments végétaux. . Aliments mixtes. . . Régime animal . . . Gram. 41,63 59,2/i 67,82 87,/iZi Gram. 15,408 22,481 32,496 53,198 Gram. 0,735 1,021 J,183 1,478 Gram. 17,139 19,312 12,746 7,314 M. Beigel a profité d'un mode de traitement adopté dans Enfin, lorsque le régime était essen- aliments, Chossat trouva que pour un tiellement animal , les produits uri- même poids d'aliments secs, la sécré- naires s'élevèrent dans la proportion tion urinaire était représentée par de 339 à 534, quand le poids des ali- r . . • 1 n-} - on ™„o ™->.. 16 à 19 crains avec le régime panaire, ments lut porte de 23 a 30 onces par , , . „ "à grains avec le régime albumincux. jour. Pour un même poids de matières La différence était donc à peu près alimentaires 1 once, la quantité de ma- ians ]e rapport de 1 à 4- tière urinaire, évaluée comme dans les jc dois ajouter que le facteur va- expériences précédentes, varia dans riable dont Chossat se sert pour éva- les proportions suivantes hier la sécrétion urinaire est le produit de la multiplication du volume de Régime panaire 9,9 l'urine par la pesanteur spécifique de Régime -végéto-albumineux. . . 10,7 ce liquide , et que, pour arriver à la Régime albumineux 13,6 connaissance de la quantité de ma- Régimevégéio-fibiineux. . . . 14,2 ^.^ ^.^ excrétée&j g admet que Régime fibrine» H,3 ^ ^^ ^ ^ ^^ par un Enfin, en tenant compte de la quan- facteur constant 3 a, tité d'eau contenue dans ces divers 1 Les aliments non azotés compo- a Chossat, Uém. sur l'analyse des fonctions nrinaires {Journal de physiologie de Magendie, 1 825, t. V, p. 65. QUANTITÉ DES PRODUITS DE CE TRAVAIL. 167 quelques hôpitaux de l'Allemagne, et appelé hungerkur, pour faire des observations sur la quantité de matières urinaires sécrétées journellement par l'Homme, sous l'influence d'un régime extrêmement sévère ; et en comparant les résultats ainsi obtenus avec ceux fournis par un individu dont l'alimentation était abondante et très riche en matières animales, il a vu que la quantité d'urée était en moyenne de 18 à 23 grammes dans le premier cas, et qu'elle s'élevait de /i6 à 52 grammes dans le second cas 1. sant la ration dans la première série d'expériences étaient de la graisse, de l'amidon et du sucre. Les aliments vé- gétaux composaient la seconde espèce de ration. M. Ilaugbton de Dublin a fait éga- lement un certain nombre d'expé- riences relatives à l'influence du ré- gime sur la quantité d'urée excrétée en vingt-quatre beurcs. Les principaux résultats qu'il a obtenus sont résumés dans les tableaux suivants a POIDS QUANTITÉ QUANTITÉ ACIDE ACIUC ACE DES INDIVIDUS. des corps. d'urine. d urée. liriqne. phospborique. Régime anin al. Ans. Livres. Onces. Grains. Grains. G [i - . N» 4. . . ... 37 120 34 465,00 1,02 47,14 N 2. . . . . . 35 120 69 677,25 11,88 43,28 V 3. . . . . . 18 120 52 644,69 1,04 40,78 V 4. . . ... 30 174 50 554,10 7,40 38,10 N' 5. . . ... 40 189 45 030,00 5,20 23,7 2 V 6 ... 40 145 41 484,30 0,71 29,43 Régime végétal. N* 1. . . ... 03 173 70 307,50 0,50 30,00 03 132 81 578,81 0,71 32,47 N' 3. . . . . . 31 140 45 315,00 1,60 b 22,78 00 14'! 56 366,12 2,48 27,54 N* 5. . . , 31 14G 43 342,55 2,03 b 20,70 1 Le hungerkur, ou traitement par la faim, est quelquefois employé dans les cas d'affections syphilitiques ; le malade ne reçoit qu'un quart de ration, composé de soupe, de pain et de tisane sudorifique c. a S. Haui,'hton, On the Natural Contents of the Healthy Urine of Man The Dublin quar- terhj Journal of Médical Science, 1850, t. XXVIII, p. 5 et 6. b Dans ces deux cas l'acide urique élait mêlé à de l'acide hippurique. c Beigel, Op. cit. Nova Acta Acad. mt> curios., 1855, t. XVII, p. 527. 168 NUTRITION. Je pourrais citer également ici des recherches semblables à celles de M. Lehmann, qui ont été faites par plusieurs physiolo- gistes, et qui ont fourni des résultats analogues ; mais je préfère passer tout de suite à l'examen des faits obtenus par l'expéri- mentation sur les Animaux, car, dans ce cas, on peut intro- duire des différences plus grandes dans le régime et le mieux réglementer. On doit à MM. Bidder et Sehmidt un travail très- remarquable sur ce sujet. Ces physiologistes ont opéré sur un Chat 1, et ils ont évalué de la manière suivante, pour vingt* quatre heures, les principaux produits dont l'excrétion peut être considérée comme donnant la mesure des transmutations, de matière dont l'organisme est le siège dans diverses condi- tions de régime. PRIVATION d'iilimenls solides ; eau à discrétion. nourriture ordinaire sans eau. NOURRITURE ordinaire avec eau. ALIMENTATION la plus abondante possible, et eau à discrétion. Excrétion pulmonaire. Acide carbonique . Eau 16,30 15,00 21,32 17,08 Excrétion urinaire et fécale. Eau Urée Substances inorganiques. Soufre Acide pliospborique . . . 55,47 1,237 0,225 0,041 0,071 23,49 3,050 0,461 0,090 0,178 20,32 15,36 50,59 2,958 0,441 34,88 14,70 67,72 5,152 0,760 0,140 •? L'accroissement de la combustion physiologique dépendante 1 Dans ces expériences, l'Animal de régime, qui furent maintenues pen- fut placé, autant que possible, dans les dant plusieurs semaines consécu- mèmes conditions, sauf les différences tives a. a Bidder et Sehmidt, Die Ycrdauungssaflc und der SI offwechsel, 1852, n. 345, RATION D'ENTRETIEN DE L'HOMME. 169 de l'introduction d'aliments dans l'économie animale est éga- lement indiquée par les différences que l'on observe dans les quantités d'acide carbonique exhalées en un temps donné. Je ne reviendrai pas ici sur les preuves que j'en ai déjà fournies dans une des premières Leçons de ce cours l, et je me bornerai à ajouter que dans les expériences récentes sur la respiration de l'homme, par M. Smith, des faits du même ordre ont été constatés 2. § 19. — En résumé, nous voyons que les matières exeré- Résumé. mentilielles provenant, soit de la décomposition des matériaux constitutifs de l'organisme, soit des substances alimentaires ou des composés auxquels celles-ci donnent naissance par leur association à l'oxygène que la respiration introduit dans le fluide nourricier, s'échappent de l'économie animale, sous diverses formes, par trois voies principales la surface respiratoire, l'appareil urinaire et l'intestin; que les pertes effectuées de la sorte varient suivant les espèces, les individus et les condi- tions biologiques dans lesquelles ceux-ci se trouvent, mais qu'on peut établir en principe général que toujours elles sont dans un certain rapport avec le degré d'activité vitale déployé par l'Animal. Enfin, que tout être vivant, pour rester dans son état normal, doit s'approprier chacun des éléments chimiques dont son corps se compose en quantités égales à celles de ces mêmes matières qu'il expulse de son organisme. Pour connaître quels sont les besoins nutritifs de l'Homme Évaluation i -, t • 1 , . i ''es l'esoins ou aun Animal quelconque dont la croissance est terminée et de rHomme. 1 Voyez lome IF, page 539. ['! M. Smith, en expérimentant sur lui-même, fut conduit à évaluer en moyenne à 33,97 onces la quantité d'acide carbonique exhalée sous l'in- fluence d'un régime ordinaire, et à 21,7/i cette même quantité pendant une abstinence presque complète pro- longée pendant plus de vingt-quatre heures a. a Smith, Un Uic Chemical and other l'henomena of Respiration Philos. Traus , 185a. p. 003 ut U'JUj. VI11. 12 Dépense nutritive. 170 NUTRITION. dont le poids resle stationnaire, il surfit donc de connaître sa dépense physiologique, c'est-à-dire la quantité de chacun de ses cléments constitutifs qu'il perd en vingt-quatre heures, et de connaître la forme sous laquelle ces mêmes éléments doivent se trouver associés dans sa ration quotidienne pour qu'il puisse les utiliser. Or, nous avons vu dans les précédentes Leçons que celte dépense physiologique consiste principalement en carbone et en azote. Nous avons constaté aussi qu'en général, chez un Homme de taille ordinaire, l'exhalation pulmonaire verse journellement dans l'atmosphère environ 700 grammes d'acide carbonique, quantité qui contient 207 grammes de carbone 1. D'autre part, on sait qu'en France la taille de l'Homme est en général peu élevée, et que le poids moyen de son corps peut être estimé à environ 6^ kilogrammes. Par conséquent, il perd de la sorte, en vingt-quatre heures, à peu près —— de son poids, ou, en d'autres mots, pour chaque kilogramme de son poids physiologique, il emploie environ 36%25 de carbone pour alimenter le travail excrétoire dont ses poumons sont le siège. Mais pour un Homme de grande taille, celte consom- mation de carbone serait plus considérable, et elle s'élèverait aussi si l'individu faisait un grand déploiement de force mus- culaire 2. i Voyez iome II, page 506 et sui- vantes. 2 Celte évaluation, qu'on ne doit considérer que comme une approxi- mation, concorde très-bien avec les résultats fournis par les recherches récentes de M. Smith. Ce physiolo- giste a trouvé que les quatre Hommes sur lesquels i! expérimenta devaient exhaler par les pouvons, en vingt- quatre heures, terme moyen, 7,1/ii onces, ou 203 grammes de carbone, à l'état de repos, et 8,63 onces, c'est-à- dire 245 grammes, quand ils se li- vraient à un exercice modéré ; enfin 11,7 onces, ou 331 grammes, quand le travail musculaire était très-considé- rable. On peut donc considérer l'exha- lation de 2/j5 grammes de carbone par jour, comme représentant l'état nor- mal de ces individus ; et si l'on tient compte du poids du corps de ces per- sonnes, on voit que, pour une même quantité de matière vivante, la combus- RATION DENTUETIEN DE l'hOMME. 171 En établissant ce compte des dépenses de l'organisme, nous ne devons pas oublier que l'appareil respiratoire n'est pas la seule voie par laquelle le carbone est expulsé de l'économie, et qu'il s'en trouve aussi dans les urines, ainsi que dans les pro- duits sécrétés par l'appareil digestif, et évacués avec le résidu fécal laissé par les aliments. Or, nous savons que, terme moyen, l'Homme excrète, en vingt-quatre heures, environ 28 grammes d'urée 1, et que l'urée, dont la composition est représentée par la formule C*H*Az302, contient l/5e de son poids de carbone. L'organisme dépense donc journellement, sous la forme d'urée, environ 5gr,6 de ce dernier élément, et si l'on tient compte du carbone contenu dans les autres produits organiques sécrétés par les reins, matière dont le poids s'élève à environ 2 grammes par jour, et dont la composition ne s'éloigne que peu de celle de l'urée, on arrivera à un total d'environ G grammes, comme représentant les pertes en carbone attribuantes à l'excrétion urina ire. La quantité de matières organiques provenant de la bile, des sucs intestinaux, et des autres produits que l'organisme verse dans le tube digestif et évacue sous la forme de fèces, est peu considérable ; clic ne s'élève pas à plus de 25 ou 30 gram- mes 2, et ne renferme qu'environ 15 grammes de carbone. Par conséquent, en faisant la somme de la dépense physiolo- gique, on trouve que la quantité de carbone excrétée journel- lement est en moyenne d'environ 230 grammes 3. lion physiologique ne devait être que giques ordinaires, ces individus exha- la différente de ce qui a été admis ci- laienl donc par kilogramme du poids dessus. En clTet, les Hommes en ques- du corps 3sr,i de carbone a. lion étaient de grande taille, et le poids 1 Voyez tome VII, page 514. moyen de leur corps s'élevait à 72 ki- 2 Voyez tome VII, page 158, note. logrammes; dans les conditions biolo- o Ces évaluations se rapprochent {a Smiil, On the Chemical and other Phenomena of Respiration {Philos. Trans., lBô'3, p. 003. 172 NUTRITION. La déperdition d'azote, comme je l'ai déjà dit, n lieu princi- palement par les voies urinaires. Pour 1 gramme de carbone, l'urée contient 2sr,33 de cet élément, et par conséquent les 28 grammes d'urée excrétés journellement emportent de l'organisme environ 17sr,S d'azote, quantité qu'il faut élever à environ 19 grammes, si l'on veut y comprendre l'azote des autres matières urinaires. Les évacuations alvines entraînent au dehors environ 2 grammes d'azote par jour 1, et par conséquent la dépense totale de l'organisme peut être évaluée à environ 21 grammes d'azote en vingt-quatre heures. D'après ces données, nous pouvons prévoir que, dans les circonstances ordinaires, l'Homme doit trouver dans sa ration quotidienne au moins 230 grammes de carbone et 21 grammes d'azote assimilables-, que si ses aliments ne lui fournissent pas sous une forme utilisable ce poids d'azote et de carbone, il vivra en partie aux dépens de sa propre substance, et le poids de son corps diminuera proportionnément au déficit nutritif. Si, au contraire, sa ration contient une quantité plus grande de ces mêmes éléments, le surplus sera exerétç sous la forme de fèces, ou bien sera consommé physiologiquement, et détermi- nera, soit un accroissement dans l'activité de la combustion nutritive et une augmentation proportionnelle dans les produits excrétés par les voies respiratoires et urinaires, soit une accu- mulation de graisse ou d'autres matières organiques dans l'in- beaucoup des résultats obtenus par Dans une seconde série d'expé- M. Barrai dans une série d'expériences riences faites pendant l'été, le poids faites sur lui-même pendant l'hiver. des fèces, au lieu d'être en moyenne L'analyse des fèces donna par jour de 29 grammes par jour, s'est trouvé Carbone 15,3 réduit à 17 grammes, et par consé- ~ or- quent ces matières m renfermaient Hydrogène ~,o ' A*ote ... 28 qu'environ 9 grammes de carbone a. Oxygène 8,8 1 Voyez tome Vil, page 586. a Darrul, Statique chimique des Animaux, p. 218 et suiv. RATION D'ENTRETIEN DE L'HOMME. 173 térieur de l'économie, et une augmentation correspondante du poids du corps. Playfair, On the Food of Mail in différent Oondilims of Age and Bmploymsnt [Edinburgh new rhilosophical Journal, 1851, t. LVI, p. 206 . c J. D. Cochrane, Narrative of a Pedestrious ïoumzy tkrough Russia and Siberian TaHary to ihe Froicn Sea, 1824, t. I, p. 255. d Parry, Journal of a second Voyagé for the Discovery of a RjrtUwjsl from the Atlanticto the Pacific, perfortnéd in the years 18-21, il, i'â, p. 413. Ration alimentaire de divers Animaux. 184 NUTRITION. cription de leurs festins ne nous éclaire que peu sur leur con- sommation moyenne et pour ne pas donner d'idées fausses à ce sujet, je me bornerai à dire, d'une manière générale, que dans les elimats très-froids, l'Homme a réellement besoin de beaucoup plus de nourriture que dans les pays chauds 1. §23. — Nous ne savons que peu de eboses relatives à la quantité de matières nutritives qui est nécessaire pour l'entre- tien de l'organisme de la plupart des Animaux, mais un grand nombre d'observations ont été enregistrées touchant l'alimen- tation des espèees domestiques dont la production est un objet d'industrie rurale, et même on a fait sur ce sujet quelques recherches expérimentales dont les physiologistes doivent tenir grand compte. Ainsi, M. Boussingault, dans ses études sur l'ali- mentation des Tourterelles, chercha à déterminer le minimum d'aliments plastiques qui, associé à des aliments respiratoires en abondance, pouvait suffire au maintien du poids initial d'un de ces Animaux qui pesait 130 grammes, et il trouva que sa ration devait contenir au moins 31 centigrammes de matières albumi- 1 M. Scharling, après avoir criti- qué avec raison les assertions exagérées de beaucoup de voyageurs louchant la consommation des habitants des pays froids, me semble être tombé dans un excès contraire, en soutenant que dans les régions circumpolaires l'Homme n'a pas besoin d'une ration alimentaire plus forte que dans la zone torride. Il s'appuie principalement sur des docu- ments qui lui ont été fournis par l'administration de la marine danoise, relatifs à la consommation faite par l'équipage d'un navire qui a navigué successivement pendant plusieurs mois dans les mers du Nord et des Antilles, pièces d'où il résulterait que la ration journalière des Hommes était notable- ment plus élevée dans les régions tro- picales que dans les régions froides du globe a. Mais il me paraît probable qu'il y avait là quelque cause d'erreur inaperçue par l'auteur de ce travail ; et je ferai remarquer à ce sujet que le capitaine Itoss, qui a vécu beaucoup parmi les Esquimaux, dit positivement que la ration de viande qu'il leur four- nissait d'ordinaire était six fois plus considérable que celle dont un Anglais se contenterait o. a Scharling, Forlsalte Forsotj for al bestemme den moingde Kulsyre ci Mcnncskc uJaander l 24 limer [Det Sclskables Aftiandlinuer, 18*5, l. M, p. 381. [b Itôss, Narrative ofa second Voyage in Scarch ofa N. \V. Passage, p. U'J. RATION D'ENTRETIEN DES ANIMAUX. 185 noïdes ; ce qui suppose l'azote alimentaire dans la proportion d'environ 31 milligrammes pour chaque kilogramme de l'être vivant 1. Des observations analogues, mais moins précises, ont conduit ce savant à considérer la nourriture des Bœufs et des Chevaux comme insuffisante, quand elle ne renferme pas des principes albuminoïdcs dans les proportions de 200 ou même 225 grammes pour 100 kilogrammes du poids du corps, tandis que pour les Porcs cette quantité relative descendrait à environ l/iO grammes 2. Du reste, je ne cite ici ces résultais pie pour montrer que, suivant toute apparence, la ration d'ali- ments plastiques requise pour l'entretien d'un même poids de l'organisme varie considérablement suivant les espèces et les individus, aussi bien que suivant les conditions biologiques 3. 1 M. Boussingault a constaté d'a- bord que la Tourterelle mise en expé- rience était parfaitement rationnée avec ih grammes de millet ; puis il diminua progressivement la quantité de ce grain, dans lequel il existe une proportion considérable de principes albuminoïdcs, et il remplaça largement le déficit par des aliments non azotés, tels que de l'amidon, du sucre et du beurre. Or, il a trouvé que, sous l'in- Uiencc de ce régime mixte, le poids initia] de l'Animal ne se soutenait plus lorsque la ration de millet lût ré- duite à lsr,5 par jour, bien que dans cette circonstance la quantité d'amidon et de beurre consommés suffisait am- plement pour satisfaire à la dépense totale de carbone occasionnée par la respiration et les autres évacuations. Or, ier,5 de millet renferme 0,31 de principes albuminoïdes, et par consé- quent M. Boussingault en conclut que ce poids d'aliments azotés était insuf- fisant pour l'entretien de l'organisme de cet Animal, dont le poids était de lo0 grammes, quelle que fiU l'abon- dance des aliments carbo-bydrogénés, mais non azotés a. '2 M. Boussingault, sans s'expli- quer formellement sur la quantité d'aliments plastiques dont ces Ani- maux ont besoin pour maintenir leur corps au même poids, dit que la ration quotidienne lui parait être insuffisante quand l'albumine ou la léguniine qui s'y trouve tombe au-dessous de 1 ,20 pour une Vaclic laitière pesant 000 kilo- grammes. 1,00 pour un Cheval de travail pesant 500 ki- logrammes. 0,00 pour un Cheval pesant 400 kilogrammes. 0,12 pour un Porc pesant 85 kilogrammes 6. 3 J'ajouterai cependant, à titre de renseignement, que, suivant M. de o Boussingault, Économie rurale, 2. M. Boussingault a remarqué que les hèles bovines qui, dans ses élablcs, recevaient une ra- tion de sel, avaient le poil plus lisse et plus beau que les autres c. 1 Il est cependant à noter que, d'après les expériences faites par M. Barrai sur des Moutons, le sel pa- raît avoir augmenté la sécrétion uri- naire, non-seulement d'une manière absolue, mais aussi proportionnémenl à la quantité d'eau employée comme boisson. Sous l'influence du régime salé, cet auteur a trouvé aussi que la proportion d'azote excrétée par les voies urinaires était beaucoup plus considérable que sous L'influence du régime ordinaire d. '2 Pour étudier L'influence que l'eau exerce sur le travail nutritif, chez L'Homme, M. Bôker fit sur lui- même une série d'expériences dans lesquelles, après avoir constaté quelle était la quantité d'aliments néces- saire pour maintenir sans variations le poids de son corps dans lis circon- stances ordinaires, il continua ce ré- gime, mais en variant la quantité d'eau employée comme boisson. Pen- dant une semaine il ne prit journelle- ment que l'2j0 grammes de ce liquide, et pendant une autre période de même durée il en prit oOfiO grammes par jour. Sous l'influence de cette ingur- gitation considérable de liquide le besoin d'aliments se fit sentir davan- a Milnc Edwards, Rapport sur la production et l'emploi du sel, p. 73. 0\ Delafond, Sur l'emploi du sel marin dans l'économie des Animaux domestiques Mém. de la Société centrale d'agriculture, 1849, 1" partie, p. 385. c Boussingault, Recherches entreprises pour déterminer l'influence que le sel ajouté à la ration exerce sur le développement du bétail Ann. de chimie, 1847, t. XIX, p. 117 ; t. XX, p. 113, et t. XXII, p. 110. .V> kilo- grammes, celte même consommation était de 58 kilogrammes. Enfin, chez un troisième individu qui pesait 555 kilogrammes, elle n'était que de 50 ki- logrammes, ce qui donne pour chacun de ces Animaux 90 grammes par kilo- gramme du poids total du corps. Chez des Vaches, cette consommation d'eau tait dans la proportion de 120 gram- mes par kilogramme du poids de ra- nimai c. Le même auteur évalue à 150 gram- mes pour chaque kilogramme du poids de l'Animal la quantité d'eau qui entre dans la ration d'un Porc, tandis que cette proportion ne s'élèverait, d'après ses calculs, qu'à 6S ou même à 63 seulement chez les Moutons. 3 Quelques auteurs ont évalué la quantité des boissons par rapport à celle des aliments. Ainsi Sanctorius a cru pouvoir établir que, normalement', {a Boussingault, Analyses comparées des aliments consommés cl des produits rendus par vu Clu val soumis à In ration d'entretien An»', de chimie et de. physique, 1839, i. LXXF, p. 131;. M Allibert, Alimentation des Animaux domestiques, 1S0-J, p. 101. ! M, m, 0\ . er., p. -10j. 196 NUTRITION. Ainsi que chacun le sait, la privation des boissons occa- sionne à l'Homme des souffrances très-vives ; il en est de même pour la plupart des autres Animaux. Mais les effets de ce genre d'abstinence ne sont pas aussi graves qu'on pour- rait le croire au premier abord , et lorsque les aliments organiques nécessaires pour constituer la ration d'entretien manquent, la mort est souvent accélérée plutôt que retardée par le libre usage de l'eau ; ce qui s'explique facilement par l'augmentation des pertes par excrétion que détermine le pas- sage d'une quantité considérable de ce liquide par les voies urin aires 1. § 27. — Nous venons de passer en revue les principales circonstances qui influent sur la consommation nutritive de l'Homme adulte ; nous avons cherché aussi à déterminer la quantité de chacun des principaux éléments chimiques que le corps humain a besoin de s'approprier. Mais les no- tions acquises de la sorte ne peuvent nous suffire, et pour compléter nos études relatives à la nutrition de l'Homme pour un partie d'aliments solides , mais les Lapins qui, en étant soumis l'Homme buvait normalement plus de à l'inanition , se trouvaient privés trois parties en poids d'eau ; suivant d'eau, ont vécu notablement moins Cornaro, cette proportion serait comme longtemps que ceux qui buvaient à 1 1,16, et suivant Robinson, comme discrétion. Par l'ingestion forcée d'une 1 2,5 a. certaine quantité d'eau dans l'esto- 1 Ainsi, dans des expériences sur mac des Animaux privés d'aliments, ce sujet, faites par Cbossat sur des Chossat a vu la vie être abrégée Tourterelles, la mort est arrivée plus d'une manière très-remarquable. Ceux promptement cbez les individus qui qui étaient soumis à cette ingestion buvaient de l'eau à volonté que cbez n'ont vécu , terme moyen, que sept ceux qui en étaient privés. Pour les jours, tandis que ceux qui étaient Pigeons, la durée de la vie a été à privés d'eau ne sont morts qu'au bout peu près la même dans les deux cas; de onze jours d'abstinence 6. a Voyez Bimlach, Traité de physiologie, t. IX, p. 287. 6 Chossat, Recherches expérimentales sur l'inanition Mêm. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, 1843, t. VIII, p. 501. RATION D'ENTRETIEN DE LHOMMH. 197 et des Animaux, il nous faut encore chercher sous quelle forme ces matières doivent être fournies à l'organisme, et approfondir davantage l'histoire physiologique des substances alimentaires c'est ce que nous ferons dans la prochaine- Leçon . SOIXANTE -DIXIÈME LEÇON. Suite de l'étude des phénomènes de nulrition. — De la voleur nutritive des divers aliments. valeur § \ . — 11 a suffi de l'observation journalière pour faire rc- nulrilivc A , .. , ai/ des aliments, connaître que tous les aliments ne possèdent pas au même degré la puissance nutritive, et, lorsque les agronomes ont voulu donner à la zootechnie des bases scientifiques, ils ont compris que pour l'économie rurale il importait de connaître avec au- tant de précision que possible les différences qui peuvent exister à cet égard entre les diverses substances dont ils com- posent la ration de leurs Animaux domestiques. Les physiolo- gistes ont attaché aussi beaucoup d'intérêt à la solution des questions de cet. ordre, et les personnes qui s'occupent d'éco- nomie sociale et d'administration publique n'ont pu y rester indifférentes. Aussi, depuis une vingtaine d'années, des recher- ches expérimentales fort nombreuses ont été faites sur ce sujet, et l'on a cherché à déterminer avec précision, d'une part, quels sont les besoins nutritifs de l'Homme et des Animaux que nous élevons pour notre service; d'autre part, quelle est la valeur physiologique relative des différents aliments. M. Boussin- gault fut un des premiers à tenter la construction d'une table d'équivalents nutritifs, et d'importants travaux relatifs à l'ali- mentation de l'Homme ont été faits plus récemment par plu- sieurs chimistes, au nombre desquels je placerai en première ligne M. Liebig. Propoi-iion L'eau se trouve en si grande abondance dans la nature, qu'en contenue général la valeur vénale de la quantité de ce liquide dont un tes divers Homme ou un Animal a besoin pour sa boisson est pour ainsi aliments. ,. ,, , , .. . 1 1 ' i dire nulle, et qu on n en tient aucun compte dans les évalua- VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 199 tions dont il est ici question. Lorsqu'on veut comparer entre eux la puissance nutritive des divers aliments, il faut donc dé- terminer tout d'abord la proportion d'eau que ces corps peu- vent contenir, et les considérer que comme s'ils étaient à l'état sec, bien que cène soit jamais ainsi qu'on en lasso usage. Dans les premiers essais faits par les chimistes pour apprécier la va- leur physiologique des substances alimentaires, on se contenta des données obtenues de la sorte et effectivement, quand il s'agit seulement de matières qui, par leur nature, se ressemblent beaucoup entre elles, on "peut arriver ainsi à des approxima- tions satisfaisantes dans beaucoup do cas [1 mais lorsqu'on veut approfondir l'élude théorique de ces questions, il faut né- cessairement tenir grand compte de la composition el des pro- priétés de la portion solide des aliments, aussi bien que de leur quantité. 1 En 1818, le minisire de L'inté- rieur voulant s'éclairer sur la valeur nutritive des diverses substances cm- ployécs pour l'alimentation des déte- nus, a tressa à la Faculté de médecine de P uis une série de questions à ce sujet, et, pour \ répondre, Vauquclin »i Percj dosèrenl la quantité d'eau etla proportion de matières extractives con- tenues dans un certain nombre de c. J'ajouterai que M. Lawes et Gilbert ont déterminé la proportion d'eau contenue dans les différentes pal- lies du corps des animaux de bou- cherie c. la Percj et Vauquelin, Rapport fait à la l'acuité de médecine le 9 avril 1815 Bulletin Foi ut. VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 205 îl est évident que dans l'étude théorique des aliments il faut tenir grand compte de la quantité d'oxygène que ces corps renferment; car leur valeur comme combustible diminue pro- portionnellement à cette quantité, puisque cet élément com- burant s'y trouve déjà à l'état de combinaison avec un ou plusieurs des autres éléments constitutifs de la matière orga- nique dont il neutralise la puissance comme agent combustible. Ce n'est donc pas la proportion totale de l'hydrogène ou du carbone contenus dans un aliment qui inllue sur sa puissance nutritive, mais la quantité de l'un et de l'autre de ces élé- ments qui se trouve en excès, lorsqu'on suppose que la totalité de l'oxygène avec lequel ils sont associés est employée à les transformer en eau ou en acide carbonique. Ainsi, le sucre tre individu nourri de pain cl de gé- latine pendant trente-quatre jours perdit 20J grammes de son poids, et dans un égal espace de temps il perdit /16/1 grammes lorsqu'il élait mis au régime du pain el de l'eau seulement. Enfin, dans d'autres expériences, ces pin siologislcs constatèrent qu'un Chien nourri avec du pain el de la gélatine assaisonnés de quelques cuillerées de bouillon bien sapide gagna en quinze jours 1618 grammes. Or, dansée cas, la quantité pondérale de matière alimentaire, autre que la gélatine que renfermait le bouillon, était insigni- fiante, et aurait été évidemment in- suffisante pour maintenir l'organisme à son poids initial, si elle avait élé ad- ministrée seule it égale a 100 grammes, et j'ajouterai que, pour évaluer approximativement la quantité de matières albuminoïdes qu'ils contiennent, il suffit de multi- plier par 0,5 le poids de l'azote obtenu. élé constaté expérimentalement par HM. Lawes et iilbert. En employant comparativement l'amidon ei le sucre de canne pour l'alimentation des Porcs, ces agronomes ont vu que pour des poids égaux de ces matières supposées à l'état sec, il \ avait égalité dans l'accroissement du poids du corps /.' . 1 M. Wa\ a fait une série de re- cherches sur les proportions d'eau, de suhstances azotées et de matièresgrâs- ses contenues dans diverses espèces d'berbages employées pour l'alimen- tation des hestiaux en Angleterre. La quantité d'eau varia entre 57 et 87 pour 100 la proportion de principes albu- minoïdes était en général de 3 à h pour 100, mais dans quelques cas elle tomba à 2 pour 100, et dans d'autres elle s'éleva jusqu'à lo,9 pour 100; celle des matières passes varia entre 1,50 et 0,52 ; celle des matières amylacées ou sucrées varia entre 3,98 et 22,6 ; enfin, le dosage des matières miné- rales donne de 0,52 à 4,17 pour 100. Dans une autre série d'expérien- ces, M. W'.iv détermina la proportion d'azote contenue dans ces mêmes four- rages 6. a Lavvcs and Gilbert, On the Equivalency of Statcli and Sugar in food Report of the 24th meeting of the British Association held in 1854, p. 4-21. b Way, On Vie relative Nutritive and Fattening Properties of différent natural and artificial Grasses Journal of the 11. Agrieultural Soc. of England, 1 S 5 3 , t. XIV, \>. 171. 208 NUTRITION, NOMS DES ALIMENTS. Viande sans os Œufs blanc et jaune ensemble Lait de Vache Lait de Chèvre Fromage de Brie Fromage de Gruyère Chocolat Fèves Haricots Lentilles Pois Blé dur du Midi Blé tendre Farine blanche de Paris . . . Farine de seigle Orge d'hiver, ou escourgeon. Maïs Sarrasin Riz Gruau d'avoine Pain blanc de Paris Pain de munition nouveau . Pain de farine de blé dur. . . Châtaignes ordinaires Châtaignes sèches Pommes de terre Carottes Figues fraîches Figues sèches Pruneaux Lard Beurre ordinaire frais. . . . Huile d'olive AZOTE. CARBONE Gram. 3 1, 0,66 0,69 2,25 5 1,52 4,50 3,88 3,75 3,50 3 1,81 l,6/i 1,75 1,90 1,70 1,95 1,08 1,95 1,08 1,20 2,20 0,64 1,04 0,24 0,31 0,41 0,92 0,73 1,18 0,04 0,00 Gram. il 12,50 7 7,60 24,60 36 48 40 41 40 41 10 39 39 41 40 44 40 43 41 29,50 30 31 35 48 10 5,50 15,50 34 28 61,14 67 77 GRAISSE. Grain. 2 7 3,70 4,10 5,56 24 26 2,10 2,80 2,65 2,10 2,10 1,75 1,80 2,25 2,20 8,80 2 0,80 6,10 1,20 1,50 1,70 4,40 6 0,10 0,15 0,00 0,00 0,00 71 82 86 EAU. Gram. 78,50 80 86,50 83,60 58 40 15 12 12 10 12 14 14 15 13 12 12 13 13 36 35 37 26 10 74 88 66 25 26 20 14 9 J Je dois ajouter que les nombres désignés dans le tableau ne sont pas rigoureusement applicables à toutes les variétés de grains ou de légumineuses d'une môme espèce, car la compo- sition de ces plantes est sujette à quelques variations suivant les conditions dans lesquelles la culture en a été faite ; mais ici nous n'avons besoin que d'approximations. Quant à la proportion du soufre et des autres matières inorganiques contenues dans les aliments, les différences sont si faibles, qu'il est rarement né- cessaire d'en tenir compte dans l'évaluation de la valeur nutri- VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 209 tive des rations. Du reste, le dosage en a été tait par divers chimistes 1. Il est également à noter que, dans un grand nombre de sub- stances alimentaires employées par les agriculteurs pour la nourriture des animaux de ferme, il existe, en proportions plus ou moins fortes, des matières organiques qui, d'ordinaire, ne sont digérées que d'une manière incomplète, et sont évacuées 1 Voici, par exemple, les résultats obtenus d'une longue série d'analyses faites par M. Horsford a. HATIKHES ANALYSÉES. Farine de froment de Vienne, n* 1 . . Farine de froment do Vienne, n° 2 . . Farine de froment de Vienne, n" 3 . . Froment de Talavera, de llulienheiin . . Froment de \Vhillingten, do Hohenheim Froment de Sandomir, de ilolienlieiin. . Farine de seigle de Vienne, n* 1. . . . Farine de seigle de Vienne, n* 2. . . . Seigle Staudenrogen de Hohenheim. . Seigle Schilfrogen de Hohenheim . . . Polenta de Vienne Mais de Hohenheim Avoine de Orge de Hohenheim Orge d'hiver de Hohenheim Avoine du Kamtchatka, de Hohenheim . Avoine blanche de Hohenheim Riz ordinaire Farine de sarrasin de Vienne Sarrasin tarlare de Hohenheim Pois verls de Vienne Pois de Giessen Haricots de Vienne Fèves Lentilles Pommes de terre blanches Pommes de terre violettes Carottes Betteraves Radis Tnrneps jaunes. Choux Oignons . . . . 3,00 2,12 3, il 2,59 3,68 3,69 1,87 2,93 3,78 2,17 2,14 2,30 2,31 2,79 2,39 2,82 1,16 1,08 1,50 4,42 4,57 1,47 4,59 4,77 1,56 1,20 1,67 2,43 1,81 1,45 1,78 1,18 0,23 15 1 5 18 19 19 13 21 IS 18 15 10 15 10 20 17 20 08 07 H 14 14 14 I i 15 H 08 12 17 13 10 14 y. u , -= 0,70 19,10 0,86 13,54 1,10 21,97 2,80 16,54 3,13 17,11 2,40 17,18 1,33 1 1 ,94 1,07 18,71 0,80 17, 2,37 15,77 0,86 13,66 1,93 14,08 2,01 13,33 2,84 14,74 5,53 17,81 3,36 15,26 4,14 18,00 0,3G 7,40 1,09 G,89 2,30 9,90 3,18 38,03 3,79 29,18 ,38 28,54 4,01 29,31 30,40 3,71 9,90 3,30 7,66 5 , 7 7 10, GG 0,43 15,50 5,02 11,50 4,01 9,25 7,02 12,04 8,53 7,53 79,77 85,37 78,03 80,78 78,58 78,89 85,65 78,97 80,80 63,67 84,90 84,52 84,52 84,80 80,04 80,05 83,08 91,00 91,52 90,38 07,31 00,22 G0, 70 00,17 05,00 80,30 88,20 84,59 73,18 78,49 90,32 81,33 13,85 13,05 12,73 15,43 13,93 15,48 13,78 14,08 13,94 13,30 14,90 1 i,iu 16,79 13,80 12,71 12,94 15,14 15,12 14,19 13,43 19,50 13,41 15,80 13,01 74,95 08,94 80,10 81,01 82,25 83,28 87,78 93,78 a Horsford, Ueber dm Werth verschiedener vegetabilischer Nahrungsmittel, hergeleitet aus ihrem Stickstolfgehalt Ann. ier Chemie und Pharm., 1848, t. LVIH, p. 166. ^10 NUTRITION. au dehors sans avoir servi à l'entretien de l'organisme. Il est donc utile de connaître la quantité de matières réellement uti- lisables que ces aliments renferment, et dans cette vue on peut consulter avec avantage les analyses dans lesquelles on a dosé la quantité de principes amylacés contenus dans ces corps 1. Pour montrer l'étendue des différences qui peuvent exister à cet égard entre diverses substances alimentaires dont on fait souvent usage pour la nourriture de nos Animaux domestiques, il me suffira de citer ici un petit nombre d'exemples. Ainsi les l Dans les analyses élémentaires ordinaires des substances alimentaires végétales, on dose en bloc la totalité du carbone provenant de la cellulose, delà cire et d'autres matières plus ou moins indigestes, aussi bien que celui fourni par les principes amylacés ou Amidon de haricots pur. Farine de fronienl, n° 1. Farine de froment, n° 2. Farine de froment, n" 3. Froment de Talavera. . . Farine de seigle, n° 1 . . Farine de seigle, n° 2. . Farine de seigle, n" 3. . Seigle {Staudenrogen . . Seigle Schilfi'ogen . . . Avoine des prairies . . . Avoine du Kamtchatka. . Farine d'orge Orge Orge de Jérusalem. . . . Farine de sarrasin .... Sarrasin Farine de mais Maïs Epeautre Riz Fèves Pois Lentilles sucrés. Dans les analyses dont les résultats ont été consignés dans le tableau suivant, M. Kroker a déterminé la proportion de ces dernières sub- stances carbo-bydrogénées digestibles qui se trouvent dans 100 parties de matières sèches a. NUMERO 1. » 77,74 05,88 55,51 85,75 37,71 38,81 39,02 NUMERO 99,90 » 05,21 00,10 00,93 07,42 57,70 57,21 55,92 50,59 01,20 00, 5G 54,88 54,12 57,07 57,77 44,39 44,80 47,71 47,13 37,93 39,55 40,17 04,03 04,18 38,02 37,99 42, 0G 42,03 » 00,80 53,70 80,03 37,79 38,70 40,08 a Krocker, Bestimmiimj des Stàrkmchlgehaltes in vegetabUischen Nahrungsmitteln. Ami 1er Chem. und Pharm., 1848, t. LV1II, p. 212. VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 211 agronomes évaluent à 300 grammes la quantité de substances indigestes contenue dans 1 kilogramme de paille d'avoine; à 220 la quantité des mêmes matières contenue dans le même poids de luzerne sèche; à 17 grammes le résidu digestif de 1 kilo- gramme de feuilles de betteraves, et à k grammes seulement ce même résidu laissé par la digestion de 1 kilogramme de pommes de terre jaunes. En général, ces différences dépendent principalement du degré d'agrégation moléculaire des tissus, et le déchet nutritif est d'autant moindre, que la proportion d'eau contenue dans la substance végétale est pins élevée. Mais on ne peut pas toujours juger de la digestibilité de ces aliments par des considérations de cet ordre; car la Betterave à sucre, par exemple, contient plus d'eau pie les pommes de terre dont je viens de parler, et cependant 'lie fournit six fois pins de ma- tières indigestes 1. 1 M. Allibert, professeur à l'école tragriculture do GrignoQ, en traitant des rations équivalentes pour l'alimen- tation des Animaux domestiquée, a donné un tableau dans lequel toutes ces indications se trouvent réunies. L'intérêt qui s'attache aux connais- sances de cet ordre me détermine à reproduire ici ce document. Tableau de la composition des a liments pour 1 kilog ranime. te 11 a en M 2 RAPPORT •r. a 5 NOMS h o if. V. t/j B O du ^ d f- o o=r m te a. z'. O des ALIMENTS. r. Z ~ g '= li vsioloai rue des aliments ne entre / ' ... des matières dépend pas sculeiiieiit de leur composition chimique ; elle est isomériques. , subordonnée aussi à leur mode d'arrangement moléculaire et à leur degré d'absorbabilité. L'influence exercée par le mode de groupement des atomes constitutifs d'un corps sur sa valeur nutritive a été mise en lu- mière de la manière la plus évidente par les recherches expé- rimentales de M. Pasteur, relatives aux différentes variétés de l'acide tarlrique. En effet, ce chimiste habile a constaté que NOMS des u a a s • w3 0 0 > 0 11 m 00 ^ WD V M CD b B C 1 O - Cl es S > N 5." ALIMENT S. r. Si 5 OU 3 Il APPORT QQ .1 3 1 3 — Cfi — 0 a du NOMS 3 k3 ta j 130 57 9 / 86 3 720 52 115 Racines et tubercules. 28 9 116 49 0,10 8 66 820 25 250 15 16 8 5 6 3 109 82 57 40 31 24 i," 2 .1 1,0 53 42 29 9,6 5 9 KIlO 883 920 8 10 3 479 400 88 V Navets jaunes 19 7 115 48 o 57 / 850 5 383 16 11 25 6 4 9 [08 70 202 45 29 sr, 0,5 2 1,2 0,1 1,' 53 33 90 7,7 7 9,1 801 910 759 4 3 4 400 076 287 l'ommes de terre jaunes 11 25-2 100 2 1,0 119 10 "00 h 230 O 8 8 5 101 53 27 08 22 il n 9 0,5 2 7 0,4 78 37 10 9 4 2 792 901 945 12 6 10 348 311 i 548 23 13 10 4 125 53 0,5 15 par heure [a. il est aussi à Doter que dans les ex- périences, de. Magendie , des Cbiens nourris avec b- la fibrine seulement en consommèrent beaucoup, mais néan- moins présentèrent tous les signes d'une alimentation insuffisante, et l'un de ces Animaux mourut d'inanition au bout de deux mois 6. a Boussingaull, Expériences statiques sur la digestion Ann. de chimie el de physique, 3- série, IS4G, I. Wlll, p. 473. ib Magendio, liapporl sur la gélatine [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1841. l XIII, p. -272. VIII. 15 218 NUTRITION. évidemment applicables qu'aux cas particuliers qui les ont fournis, et de ce que les Canards ne sauraient vivre de fibrine ou d'albumine seulement , il ne faudrait pas conclure qu'il n'existe pas d'autres Animaux pour lesquels l'une ou l'autre de ces substances serait un aliment suffisant. Mais les faits que nous venons de passer en revue n'en ont pas moins une grande portée, car ils nous montrent que l'efficacité de toute ration ali- mentaire est subordonnée à trois choses à la composition chi- mique des substances dont elle est formée ; à la rapidité plus ou moins grande avec laquelle l'absorption s'en effectue, et à la grandeur des besoins nutritifs de l'animal. Ainsi, on conçoit facilement que si un être animé qui posséderait la même puis- sance digestive que le Canard, respirait d'une manière beau- coup moins active, il pourrait entretenir la combustion physio- logique dont il serait le siège à l'aide du carbone introduit dans son organisme par l'albumine ou par la fibrine dont il se sus- tenterait; et que la variété dans le régime doit être d'autant plus grande, que la puissance absorbante de l'appareil digestif sera plus petite relativement à l'intensité de la combustion respira- toire et des autres phénomènes du travail nutritif. § h. — Pour constituer, sans emploi superflu de matière alimentaire, la ration d'entretien d'un Animal, il faut évidem- ment que la quantité de substance nutritive qu'il en peut tirer journellement porte dans le torrent delà circulation, sous une forme assimilable, une quantité de carbone, d'hydrogène et d'azote correspondante à celle de chacun de ces éléments chi- miques qui entrent dans la composition de l'acide carbonique exhalé en vingt -quatre heures, et dans l'urée ou les autres ma- tières excrémentitiellesdont la production est une conséquence nécessaire du travail nutritif. La composition de cette ration doit donc dépendre en partie du rapport qui existe entre le degré d'activité de la combustion respiratoire qui détermine la for- mation de cet acide carbonique et la grandeur des phénomènes VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 219 chimiques qui amènent la transformation des principes orga- niques azotés en produits urinai res. Si l'emploi nécessaire de ces dernières substances est restreint et la combustion physiolo- gique de carbone très-acïive, les aliments hydro-carbonés, tels que la fécule, le sucre ou les graisses doivent être en propor- tion considérable relativement aux aliments albuminoïdes; car la portion de ceux-ci qui ne serait pas employée dans l'orga- nisme [tour réparer les pertes occasionnées par la production nécessaire d'urée ou d'autres principes de même ordre, et qui ne servirait qu'à donner du carbone ou de l'hydrogène, intro- duirait inutilement dans l'économie un excédant d'azote, et son absorption occasionnerait une dépense superflue des forces digeslives. En composant la ration d'après ces principes, il y aura donc économie pour la consommation alimentaire et allégement pour le travail digestif. Mais ces avantages ne sont pas les sctils qui pourront résulter d'un régime mixte, comparé à un régime exclusivement albuminoïde. Si la combustion res- i m» •• , . ilos ration piratonc nécessite 1 introduction de beaucoup de carbone, et si complexes la puissance élémentaire de l'appareil urinaire n'est pas très- grande' l'alimentation de cette combustion au moyen de ma- tières albuminoïdes pourra amener la production de produits urinaires, tels que l'acide urique,. en quantité! trop considérable pour que l'organisme puisse s'en débarrasser en temps utile, et il pourra en résulter une accumulation de ces matières dans l'inté- rieur de l'économie, ainsi que cela se voit souvent dans certains états pathologiques, tels que la goutte 1. Or, l'observation nous 1 Nous avons déjà eu l'occasion déterminer la formation de graviers de voir que dans les affections de ce dans les reins 6. Les concrétions genre le sang est parfois très-chargé arthritiques sont en général formées de matières urinaires a, et quel'em- aussi en grande partie par des ploi d'une nourriture trop azotée peul orales r. a Voyez tome I, page 200. 6 Voyez tome VII, page 476. c Voyez Lhéritier, Traité de chimie pathologique, p. tj'J-i — Simon, Animai Chemislry, t. II, p. 477. Ration alimentaire de l'Homme. 220 NUTRITION. a depuis longtemps appris que les atïeetions de ce genre se déclarent le plus souvent chez des personnes qui se livrent trop aux plaisirs de la table. Les médecins savent aussi que, pour combattre ces maladies, il suffit parfois de substituer à l'emploi des viandes succulentes un régime végétal. Ainsi, supposons un Animal qui, en remplissant normale- ment le travail nutritif nécessaire au maintien de l'état stalion- naire de son organisme, produira par jour 800 grammes d'acide carbonique et 20 grammes d'urée ou d'autres matières urinaires analogues. S'il se nourrissait de fibrine ou de caséine seule- ment , il lui faudrait pour sa ration quotidienne environ o75 grammes de ces substances, car la fibrine, de môme que la caséine, ne renferme que 55 pour 100 de carbone environ ; mais ce poids de fibrine portera dans l'économie 60 grammes d'azote, tandis que pour remplacer la quantité d'azote excrétée normalement par les voies urinaires, il suffi- rait de 40 grammes de ce même élément, Si, au contraire, sa ration se compose de 25 grammes de fibrine et de 250 grammes de matières grasses, il pourra satisfaire aux mêmes besoins en n'employant chaque jour que 275 grammes d'alimenls. § 5. — Test en examinant à ce point de vue les substances complexes dont l'Homme fait sa nourriture ordinaire, ou dont il se sert pour sustenter les Animaux placés dans sa dépendance, que nous pouvons juger de la part qui doit être attribuée à cha- cune d'elles dans la composition des rations destinées à ces usages. Ainsi le pain, qui constitue la base principale de la nourriture dune grande partie de la population en France, renferme des principes amylacés associés à des matières azotées et mêlés à des sels inorganiques et à beaucoup d'eau. Sa composition varie un peu suivant celle du blé dont on s'est servi pour le faire, et suivant la manière dont la mouture de ce grain a été prati- VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 221 quée 1. Celui qui est généralement employé à Paris contient, pour 100 parties en poids 33 parties d'eau. 56,7 parties de matières amylacées, principalement de l'amidon ei de la dextrine. 1,3 partie de substances grasses. 7 parties de substances azotées, telles que gluline, fibrine, caséine et albu- mine, que Ton confond communément sous le nom de gluten. 2 parties de phosphates de chaux et de magnésie, chlorure de sodium et autres substances minérales. 1 Considérées sous le rapport ali- grasses que le périspcrme; enfin, les mentaire, les nombreuses variétés de principes albuminoïdes qu'il renferme froments diffèrent entre elles princi- n'ont pas les mêmes propriétés que paiement par la proportion des ma- celles de la partie profonde du grain, tières azotées contenues dans le grain, qui est blanche et beaucoup plus et, à raison de ces différences, on les riche en gluten souple et élastique, divise en trois catégories, savoir les II en résulte que, suivant que le blés durs, les blés demi-durs et les blutage ou le procédé de mouture blés tendres. Les blés durs sont les employé enlève le son plus ou moins plus riches en gluten ou principes al- complètement, lu farine est plus ou buminoïdes, dont la proportion s'élève moins blanche, et apte à donner en général à près de 20 pour 100 ou par le pétrissage avec de l'eau une même davantage 22,7 dans le blé de pâte susceptible de bien lever. La Venezuela. Les blés demi-durs n'en coloration du pain bis est générale- renferment qu'environ 16 pour 100, ment attribuée au son, mais elle dé- et les blés tendres n'en ont qu'à peu pend principalement de l'action exer- près 12 pour 100 [a . cée sur le gluten par une matière La mouture a pour objet la sépara- particulière, appelée céréaline, qui se tion plus ou moins complète des té- trouve à la surface du périsperme, guments de la graine, dont les débris en contact avec le tégument de la constituent le son, et du périsperme qui graine 6. renferme la fécule, et qui, resté entier La farine des boulangers de Paris ou faiblement divisé, prend le nom contient de iiruau, tandis que broyé d'une ma- l,rau'' J ,' , , Eau 10,0 nière plus complète, il prend la forme ,.. . r - i Gluten 10,2 de farine. Le son est coloré et cou- Amidon. 70 8 lient beaucoup de cellulose environ Glucose 42 L\ centièmes , et plus de matières Dextrine 2,8 c. a Paycn, Précis de chimie industrielle, 1859, 1. II, p. 154. b Chevreul, Rapport sur vn mémoire de M. Mège-Mourtez, ayant pour titre Recherches chimiques sur le froment, sa farine et sa panification {Comptes rendus de iAcad. des sciences 1857, t. XL1V, p. 40. c Dumas, Traité de chimie, t. VI, p. 589. 222 NUTRITION. Par conséquent, 100 grammes de ce pain renferment lgr,08 d'azote et environ .30 grammes de carbone. Or, nous avons vu précédemment que, terme moyen, la dépense physiologique d'un homme pouvait être représentée par 21 grammes d'azoteet 230 grammes de carbone. Pour fournir à son organisme une quantité de carbone équi- valente à celle qu'il exhale, il suffirait donc d'une ration d'en- viron 750 grammes de pain. Mais ce poids de pain ne lui don- nerait qu'environ 8 grammes d'azote ; et, pour trouver dans un tel aliment la quantité de principes albuminoïdes dont il a besoin, il lui faudra digérer, non pas 750 grammes de pain seulement, mais plus de 2 kilogrammes. Si l'Homme se nourrissait de riz seulement, le manque d'ali- ments plastiques serait encore plus grand. En effet, 100 grammes de cette céréale ne contiennent qu'environ 7 grammes de matières azotées associées à près de y 0 grammes de substances amylacées, à quelques traces de matières grasses, un peu de cellulose et une très- faible proportion de matières minérales. Pour fournir une quantité de carbone équivalente à celle qui est brûlée dans l'organisme de l'individu dont il vient d'être question, il suffirait presque de 650 grammes de riz ; mais cette ration ne donnerait guère que 7 grammes d'azote, et le déficit des aliments plas- tiques correspondrait à 14 grammes de ce dernier élément. Supposons, au contraire, la ration de l'Homme composée uni- quement de viande de boucherie peu chargée de graisse. Nous - avons vu précédemment que 100 grammes de cette matière ali- mentaire contiennent 78gr,50 d'eau et seulement 11 grammes de carbone associés à 3 grammes d'azote. Pour fournir à la dépense physiologique en matières azotées, il suffirait donc d'environ 700 grammes de cette viande; mais une pareille ration ne donnerait que 71 grammes de carbone, au lieu de 230, qu'il aurait fallu introduire dans l'organisme. Nous voyons donc que, pour rendre le régime de l'Homme VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 223 approprié à ses besoins nutritifs, sans dépense superflue des matières alimentaires et des forces digestives, il faut y réunir, dans certaines proportions, des substances animales et végé- tales. Par exemple, une ration composée de 600 grammes de pain et de 500 grammes de viande donnerait 235 grammes de carbone et environ 21 grammes d'azote, e 'est-à-dire les quan- tités voulues. Cette ration ne contiendrait cependant en tout que 512 grammes de matières solides, tandis que la ration composée de pain seulement, et pesant 2 kilogrammes, en con- tiendra 1350 grammes. Une ration composée uniquement de fibrine ou d'autres matières albuminoïdes et de graisse en pro- portions convenables serait encore plus substantielle, car, pour des poids égaux de substance alimentaire sècbe, elle donnerait une proportion plus élevée de principes plastiques et de com- posés carbo-hydrogénés utilisables â titre de combustibles; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu, l'absorption des corps gras ne peut, en général, s'effectuer que lentement, et, par conséquent , l'usage d'une certaine quantité de fécule ou de sucre comme aliment respiratoire est généralement préfé- rable 1. Lorsqu'on veut nourrir d'une manière suffisante les Hommes, tout en ne faisant que la moindre dépense pécuniaire possible, 1 On doit à M. Hoppc une série d'expériences intéressantes, relatives au rôle du sucre dans l'alimentation des Cliiens. 11 a constaté qu'en asso- ciant cttte substance à la viande, on détermine une diminution dans la quantité d'urée excrétée et une aug- mentation plus rapide du poids du corps, que dans le cas où la ration se compose de viande seulement a. Un mélange de viande crue pilée et de sucre constitue un excellent ali- ment pour les très-jeunes enfants qui viennent d'être sevrés, et qui ne di- gèrent pas le lait de Vache en quan- tité suffisante pour y trouver toute la nourriture dont ils ont besoin. J'ai eu plusieurs fois l'occasion d'en constater futilité. a Hoppe, Ueber den Einfluss des Rohrzucken auf die Verdauung und Ernâhrung Archiv fur pathol. Anat. und Physiologie, 1856, t. X, p. 144. 2% NUTRITION. il faut tenir grand compte des faits de cet ordre, et prendre en considération, d'une part la valeur vénale des différents ali- ments, d'autre part leur valeur physiologique relative aussi bien qu'absolue 1. L'art de composer à bon marché des rations d'un pouvoir nutritif déterminé pour l'usage des Ani- maux de ferme est aussi d'une grande importance en agro- nomie. Mais ces questions ne sont pas de notre domaine, et nous ne devons nous en occuper qu'en tant que leur étude peut jeter d'utiles lumières sur l'histoire générale de la nutri- tion; elles sont, comme on le voit, très-compliquées, et, pour les résoudre, il ne suffit pas des données fournies par l'analyse chimique, il faut aussi avoir égard à l'ensemble des propriétés de chaque substance alimentaire, et bien connaître les besoins réels que le travail nutritif fait naître dans les organismes vivants , suivant les conditions dans lesquelles ces organismes fonctionnent. § 6. — D'après ce que nous savons déjà sur l'emploi phv- Influence p , de siologique des matières alimentaires, nous pouvons prévoir l'âge. également que la composition de la ration la plus convenable pour un Animal déterminé pourra varier, suivant qu'il sera jeune ou que sa croissance sera terminée, ou bien encore sui- vant qu'il sera au repos, ou qu'il fera un grand usage de sa force musculaire. Toutes choses étant égales d'ailleurs, le jeune Animal a besoin de fournir au travail histogénique dont dépend sa croissance, en même temps qu'il fournit à l'entretien de la combustion respiratoire ; par conséquent, il aura besoin d'une plus forte proportion d'aliments azotés que l'anima] adulte, l Je citerai à ce sujet des recher- sur la valeur relative du pain et de la ches intéressantes qui ont été faites viande de boucherie plus ou moins récemment par MM. Lawes et Cdlberl chargée de graisse a. a Lawes ami Gilbert, Expérimental Inquiry into the Composition of the Animais fed ami slanghtercd as Human food Philos. Trans., p. 508 ei suiv.. VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 225 dont le corps ne grandit plus. Aussi, en comparant le régime alimentaire qu'une longue pratique a conduit à adopter dans divers établissements publics, pour des adultes et pour des enfants , a-l-on remarqué que la ration des derniers contient proportionnellement plus d'aliments plastiques et moins d'ali- ments respiratoires que celle des premiers 1. Comme nous l'avons déjà vu, l'activité musculaire accélère influence le travail chimique dont dépend la transformation des matières travail 11 . musculaire. albuminoïdes en principes urinaires, et par conséquent aussi, quelle que soit dans ces conditions la quantité de carbone brûlé dans l'organisme, il faut plus d'aliments plastiques que chez l'individu au repos. Sur ce point, les résultats fournis parla pra- tique sont parfaitement d'accord avec les vues théoriques, et chacun sait que l'ouvrier qui exécute des travaux de force a besoin de manger plus de viande ou d'autres aliments azotés que l'homme de lettres, dont le système musculaire ne fonctionne que peu 2. Un exemple remarquable de l'influence que le 1 M. riayfair a publié des re- cherches statistiques très-intéressantes sur le régime alimentaire des sol- dats, des prisonniers et des collégiens en Angleterre. 11 a fait connaître non- seulement le poids des aliments Mu- tés et non azotés qui sont consom- més par individu pendant une se- maine , mais aussi la quantité totale de carbone qui est contenue dans ces substances, et la proportion existant entre le carbone des aliments appar- tenant aux deux classes de substances indiquées ci-dessus, ce qui permet de bien apprécier la proportion des ali- ments plastiques et des aliments dits respiratoires dans ces diverses rations. Or, nous voyons, par les documents réunis dans ce travail, que si l'on re- présente par t la quantité de carbone contenu dans les aliments plastiques, celle du carbone contenu dans les ali- ments respiratoires est d'environ 5 ; dans le régime adopté pour les garçons desécoles publiquesde Londres, de 6,1 clans celui employé pour les adultes dans les maisons de refuge de la même ville, et de 6,8 pour les adultes dans les prisons a. {'1 Je citerai, à ce sujet, un fait en- registré par M. l'layfair. Les détenus dans les prisons anglaises au Bengale sont nourris de manière à recevoir, pour une quantité d'aliments azotés a Playfair, On the Food of Mon under différent Conditions of Age and Emploi/ment Edinburgh new Philos. Journal, 1854, I. p. 266. 226 NUTRITION. régime plus ou moins azoté exerce sur le développement des forces physiques de l'Homme, s'est produit, il y a quelques années, lorsqu'on exécutait entre Paris et Rouen les grands tra- vaux nécessaires pour l'établissement du chemin de fer qui relie ces deux villes. Les entrepreneurs de terrassement avaient fait venir plusieurs escouades d'ouvriers anglais, et avaient remarqué que ceux-ci mangeaient beaucoup plus de viande que les ouvriers français employés aux mêmes travaux, mais faisaient aussi beaucoup plus d'ouvrage ; on mit alors les ouvriers français à un régime alimentaire analogue, et bientôt on les vit déployer non moins de force que leurs compagnons d'outre-Manche 1. § 7. — La température atmosphérique parait exercer aussi ia température. une certaine influence sur la nature des aliments qui convien- nent le mieux à l'Homme et aux Animaux, ainsi que sur l'em- ploi que ces êtres sont susceptibles de faire des matières assi- milables 21 Dans les pays très-froids, où la dépense de chaleur Influence de contenant 1 de carbone, des aliments carbo-bydrogénés dans la proportion de 7,6 lorsqu'ils ne sont pas astreints au travail, et de 5,9 lorsqu'ils sont con- damnés à des travaux de force. Les premiers reçoivent par semaine envi- ron 18 onces d'aliments azotés, les seconds plus de 28 onces des mêmes substances a. 1 Les ouvriers anglais dont il est ici question consommaient journelle- ment 660 grammes de viande, 700 grammes de pain, 1 kilogramme de pommes de terre et 2 kilogrammes de bière. Ils recevaient ainsi ;u&r,9 d'azote alimentaire, tandis que les ouvriers français ne mangeaient que peu de viande, et se nourrissaient prin- cipalement de pain et de légumes. Des observations analogues ont été faites en Irlande, où les ouvriers se nourrissent d'ordinaire de pommes de terre et de lait seulement 6. 2 M. May a fait une série d'expé- riences relatives à la température la plus favorable à l'utilisation de la ra- tion alimentaire des Vacbes, et il a trouvé que c'est dans une atmosphère à 12° ou 13° centigrades que ces Ani- maux produisent le plus de lait et de viande à l'aide d'une quantité donnée d'aliments c. a Playfair, Op. cit. Edinb. new Philos. Joum., 1854, t. LVI, p. 266. b Payen, Des substances alimentaires, p. 379. c May, Bel welcher Temperatur wird bei Kûhen das Fulter am besten verwerthel Moleschott's Untersuchungen zur Naturlehre, 1858, t. V, p. 319. VALEUR NUTRITIVE DES DIVERS ALIMENTS. 227 animale est très-grande, et où, par conséquent, la combustion physiologique doit être très-aetive, la consommation des matières grasses est en général fort considérable, et, comme l'a très- bien fait remarquer M. Liebig, ce régime est en parfaite har- monie avec les besoins du travail respiratoire, car les graisses sont, de toutes les substances alimentaires, celles qui, pour un poids déterminé de matière, fournissent le plus de combustibles et dégagent le plus de chaleur par le fait de leur oxydation. Eu effet, ces substances sont très-riches en hydrogène et en car- bone, mais ne contiennent que peu d'oxygène; on conçoit donc que, dansées circonstances, des matières de ce genre puissent être plus utiles que des aliments féculents ou sucrés, dans lesquels la totalité de l'hydrogène se trouve associée à de l'oxy- gène dans les proportions voulues pour former de l'eau, et par conséquent ne sauraient être utilisés comme combustibles dans le travail respiratoire 1. Il est aussi à noter que, toutes choses étant égales d'ailleurs, l'absorption d'une substance est d'autant plus facile, qu'il en existe moins dans le torrent de la circula- lion, et que, par conséquent, la combustion rapide des matières grasses sous l'influence de l'oxygène inspiré, qui semble devoir s'effectuer dans les climats très-froi. 331. Café. Alcool. 230 NUTRITION. gique dont l'économie animale est le siège 1. 11 est donc évident que ces matières, si elles n'exercent aucune action nuisible sur l'organisme, pourront tenir lieu d'une portion des aliments combustibles dont la ration d'entretien se compose d'ordinaire ; et si, en même temps, elles excitent le système nerveux de façon à relever les forces, et si elles sont suscep- tibles de jouer le rôle de combustibles dans Faction de la respiration, elles pourront avoir une importance considérable dans la nutrition. Tel est le café, dont plusieurs peuples font, comme chacun lésait, un grand usage. M. Lebmann a con- staté expérimentalement que chez l'homme l'action de cette substance tend à diminuer beaucoup la production de l'urée et des matières salines dont l'existence dépend du travail d'oxy- dation qui s'opère dans toutes les parties vivantes de l'éco- nomie animale 2. Des effets analogues paraissent résulter de l'emploi de plu- sieurs autres substances qui exercent une action stimulante sur le système nerveux le thé 3 et l'alcool, par exemple. Nous avons déjà eu l'occasion de voir que l'usage des liquides spiri- tueux est suivi d'une diminution dans la quantité d'acide car- 1 Voyez ci-dessus, page 188. 2 L'opinion contraire a été sou- tenue par M. Zobel a. 3 M. Bôcker a étudié expérimen- talement l'action de l'infusion de thé sur l'économie animale dans des cir- constances d'alimentation insuffisante pour l'entretien du poiils du corps, et il a constaté que lorsque ce liquide était substitué à l'eau dont il buvait d'ordinaire , la quantité d'aliments solides consommés diminua, terme moyen, de 12 grammes par jour; mais . 11 semblait même résulter des expé- riences de M. Ducbek, que ce liquide était d'abord transformé en aldé- byde c. Mais les rceberebes plus récentes de MM. Lallemand, Pcrrin et Duray tendent à établir que cette transformation n'a pas lieu, et que la plus grande partie de l'alcool absorbé est assez promptement exbalée par les poumons d. 1 M. Docker a remarqué que l'em- ploi du sucre, comme aliment, tend à diminuer notablement l'élimination des phospbates terreux par les voies uri- naires. Il évalue à 0gl ,013 la diffé- rence déterminée de la sorte dans l'excrétion du pbospbate de ebaux par kilogramme du poids du corps, et il conclut de ses observations que ce comestible retarde le travail de dés- assimilation dans le tissu osseux e. 2 Il résulte des recberebcs expé- rimentales de M. Bocker sur les efTels produits par l'usage de la bière, que cette boisson, indépendamment de l'ac- tion qu'elle exerce à raison de son alcool, influe d'une manière remar- quable sur l'excrétion du chlorure de sodium par les voies urinaires. D'a- près l'analyse de la bière employée, on constata que ce liquide ne conte- nait que des traces de chlorure de so- dium et très-peu de chlorure de potas- sium ; cependant les jours où M. Bucker a Voyez Day, Chcmistvy in its Relations lo Physiology and Médiane, 1800, p. 515. '; Bouchardat et Santlras, De la digestion des boissons alcooliques, et de leur rôle dans la nutrition Annales de chimie et de physique, 3" série, 1847, t. XXI, p. 450. — Liebig, nouvelles lettres sur la chimie, p. 244. c Duclick, Ueber das Vcrhalten des Mkohols ira thierischen Organisants Prager Vierlel- jahrschritt fur praktische lleilkunde, 1853. d Lallemand, Perrin et Duray, Du rôle de l'alcool et des aneslhcsiqxics dans l'organisme, 1860. e Bôcker, Beilrdge sttr lleilkunde voy. Brilish and Foreign lieview, 1854, t. XIV, p. 403. VALEUR NL'TIUTIVE DES DIVERS ALIMENTS. 23o Je dois rappeler également ici que quelques peuples peu a van- substance» , ..... , . . , . ., minérales. ces en civilisation emploient parfois comme aliment des matières terreuses, et apaisent ainsi les souffrances de la faim ou même se nourrissent un peu. Les substances minérales employées de la sorte renferment quelquefois des débris de matières organiques en proportion assez considérable pour donner à ces corps un faible pouvoir nutritif; mais, dans d'autres cas, elles sont troj» pauvres en principes de ce genre pour que leur utilité puisse être expliquée de la sorte, et il est probable qu'alors elles agissent seulement comme absorbants, pour s'emparer du suc gastrique et empêcher son action sur les parois de l'estomac 1. en prenait une certaine quantité à ses servent d'aliment contiennent une sub- repas, ses urines contenaient jusqu'à stance animale provenant des [illusoires 3 grammes de chlorure de plus que qui s'y trouvent en grand nombre, dans les circonstances ordinaires a. C'est le cas pour le Bergmehl, ou farine 1 Humboldt a constaté ce aingu- de montagne, dont les Lapons mangent lier mode d'alimentation chez les en temps de disette e. Ottomaques , peuplade des bords Les Chinois ont aussi recours à des de rorénoque, dans l'Amérique du matières terreuses pour apaiser leur Sud b. M\I. Spix et Martius signa- faim en temps de disette /", mais lent les mêmes habitudes fiiez des in- cette sorte de farine minérale ne ren- diens de la rivière des Amazones c . ferme que livs-peu de matières orga- et Labillardière a observé des faits niques [g. analogues chez les habitants de quel- Des observations relatives à l'emploi ques villages de Java d. L'espèce de de la terre en guise d'aliment ont été terre glaise employée de la sorte ne recueillies par plusieurs autres au- paraît pas contenir de matières orga- leurs /i, mais elles sont en général niques, mais d'autres terres qui parfois fori incomplètes. u Bôcker, Ueber die Wirkung des Biera [Archiv des Vereins fur gemiriach. Arbieten tur I orderung der wissensch. Ileilkumle, ] 854. b Humboldl, Tableaux de la nature, t. I, p. 188 cl suiv. C Spix cl Marlins, Beise in BrasUien, !. II, p. 527. {d Labillardière, Voyage à la recherche de la Pérouse, t. Il, p. 32-J. e Humboldl, Lettre {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1837, t. IV, p. 293. — Trail, Examinaiion and Analysis of the BergMeal or Minerai Four found in West Bothnia [Trains, of the Roy. Soc. of Edinburgh, 1844, I. XV, p. 145. — Relzius. iVait-/-e; pulvérulente formée de dépouilles siliceuses d" in f moires, et désignée sous le nom de farine minérale, etc. {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1838, t. VI, p. 35i. tf Biot, Sole sur des matières premières employées en Chine dans les temps de famine, sous le nom de farine de pierre {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1837, t. IV, p. 301. — Stanislas Julien, Sur la t urine fossile {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 18il, t. XIII, p. 358. {g Payen, Note sur la farine fossile des Chinois {Comptes rendus de l'Acad. des sciences 1841 t. XIII, p. 480. {h Voyez Burdacli , Traité de physiologie, l. IX, p. 260. VIII. iG 23/l Histo-énèsc. § lia — Les substances alimentaires que nous venons de passer en revue ne peuvent être utilisées pour l'entretien de la vie de l'Animal qu'après avoir été absorbées et introduites dans le torrent de la circulation. La digestion, comme nous l'avons déjà vu, a pour but de les rendre absorbables et souvent aussi d'en modifier les propriétés chimiques ; mais, quoi qu'il en soit à cet égard, lorsque ces matières sont arrivées dans le sang, elles s'y mêlent aux autres principes dont ce liquide se compose, et dès lors on peut en général les considérer comme des parties constitutives du fluide nourricier. En effet, leur rôle ultérieur se confond avec celui des matières préexistantes dans le sang, et elles servent tout d'abord à réparer les pertes que celui-ci éprouve sans cesse par suite des sécrétions^ de la combustion physiologique, ou des autres phénomènes à la production desquels il contribue. En poursuivant dans cette direction l'étude du travail nutritif dont l'économie animale est le siège, nous nous trouvons donc ramenés à notre point de départ, c'est-à-dire à l'examen du rôle du sang dans l'orga- nisme, sujet dont j'ai traité dans les premières Leçons de ce cours, et ici je n'aurai que peu de choses à ajouter à ce que j'ai eu l'occasion d'en dire précédemment. Si je voulais appro- fondir davantage ces questions, je me trouverais bientôt réduit à n'exposer que des conjectures assez vagues, et par conséquent je dois être bref. D'après l'ensemble des faits dont j'ai rendu compte^ nous devons penser, ce me semble, que la partie essentiellement nutritive du sang n'est en réalité que le sérum, qui tient en dissolution de l'albumine ainsi qu'une foule d'autres matières combustibles, et que la fixation de l'oxygène sur ces matières est déterminée principalement par l'action des solides vivants, dont les uns affectent la forme d'organites isolés et flottent au milieu du fluide nourricier, où ils constituent les globules du sang, et dont les autres, agrégés d'une manière plus ou moins KOLE DU SANG. "2o5 intime, composaient les divers tissus, tels que les membranes, les muscles ou la substance glandulaire. Pour que les phéno- mènes nutritifs de cet ordre se manifestent, il n'est donc pas nécessaire que le sang tout entier, c'est-à-dire le plasma et les globules, arrive en contact avec la partie vivante-, il suffit que le sérum y parvienne, et par conséquent aussi, quoique la multiplicité des vaisseaux sanguins soit une circonstance très- favorable à l'activité du travail nutritif, en rendant l'abord de ce liquide [dus rapide et plus abondant dans les solides adja- cents, la vascularité d'un tissu n'est pas une condition néces- saire pour rétablissement du mouvement nutritif dans sa pro- fondeur. 11 faut seulement que le solide vivant soit perméable aux liquides, et c'est ainsi que des réactions de chimie physio- logique d'une grande importance peuvent avoir lieu dans l'inté- rieur des utricules qui constituent les tissus épithéliques en général, aussi bien que la substance des glandes, quoique ces utricules soient dépourvus de vaisseaux sanguins. Cela nous permet aussi de comprendre comment les phénomènes essen- tiels de la nutrition peuvent se manifester de la même manière chez tous les Animaux, que ceux-ci soient ou non pourvus d'un système de vaisseaux destinés au service de l'irrigation orga- nique. Mais les réactions chimiques, qui jouent un rôle si important dans la vie végétative de tous les êtres vivants, ne sont pas les seuls phénomènes de nutrition dont l'étude doive nous occu- lter. Les matières plastiques contenues dans le fluide nourricier sont employées en partie à constituer les tissus qui provoquent ces réactions, et, pour achever celte partie de nos études phy- siologiques, il faut par conséquent examiner aussi comment l'organisation de ces substances s'effectue, comment un Animal peut s'accroître, et comment il peut réparer les pertes qu'il éproilve. Mais tout cC qui se rapporte au travail histogéniquC ne peut être bien saisi que lorsqu'on connaît ce qui se passe 256 NUTRITION. clans l'embryon au moment où toutes les parties vivantes com- mencent à se constituer et s'accroissent avec le plus de rapi- dité. Je terminerai donc ici la longue série de Leçons consa- crées spécialement à l'histoire des fonctions de nutrition, et je compléterai cette partie de ma tâche à mesure que j'avancerai dans l'étude d'un autre groupe de phénomènes qui se lient d'une manière intime à ceux dont je viens de parler, mais qui ont pour objet principal la multiplication des individus vivants. Par conséquent j'aborderai maintenant l'histoire des fonctions de reproduction, me proposant de ne traiter des phénomènes de la vie de relation qu'après avoir achevé l'étude des fonctions de la vie végétative. SOIXANTE ET ONZIÈME LEÇON. De la reproduction des Animaux. — Réfutation de l'hypothèse des générations dite? spontanées. § 1 . — Chacun sait que la durée de tout être vivant a des Destruction limites infranchissables, et qu'après avoir existé pendant un renouvellement temps plus ou moins long, les Animaux, comme les Plantes, êtrestivanis. meurent nécessairement, mais que cette destruction des indi- vidus n'entraîne pas la disparition des espèces ou types orga- niques dont ils sont des représentants, car ils ont tous la faculté de produire d'autres individus faits à leur image, et de perpé- tuer leur race par voie de génération. Chacun sait aussi que le Chêne et le Froment, de même que le Chien, le Cheval et l'Homme, ne peuvent naître que de leurs semblables, dont ils sont des produits et dont ils tirent leur puissance vitale. En cela, comme en beaucoup d'autres choses, ces êtres organisés diffèrent radicalement des corps bruts, qui durent tant qu'une force étrangère ne vient pas désassocicr leurs molécules con- stitutives, qui ne sont jamais engendrées par leurs semblables et qui résultent toujours de l'union ou de la décomposition de corps dont la nature diffère de la leur. Ainsi un atome de craie n'est pas produit par de la craie qui préexisterait, mais naît de la combinaison d'un atome de chaux et d'un atome d'acide carbo- nique ; de même que tous les autres corps bruts, il n'a ni ascendants ni descendants de son espèce, et il est une consé- quence des propriétés dont est douée la matière qui le con- stitue ; tandis que les corps organisés dont je viens de parler ne se forment que sous l'influence d'un autre individu de leur espèce qui imprime à la matière destinée à les constituer un vm. 17 L'origine des Animaux est parfois obscure. 238 REPRODUCTION. cachet particulier», en même temps qu'il y communique la puis- sance vitale dont il est lui-même anime. Aucun de ces êtres n'existerait s'il n'avait été engendré par des parents, et si les grandes lois de la Nature ont réellement la généralité que je leur ai souvent attribuée dans le cours de ces Leçons, nous devons penser qu'il en sera de même pour tout ce qui vit; que tous les Animaux, ainsi que toutes les Plantes, doivent être des descen- dants d'autres Animaux et d'autres Plantes, et que leur multi- plication à la surface de notre globe est toujours une consé- quence de la faculté génératrice dont les individus de leur espèce sont doués. Dans l'immense majorité des cas, il est facile de s'assurer qu'effectivement les Animaux et les Plantes se reproduisent, et ne peuvent naître que s'ils ont été procréés de la sorte. Mais dans quelques circonstances cette filiation n'est pas également évidente, et parfois même on ne s'explique pas bien, au pre- mier abord, comment certains Animaux peuvent avoir une origine semblable. On ne leur connaît pas de mère, et l'on ne voit même pas d'Animaux de leur espèce dans les lieux où ils naissent. Ainsi il n'est pas rare de voir des Anguilles, des Apus et d'autres Animaux aquatiques se montrer en nombre consi- dérable dans des mares ou même dans de petites flaques d'eau pluviales, au milieu de terres qui étaient restées à sec pendant de longues années, et qui par conséquent n'avaient pu être habi- tables pour des êtres de cette nature. Lorsqu'un cadavre exposé à l'action de l'air se putréfie, on voit souvent des milliers de petits Animaux vermiformes s'y développer, et dans quelques cas on trouve des parasites non-seulement dans les intestins de beaucoup d'Animaux, mais aussi jusque dans la substance d'organes en apparence inaccessibles à des êtres venant du dehors, dans la substance du foie, dans le globe de l'œil et dans l'intérieur du crâne, aussi bien que dans le centre de cer- tains fruits et dans le tissu du bois. HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 239 Pour rendre compte de faits de cet ordre, les philosophes de Hypothèse l'antiquité imaginèrent que le limon de la terre , les chairs u génération corrompues et d'autres substances privées de vie, pouvaient, spontanée sous l'influence de la chaleur, de l'air et de l'eau, se constituer en corps organisés qui prendraient vie sans avoir été engendrés par aucun être vivant. Par un singulier emploi des mots, on a appelé génération spontanée ce mode d'origine de corps vivants qui ne seraient pas des produits d'une génération quelconque, et qui se constitueraient de toutes pièces sans le concours d'aucun organisme préexistant; qui seraient créés et non engendrés. Cette manière d'expliquer la formation des Animaux dont l'origine était entourée d'obscurité fut généralement adoptée par les naturalistes anciens et par les écrivains du moyen Age ; aujourd'hui encore quelques physiologistes y ont recours, et dans ces derniers temps elle a été soutenue avec ardeur par quelques hommes de talent. .Mais, à mesure que la science a fait des progrès, on a vu presque toutes les prétendues excep- tions à la loi de la multiplication des êtres vivants par voie de génération rentrer successivement dans la règle commune , et il me semble impossible de ne pas croire que, dans l'état actuel des choses, la vie est toujours transmise, que la matière brute ou morte ne saurait à elle seule se constituer en forme d'être organisé, et acquérir le mode d'activité qui caractérise soit un Animal, soit une Plante, et que la multiplication de ces êtres s'effectue d'après le même principe essentiel, que ces corps soient des Hommes ou des Monades; en d'autres termes, que tout corps vivant provient d'un corps qui vit. § 2. — Il me paraîtrait presque inutile de rapporter ici tout ce que les anciens ont dit de la production des Animaux par le limon des fleuves ou la corruption des cadavres. Chacun de nous, dès son enfance, a été familiarisé avec les idées de ce genre par la lecture de l'un des plus grands poètes de l'antiquité, et ce que Virgile raconte des Abeilles du berger Aristée n'était 2q0 REPRODUCTION. que l'expression des croyances partagées par tous les natura- listes de son temps. Le grand Aristote avait pensé de même, et généralisant des observations incomplètes, il avait dit que tout corps sec qui devient humide, ainsi que tout corps humide qui se dessèche, produit des Animaux, pourvu qu'il soit susceptible de les nourrir 1. Quelques naturalistes du moyen âge et de l'époque de la renaissance firent un usage encore plus immodéré d'hypothèses analogues. Ainsi un érudit célèbre du xvne siècle, le père Kir- cher, assura que la chair d'un Serpent desséchée et réduite en poudre, puis semée dans de la terre et arrosée par la pluie, 1 Au début du cinquième livre de son Histoire des Animaux, Aristote s'exprime de la manière suivante Il y a des Animaux qui sont produits par d'autres Animaux qu'une forme com- mune place dans le même genre, et il y en a qui naissent d'eux-mêmes sans être produits par des Animaux sem- blables. Ceux-ci viennent onde la terre putréfiée, ou des plantes, comme la plupart des Insectes ; ou bien ils se produisent dans les Animaux mêmes des superfluités qui peuvent se trou- ver dans les différentes parties de leur corps. » Dans beaucoup d'autres pas- sages, Aristote parle de la production d'Animaux par le limon ou d'autres matières analogues ainsi il explique de la sorte la formation des larves qu'il appelle des Ascarides, et qui, en se métamorphosant , deviennent des Mouches du genre Empis ; il dit que les Poux naissent de la chair, et que les Puces résultent d'une fermentation qui se développe dans les ordures ; il attribue aussi à la génération dite spon- tanée la formation des Teignes qui rongent la laine, et des Acarus de la cire, ainsi que celle des Anguilles et de quelques autres Poissons a. Diodore de Sicile mentionne le dé- veloppement d'une foule d'Animaux aux dépens du limon du Nil échauffé par les rayons du soleil 6, et Plutar- que assure que le sol de l'Egypte paraît engendrer spontanément des Rats c. La fable que Virgile raconte au sujet de la production des Abeilles au moyen du cadavre d'un bœuf d a été ac- ceptée sans critique par Pline e. a Aristote, Histoire des Animaux, trad. de Camus, t. I, p. 237, 291, 31 3, 363, 367, etc. b Diodore, Bibliothèque historique, trad. par Gros, 1846, t. I, p. 12. f Quelques auteurs ont fait remarquer que ce passage ne saurait sappliquer au Rat proprement dit, qui n'était pas connu des anciens ; mais on sait qu'il existe en Egypte une autre espèce du même genre qni, dans les temps modernes, a été désignée sous le nom de Mus cohirinus voyez Geoffroy Saint-Hilaire, Description de l'Egypte Hist. nat., t. II, p. 733, Mammifères, pi. 5, lig. 1. d Virgile, Géorgiques, chant IV. e Pline, Historiarum mundi lib. XI, ? XXIII. de Tïeili. HYPOTHÈSE DK LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 2A1 donne naissance à des Vers qui bientôt se transforment en Ser- pents 1. En 1638, un premier coup fut porté à toutes ces idées Expérience fausses par un médecin de Florence, dont j'ai déjà eu l'occa- sion de parler dans une précédente Leçon, François Redi 2. A l'aide d'expériences non moins simples que probantes, ce naturaliste constata que les prétendus Vers qui se montrent dans les charognes sont des larves d'Insectes ; que ces larves ne sont pas des produits de la putréfaction, mais naissent des œufs qui sont déposés sur la chair par des Mouches, et que les matières corrompues dont on les supposait provenir ne sont en réalité qu'un aliment dont ils se nourrissent S. 1 Ce savant, trop crédule, s'occu- pait de linguistique, de mathématiques et de physique, aussi bien que d'his- toire naturelle, et il fut un des pre- miers à chercher à interpréter les hié- roglyphes égyptiens. 11 mourut à Home en 1G80. Ce fut en partie pour con- trôler les assertions consignées dans un de ses ouvrages a, que Iledi entre- prit les expériences doni il va être question. 2 Voyez tome V, page 255. 3 Après avoir rendu compte de beaucoup d'expériences faites pour établir que les Animaux vermiformes qui se développent dans la chair en putréfaction sont des larves destinées à se transformer en Mouches de diffé- rentes sortes, Redi s'exprime dans les termes suivants D'après ces faits que je venais d'acquérir, je commençais à soupçon- ner que tous les Vers qui naissent dans les chairs y sont produits par des .Mou- ches et non par ces chairs mêmes, et je me confirmais d'autant plus dans celte idée, qu'à chaque nouvelle génération produite par mes soins, j*a\ais toujours vu des Mouches vol- tiger et s"arrèter sur les chairs avant qu'il y parut des Vers, et que les Mouches qui s'y formaient ensuite étaient de même espèce que celles que j'avais vues s'y poser. Mais ce soupçon n'aurait été d'aucun poids si l'expé- rience ne l'eut confirmé; c'est pour- quoi, au mois de juillet, je mis dans quatre bouteilles à large cou, un Sér- pent, quatre petites Anguilles et un morceau de veau. Je bouchai bien exactement ces bouteilles avec du papier que j'arrêtai sur leur orifice en le ser- rant autour du goulot avec une ficelle; après quoi je mis des mêmes choses et en même quantité dans autant de bouteilles que je laissai ouvertes. Peu de temps après, les Poissons et les chairs de ces seconds vaisseaux se rem- plirent de Vers et je voyais les Mouches y entrer et en sortir librement ; mais je n'ai pas aperçu un seul Ver dans les bouteilles bouchées, quoiqu'il se fut {a\ Kirclier, Munivs subterraneus, lib, MI. 2/^2 REPRODUCTION. observation Redi resta dans le cloute concernant le mode d'origine de vaiiisnieri. certains Yers ou larves que l'on trouve souvent dans l'inté- rieur du corps de divers Animaux vivants ou dans la sub- stance de certaines Plantes en pleine végétation, et, tout en refusant à la matière morte la faculté de s'organiser sponta- nément et de devenir ainsi un corps vivant, il inclina à penser que la force vitale dont les Plantes, aussi bien que les êtres ani- més, sont douées pouvait déterminer dans leur organisme la production d'Animaux parasites. Mais un de ses disciples, Vaiiisnieri, ne tarda pas à faire rentrer dans la règle commune un grand nombre de ces anomalies présumées, car il constata que divers Insectes qui se développent dans l'intérieur des fruits sont les produits d'une génération ordinaire, et qu'ils sont déposés à l'état d'œufs dans la substance des Végétaux, ou y pénètrent du dehors à l'état de larves pour y vivre et y grandir 1. écoulé plusieurs mois depuis que ces matières y avaient été renfermées ; on voyait quelquefois sur le papier qui les couvrait de petits Vers qui cherchaient un passage pour s'introduire dans ces hou l cilles ils semblaient s'efforcer de pénétrer jusqu'à ces chairs qui étaient corrompues et qui exhalaient une odeur fétide... Je ne me conten- tai pas de ces expériences, j'en fis une infinité d'autres en différents temps et avec différentes sortes de vaisseaux, et pour ne négliger aucune espèce de tentatives, je fis enfouir plusieurs fois dans la terre des morceaux de chair, que j'eus soin de faire recouvrir de terre bien exactement ; et quoiqu'ils y restassent plusieurs semaines, il ne s'y engendra jamais de Vers, comme il s'en formait sur toutes les chairs sur lesquelles les Mouches s'étaient po- sées a. » Redi constata aussi l'existence d'or- ganes reproducteurs chez divers Vers intestinaux que l'on supposait généra- lement ne se multiplier que par la gé- nération dite spontanée 6. I Vaiiisnieri était un neveu de l'illustre Malpighi, et il pratiquait la médecine à Padoue, vers le commen- cement du xvme siècle ; on lui doit beaucoup d'observations intéressantes sur la génération des Insectes dont les larves vivent dans ou sur les végé- taux. Il reconnut aussi que l'Animal vermiforme appelé OEstre, qui se déve- a Redi, Expérimenta circa generationem Insectorum edit. de Lcyde, 1739, p. 32 et suiv.. b Idem, De Animalculis vivis quee in corporibus Animalium vivonim reperiuntur obsena- tiones, edit. de Leyde, 1T29. HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 2&3 Un autre naturaliste du xvne siècle, dont le nom revient sou- Recherches île vent dans ces Leçons, Swammerdam 1, combattit avec non swammerdam, moins de succès les erreurs qui régnaient depuis l'antiquité, touchant l'aptitude de la matière brute à former spontanément beaucoup d'Animaux inférieurs 2. Ainsi il fit voir que les Abeilles, dont le nombre se compte par milliers dans chaque ruche, sont toutes le produit, non pas de la putréfaction des cadavres, comme on l'avait prétendu, mais du développement des œufs pondus par l'individu que les anciens appelaient le roi, et que les modernes désignent par le nom mieux approprié de reine 3. Il constata que les Poux sortent d'un œuf, et en loppe dans l'intestin du Cheval, est en- gendré par une sorte de Mouche, mais il se trompa sur la manière dont ce parasite est introduit du dehors dans l'intérieur du corps de l'Animal où il vit a. Vallisnicri pensait que la fe- melle pénétrait dans l'anus du Che- val pour y pondre ses œufs, tandis cju'en réalité elle les dépose à l'exté- rieur et les colle aux poils de cet Ani- mal, sur une des parties du corps que celui-ci a l'habitude de lécher. Le Cheval ramasse avec sa langue les larves qui sortent des œufs ainsi placés, les avale et les introduit dans son estomac, où elles séjournent fort longtemps; de là ces parasites passent dans l'intestin et s'échappent au dehors par l'anus, pour aller en terre achever leurs métamorphoses 6. 1 Voyez tome I, page 1x2. 2 Swammerdam ne ménagea pas ses expressions lorsqu'il parla des par- tisans de l'hypothèse des générations dites spontanées. Ainsi, en traitant de l'Abeille, il dit Quoique ce soit le comble de L'absurdité d'imaginer que la pourriture soit capable d'engendrer des Animaux aussi bien organisésquele sont les Abeilles, c'est cependant l'opi- nion de la plus grande partie des Hom- mes, parce qu'on juge sans vouloir rien examiner c, » Enfin, il termine son ouvrage par ces mots En examinant donc attentivement le développement des Insectes, des Animaux qui ont du sang et des Végétaux, on reconnaît que- tous ces êtres croissent et se dévelop- pent suivant une même loi, et l'on sent combien est fausse l'opinion de la gé- nération spontanée, qui attribue à des causes fortuites des effets si réguliers et si constants /. » 3 Les résultats généraux des re- cherches de Swammerdam sur la gé- nération des Abeilles et des autres Insectes furent publiés du vivant de ce naturaliste en 1669 e ; mais la plupart {a Vallisnieri, Délia curiosa origine dcgli Sviluppi e de coslumi ammirabili di molli Insetti Opcre fisico-mediche, t. I, p. 3. & Bracy-Clarke, An Essay on the Dots of Horses and olher Animais, 1315, p. 17 et suiv. c Swammerdam, Diblia Natures, I. I, p. 530. {d Idem, Op. cit., t. 11, p. 8G3. e Swammerdam, Histoire générale des Insectes, p. 96, clc. 2lili REPRODUCTION. pondent, comme les autres Insectes 1; enfin il expliqua d'une manière très-judicieuse l'origine des larves qui habitent dans l'intérieur des excroissances végétales appelées galles, ou dans la substance des feuilles de diverses plantes 2. L'histoire du mode de reproduction de ces parasites, et de beaucoup d'autres Insectes dont les mœurs sont analogues, ne fut complétée que bien plus tard par les belles recherches de Réaumur ; mais les faits introduits dans la science par Redi, Swammerdam et Vallisnieri auraient probablement suffi pour faire justice de de ses observations ne furent connues du monde savant que longtemps après sa mort, lorsqu'on 1737, son grand ouvrage, intitulé Biblia Natures, seu historia Insectorum in certas classes reducta, fut édité par son compatriote rillustrc médecin Boerhaavc. Une tra- duction française de ce livre parut en 1758 dans le 5e volume de la collec- tion académique de Dijon. 1 Dans quelques cas, les Poux se développent sur le corps humain en nombre si prodigieux, qu'au premier abord on a cru ne pouvoir s'expliquer leur multiplication par la voie ordi- naire de la génération, et qu'on a sup- posé qu'ils naissaient de la substance de notre organisme, opinion qui a été soutenue encore de nos jours par quel- ques auteurs. Les médecins ont con- sidéré ce phénomène comme dû à une maladie particulière qu'ils dési- gnent sous le nom de phthiriasis, et parmi les personnes quiont été infestées de la sorte, on cite plusieurs hommes célèbres par exemple, AIcman, poète grec a, Platon, le dictateur Sylla , les deux Hérodes, l'empereur Maximhi et le roi d'Espagne Philippe II. On a même attribué à cette maladie la mort de plusieurs de ces personnages. Ainsi que je l'ai déjà dit, les partisans de l'hypothèse des générations dites spontanées pensaient que les Puces naissaient de la poussière et d'autres matières inertes; mais en 1682, Leeu- wenhoekconslata que ces Insectes pon- dent des œufs et se multiplient par la voie de la génération ordinaire; il fit connaître en même temps les méta- morphoses qu'ils subissent dans le jeune âge b. 2 Swammerdam n'eut pas l'occa- sion d'observer la manière dont les œufs sont introduits dans le tissu de la plante, qui, en se développant, consti- • tuera une galle, mais il constata que ces œufs donnent naissance à des lar- ves qui, après s'être nourries de la sub* stance végétale dont elles sont entou- rées, se transforment en Insectes ailés qui produisent à leur tour des œufs semblables à ceux dont elles étaient elles-mêmes sorties c. tt Stoatahierdamj Biblia Nalurœ, l. Il, p. 72 3 et suiv, b Leuwenhoek, Arcana Naturœ détecta, epist. lxxyi Opéra, I. Il, p. 325. f Burducli, Traité de physiologie, t. I, p. 3'J. HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 2fr5 l'hypothèse des générations spontanées 1, si, vers la fin du wne sièele, une découverte importante, en reculant les limites de l'observation possible , n'eût fait naître d'autres diffi- cultés pour l'explication desquelles on eut de nouveau recours à des suppositions analogues à celles dont la fausseté venait d'être reconnue pour tous les cas susceptibles d'être étudiés d'une manière approfondie. En examinant au microscope de l'eau pluviale'qui était restée Découverte des exposée à l'air, Leeuwcnhoek 2 y découvrit une multitude infères. d'êtres animés, d'une petitesse extrême, qui n'y existaient pas au moment où il avait recueilli ce liquide. Il constata aussi que des Animalcules microscopiques analogues se développent par myriades dans l'eau où l'on fait infuser des matières orga- niques, par exemple du poivre ou du foin, et il ouvrit ainsi un champ nouveau aux investigations des observateurs ainsi qu'aux hypothèses des physiologistes spéculatifs 3. De bonne 1 En 1737, Réaumur disait Nous 3 Les premières observations de n'avons plus besoin de combattre le Leeuwenhœk sur le développement sentiment absurde dans lequel on a été des Animalcules microscopiques dans pendant si longtemps sur l'origine des Peau pluviale datent de 1675, mais ne Insectes des galles ; il n'est plus de furent publiées que quelque temps philosophe qui osât soutenir avec les après. Il constata aussi la présence de anciens, peut-être même n'en cst-il ces petits êtres dans de l'eau de puits, plus de capable de penser que quel- dans de l'eau provenant de la fonte ques parties d'une plante peuvent, en des neiges, et dans l'eau de la mer. se pourrissant, devenir un Ver, une Enfin, il vit ces Animalcules se déve- Mouche, en un mot un Insecte, qui est lopper en très-grand nombre dans de un assemblage de tant d'admirables l'eau où il avait fait infuser du poi- organes a. » Les observations de ce vre b. Afin de donner une idée de la grand naturaliste sur la génération des petitesse et de l'abondance de ces Ani- Insectes qui se développent dans Pin- malcules, Leeuvvenhock chercha à cal- téricur des plantes sont pleines d'in- caler combien une seule goutte d'eau téret et d'une exactitude parfaite. pouvait en contenir, et il arriva à 2 Voyez tome I, page 42. cette conclusion que, dans certains cas, a Rcaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. III, p. 474. {b A. Van LeeuwcnlioeK, Lettcr concernimj liltlc Animais by him observed in min water and snow water; as also water conlaining pepper had lain influai l'hilus. Trans., 1078, i. Ml, [.. 8-21. Mil. 18 246 REPRODUCTION. Hypothèses heure quelques naturalistes attribuèrent cette production relatives à rorigine d'Animalcules à une sorte d'ensemencement d'œuts ou de de ces f ta Animalcules, germes qui , engendres par d'autres Animalcules de même espèce, auraient été entraînés par les vents et flotteraient dans l'atmosphère au milieu des poussières dont l'air est toujours plus ou moins chargé 1. Mais d'autres auteurs, ne pouvant apercevoir ni œufs ni germes de ce genre, crurent préférable d'expliquer la naissance de ces petits êtres comme les anciens expliquaient la formation des Abeilles d'Aristée ou la multipli- cation des Rats de l'Egypte, c'est-à-dire en supposant que la matière inorganique ou morte, soumise à l'action de la cha- leur et de l'humidité, posséderait la faculté de s'organiser et de constituer des êtres animés, lesquels vivraient sans avoir reçu la vie d'un autre corps vivant; ou, en d'autres ternies, ils attribuaient l'apparition de ces Animalcules à une génération dite spontanée. Vers le milieu du siècle dernier, ces questions ardues occu- pèrent beaucoup l'attention des naturalistes, et donnèrent nais- sance à deux hypothèses opposées qui ont eu trop de célébrité pour que je n'en dise pas quelques mots. il pouvait y en avoir plus de vingt- sept millions {a. Enfin, il constata avec beaucoup de soin que les Animalcules de Teau pluviale n'existaient pas dans ce liquide au moment de sa chute, et qu'ils s'y étaient développés quelques jours après 6. 1 Henry Baker, l'un des micro- graphes les plus laborieux du xvme siè- cle, interpréta de la sorte les faits observés par Lecuwcnhoek et par lui- même, relatifs au développement des Animalcules dans Peau exposée à l'air, eteontenant des matières nutritives c. Ce fut aussi l'hypothèse que Spallan- zani et quelques autres auteurs adop- tèrent pour expliquer l'apparition des Animalcules dans les infusions /. a Lceuwenliock, Lcller wherein some Account is given of the Manner of his obstrvuig sa great a number of living Animais in diverse sorts of water, etc. Philos. Trans., 1078, t. XII, p. 844. b Leeuwonhoek, Another Lettcr concerning his Observations on rain ivatcr Philos. Trans., 1702, t. XXIII, p. 1152. e Baker, The Microscope made casg, 1742, p. G9. d Spallanzani, Opuscules de physique animale et végétale, trad. par Senelier, 1787, 1. 1, p. 232 et suiv. il\[»OTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 2Zl7 En réfléchissant sur les phénomènes naturels plutôt qu'en Emboîtement îles germes. observant la nature, un philosophe genevois, Bonet, fut con- duit à penser que non-seulement un Animal ne pouvait se con- stituer de toutes pièces et prendre vie sans avoir été engendré par un Animal préexistant, mais qu'il ne pouvait être une création de celui-ci ; que le jeune se développait dans le corps de sa mère sans être en réalité formé par elle, et qu'il y préexistait à l'état de germe. Appliquant ensuite ce mode de raisonnement à la série des êtres dont cette mère était elle- même descendue et à la progéniture future de ses produits, Bonet arriva à penser que le premier individu de cha/juc race devait contenir, inclus les uns dans les autres, les germes de tous les individus dont il était destiné à être la souche, de sorle que tous ces individus auraient existé à l'état de germes dès la création du Règne animal, et n'auraient fait que se déve- lopper à mesure qu'ils se seraient dépouillés successivement des enveloppes constituées par des germes placés moins pro- fondément. C'est celte hypothèse singulière que l'on connaît sous le nom de théorie de l'emboîtement des germes. Notre imagination s'en effraye comme de l'idée de l'infini, et cepen- dant Cuvicr considéra cette manière d'envisager le mystère de la multiplication des êtres vivants comme étant préférable à toute autre 1. Buffon, dont les conceptions nous charment toujours par Moiécnt* leur grandeur, lors même qu'on ne saurait les considérer "T1"' comme l'expression des laits acquis à la science, se plaça à un autre point de vue, et, adoptant en partie les idées de Mauper- tuis sur l'attraction élective des molécules 2, il regarda la 1 J'ai soin en t entendu Cuvier s'ex- 2 Mauper luis, dont la célébrité est pliquer à ce sujet dans la conversa- due surtout au voyage qu'il fit eu La- tion, et son opiuion a été recueillie par ponie avec Clusant et quelques au- son collaborateur Laurillard a. très savants pour vérifier les idées de a Laurillard, Éloge de Cuvier sur les ossements fossiles, cdil. in-8, t. I, p. 57. Dufl'un . 2fj8 REPRODUCTION. vitalité comme étant une propriété indestructible, non pas de la matière en général, mais de la matière organisée, c'est-à-dire de la substance constitutive des êtres vivants; il pensa que chaque molécule de cette matière vit par elle-même, et que la manière dont son activité physiologique se manifeste, dépend de son mode d'association avec d'autres molécules organiques. Le corps d'un Animal ou d'une Plante ne serait donc qu'une réu- nion d'une multitude d'êtres vivants avant chacun leur indivi- dualité, et susceptibles de se réunir de mille manières différentes pour constituer autant d'autres Animaux ou d'autres Plantes ; ce que nous appelons la mort d'un de ces êtres complexes ne serait alors que la dissolution d'une de ces associations, et les molé- cules organiques ainsi mises en liberté continueraient à vivre isolément, ou entreraient dans de nouvelles combinaisons pour former d'une part les Monades, par exemple, d'autre part quelque corps vivant plus complexe, tel qu'un Insecte ou un Quadrupède. Telle est, en peu de mots , l'essence de la théorie dite des molécules organiques de Bulïon, théorie d'après laquelle les Animalcules qui naissent dans les infusions ne seraient que des molécules des matières animales ou végétales mises en liberté par la destruction de l'association physiologique dont elles Newton touchant l'aplatissement de la ' terre aux pôles, combattit fortement la théorie de la préexistence et de l'em- boîtement des germes. Il crut pouvoir expliquer la formation des organismes en supposant que les molécules de la matière organisahle sont douées d'une sorte d'attraction élective en vertu de laquelle ces atomes se rapprocheraient et s'uniraient dans certains rapports, de façon à donner naissance à des assem- blages analogues à ceux dont ces mê- mes molécules proviennent, propriété qu'il comparait tantôt à l'affinité chi- mique ou à l'attraction en vertu de laquelle les parties constitutives d'un cristal se réunissent suivant un ordre déterminé, tantôt à une sorte d'instinct ou de souvenir d'un état antérieur. Les premiers écrits de Mauperluis sur ce sujet parurent peu d'années avant ceux de Buffon a. a Mauperluis, Vénus physique, 1744 Œuvres, t. II, p. 3. — Essai sur la formation des corps organisés, Berlin, 1754 Œuvres, I. II, p. 139. HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 249 faisaient préalablement partie, et redevenues actives isolément après avoir cessé de manifester leur puissance vitale par un genre d'activité dépendant de leur mode de réunion en un orga- nisme complexe. Ce serait cette matière organique, et par conséquent vivante, qui, retenue dans l'intérieur de certains Animaux ou de certaines Plantes, formerait des Vers intestinaux ou d'autres parasites. Enfin, ce seraient encore ces molécules organiques qui, en s'associant dans l'intérieur des organes de la reproduction d'un être vivant, imitant le mode d'assem- blage des molécules dont le corps de celui-ci se compose, rem- pliraient une sorte de moule virtuel fourni par cet organisme préexistant, et constitueraient ainsi l'embryon destiné à perpé- tuer sa race .1. L'hvDOthèse de la multiplication des êtres animés sans Fin- Renouvellement • » x île l'hypothèse tervention d'Animaux engendreurs, et par le jeu seulement des , age LGb. 2 Voyez à ce sujet les remarques présentées à l'Académie, le 5 janvier 1859 6. a f'michct, Note sur des Proto-organismes nés spontanément dans de l'air artificiel et dans le ga; oxygène {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858, t. XLVII, p. 979, el Aun. des sciences nat., i' série, 1858, t. IX, p. 3*7. — Pouchet et Houzeau, /. es sur les générations spontanées Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858, t. XLVII, p. 982, cl Aun. des sciences nat., 4" série, t. IX, p. 350. b Milne Edwards, Fiemarqnes sur la valeur des faits qui sont considérés par quelques natu- ralistes comme étant propres à prouver l'existence de la génération spontanée des Animaux Comptes rendus, t. XLVIII, p. 23, et Ann. des sciences nat., 4 série, 1858, t. IX, p. 353;. — Observations sur la question des générations spontanées, par MM. Payen, de 0_"a''ef3gcs, Claude Bernard el Dumas Comptes rendus, t. XLVIII, et Ann. des sciences nat., 4e série, t. IX, p. 3G0. 26/j. REPRODUCTION. de conviction, et des preuves qui me paraissent décisives ne taillèrent pas à nous être fournies par les belles expériences de M. Pasteur 1. Expériences Jusqu'alors l'existence de propagules ou de germes d'Infu- "'' soires dans l'atmosphère était une hypothèse plausible pour expliquer l'origine de ces êtres d'une manière conforme aux lois générales de la reproduction ; mais c'était une supposition seulement, et l'on n'avait pu ni voir ni saisir ces corpuscules reproducteurs. 31. Pasteur, en faisant passer de l'air à travers divers corps qui remplissaient l'office de libres, du coton ou de l'amiante, par exemple, est parvenu à arrêter ces germes ou propagules, et, en les semant dans des infusions placées dans des vases hermétiquement fermés, il a pu déterminer à volonté le développement d'êtres vivants dans des conditions où aucun phénomène vital ne se serait manifesté si cet ense- mencement n'avait eu lieu. Ses expériences ont été instituées de manière à éviter toutes les causes d'erreur qu'il nous est possible d'imaginer, et les résultats qu'elles lui ont fournis me paraissent inattaquables. Les arguments à l'aide desquels M. Pouchet, M. Joly et quelques autres naturalistes ont cherché à les renverser ne me semblent avoir aucune valeur, et, sans m 'arrêter à les réfuter 2, je me bornerai à citer ici quelques 1 Les recherches de M. Pasteur dées par cet habile expérimentateur sur la génération dite spontanée lurent sont discutées d'une manière appro- d'abord communiquées à l'Académie fondie b. des sciencesdans une série de notes , 2 Pour plus de détails à ce sujet, puis réunies et coordonnées dans un je renverrai aux publications faites par mémoire où toutes les questions abor- ces divers naturalistes c, aux dis- fa Pasteur, Expériences relatives aux générations dites spontanées Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1800, t. L, p. 303, et Ann. des sciences nat., 4' série, t. XII, p. 85. — De l'origine des ferments. Nouvelles expériences relatives aux générations dites sponta- nées Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1*00, t. L, p. 849. b Pasteur, Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère, et examen de la doctrine des générations spontanées Ann. des sciences nat., 4* série, 1861, t. XVI, p, 5. c Voyez ri-dessus, page 254. HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 2G5 parties du beau travail de M. Pasteur, car les détails qu'il donne suffiront, je pense, pour convaincre tous les esprits impartiaux, et montrent combien il est facile de laisser passer inaperçues des causes d'erreur. M. Pasteur constata d'abord que si l'on place dans un ballon de verre une dissolution de sucre mêlée à des substances albu- minoïdes et à une petite quantité de matières minérales pro- venant de l'incinération de la levure de bière; si l'on bouche ensuite ce ballon en étirant à la lampe son col effilé, et si, après avoir effectué celle clôture hermétique, on chauffe le liquide à 100 degrés, la fermentation ne s'y établit pas. Il ne s'y développe ni globules de ferment, ni Mucédinées, ni aucune autre espèce d'êtres vivants, lorsqu'on fait pénétrer dans le ballon ainsi disposé de l'air qui a été calciné en passant à travers un tube chauffé au rouge, et qui, après avoir été purifié delà sorte, n'a pu se charger l'aucun corps organisé. Cette expérience, répétée un grand nombre de fois, a toujours donné, entre les mains de M. Pasteur, le même résultat. Les choses se passaient encore de la même manière lorsqu'une certaine quantité des poussières organisées qui flottaient dans l'atmosphère, et qui avaient été recueillies par la filtration de l'air, fut placée dans le col du ballon de façon à ne pas subir l'influence destructive de la chaleur et à ne pas arriver dans le liquide mis en expérience; mais, lorsque après avoir laissé eussions qui ont eu lieu entre M. Pas- bonne en 1862 a, et aux autres pil- leur et ses antagonistes, dans des blications faites sur ce sujet par divers réunions scientifiques tenues à la Soi- auteurs b. a Voyez la Revue des Sociales savantes, sciences mathématiques physiques cl naturelles 1862, t. 1, p. iï4 et suivantes. ' 6 Lavallée Poussin, le viviparisme et la question des générations spontanées cxlrail de la Revue catholique de Louvam, lMi2j. — Jobard, De la génération spontanée le Pro/jrès international, Bruxelles, 28 août 1861 1. — G. Gat\o,Sulle generaziom spontanée Giornale di farmacia, 18fi — Salimbeni, Sulla eterogenia ovvero siilla generaaione spontanea. Modena, 1863. — Voyez aussi les publications déjà citées pages 25-4 et suivantes, 266 REPRODUCTION. l'appareil dans cet état pendant un temps plus ou moins long, on l'inclinait de façon à faire tomber cette poussière dans le bain chargé de sucre et d'albumine , on voyait toujours des signes de fermentation se manifester promptement dans le liquide, et au bout de quelques heures des productions organiques s'y développer. Le point où ces poussières tom- baient dans le bain était toujours celui où les végétations commençaient, et si ces mômes corpuscules, au lieu d'être portés directement dans l'infusion, étaient exposés préalable- ment à une température d'environ 100 degrés, ils restaient inactifs, et la production d'Infusoires n'avait pas lieu. Mais pour dépouiller complètement de ces propagules les instru- ments ou les matières employés dans ces expériences, il faut i facilement pic l'on pourrait le croire de prime abord. Nous savons, par les expériences de Doyère, que certains Animalcules, lorsqu'ils sont convenablement desséchés, peuvenl supporter îles températures qui dépas- sent de beaucoup cellede l'eau bouillante 2, et l'on a con- staté aussi que les g Animalcules ou des Végétaux microscopiques dont les hétérogénistes attribuent la formation donné les mêmes résultais a, mais M. Pasteur m'a rendu témoin, et dont je pense que cela devait dépendre les résultats ont été placés sous les yeux de quelque défaut dans les procédés de l'Académie, me semblent à l'abri de opératoires employés par ces derniers " toute cause d'erreur et me paraissent auteurs ; car les expériences dont être complètement probantes. In\ i. Wyman, Expérimenta on ihe Formation of [nfusoria in boiled Solutions of Organic Matter enclosed in hermetically sealed Vessels and supplied with pure Air Amciican Journal of Science, 1802, t. XXXIV. - Musset, Nouvelles recherches expérimentales sur l'hélérogénie, thèse. Bordeaux, 1862. 270 REPRODUCTION. à la matière employée de la même manière dans toutes les expériences 1. conclusion. Nous voyons donc que chacune des prétendues exceptions à la loi de la formation des êtres vivants par voie de généra- tion a disparu de la science dès que l'on en eut fait une étude approfondie, Lorsque la peuplade sauvage de l'une de ces îles qui sont isolées au milieu du grand Océan, vit pour la pre- mière fois des matelots jetés sur ses côtes par quelque nau- frage, elle crut, dit-on, que ces étrangers étaient descendus du ciel, ou nés, comme les Poissons, au fond des eaux ; mais elle ne tarda pas à reconnaître qu'ils venaient d'une terre inconnue située au delà des limites étroites de l'horizon, et dès lors elle n'attribua plus à une autre origine les nouveaux arrivants qu'elle vit aborder dans ses domaines, lors même qu'elle 1 Pour faire ces expériences , M. Pasteur plaça dans des ballons de verre les infusions reconnues propres à être le siège des générations pré- tendues spontanées , mais ne conte- nant rien de vivant ; puis il fit le vide dans ces vases et les ferma herméti- quement. Les ballons ainsi préparés furent ensuite transportés dans les lieux dont on voulait étudier l'air; là on les ouvrit pour laisser entrer ce fluide, et aussitôt après on les ferma de nouveau en prenant toutes les pré- cautions désirables pour empêcher l'introduction de corps étrangers. Dans onze ballons préparés de la sorte et remplis avec de l'air pris dans la cour de l'Observatoire à Paris, le développement d'Infnsoires ne fit dé- faut nulle part ; mais sur dix ballons remplis d'air dans la cave de cet éta- blissement où la température est con- stante, et où par consécpient il n'y a que peu de courants, neuf restèrent stériles et un seul donna des Infu- soires. Dans une autre expérience, M. Pas- teur opéra de la même manière sur soixante ballons , dont vingt furent ouverts dans la campagne, loin des habitations, au pied du Jura, dont un pareil nombre fut ensuite ouvert au sommet d'une des montagnes de cette chaîne , dont l'altitude est de 850 mètres au-dessus du niveau de la mer ; enfin les vingt autres furent remplis d'air sur le flanc du Mont- Blanc, près de la mer de glace, à une élévation de 2000 mètres. Dans la première série de ballons, les Infusoires se montrèrent dans neuf de ces vases et onze restèrent stériles. Dans la deuxième série , celle des ballons ouverts au haut du Jura, les Infusoires ne se développèrent que dans cinq vases, et dans les quinze HYPOTHÈSE DE LA GÉNÉRATION DITE SPONTANÉE. 271 ne put apercevoir le navire qui les y avait transportés. Les partisans de l'hypothèse delà naissance a génétique des Ani- malcules dont les infusions se peuplent me semblent raisonner de la même manière que ces insulaires ignorants , lorsque ceux-ci n'avaient pas encore appris qu'ils n'étaient pas les seuls habitants de notre globe, et que la mer n'était pas un obstacle infranchissable pour les peuples civilisés. Mais je pense qu'à la longue ces physiologistes se laisseront convaincre par des observations analogues à celles qui ont du dissiper peu à peu les erreurs des Océaniens dont je viens de parler; et que tôt ou lard tous les naturalistes seront d'accord [tour reconnaître que la même loi fondamentale régit la production du chêne autres il n'y eut aucun indice d'acti- vité vitale. Enfin, dans la troisième série, celle des ballons ouverts sur le Mont-Blanc, dix-neuf de ces vases restèrent stériles et un seul se peupla d'Infusoires a. Or, cette stérilité* des infusions em- ployées dans les expériences laites à de grandes altitudes où l'air est pur, ne dépendait en aucune façon de la nature des matières dont ces infusions se composaient, car un des ballons restés clos pendant plus de trois ans ayant été ouvert et placé dans des con- ditions où les poussières charriées par l'atmosphère peuvent y tomber, donna des Infusoires dans l'espace île quel- ques jours 6. Des expériences analogues ont été faites récemment dans les Pyrénées à la Maladctta par MM. Pouchet, Joly et Musset; mais les résultats ob- tenus ne furent pas les mêmes que dans les cas dont je viens de parler. Ces physiologistes, ayant opéré sur huit ballons, virent des Infusoires se développer dans tous c. Peut-on en conclure que les faits annoncés par M. Pasteur sont inexacts .' K\i- demment non. Les expériences de. A1M. Pouchet, Joly et Musset, en supposant qu'elles aient été bien faites, prouveraient seulement que dans le lieu et au moment où les huit vases de ces naturalistes ont été remplis d'air, l'atmosphère était chargée de plus de poussières organiques qu'il n'y en avait au haut du Jura au moment où M. Pasteur s'y rendit. Ces expé- riences ne fournissent donc aucun ar- gument solide à l'appui de l'hypothèse de l'hétérogénie. a Pasteur, ilém. sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère Ann. des sciences nat., A- série, 18G1, t. XVI, p. 75 etsuiv.. 6 Pasteur, \ote en réponse des observations critiques, etc. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1863, l. LVII, p. 7-24. c Expériences sur l'hétérogénie exécutées dans l'intérieur des glaciers de la Maladetta {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18C3, t. LVII, p. 358. ecrotrencsic. 272 REPRODUCTION. et des moindres moisissures, celle de l'homme et de la monade; en un mot, la naissance de tout ce qui est doué de vie. Examen • § 5. — En attendant, je ne m'occuperai pas davantage ici de laproductkm cette question sans cesse résolue et sans cesse reproduite depuis s Par"a le temps d'Aristote jusqu'à nos jours; et laissant de coté l'hypo- thèse de l'origine agénésique des Animaux, je me hâte d'aborder l'examen d'un autre point de l'histoire de la multiplication de ces êtres l'hypothèse de leur production par nécrogénésie. Dans l'état actuel de la science, il serait oiseux de discuter la portion des idées de Buffon qui sont relatives à l'indestructi- hilité de la matière organisante et à l'impuissance où seraient les êtres vivants d'en former de toutes pièces. Effectivement on sait que les Plantes et même que certains Animaux inférieurs peuvent, avec de l'eau, de l'acide carbonique, des sels ammo- niacaux et d'autres matières minérales, fabriquer pour ainsi dire les composés chimiques qui sont nécessaires à la constitu- tion de leurs organes, et former, avec la substance ainsi pré- parée, des tissus vivants. Sous l'influence des forces vitales, la matière inorganique peut donc devenir de la matière vivante. Mais la théorie des molécules organiques de Buffon, dégagée de ce qui est relatif à l'origine de la matière vivante, ne choque aucun des principes fondamentaux de la physiologie, et mérite de fixer notre attention; je m'y arrêterai même d'autant plus volontiers, que l'examen de cette question me fournira l'occa- sion de parler de divers faits importants à signaler, et qui ne trouveraient peut-être que difficilement leur place dans les aulres parties de ce cours. Ainsi que je l'ai déjà dit 1, Buffon considérait les Animaux et les plantes comme étant formés par l'assemblage d'un certain nombre de molécules organiques douées chacune de la puissance vitale, et réunies dans certains rapports de façon à constituer 1 Voyez ci-dessus, pas,rc 2/j7. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIË. î273 par leur assemblage tel ou tel organisme particulier dont le mode d'activité dépendrait du caractère de cette association, mais dont la destruction ou mort n'influerait en rien sur les propriétés essentielles de la matière vivante des molécules dont je viens de parler, et aurait seulement pour effet de leur rendre leur indépendance individuelle, et de leur permettre de contrac- ter entre elles de nouvelles alliances , d'où résulteraient d'autres organismes. L'idée qu'implique le mot molécule ne nous permet pas d'employer ici le langage de Buffon; mais si l'on substitue à celte expression le mot organite, on peut dire, avec ce grand naturaliste, que la vie de ces matériaux de l'or- ganisme n'est pas nécessairement liée à la vie générale de l'être dont ils font partie; que chaque organite, devenu un corps vivant sous l'influence de la vie de l'Animal ou de la Plante qui le produit, a une vitalité propre, et peut conserver cette puis- sance biologique pendant un temps plus ou moins long après avoir cessé d'être uni à ses associes, c'est-à-dire aux autres parties de l'organisme de ['être producteur. Ainsi, les globules hématiques qui flottent dans le fluide nourricier des Animaux, et qui ont été l'objet de nos études au commencement de ce cours, sont, comme nous l'avons vu, des organites libres cl vivants, des individus biologiques qui, pendant la période em- bryonnaire, sont susceptibles de se reproduire par division spontanée ou par bourgeonnement, mais qui meurent prompte- iiient lorsqu'ils sortent de leur milieu ordinaire. Les Sperma- tozoïdes, dont l'étude nous occupera bientôt, sont également des produits de l'organisme qui jouissent d'une vie individuelle, et lui peuvent même conserver leur mode d'activité spéciale pendantlongtemps après avoir été séparés de l'être dans l'inté- rieur duquel ils ont pris naissance. La vitalité propre de beau- coup de parties solides de l'économie animale est également mise en évidence par les signes d'activité qu'elles donnent après leur ablation chacun sait que les tronçons du corps d'un 274 REPRODUCTION. Ver de terre continuent à se mouvoir après avoir été séparés, et des expériences récentes relatives aux greffes animales et à la transplantation de fragments de tissus vivants sur des parties éloignées de l'organisme, ou même d'un animal à un autre, prouvent que si les conditions dans lesquelles les parties vivantes se trouvent placées sont favorables à leur existence, elles peuvent continuer à vivre après avoir cessé d'appartenir à l'individu dont elles étaient primitivement des matériaux constitutifs 1. Dans la prochaine Leçon, nous verrons même que chez cer- 1 On trouve dans les écrits des chirurgiens un nombre assez considé- rable d'observations de cas dans les- quels certaines parties du corps bu- main, après avoir été complètement séparées de l'organisme et avoir été remises en place, s'y sont entées de façon à faire disparaître toute solution de continuité et à continuer de vivre comme elles vivaient avant l'accident. Or, on ne conçoit pas la possibilité d'une soudure semblable entre le corps vivant et une partie réellement morte. On sait que les greffes animales peuvent, dans certaines circonstances, avoir lieu assez facilement, si le fragment appli- qué à la surface d'une plaie saine reste pendant un certain temps en con- tinuité de substance avec l'être vivant. C'est sur la connaissance de ces faits que repose le principe de la rhinoplas- tic, opération dans laquelle le chirur- gien fabrique en quelque sorte un nez nouveau à l'aide d'un lambeau de la peau du front. On doit donc penser que dans les cas où des fragments du corps, après avoir été. complètement séparés, ont repris de la sorte, ils avaient con- servé une vitalité qui leur était propre. Parmi les histoires de nez coupés d'une manière complète et réintégrés, la plus célèbre et l'une des plus authen- tiques, au moins en apparence, est celle publiée en 1731, par Garengeot. Un soldat, se battant avec un de ses camarades, fut mordu par celui-ci de façon qu'il lui emporta la presque totalité de la partie cartilagineuse du nez. Le morceau ainsi détaché tomba à terre, et ayant été ramassé et lavé, fut ajusté à sa place naturelle et main- tenu avec un emplâtre agglutinatif; la réunion s'opéra promptement, et était complète au bout de quelques jours o. Le. récit de Garengeot, quoique en accord avec quelques ob- servations plus anciennes {b, ne ren- contra pendant longtemps que des incrédules ; mais des faits analogues ayant été constatés par plusieurs {a Garengeot, Traité des opérations de chirurgie, 2» édit., 1731. b Tar exemple, celles de FioravanU, chirurgien du xvi- siècle, de Mollnelh ci de Wmsœlt voyez Jobert, de Lamballc, Traite de chirurgie plastique, t. I, p. 109. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 275 tains Animaux inférieurs, ainsi que chez beaucoup de Végé- taux, des fragments de l'organisme, après avoir été détachés, se développent et se complètent de façon à devenir des Ani- maux ou des Plantes semblables à l'être dont ces fragments proviennent, et que la scissiparité est un des procédés que la nature emploie pour la multiplication des individus. En se plaçant au point de vue de la théorie, on peut donc concevoir la possibilité d'un phénomène de mémo ordre qui serait poussé plus loin, et qui aurait pour conséquence la trans- formation des organites ou éléments anatômiques d'un tissu autres chirurgiens a, la possibilité de Dans quelques cas, l'oreille, après ccite soudure est considérée aujour- avoir été complètement coupée ou d'hui comme étant démontrée. La arrachée, a pu être réintégrée c, el plupart 1rs expérimentateurs qui oui la réunion entre une portion de doigt ivé défaire des réintégrations de et le moignon !. i Bert, De la greffe animale, p. 51. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 277 étaient doués de la faculté de se multiplier par bourgeonnement ou de toute autre manière, ainsi que c'est le cas pour beaucoup de cellules histogéniques , on concevrait aussi la possibilité d'une production d'êtres vivants par suite de la désagrégation de la matière vivante dont se compose le corps d'un Animal ou d'une Plante 1. Enfin, si les corpuscules ainsi mis en liberté avaient la même structure que les Animalcules des infu- sions, ou étaient susceptibles d'acquérir cette structure par l'effet de leur développement, il n'y aurait aucune raison pour ne pas admettre que les corpuscules dont je viens de parler deviennent fois très-considérable. Ainsi, M. Vel- peau obtint la reprise de la pulpe du doigt, qui n'avait été remise en place qu'une demi-heure après l'ablation de cette partie a, et M. Ollier a pu opé- rer, avec non moins de succès , la réintégration d'une portion de doigt qui était séparée depuis quarante minutes b. On cite des cas dans lesquels le fragment du doigt n'a été replacé que plusieurs heures après l'accident, et s'est cependant conso- lidé complètement e. M. Ollier a transplanté avec succès des lambeaux de périoste pris sur des Animaux morts depuis vingt-quatre ou même vingt-cinq heures, et il a constaté que l'influence d'une température basse est favorable à la conservation des propriétés vitales de ce tissu ostéogé- nique /. Enfin M. Berl a greffé sous l,i peao d'un Rat la queue d'un autre Rat mort depuis vingt-quatre heures e. 1 Les observations de M. G. Jaeger tendent à établir que, dans certaines circonstances, le corps des Bydres se désagrège, et que les cellules élémen- taires ainsi mises en liberté conti- nueraient à vivre et s'enkysteraient, il pense même que ces portions de sub- stance organique se transforment ainsi en Amibes ; mais cette opinion ne pa- raît pas être fondée, et rien ne prouve que les corpuscules enkystés de la sorte subissent ultérieurement un dévelop- pement quelconque /. a Vclpcau, Nouveaux Eléments de médecine opératoire, 2° édition, 1839, t. I, p. 019. b Ollier, Nouvelle note sitr les greffes périostiques Comptes rendus de l'Acad. des sciences 1861, t. LU, p. 1087. c Bailcy, Op. cit. Edinburgh Médical Review, 1815, t. X, p. 317. — hegnault, voyez Barthélémy Journal hebdomadaire, t. V, p. 15. — Carlizzi, Op. cit. / Ollier, Note stir des transplantations d'os pris sur des Animaux morts depuis un certain laps de temps Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1800, t. L, y. 103. e Bert, De la greffe animale, thèse, t'aris, 1803, p. 53. /* Jaeger, Ueber das spontané Zerfallen der Sitssiuasserpolgpen nebst einigen Bemerkungen tiber Generationsweçhsel Sitzungsbericht der ]\iener Akad,, 1860, t. p. 321. Vin. 20 278 REPRODUCTION. des Infusoires, et que ceux-ci soient, par conséquent, des pro- duits de la nécrogénésie 1. À l'époque où les microscopes n'étaient encore que peu per- fectionnés, on croyait généralement à cette identité de struc- ture entre les Infusoires et les éléments anatomiques des tissus ; on considérait les uns et les autres comme étant formés seu- lement par de petites masses d'une substance gélatineuse amorphe, et plus d'un observateur a cru avoir été un témoin oculaire de la transformation de ces particules en Monades ou en Kolpodes, par exemple 2. Mais aujourd'hui on sait que cette 1 Parmi les micrographes du siècle dernier, qui ont expliqué de la sorte la formation des Animalcules infusoi- res, je citerai en première ligne Olhon Frederick Millier a. Une opinion assez semblable fut soutenue par Glei- chen6,elde nos jours, cette manière de voir a eu beaucoup de partisans Treviranus,Burdach et M. Pineau, par exemple c. Les vues présentées par M. Gros de Moscou, au sujet de ce qu'il nomme génération ascendante, s'en rapproche et à beaucoup d'égards t/. 2 Lorsqu'cn 1822, je commençais à m'occuper de l'étude de ces ques- tions, les microscopes qui étaient entre les mains de la plupart des observa- teurs étaient si mauvais, qu'on était exposé à une foule d'erreurs, et qu'en voyant les Animalcules, en apparence très-simples, se montrer dans les in- fusions à mesure que des particules d'une forme analogue se détachaient des tissus organiques en macération, on pouvait être assez facilement induit à croire que c'étaient ces particules elles- mêmes qui, en devenant libres, consti- tuaient des Infusoires. Dans quelques circonstances, il était même très-diffi- cile de ne pas s'en laisser imposer pai- lles apparences trompeuses e. Ainsi, M. Donné, en étudiant au microscope le mouvement ciliaire qui se fait remar- quer à la surface de diverses mem- branes muqueuses, constata que ce mouvement peut persister pendant plus de trente heures sur de très-petits fragments détachés de la membrane pi- tuitaire, et que par la désagrégation de ce tissu, des particules de l'épithélium a 0. F. Miiller, Vermium tcrreslrium et fliwiatilium historia, 1773, l. I, p. 21. b Glcichen, Dissertation sur la génération, les Animalcules spermatiques et ceux d'infusion, Irad. de l'allemand, an VII, p. 11. c Treviranus, Biologie, t. II. — Burdach, Traité de physiologie, t. 1, p. 13. — Pineau, Recherches sur le développement des Infusoires et des moisissures Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. III, p. 182. d Gros, De l'embryogénie ascendante des espèces ou générations perfectives équivoques et spontanées Bulletin de la Société des naturalistes de Moscou, 1851, t. XXIII. — Loi nouvelle de la génération ascendante Op. cit., 1854, t. XXVII, p. Î67, — Note sur la génération spontanée, etc. Ann. des sciences nat., 3" série, 1852, t. XVII, p. 193. e Voyez Dumas, art. GÉNÉRATION, Dictionnaire classique d'histoire naturelle, 1825, t. VII, p. 194. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 279 identité de structure n'existe pas ; que dans l'immense majorité des cas, sinon toujours, les Animalcules microscopiques ont en réalité une structure très-complexe, et ne ressemblent aux organiles en question que par leur petitesse et leurs formes arrondies; enfin on sait aussi que les Infusoircs se repro- duisent comme le font les autres Animaux ou Plantes 1, et, dans l'état actuel de nos connaissances, rien ne vient à l'appui de l'hypothèse de leur production par nécrogénésie 2. portant des cils s'en séparent, et nagent pendant fort longtemps de manière à simuler exactement autant de Mo- nades [a. 1 Ce sont les belles observations de M. Ebrenberg sur l'organisation des Infusoircs, qui ont le plus contribué à saper les bases de cette hypothèse 6, et, dans ces derniers temps, le mode de reproduction de ces petits êtres a été étudié de manière à ne laisser aucune incertitude quant à leur multi- plication par voie de génération c. 2 Gomme exemple des erreurs dont il est difficile de se préserver dans les recherches sur Porigiue des êtres mi- croscopiques, je citerai ici 1rs résultats annoncés il y a quelques années par M. Gienkowski ei réfutés ensuite par le même naturaliste. En observant des grains de fécule mis en infusion, il 1rs avait vus s'entourer d'une enveloppe membraniforme, puisse dissoudre peu à peu et être remplacés par des Infu- BOires d. Ces faits furent constatés aussi par d'autres micrographes, et on les considéra comme démonstratifs de la production d'Animalcules au moyen de L'organisation spontanée de la ma- tière constitutive des grains de fé- cule [e. Mais les recherches ulté- rieure, de \i. Gienkowski les ont fait rentrer dans la règle commune; car ce naturaliste a montré que la pré- tendue enveloppe membraniforme dont le ?-ii*.iiii de fécule semblait s'entourer, loin d'être un produit de celui-ci, est en réalité le corps d'un Animalcule préexistant , qui , venant s'étendre sur le corpuscule amylacé, l'entoure pour s'en nourrir, de sorte que les petits êtres vivants qui naissaient en- suite dans l'intérieur de l'espèce de cellule ainsi formée descendaient de cet Animalcule, et non de la matière amylacée incluse /'. a Donne, Sur le mouvement ci'.iairc L'Institut, 183", t. V, p. 343. b Ehrenberg, Organisation, Systematik uni gcogrjphisches VerhâUnits der Infusinsthier- chen, 1830 Mcm. de l'Académie de Berlin. cBalbiani, Recherches sur les phénomènes sexuels des Infusoircs Journal de physiologie, 1861, t. IV, p. 102. — Ste'm, Die Infusionslhicrchen auf ihre Entwickelung untersucht, 1854. — Claparède et Laclimann, Etudes sur les Infusoircs, t. II, p. 74 et niiv, d Gienkowski, Zur Genesis eincs cimelligcn Organisants. e Regel, Professor Cicnkowski's Entdcckung um Eneugung Bolanischc Zeilung, 1856, n 38, t.' XIV, p. 665. — Merklin, Xachtragliche Bemerkungen tur Karto/felkrankhcit [Bulletin de la Société des naturalistes de Moscou, 1850, I. XXIX, p. 304. f Cienkowski, Ueber meinen tjeweis fur die Generatio primaria Bulletin de la classe physico •mathématique de l'Académie des sciences de Saint-Pétcrsbow g, 1859, i. XVII, p. 81. 280 REPRODUCTION. Hypothèse § 6. — Mois si out être vivant est produit par un autre être de la production ... , . -, ,,. • • r j -i t /* *i j des Ammaux qui vit, et si, dans I immense majorité des cas, il est tacile de x^nogenésie. voir que les jeunes ainsi formés sont des individus de la môme espèce que les parents dont ils proviennent, faut-il en conclure que le Règne animal tout entier est soumis à la loi de l'homogé- nésie, et, dans quelques circonstances, la puissance génétique ne pourrait-elle s'exercer d'une autre manière, et l'être qui reçoit la vie de tel ou tel Animal ne pourra-t-il pas être essen- tiellement différent de celui-ci ? Ainsi l'Helminthe qui apparaît dans l'intérieur de l'organisme d'un Poisson, d'un Chien ou d\n\ Homme n'cst-il pas un produit de cet organisme'' Les parasites diffèrent entre eux suivant les espèces animales où ils vivent ; et quelquefois même suivant les parties du corps où ou les rencontre ; souvent les places qu'ils occupent sont situées si profondément et sont si bien fermées de toutes [taris, qu'au premier abord on doit supposer que de pareils hôtes n'au- raient pu y pénétrer du dehors. 11 est aussi à noter que dans un grand nombre de cas on n'aperçoit chez ces parasites aucune trace de l'existence d'organes génitaux. D'autres fois les Hel- minthes sont pourvus d'un appareil de reproduction, et pondent des œufs ; mais, dans le lieu qu'ils habitent, on ne voit aucun jeune naître de ces œufs, et lors même que ceux-ci en produi- raient après leur expulsion au dehors, il resterait encore à expli- quer comment cette progéniture pourrait, de là, pénétrer dans le corps d'autres victimes et s'y établir. Enfin, la plupart de ces parasites ont une conformation très- différente de celle des Ani- maux qui vivent dans le monde extérieur, et ne semblent au premier abord ne pouvoir être assimilés à aucun de ceux-ci. Ces considérations et beaucoup d'autres arguments analo- gues avaient porté la plupart des naturalistes à penser que les Vers intestinaux étaient engendrés par l'être dont le corps en est infesté, et, par conséquent, que si ces parasites n'étaient pas le résultat d'un phénomène de nécrogénésie , comme le suppo HYPOTHÈSE DE l'hKTKROGÉNIE. 281 saient les partisans de l'hypothèse des générations sponta- nées, ils étaient produits par xénogénésie. Mais aujourd'hui l'origine des Vers intestinaux n'est plus un Mode *' do propagation mystère pour les physiologistes. On sait qu'ils naissent les uns &* vers J r ' " ' des autres comme le l'ont les Animaux ordinaires; que la plupart d'entre eux subissent, dans le jeune âge, dc> métamorphoses variées qui lesrendenl difficiles à reconnaître, ef qu'en général ils voyagent nécessairement du corps d'un Animal dans le corps d'un Animal d'espèce différente, pour y achever leur dévelop- pement et s'y reproduire au moyen d'œufs dont révolution ne pourra se l'aire que dans quelque autre milieu I . On a pu 1 Jusque dans ces derniers temps l'apparition des Vers intestinaux dans la profondeur du corps de l'Homme et des autres Animaux étail attribuée, par la pluparl des naturalistes el des médecins, à on phénomène de généra- tion dite spontanée, et aujourd'hui encore cette manière de voir compte des partisans a. Quelques auteurs ont cherché à expliquer ces faits par l'hérédité, en supposant que les para- sites en question, ou tout au moins leurs germes, étaient transmis aux jeunes par les parents dont ils nais- saient il, ; niais cette hypothèse a de- puis longtemps disparu de la science, et depuis près d'un siècle d'antres zoologistes, dont le nombre va crois- sant chaque jour, pensent que tout Helminthe provient, par voie de gé- nération, d'un autre Helminthe de son espèce, et arrive dans le corps de l'Animal qui l'héberge à l'état d'œuf, de germe ou de larve, soil avec les aliments oo les Imi-suns. soit de quelque autre manière [C. Celte dernière opi- nion paraissait d'abord peucouciliable avec beaucoup de faits mais elle est devenue admissible dès qu'on eut en- treva la possibilité de certaines trans- formations chez les parasites qui chan- gent de résidence. Le premier fait important à l'appui de l'hypothèse des transmigrations des Helminthes fut introduit dans la science vers la lin du siècle dernier par un naturaliste danois nommé kbildgaard. Cet auteur constata expérimentale- ment que les Vers intestinaux qui sont nommés aujourd'hui Schistocéphales, rt Bremser, Traité zoologuiue et physiologique des Vers intestinaux de l'Homme, 1K21. — Burdacli, Traité de physiologie, t. I, p. -21. — Doges, Traité de physiologie comparée, 1839, t. Ht, p. 204. — Bérard, Cours de physiologie, 1848, t. I, p. 99. — Pouchet, Hélérogénie, op. Traité de la génération spontanée, 1859, p. 52G et buîv. {b Biera, Mem. sopra iprincipali Vermi del corpo umano, 1811. c Pallas, De Insectis viventibus intra viventia, 1768. 282 REPRODUCTION. suivre beaucoup de ces êtres singuliers dans leurs migrations, les semer en quelque sorte dans les organismes propres à les héberger, les voir pénétrer à travers les tissus de leurs hôtes, et constater les métamorphoses qu'ils subissent; enfin, on a pu se procurer leur progéniture et s'en servir pour renouveler avec succès les expériences d'ensemencement dont je viens de parler. En ce moment, il serait prématuré d'étudier d'une manière approfondie cette partie curieuse et complexe de l'his- et qui se trouvent dans le corps de l'Épinoche . peuvent continuer de vivre dans l'intestin du Canard , lorsque le Poisson qui les renfermait a été mangé par cet Oiseau a. Vers la même époque, des expériences analogues furent tentées par Bloch sur les Ligules des Poissons, et par Gœze sur les Cestoïdes du Chat; mais elles furent mal combinées et ne donnèrent que des résultats négatifs 6. La ques- tion en resta là pendant près d'un demi-siècle, bien qu'en 1829 Grepliu eût fait connaître toutes les formes intermédiaires entre les Vers intesti- naux des Poissons et ceux des Canards, dont les transmigrations avaient été signalées précédemment par Abild- gaard c. En 1842, l'attention des physiologistes fut appelée de nouveau sur ce sujet par une observation duc à M. de Siebold. Ce naturaliste distingué reconnut l'identité de structure entre la portion céphalique du Cysticerque de la Souris et la tète du Tœnia crassi- collis du Chat d. Quelques années après, M. Van Beneden, professeur à l'université de Louvain, fit voir que les Tétrarhynques qui vivent dans l'in- térieur du corps des Poissons osseux ne diffèrent de certains Vers intesti- naux des Poissons cartilagineux que par l'absence de l'appareil reproduc- teur, et que ces derniers Helminthes doivent être considérés comme la forme adulte des premiers. Ce ne se- rait donc qu'en mangeant les Poissons osseux infestés de Tétrarhynques que les Poissons cartilagineux recevraient dans leur intestin les parasites qui y vivent e. Enfin, en 1851,1e fait de ces transmigrations et de ces méta- morphoses des Helminthes a été établi expérimentalement par le docteur Kiichemneister, qui, en administrant à des Chiens et ù des Chats le Cysti- a Abildgaard, Om Indvolde Orme Skrivtcr of Naturhistorie Selskabet Kiobenhaven, 1700, 1. I, p. 26. b Bloch, Traité de la génération des Vers des intestins, tract, de l'allemand, i 788, p. 94. — Gœze, Versuch einer Naturgescliichte der Eingeweidew armer thierschen Kurper, 1782, p. 20 cl 291. c Creplin, Novte observationes de Enlozois, 1829. '. a Leuckart, Nouvelle» expériences sur le développement des Vers intestinaux Ann. des sciences mat., 4* série, 1 855, t. III, p. 351. b Schleisncr, Island undersogt. Forsug til en Nosographie of Island. Copenhague, 1849. — Eschrielit, Om de. Hydatiders Xatur og Oprindelse, der fremkalde den i Island endemiske Leversygge Danske Yidensk. selsk. Forhandl., 1853. — Kùchenmeister, I'arasiten, t. I, p. 169etsuiv. — Siebold, Mcm. sur les Vers rubanés et vésiculaircs Ann. des sciences nat 4' se'rie 1855, p. 204. 288 REPRODUCTION. Il est probable que le Ycr solitaire, ou Ténia de l'Homme, est dû pareillement à un Cysticerque qui vit en parasite da\is le corps du Coehou , et que des eauses analogues déter- minent le développement de beaucoup d'autres Vers intesti- naux 1. Migraiions Quelquefois les voyages imposés aux parasites sont plus Douves' etc. nombreux et plus compliqués. L'espèce de Douve, du genre Monoslome, qui se trouve dans le foie du Canard et de quelques autres Animaux aquatiques, nous en fournit un exemple des plus curieux. Ce parasite est pourvu d'organes reproducteurs, et pond un grand nombre d'eeufs qui, expulsés au dehors, donnent naissance à autant de petits Animaux aquatiques. Mais 1 On comprend qu'il soit difficile d'établir expérimentalement ce fait; quelques essais ont cependant été ten- tés dans ce but, et le résultat en a été favorable à l'opinion émise ci-dessus. Ainsi quelque temps avant l'exécu- tion d'un criminel condamné à la décapitation, M. Kùcbenmeister mêla aux aliments de cette personne de la viande de Porc contenant des Cjsti- cerques, et à l'autopsie , il trouva dans l'intestin quatre petits Ténias déjà fixés à la membrane muqueuse et en voie de développement a. Al. Leuckart administra aussi des Cys- ticerquesdu Cocbon à un malade dont la mort était imminente et à deux an- tres personnes qui s'étaient prêtées volontairement a ces expériences. Dans le premier cas, le résultat fut négatif; mais, dans le second, il en fut autre- ment en examinant les évacuations alvines provoquées par des vermi- fuges , il trouva dans les matières rendues par l'un de ces individus plusieurs Cysticerques en voie de développement, et deux Ténias qui avaient tous les caractères du Ver solitaire {b. Enfin, des expériences analogues ont été faites par M. Ihun- bert de Genève ce naturaliste avala quatorze Cysticerques, et quelques mois après, il rendit par les selles, à plusieurs reprises, des fragments de Ténias c. Des arguments en faveur de l'opinion que le Ténia de l'Homme provient des Cysticerques contenus dans la chair des animaux dont celui-ci se nourrit, avaient été fournis précédemment par les observations de beaucoup de médecins et de voyageurs. Ainsi on a Kiichenmeister, Expériences relatives à la transmission des Vers intestinaux chez l'espèce humaine Ann. des sciences nat., 4e série, 4 855, t. 111, p. K77. {b Leuckart, Die lilasenwitrmer und ihre Enlwickelung , 1850. c Voyez Berlholus, Dissertation sur les métamorphoses des Cesto'iùes. thèse. Montpellier, -1850, n" 100." HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 289 ces jeunes, que quelques auteurs appellent des proscolex, n'ont pus le mode d'organisation propre à leur mère ils res- semblent à des Infusoires ; toute la surface de leur corps est garnie de cils vibratiles, qui font fonction de rames nata- toires, et dans leur intérieur on n'aperçoit aucune trace d'or- ganes génitaux. Mais bientôt on y voit apparaître une espèce de sac contractile, appelé scolex, qui ne tarde pas à être mis en liberté; après quoi, le petit être qui provient directement du Monoslonc meurt et se détruit. Or, le scolex, ou sporo- cyste, dont je viens de parler, est un Ver qui va se loger dans la chambre respiratoire d'un .Mollusque gastéropode sait qu'en Abyssinie, ce parasite est d'une fréquence extrême /, et que, dans cette partie de l'Afrique, on fait grand usage de viande crue ou à peine cuite. 11 parait aussi que , dans ce pays, les musulmans, à qui l'usage delà viande de Porc est interdit, ne sont pas sujets à celle affection vermi- neuse b , et que les religieux de l'ordre des Chartreux, qui ne vivent que de substances végétales, en sont également exempts c. Plusieurs mé- decins ont remarqué que le Ver soli- taire est particulièrement fréquent chez les charcutiers et les cuisiniers. A Saint-Pétershourg, où le Ténia est très- rare et où les médecins ont employé avec avantage l'usage de la viande crue pour le traitement de certaines affections du canal intestinal, on a constaté que les malades soumis à ce régime avaient souvent le Ténia rf. Il me paraît probable que le Co- chon n'est pas le seul Animal dont la chair soit susceptible de contenir des Cysticerques aptes à se développer en Ténias dans le tune digestif de l'Homme, et que, par conséquent, l'introduction de ces Vers dans notre organisme n'est pas nécessairement subordonnée à l'emploi alimentaire du Porc cru ou imparfaitement cuit; mais il y a lieu de penser que, dans la plupart des cas, la présence du Ver solitaire dans notre intestin est duc à l'usage de cette viande infestée de Cysticerques cellulaires à l'état vivant. La cuisson doit avoir pour effet de tuer ces Vers vésiculaires, et de rendre le Porc ladre inapte à donner le Ténia. a Bruce, Voyage en Nubie, etc., IraJ. de l'anglais, 1797, t. IX, p. 167. — Rochet d'Héricourl, Second voyage sur les deux rives de la mer Rouge. • — Ferrct et Galmier, Voyage en Abyssinie, 1847, t. H, p. 109. — Bilharz, Ein Beitrdg sur Helminthographia humann Zeitschrift fur wistensch ZoolonlC, 1853, t. IV, p. 53. ô Bruce, Op. cit. — Aubert, ilén. sur les substances anthelminthiques usitées en Abyssinie [Mêm. de l'Acad. d médecine, 18 il, t. IX, p. 689. c Reinlein, Bemcrkungen ùber den l'rsprung des breiten Bandwurms in den Oedarmen der Henschen. Wien, 1855, p. 25. {d Voyez Davainc, Traité des Enlozcaim, p. 89 et suiv, 290 REPRODUCTION. aquatique, la Limnée des étangs, ety passel'hiver. Là ce parasite donne naissance à des jeunes, qui n'ont pas sa forme et qui ne diffèrent pas de certains Animaux décrits jadis par les zoolo- gistes sous le nom de Cercaires. Leur corps, aplati et ovoïde, est armé antérieurement d'une espèce de dard, et se termine en arrière par une queue flexible au moyen de laquelle ils nagent avec agilité. Bientôt ces Cercaires, devenus libres, s'attaquent aux téguments de la Limnée, les perforent au moyen de leur pointe frontale, et pénètrent dans l'intérieur du corps de ce Mollusque , où ils s'entourent d'une vésicule appelée kyste. Ainsi enkystés, ils perdent leur armure fron- tale, ainsi que leur longue queue, et deviennent semblables à de petits Monostomes, si ce n'est qu'ils manquent complètement d'organes reproducteurs. Mais lorsque la Limnée qui les loge a été mangée par un Canard ou par quelque autre Animal analogue, et que, par suite de la digestion du corps où il était renfermé, le Cercaire, privé de queue, devient libre dans l'intérieur du canal intestinal de son nouvel hôte, il achève son développement et acquiert un appareil reproducteur 1. 1 Ces faits curieux ne furent ac- sans en soupçonner la véritable na- quis à la science que peu à peu, et ture ; et vers la même époque, Bory pendant longtemps on n'en connut ni Saint-Vincent crut avoir perfeclionné l'enchaînement, ni la portée. Vers la la classification méthodique du Règne fin du siècle dernier* Othon Frédéric animal en rangeant ces petits êtres Millier donna le nom de Cercaria à dans une division générique parlicu- divers Animalcules microscopiques, lière, sous le nom tYHistrionella a. parmi lesquels se trouvaient les Cer- En 1818, Bojanus constata que l'un caires dont je viens de parler, ou du de ces Cercaires vit en parasite sur moins des espèces qui en sont très- la Limnée des étangs, et il fit con- voisines. En 1817 , INitsch observa naître l'existence des sporocystes mieux ces prétendus Infusoires, mais qui se trouvent aussi chez ce Mol- 0. Pi Millier, Ycrmium terrestrium et fluviatilium historia, 1773, t. I, p. 07. — Nitsch, Beitrâge zur lnfusorienkunde, oder Naturbeschreibung der Zerkarien und Bactl- îarien, 1817 {Neue Schrift. der nat. Gesellsch. zu Halle, t. III. — Bory Saint- Vincent, Histoire naturelle des Zoophytes , etc. Encyclopédie méthodique, p. 101. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 291 Le cycle de phénomènes singuliers dont je viens d'indiquer brièvement les principaux traits recommence alors le nou- veau Monostomc vivant dans l'intestin du Canard pond des œufs dont naissent des larves ciliées qui mènent une vie errante, puis donnent naissance à un Animal destiné à vivre en parasite dans le poumon d'une Limnée, et à produire une lusquc ;. En 1826, M. Baer dé- couvrit les relations qui existent entre les Cercaires et les sporocystes, dans l'intérieur desquels ces Animalcules se développent 6. Quelques années après, M. Wagner signale à l'atten- tion des physiologistes d'autres faits de même ordre c, et M. Nitsch avait déjà constaté renkystement de ces Cercaires et la disposition de leur appendice caudal d. D'autre part, les helmintologistes avaient fait con- naître les caractères zoologiques et le mode d'existence de ces espèces de Douves qui sont parasites des Oiseaux d'eau, et qui sont désignées sous le nom de Monostomum mutabilee. En 1835, AI. Siebold découvrit le mode de reproduction de ces Helminthes, et constata le développement d'un être vivant dans l'intérieur du corps des embryons ciliés qui en naissent; mais il pensa d'abord que cet animal inclus n'était autre chose qu'un parasite /. En 1842, M. Steenstrap appela l'atten- tion des naturalistes sur la signification de ces singuliers phénomènes {g. En- fin, dans un mémoire qui fera époque dans l'histoire de l'helminthologie , M. Siebold fit connaître les relations qui existent entre les embryons et les Vers monostomes , les tubes cercari- génères, les Cercaires et les Mono- stomes parfaits h. Beaucoup d'autres faits analogues, relatifs aux transmigrations et aux métamorphoses des Vers de l'ordre desTrématodes, ont été constatés plus récemment par plusieurs naturalistes, et plus particulièrement par H. de Filippi •. J'ajouterai que l'on trouve, dans l'ouvrage récent de M. Lcuckarl a Bojanus, Kurze \achriclil iibcr'dic Zerkarien und ihren Fundort tels, 1818, t. I, p. 729. 6 Baer, Beitrdge zur Kenntniss der niedern Thicre Mova Acta Acad. nat. curios., t. XIII, p. 627, pi. 31,f,g. 6. c Wagner, Beobachtungcn ûber deu Bau und die Entwickelung der Infusorien, etc. teis, 1832, p. 394. — Bemerkungen Hier Cercaria [teis, 1834, p. 131. d Nitsch, Op. cit. e Zeder, Nachtrag sur Naturgeschichte der Eingeweidewilrmer, 180G, p. 154. — Creplin, Novce observ. de Entozois, 1829, p. 49. — Mehlis, Observationes de Trematodibus tels, 1831, p. 171. f 0. T. von Siebold, Helmintulo , t. VI, p. 83. — De la Valcllc do Sainl-Gcorges, Symboles ad Trematodum evolutionis historlam. Bcrolini, 1853. — Moulitiie, De la reproduction des Trématodcs endo-parasites, 185G Mém. de l'Institut genevois, t. 111. — Guido Wagener, Bcitrcige xur Entwickel. der Eingeweidewûrmer Naturkundige Vcrhand- lungen, 1851, t. XIII. - — Pagenslecher, Trcmatodcnlarvcti und Trematodcn. Helmintologischer Deitrag, 1857. a Rud. Leuckarl, Die menschlichen Parasitai. Leipzig, 1862 et 1803. b Van Beneden, Nouvelles observations sur le développement des Vers cestoïdes Ann. des sciences iut,t., 3" série, 1853, t. XX, p, 318. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉNIE. 293 citaient, comme une preuve de la formation agénésique des Helminthes, le développement du Trichina spiralis dans la profondeur des muscles du corps humain ; mais, à peine cet argument avait-il été employé , que des expériences faites en Allemagne sont venues montrer que ce Ver agame est en réalité le produit génésique d'un Helminthe très-voisin des coup insiste sur ce que parfois la pré- sence d'Helminthes a été constatée dans l'intérieur du corps d'un fœtus ou de très-jeunes animaux qui n'avaient encore pris d'autre nourriture que le lait de leur mère, et qui, par consé- quent, ne pouvaient être considérés comme ayant reçu ces parasites du dehors mêlés à leurs aliments. Des faits de ce genre ont été signalés par les médecins de l'antiquité aussi bien que par plusieurs observateurs mo- dernes a. Mais l'origine de ces Vers par homogénésie s'explique facilement depuis que l'on a constaté que beau- coup de ers Animaux, à l'état de larve, peuvent perforer la substancedes tissus organiques, et voyager dans l'intérieur du corps d'un être vivant à peu près comme le Ver de terre voyage dans le sol humide b. En effet, puisque ces para- sites traversent les parois de l'intestin, ainsi que le péritoine, cl se répandent parfois jusque dans la profondeur îles muscles des membres c, ou se logent dans l'intérieur des vaisseaux san- guins ci, on comprend facilement la possibilité de leur arrivée dans l'uté- rus et leur passage jusque dans l'inté- rieur du corps du fœtus contenu dans cet organe. La présence de parasites animaux et végétaux dans l'intérieur des œufs a été constatée également dans quel- ques cas, et, en général, elle peut être expliquée de la même manière c. Dans quelques cas, les parasites se rendent directement dans l'œuf à Ira- vers la coquille, sans laisser de traces visibles di' leur passage, ainsi que .M. Panceri l'a constaté récemment pour plusieurs Cryptogames /. ri Baillet, Expériences sur le Cysticcrcus tereticollis, etc. b Hippocralc, Des maladies, liv. IV Œuvres, trad. par Littré, t. VII, p. 59". c l'ai- exemple, chez le fœtus humain, par Kerckling, Dotée et Brondel voy. Uavainc, Traite des Enlozoaires, 1800, p. 8. — Chez le fœtus du Mouton. Voy. Fromœann, Observ. de verminoso in Ovibus cl Juvencis reperto hepate Ephemcrid. Acad., 1075, doc. 1, ann. 0 et 7, obs. 188, p. 145. — Valentin, Distomeneier in der liukcninarlcsltohlc cincs Fëtus Mùler's Archiv fur Anal. Uiul Phijsial, 1810, p. 317. d M. Davaine vient de constater expérimentalement des faits de ce genre en inoculant sur divers Animaux les parasites filiformes qui pullulent dans le torrent de la circulation chez les Moulons affectés de la maladie que les vétérinaires désignent sous le nom de sang de rate. Duvaino, Recherches surlesInfusoiresdusang,etc., dans Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1803, t. LV1I, p. 2-20. e Barthélémy, Études sur le développement et les migrations d'un Xematoïde parasite de l'œuf de la Limace grise Ann. des sciences nat., 4" série, 1858, t. X, p. 41. f Panceri, Del coloramento deli 'albumine d'uovo di GalUna e dei criptogami chc crescheno nelle uove Atti délia Soc. italiana di scienze naturali, 1800, t. II, p. 271. VIII. 21 294 REPRODUCTION. Trichocéphales, ot qu'on pouvait en infester le tissu musculaire de divers Animaux , en ingérant dans le tube digeslif de ceux-ci des aliments qui renfermaient des parasites de cette espèce 1 . Tout dernièrement encore, l'origine du Bothriocéphale, qui infeste souvent le corps humain, particulièrement en Suisse, en Pologne et en Russie, était entourée de beaucoup d'obscurité. .Mais des recherches expérimentales, faites simultanément à Saint-Pétersbourg par M. Knoch, et à Genève par M. Ber- tholus, ont prouvé que c'est sous la forme de larves ciliées 1 Los 'migrations du Trichina spi- ralis paraissent avoir beaucoup d'ana- logie avec celles des Filaires dont il a été déjà question ci-dessus page 283. C'est à l'état de scolex ou de larves dépourvues d'organes génitaux qu'on les rencontre dans le tissu musculaire où ils s'enkystent. On les a trouvés sous cette forme chez l'Homme a, ainsi que chez quelques autres Mammifères 6. AI. Herbst, ayant administré à de jeunes Chiens de la chair d'un Blaireau in- festée de Trichines , trouva , trois mois après, les muscles de ces ani- maux envahis par un nombre immense de ces petits Vers filiformes c. AI. Vir- chow de Berlin a fait des expériences analogues, et il a constaté que le Trichina spiralis de l'Homme, ingéré dans l'estomac d'un Chien, se dé- pouille de son kyste, et, devenu libre, achève son évolution clans l'intestin de cet Animal. Là les organes géné- rateurs de ces parasites se développent et produisent des spermatozoïdes ainsi que des œufs. En faisant manger à un Lapin de la viande contenant des Tri- chines, ce physiologiste a observé les mêmes faits, et il a constaté, en outre, que ces parasites, rendus libres dans l'intestin de ce Rongeur, deviennent sexués, et donnent naissance à de pe- tits Vers filiformes qui perforent en- suite les parois du canal digestif pour se répandre dans toutes les parties de l'organisme. AI. Virchow a obtenu de la sorte cinq générations de Trichines, en faisant manger simplement à des Lapins la chair musculaire des Ani- maux chez lesquels il avait déterminé a Hilton, Notes cf a peculiar appearence observed in Human Muscle, probably depending upon Vie Formation ofvcry small Cysticcrci {London Médical Gazette, 1853, t. XI, p. 005. — Owen, Description of a Microscopical Entoxoar infesting the Muscles ofthe Human Ilody [Trâns. ofthe Zool. Soc, 1835, 1. 1, p. 315, pi. 41, fig. 1-8. — Luschka, Zur Naturgcschichte der Trichina spiralis {Zcitschrift fur wissensch. Zool., 1851, I. III, p. 69, pi. 3. 6 Siebold, Hclminthologischc Beitràge Wiegmann's Avchiv fur Naturgcschichte , 1838, t. I, p. 312. — Leidy, Existence of Trichina in the Hog Ann. of Xat. Hist., 18-17, t. XIX, p. 358. c Herbst, Expériences sur la transmission des Vers intestinaux Ann. des sciences nat., 3' série, 1852, t. XVII, p. 65. HYPOTHÈSE DE l'hÉTÉROGÉME. 595 que ces Vers sortent de l'œuf; qu'ils vivent alors dans les eaux douces, puis s'enkystent et ne subissent leur développement complet qu'après être arrivés dans l'intestin propre à leur servir d'habitation 1. Beaucoup d'autres faits analogues ont été constatés depuis quelques années ; mais je ne pourrais, sans m'éloigner de l'ob- jet de nos études actuelles, entrer dans plus de détails relatifs à l'origine des Vers intestinaux. Du reste, le peu de mots que je viens d'en dire me semble devoir suffire pour montrer l'erreur de ceux qui, faute de connaître le mode d'introduction expérimentalement la reproduction de ces Vers a. Des faits analogues ont été constatés par M. 1». Leuckart. Ce natu- raliste a trouvé quela transformation des Trichines agames en Vers sexués n'a jamais lieu dans le tissu muscu- laire, mais s'effectue très-rapidement dans le canal intestinal des divers Mammifères qui ont mangé de la chair infestée de la sorte, et que les parasites filiformes qui naissent de ces indi\ idus prolifiques dans le tube digestif d'un Animal nourri de celle façon pénètrent dans le tissu conjonctif interorganique de celui-ci, pour aller se loger dans l'épaisseur des muscles, où ils s'en- kystent 6. Il est donc présumante que la présence des Trichines dans les muscles du corps humain dépend de Tcniploi alimentaire de la chair du Lapin ou de quelque autre Animal infesté; de la sorte, et dont la cuisson n'aura pas été assez complète pour tuer ces parasites. 1 La fécondité de ce Bothriocé- phale est immense. Ainsi, dans un de ces Vers examiné par Eschricht de Copenhague, le nombre desœufss'cst élevé à plus de dix millions parents qui sont, dans certaines limites, ses semblables. Nous verrons ailleurs que dans quel- ques cas la conformation du jeune peut s'éloigner considérable- ment de celle de son ascendant immédiat, et ne répéter l'image que d'un ancêtre plus ou moins reculé; mais alors la progé- niture de ce jeune ne diffère en rien d'essentiel de son aïeul, et par l'effet de ces retours périodiques à un même type, ce type se perpétue tout aussi bien que dans les cas où il se retrouve chez tous les individus qui proviennent les uns des autres 1. Une espèce peut s'éteindre ou se diviser, pour ainsi dire, en un certain nombre de races qui ont chacune leur cachet particulier, niais jamais on ne voit un Animal naître d'un Animal \\\wr espèce autre que la sienne, et, sous l'influence \e^ conditions dans lesquelles notre globe se trouve aujourd'hui, aucune transmutation zoologique ne semble être possible. En était-il toujours de même, et, à cer- taines périodes géologiques, les modifications introduites dans l'organisation des êtres qui se succédaient par voie de généra- tion ont-elles été plus considérables, et ont- elles amené l'ap- parition de types assez dissemblables pour que l'analogie nous conduise à les considérer comme des représentants d'autant 1 Cotte rotation de deux ou de tiennent à une même lignée, constitue plusieurs types chez les différents ter- ce que les zoologistes modernes ont mes d'une série d'individus qui appar- appelé des générations alternantes. 298 REPRODUCTION. d'espèces particulières? C'est ce que l'on ne saurait dire dans l'état actuel de nos connaissances, mais j'incline à croire qu'il a dû y avoir des transmutations de cet ordre, et que beaucoup de fossiles qui ont été considérés comme appartenant à des espèces différentes de celles de l'époque actuelle , ne sont en réalité que des races particulières. Peut-être même les différences entre certaines séries de termes d'une même lignée d'individus ont-elles été plus grandes encore. Ici ces questions ne sauraient être assez approfondies pour que la dis- cussion en soit utile, et tout en me proposant d'y revenir un jour, je ne m'y arrêterai pas eu ce moment, car il nous faut maintenant étudier les divers modes suivant lesquels la repro- duction des Animaux peut avoir lieu. Cette étude sera le sujet de la prochaine Leçon. SOIXANTE -DOUZIÈME LEÇON. Des divers modes df. reproduction des Animaux. — Scissiparité. — Gemmiparité. — Multiplication par des bulbilles. — Oviparilé ; génération sexuelle. — Composition et structure des œufs. fil. — Dans J'im et l'autre Règne organique, la multiplioa- -r™ modes . OsservaHoni iniorno a due porzioni di Sanguisuga [Mem. delV Accad. délie scienxe di Tonno, 1822, t. XXVII, p. 137. — Moquin-Tmdon, Monographie de la famille des Hirudinées, 1846, p. 193. 308 REPRODUCTION. dans le point étranglé de la sorte, et chaque fragment se déve- lopper de façon à devenir bientôt un individu complet 1. Certains Acalèphes, lorsqu'ils sont à l'état de slrobile, se divi- sent spontanément en un grand nombre de tronçons discoïdes qui deviennent autant de Méduses 2, et un phénomène analogue paraît môme être très-commun chez beaucoup de 1 Tremblcy a vu la scissiparité se produire à différentes hauteurs dans le corps du Polype souche ; mais ce mode de multiplication n'a lieu epic rarement chez ces Animaux a. Lau- rent a vérifié les observations de Trcm- bley, et a trouvé qu'on pouvait déter- miner artificiellement la formation de ces boutures en plaçant autour du corps des Hydres une ligature médio- crement serrée h. Ainsi que je l'ai déjà dit, M. G. 3x~ ger a vu que, dans certaines circon- stances, le corps de ces Polypes se dés- agrégeait ; que lessphérulcs ou cellules élémentaires de leur substance, ainsi mises en liberté, vivent pendant des mois entiers en présentant des mou- vements analogues à ceux des Ami- bes, puis s'enkystent parfois. Suivant cet auteur , les corpuscules de tissu vivant ainsi désagrégés deviendraient, l'année suivante, autant de nouvelles Hydres. 11 désigne ce mode de multi- plication sous le nom de diaspora- genèse, ou propagation par dissémina- tion, et il pense que les propagules ainsi formés sont les corps décrits par les zoologistes sous le nom d'Ami- bes c ; mais ainsi que Ta fait remar- quer AI. Claparède, ils en diffèrent considérablement , et la production d'Hydres nouvelles au moyen de cel- lules élémentaires désassociées d'un individu souche est loin d'être prouvée par les observations de M. Ja?ger. '21 Les strobiles ou individus polypi- formes de la Médusa aurita se mul- tiplient de la sorte d. Aous aurons à revenir sur ce sujet, lorsque nous étudierons les phénomènes de géné- ration alternante chez les Acalèphes, et ici je me bornerai à ajouter que la division spontanée des strobiles a été attribuée à un bourgeonnement par quelques auteurs e , mais offre bien les caractères de la scissiparité, comme on peut le voir par les obser- vations de M. Van Beneden et de M. Agassiz f. a Tremblcy, Mémoire pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes, 1. Il, p. 54 cl 147. b Laurent, Nouvelles recherches sur l'Hylre Voyage de la Donile, Zooi'iiytolouie, p. 25. c i. Jceger, Ueber das spontané Zerfallen der Siisswasserpolypen nebst einigen Bcmcrkungcn ïiber Generationswechsel Sitzungsbericht der Wiener Akad., 1800, t. XXXIX, p. 311. d Sars, Beskrivelser oy iagaltagelscr, 1835, p. 10, pi. I , fig. 0. — Mém. sur le développe- ment de la Mcdusa aurita Ann. des sciences nat., 2" série, 1841, t. XVI, p. 321, pi. 15, %. 43-40. e Desor, Lettre sur la génération médusiparc des Polypes hydraires Ann. des sciences nat., 3" série, 184 ; MM. Claparède et Lacbmanu ont dé- crit un phénomène analogue chez VUrnula epistylidis r. 2 La reproduction des Spongillcspar scissiparité a été étudiée par Laurent. Le fragment détaché artificiellement ou naturellement du Zoophy te souche se creuse d'une cavité qui bienfôl s'ouvre au dehors, et constitue la partie centrale d'un système de canaux aquifères d. 11 est aussi à noter que les Spongiaires jouissent à un très- haut degré de la faculté de réparer les solutions de continuité, et que les parties complètement séparées ou même étrangères l'une à l'autre se soudent rapidement entre elles dès qu'elles sont en contact e. 3 Il paraît y avoir des différences assez considérables dans la manière dont la multiplication par scissiparité t'effectue chez les divers Amendes, et quelquefois le résultat semble être compliqué par des phénomène! de gemmation. Chez la Xnïs proboscidea , dont la scissiparité a été constatée par O. F. M tiller, Gruithuisen et quel- ques autres naturalistes, le corps de l'individu souche se partage en deux portions à peu près égales , et à l'extrémité antérieure de. la portion a Dujardin, Histoire naturelle des {illusoires, p. 230. b Schneider, Deitrâge »ur Naturgeschichte der Infusorien Archiv fur Anal und Phwini •1854, p. 204. ^ ' ci Claparède et Lachmann, Op. cit., 3* partie, p. 209, pi. 10, fig. 2, etc. /Laurent, Nouvelles recherches sur la Spongilk,8 Éponge d'eau douce Voyant de la. Bonite, Zoophvtologie, p. 133. e Bowerbank, On the vital Poivers of the Spongiadœ {British Association for the Adimnr o[ Sciences, 1856, Proceed. of the Sec t., p. 438. ' 312 REPRODUCTION. Gemmiparité. § 5. — La gemmiparité est un phénomène fort analogue à la scissiparité ; la production de l'individu nouveau est aussi une conséquence directe du mode de croissance du corps de l'individu souche 1 ; mais les parties préexistantes de celui-ci n'entrent pas dans l'organisation du jeune ou n'y occupent postérieure une tête se développe avant que la séparation ait com- mencé a. L'Annélide errant , dé- crit par O. F. Millier sous le nom de Nereis proliféra b, et appelé Autolytus par les auteurs les plus récents c , présente un mode de division spontanée analogue, et M. de Quatrefages a observé les mêmes phénomènes chez une Syllis de nos côtes d. Chez les Serpulins, que l'on a dési- gnés sous les noms de Protula clys- teri e et Filograna implexa /", une portion notable du corps de l'in- dividu souche entre aussi dans la composition de l'organisme du second individu nouveau ; mais chez la My- riana, que j'ai observée sur les côtes de la Sicile, un ou deux des derniers anneaux du corps semblent être les seuls qui concourent directement à la formation du jeune, et la presque totalité de l'organisme de celui-ci ré- sulte d'une sorte de bourgeonnement; enfin, ce n'est pas un individu seule- ment qui naît à l'arrière du corps de l'individu souche, mais une série nom- breuse de petits, qui sont d'autant plus jeunes qu'ils sont placés plus en avant g. 1 Dans le langage employé par Burdacb, ces deux modes de multi- plication sont désignés sous le nom commun de génération accrémenti- tielle, et la gemmiparité a été appe- lée aussi génération surculaire h. M. Huxley a représenté les mêmes idées d'une manière un peu différente en appelant développement continu la propagation par division ou par bour- geonnement, et propagation discon- tinue la multiplication que Burdach appelait sécrémentitielle i. a 0. F. Muller, Zoologia Danica, 1788, t. II, p. 15, pi. 52, fig. C. 6 Idem, Naturgeschichte einiger Wurmarten, pi. 4 , fîg-. 2 . — Rœsel, Insectenbelustigungen, t. 111, p. 571, pi. 92, fig. 3, etc. — Gruithuisen , Anatomie der ge&ùgellen Naïs Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXI, 2" partie, p. 244, pi. 35, fig. 1 et 3. c Grube, Die Familien der Anneliden Wiegmann's Archiv fur Naturgeschichte, 1850, t. I, p. 310. Agasste, on Alternate Génération in Annelids and the Embryologij of Autolytus coronatus Boston Journal of Nat. Hist., 1862, t. Vil, p. 384. d Voyez Milne Edwards, Rapport sur une série de mémoires de M. de Quatrefages, relatifs à l'organisation des Animaux sans vertèbres des côtes de la Manche Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. I, p. 22. e Huxley, On a Hermaphrodite and Fissiparous species of TubicolarAnnclid Edinburgh New Philosophie alJournal, 1855. Krohn, Ueber die Erscheinungen bei der Fortpflanzung von Syllis proliféra und Autolytus prolifer Archiv fur Naturgeschichte von Wiegmann, 1852, t. I, p. 66. /• Sars, Fauna UUoralis Norwegiœ, 1" partie, p. 87, pi. 10, fig. 18 et 19. g Milne Edwards, Observations sur le développement des Annélides Ann. des sciences nat., 3 série, 1845, t 111, p. 170, pi. 11, fig. 65. h Burdach, Traité de pliysiologie, t. I, p. 48. i Huxley, On Agamic Reproduction Truns. of the Linn. Soc, 1857, t. XXII, p. 219. GEMM1PAEUTÉ. 313 qu'une place très-minime, et celui-ci est constitué par des tissus de nouvelle formation qui se développent sur un ou plusieurs points du corps de l'individu producteur et qui sont en continuité de substance avec ces mêmes parties. La tendance à coordonner la matière assimilée de façon à réaliser la forme zoologique propre à l'espèce, au lieu de se manifester dans des fragments plus ou moins volumineux de l'organisme souche, se concentre ici dans un tissu nouveau produit par cet organisme, mais ne pouvant vivre encore d'une vie indépen- dante, et devant, pendant un certain temps, rester en connexion intime avec l'individu qui l'engendre et le nourrit. Les Hydres ou Polypes à bras des eaux douces se prêtent très-bien à l'étude du mode de formation des bourgeons ou excroissances reproductrices. Ces petits Animaux, comme j'ai J£Z déjà eu l'occasion de le dire, ont le corps à peu près cylin- clRVln- ''*' drique et creusé dans presque toute sa longueur d'une grande cavité digestive qui inférieurement se termine en cul-de-sac, et, par l'extrémité opposée, communique avec le dehors au moyen d'une bouche située au sommet d'un rendement dont la base est entourée d'un cercle de bras ou tentacules filiformes. Le bourgeon ne consiste d'abord que dans un léger renilemcnt d'un point bien circonscrit de la paroi latérale de la cavité stomacale qui fait alors saillie à la surface du corps et prend bientôt la forme d'un tubercule ou mamelon 1. Celui-ci s'al- Hodo do formation des bourgeons ucliairs 1 La multiplication des Hydres par gemmation a été très-bien étudiée par Trembley et par plusieurs autres natu- ralistes. Elle a lieu fréquemment pen- dant la saison chaude , quelquefois aussi en hiver, et paraît être provo- quée par l'excitation mécanique que les matières alimentaires d'un certain volume exercent sur les parois de la cavité digestive. En général, les bour- geons reproducteurs se développent près du pied de l'Animal, et il est rare d'en voir plus de trois ou quatre sur le même individu ; mais en nour- rissant ces Polypes abondamment avec des larves dont le corps est anguleux a Trembley, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce t II p 3 et suiv. ' v' Mil REPRODUCTION. longe et se creuse d'une cavité qui en occupe l'axe, et qui est un prolongement de l'estomac de l'individu souche, mais qui ne communique pas directement avec l'extérieur et se termine en eul-de-sac extérieurement. Les tentacules commencent alors à naître autour de l'extrémité libre du bourgeon, dont la base se rétrécit et se transforme en un cylindre plein, de manière à interrompre la communication entre la cavité centrale de l'individu en voie de formation et l'estomac de l'individu souche. Puis l'extrémité opposée du bourgeon se renfle et se perfore pour donner naissance à la bouche. Enfin le pied s'étrangle, et le nouveau Polype ainsi constitué se détache de l'individu producteur pour devenir libre et jouir d'une vie complètement indépendante de la sienne. La plupart des Coralliaires, les Sertulariens, quelques Médu- coral'iaires, saires, les Bryozoaires et certaines Ascidies, sont susceptibles bouV-eon- de se multiplier d'une façon analogue ; il en est de même pour nement. certains Vers. Mais en général les nouveaux individus provenant de bourgeons restent fixés sur l'individu souche et se repro- duisent à leur tour par gemmation ; il en résulte des colonies ou agrégats de Polypes qui sont unis par continuité de sub- stance, et constituent en quelque sorte un Animal complexe. Tantôt l'estomac du jeune reste en communication directe avec celui de l'individu dont il naît 1, d'autres fois il s'en trouve séparé par une portion du tissu commun ; mais en général et distend sur certains points leur liaires de l'ordre des Alcyonaires r estomac, on a vu des bourgeons se dont j'ai formé le genre Alcyoni- former sur les parties moyenne et dia b ou Paralcyonium c. antérieure du corps a. La gemmation C'est à raison d'un mode de gcm- n'a jamais lieu sur les tentacules. mation analogue que les colonies de 1 Par exemple, chez les Coral- Sertulariens présentent une cavité di- a Laurent, Nouvelles recherches sur la Spongille, ou Éponge d'eau douce, p. 4 Voyage de la Bonite, Zoophytologie. b Milne Edwards, Mémoire sur un nouveau genre de la famille des Alcyonaires Ann. des sciences nat., 2° série, 1835, t. IV, p. 328, pi. 42, fig. 1 , et pi. 13, fi-. G. c Idem, Histoire des Coralliaires, t. I, p. 429. GEMMIPAR1TÉ. M5 des voies restent ouvertes pour le passage des liquides nour- rieiers d'un estomac à l'autre, de façon que l'alimentation de chaque membre de la communauté profite à ses voisins. 11 est aussi à noter que chez certains Coralliaires les bourgeons se forment dans l'épaisseur de la couche extérieure du corps du Polype ou du tissu commun qui unit entre eux les divers individus 1, et que chez les Bryozoaires, ainsi que chez les gestive et irrigatoire rameuse et com- mune a. Lorsque le bourgeon repro- ducteur commence à se former, il ne consiste qu'en un épaississement du tissu mou qui tapisse intérieurement la tige cornée de ces Zoophytes, et qui circonscrit leur cavité digestive ; à mesure que cette excroissance grossit, la portion adjacente du polypier se dilate , et il en résulte bien lût un tubercule qui s'allonge en forme de branche, puis se renfle à son extré- mité. Un canal central s'y creuse en- suite, et la partie terminale qui va constituer la portion protractile du Polype se sépare latéralement de la partie correspondante du polypier qui affecte la forme d'une cupule ; elle de- vient ainsi cla vifoi me, et la couronne de tentacules circumbuccaux commence à se dessiner sur son bord antérieur ; enfin, la bouche se constitue, et ces derniers appendices s'allongent et de- viennent protractiles. Divers degrés de l'évolution de ces bourgeons ont été décrits et figurés par plusieurs natura- listes chez les Campanulaires ou Ser- tulaires 6. La multiplication par bourgeons a été observée aussi chez quelques Médusaires du groupe des G nmophlhalmes, notamment chez des Tl uni niant ias et des Lizzies c. 1 Ainsi, chez les Alcyons propre- ment dits, ou Lobulaires, où le cœ- nenchyme est très-épais et parcouru par une multitude de canaux rameux qui naissent du fond de la cavité digestive de chaque individu, le bour- geonnement consiste d'abord en une sorte d'hypertrophie de ce tissu com- mun. Il se forme ainsi une protubé- rance plus ou moins volumineuse dans l'épaisseur de laquelle se développent ensuite plusieurs individus nouveaux. Pendant la première période de cette gemmation, la partie en voie de déve- loppement ressemble extrêmement à un Spongiaire d. a Voyez tome III, page 52. 6 Cavoliui, Memorie per servire alla storia de' Polipi marini, 1 785, p. 151, pi. 5, fig. 3. — F. Moyen, Observationes zoologicœ Nova Acta Acad. nat. curios., 1834, t. XVII, Supplé- ment, pi. 30, fig. 1 et 2; pi. 32, 33, 34. — Lister, Some Observations on the Structure and Functions of Tubular and Cellular Polypi and Ascidiœ {Philos. Trans., 1834, p. 373, pi. 9, etc.. — Van Beneden, Mémoire sur les Campanu'aires delà côte d'Ostende considérées sous les rapports physiologique, embryologique et zoologique Mém. de l'Acad. de Bruxelles , 1844, t. XVII, p. 21, pi. 1, fig 5-11. — Idem, Recherches sur l'embryogénie des Tubulaircs loc. cit., pi. 5, fig. 10-14. — Agassiz, Contributions to the Xatural Historg of the United Stales of America, t. TV. c Sars, Fauna Norwegiœ. — K. Foibe», A Monograph of the British naked-eyed Medusœ, p. 16 Ray Society, 1858. d Milne Edwards, Observations sur les Alcyons proprement dits Ann. des sciences nat. , £' série, 1835, t. IV, p. 339, pi. 1G, fig. 1 et 6. 316 REPRODUCTION. Ascidies, ils sont fournis par les parois de la cavité viscérale, de façon à n'avoir aucune connexion avec le tube digestif de l'individu souche 1 ; mais, dans tous les cas, la cavité dont le bourgeon se creuse, est d'abord un prolongement ou diverti- 1 Chez certaines Ascidies agré- gées, telles que la Claveline lépadi- forme, des prolongements semblables à des stolons naissent du pied de l'Ani- mal, et contiennent chacun un appen- dice tabulaire de la tunique mem- braneuse qui tapisse la cavité viscérale dans lequel le sang dont ce réservoir est rempli circule librement. Ces sto- lons rampent sur le sol, et à leur extré- mité naît un tubercule qui, en se développant, devient un nouvel indi- vidu a. Chez les Ascidies composées, le bourgeonnement se fait à peu près de la même manière, si ce n'est que le prolongement digitiformc de la tu- nique de la cavité abdominale, au lieu d'être contenu dans un appendice ra- diciforme du système tégumentaire , reste empâté dans la profondeur de ce dernier tissu b. Chez les Bryozoaires, les bourgeons reproducteurs se développent tantôt sur des . prolongements stoloniformes de l'individu souche c, tantôt sur la côte d ou à l'extrémité antérieure du corps de celui-ci e. Le mode de reproduction des Bi- phores,qui n'ont pas d'appareil génital, paraît devoir être considéré aussi comme un phénomène de gemmi- parité ; seulement le bourgeonnement a lieu dans un point déterminé à l'in- térieur du corps et se continue de façon à produire une série d'individus qui restent unis entre eux en forme de chaîne double ou de ruban, et qui se reproduisent seulement au moyen d'oeufs isolés /. Nous re- viendrons sur ce sujet en traitant des phénomènes des générations alter- nantes. a Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées, p. 44, pi. 2, fig. 1, 1 b, etc. 6 Idem, Op. cit., pi. 7, fig. 1, d 6, 1 C, 36, 5a, etc. c Exemples voy. Thompson, Zoological Researchcs, 5' mém , pi. 2, fig. 1. — Bowerbankia voy. Fare, Observ. on the minute Struct. of some of the higher Forms of Polypi Philos. Trans., 1837, p. 400, pi. 9, fig. 2. — Laguncula reparu voy. Van Beneden, Recherches sur l'organisation des Laguncula Mem. de l'Acad. des sciences de Bruxelles, 1845, t. XV11I, pi. 2 et 3. — Pedicellina belgica voy. Van Beneden, Recherches sur les Bryozoaires, histoire naturelle du genre Pedicellina Mém. de l'Acad. des sciences de Bruxelles, 1845, t. XVIII, pi. 9 et 10. d Exemple Alcyonelle, on Lophopus cristallinus voy. Trembley, Mém. pour servir à l'histoire des Polypes, t. II, p. 140, pi. 10, fig. 8 — Raspail, Histoire naturelle de i Alcyonelle fluvialile Mémoires de la Société d'histoire naturelle, 1828, t. IV, p. H 4, pi. 13, fig. 3, 1, 5, etc.. — Allman A Monograph of the fresh ivater Polyzoa , p. 35, pi. H , fig. 10-16 Ray. Soc, 1856. e Exemple Paludicella voy. Dumortier et Van Beneden, Histoire naturelle des Polypes com- posés d'eau douce, 2" partie, p. 52, pi. 2 et 3 Mém. de l'Acad. des sciences de Bruxelles, t. XV. f Chamisso, De animalibus quibusdam in circumnavigatione terrœ observatis, 1819. — - Escliricht, Anatomisk-physiologiske underôsgelser over Salperne Mém. de l'Acad. des sciences de Copenhague, 1839, t. V1M, p. 297, pi. 4. — Krolin, Observations sur la génération et le développement des Biphores Ann. des sciences nat., 3 série, 1846, t. VI, p. 110. — Huxley, Observ. upon the Anat. and Physiol. of Salpa and Pyrosoma Philos. Trans., 1851, p. 573. GEHMIPARITÉ. 317 culum, soit de l'estomac, soit des branches radieulaires qui partent de cette cavité, ou bien de la grande chambre viscé- rale qui contient le fluide nourricier, de sorte qu'il y a toujours une solidarité nutritive plus ou moins complète entre les divers individus. Enfin, le siège des phénomènes d'accroissement reproducteur varie, et il en résulte des différences considé- rables dans le mode de groupement des individus et dans la forme générale de l'agrégat constitué par ces colonies zoolo- giques. Ainsi, chez les uns, les bourgeons peuvent naître sur tous les points de la surface latérale du corps des individus reproducteurs, et, en se développant, ils constituent alors des branches disposées irrégulièrement, ou en gerbe ; tandis que chez d'autres, la gemmation est limitée au pourtour du pied ou à certains points déterminés de l'un des côtés du corps 1. 1 Comme exemple de cette dissé- mination de la faculté gemmipare sur tous les points de la surface latérale du corps du Polype, je citerai d'abord les Hydres d'eau douce. Chez la plu- part des Alcyonaircs, celte propriété est répandue dans toutes les parties du cœnenchyme épais qui revêt exté- rieurement ces Animaux et qui con- stitue leur polypiéroïdc. Lorsque leur corps a une forme allongée et que le cœnenchyme se développe de fa- çon à empâter toute la colonie, il en résulte des masses plus ou moins ar- rondies, dans l'intérieur desquelles les individus sont disposés en gerbe, ainsi que cela se voit chez les Alcyons proprement dits o. Lorsque le corps de ces Polypes est au contraire fort court, le cœnenchyme s'étale en lame plus ou moins mince à l'une des sur- faces de laquelle tous les Polypes font saillie , tandis que la surface opposée adhère à quelque corps étranger, comme chez les Anthélies b , ou donne naissance à un Polype épider- mique basilaire, comme chez le Corail et les Gorgones c. D'autres fois la portion du cœnenchyme qui va être le siège du travail reproducteur s'al- longe d'abord, eteonstitue une branche rampante en forme de stolon à l'extré- mité de laquelle le jeune individu se développe, ainsi que cela se voit chez les Cornulaires d. Dans l'ordre des Zoanthaires, on a Milne Edwards, Observations sur les Alcyons Ann. des sciences nat., 2" série, 1835, t. IV, p. 339, pi. 15 et 10. 6 Saùgny, Egypte Histoire naturelle, Polypes, pi. 1, fig. 5. — Milne Edwards, Histoire naturelle des Coralliaires, t. I, pi. B, i, fig. 3. c Cavolini, Mem. per servire alla storia dei Polipi marini, pi. 1. — Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 79 et 80. d Idem, ibid., pi. 05, fig. 3. 18 REPRODUCTION. influence L'étude de ces particularités est d'un grand intérêt pour de phénomène l'histoire morphologique des Coralliaires et de leurs polypiers, c sur conformation mais ne saurait trouver place ici, et je me bornerai à ajouter les Animaux , , , . . ,. ... 1. .. agrégés, qu en gênerai tous les individus produits ainsi par gemmation se ressemblent entre eux ; mais qu'il n'en est pas toujours ainsi, et que chez certains Zoophytes, ainsi que chez plusieurs Bryozoaires, les différences sont parfois si considérables, que l'association physiologique se trouve composée de membres dont les fonctions, de même que la structure, sont dissem- blables 1. La division du travail s'introduit alors dans l'as- sociation , et les divers individus peuvent être considérés rencontre des différences analogues tence de deux sortes d'individus chez dans la position des bourgeons et dans le Tendra zostericola g, et M. de les rapports des divers individus entre Quatrefages a observé des faits ana- eux. 11 en résulte que le polypier est logues chez les Synhydres. Celles-ci se tantôt arborescent a, tantôt mas- développent par bourgeonnement sur sif 6, et d'autres fois étalé en forme une expansion basilaire commune, et de lame c. Quelquefois aussi les s'élèvent parallèlement entre elles en jeunes naissent sur une expansion restant libres, excepté par le pied les basilaire de l'individu souche, et ne unes sont pourvues d'une couronne de communiquent avec lui que par l'in- tentacules grêles , d'une bouche et termédiaire de cette expansion d ; d'une cavité digestive qui communique d'autres fois l'expansion proligère est inférieurement avec celle de ses con- stoloniforme e. Pour plus de détails génères au moyen de canalicules ; les à ce sujet, je renverrai aux traités autres n'ont pas d'appareil digestif et spéciaux sur les Coralliaires /". donnent naissance à des bulbilles ou 1 M. Nordmann a constaté l'exis- bourgeons reproducteurs caducs h. a Exemple le Dendrophyllea ramea vov. l'Atlas du Règne animal, Zoophytes, pi. 83, %• !• 6 Exemple Y Astéroïdes calycularis voy. YA/las dit, Règne animal, Zooph., pi. 83, Rg. 2. c Exemple la Turbinaire grise, ou Explanaire mésentérine voy. Y Atlas du Règne animal, Zooph., pi. 83 ter, fig. 2. d Exemples le Polythoa mamellosa voyez Lamouroux, Op. cit., pi. 1, fig. 4. e Exemple le Zoanthus sociatus voyez Lamouroux, Exposition méthodique des genres de l'ordre des Polypiers, pi. 1 , fig. 4 et 6. /" Dana, Zoophytes, p. 57 et suiv. {United States exploring expédition under the command of Captain Wilkes. — Milne Edwards, Histoire naturelle des Coralliaires, t. I, p. 28 et suiv. g Nordmann, Recherches sur l'anatomie et le développement du Tendra zostericola {Voyage dans la Russie méridionale et la Crimée, par Demidoff, 1840, t. III, p. 631, Polypes, pi. 2. {h A. de Quatrefages, Mcm. sur la Synhydrc parasite Ann. des sciences nat., 2» série, 1844, t. XX, p. 230, pi. 8 et 9. GEMMIPARITÉ. 319 comme des organes particuliers d'un être complexe. Parfois même la ligne de démarcation entre les Animaux agrégés et les Animaux simples, mais à parties homologues multiples, devient ainsi assez difficile à établir, et les zoologistes ne sont pas tous d'accord au sujet de la manière d'envisager la consti- tution de certains corps animés , tels que les Stéphanomies et autres Hydrostatiques, qui, pour les uns, sont des colonies d'in- dividus polymorphes unis organiquement par une partie com- mune, tandis que pour d'autres, ce sont des individus pourvus d'une multitude d'organes de deux ou de trois sortes qui se répètent indéfiniment 1. Des incertitudes du même ordre existent au sujet du mode de constitution de certains Vers, tels que le Téuia, qui se compose d'une série d'articles dont la pro- duction est due à un phénomène de bourgeonnement, et dont la structure offre la plus grande analogie avec celle de quel- ques Animaux de la même classe dont le corps est simple 1 Lesueur fut le premier à émettre l'opinion que les Stéphanomies étaient des Animaux agrégés vivant en so- ciété a ; mais jusqu'à ces derniers temps, la plupart des zoologistes pen- saient que les différentes parties de ces chaînes animées étaient plutôt des organes d'un seul et même individu. puis MM. Leuckart, Huxley, Kolliker et quelques autres zoologistes, ont donné des bases plus solides à l'hypothèse de Lesueur, et aujour- d'hui la plupart des naturalistes s'ac- cordent à regarder ces singuliers êtres comme des colonies de Zoophytos hé- téromorphes. 6 Mais, ainsi que je viensde le dire, la ligne de démarcation entre les individus agrégés de la sorte, et les zoonites ou segments de certains Animaux annelés qui se mul- tiplient par une sorte de bourgeon- nement, est difficile à fixer avec pré- cision c. a Voyez Lamarck, Histoire des Animaux sans vertèbres, 1810, t. II, p. 402. b Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la WidUerranée, 1854. — Leuckart, Ueber den Bau der Phymlie Zeitschrift /tir uissensch. Zoologie, 1851, t. III, p. 189. — Mém. sur la structure des Phgsalies et des Siphonojmores Ann. des sciences nat., 3 série, 1852, t. XVIII, y. 201. — Agassiz, Contributions to the Xatural llisloru of the United States, 1800, t. III, p. 50 et suiv. c Quatrefages, Mém. sur l'organisation des Physalies Ann. des sciences nat., i- sùrie, 1854, t. II, p. 137. — R. Leuckart, Ueber den Polymorphismus der Individuen, oder die Erscheinungen der Arbeitstheilung in der Salur, 1851. ^production par l'iilhiles. 320 REPRODUCTION. jadis la plupart des zoologistes considéraient un Ténia à seg- ments multiples comme étant un seul individu, tandis qu'au- jourd'hui la plupart des auteurs regardent ces espèces de rubans articulés comme des colonies composées d'autant d'in- dividus que l'on y comple de segments 1. §6. — Dans quelques cas, la multiplication des Animaux, tout en étant encore un phénomène de nutrition, s'effectue d'une manière un peu différente. La portion de l'organisme de l'individu souche qui correspond au bourgeon reproducteur se détache avant d'avoir constitué un nouvel individu semblable au premier, mais n'en continue pas moins à vivre et à s'ac- croître, et, en se développant, elle acquiert le mode de structure propre aux représentants parfaits de son espèce. On désigne sous le nom de bulbilles ces espèces de bourgeons caducs qui, de même que chacun des fragments du corps d'un Animal fissi- pare, jouissent de la propriété de se compléter de façon à réa- liser la forme typique propre de leur race. On en a observé chez quelques Zoophytes chez les Synhydres, par exemple 2. Mais ce mode de reproduction est très-rare dans le Règne animal, et, du reste, les êtres chez lesquels il existe, de même que les espèces scissipares ou gemmipares, sont susceptibles de se multiplier aussi par oviparité. Reproduction § 7. — Chez la plupart des Animaux, et notamment chez 3U moyen d'œufe. tous ceux qui sont élevés en organisation, ce dernier mode de 1 Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai des générations alternantes. 2 M. de Quatrefages a fait con- naître ce mode de reproduction chez la Synhydre parasite. Les bulbilles ou bourgeons caducs se montrent d'a- bord sous la forme d'un tubercule creux dont l'intérieur communicpie librement avec la cavité digestive de l'individu souche. Celte excroissance s'allonge, puis s'étrangle à sa base, et enfin devient libre ; elle constitue alors un corps ovoïde isolé et indépendant, qui bientôt se lise, s'allonge, se garnit d'une couronne de tentacules à son sommet, et se perfore de façon à con- stituer un nouvel individu polypi- forme a. a Quairefagcs, Mémoire sur la Synhydre parasite Ann. des sciences nat., 2' série, 1843, t. XIX, p. 243, pi. 8, fig. 9 à 16. OVIPARITÉ. 321 reproduction est le seul qui existe, et, comme je viens de le dire, on l'observe aussi chez presque toutes les espèces qui sont scissipares ou gemmipares. Quelques êtres microscopiques, qui, à raison de leur petitesse extrême, n'ont pu être étudiés d'une manière complète, ne nous ont pas encore rendus témoins de ce phénomène ; mais il me semble probable qu'ils doivent être susceptibles de se multiplier de la sorte, et par consé- quent la génération ovipare me parait devoir être considérée comme une faculté commune à tous les Animaux. Dans ce travail reproducteur, la formation de l'individu nouveau n'est pas une conséquence de l'extension du tissu constitutif de l'individu souche; la matière plastique qui y donne naissance est produite par celui-ci sans être mise en continuité de substance avec lui ; elle en est indépendante avant d'être le siège d'aucun phénomène embryogénique appréciable, et elle possède seulement l'aptitude à un développement de ce genre. Tout en étant logé plus ou moins profondément dans la substance du tissu vivant de l'individu souche, le corps reproducteur n'y adhère pas, et dès l'origine il est isolé de façon à avoir une individualité propre. 11 consiste en une cel- lule ou vésicule membraneuse contenant de la matière orga- nisante, et quel que soit le degré de simplicité ou de compli- cation de sa structure, il peut être désigné d'une manière générale sous le nom tYœuf. La partie essentielle de ce corps reproducteur est toujours constitution ... de l'œuf. constituée par une sphère dite vilelline, qui loge primitivement dans sa partie centrale une cellule arrondie à parois membra- neuses, appelée vésicule germinative, ouvésicule do, Purkinje, en l'honneur d'un habile physiologiste de Breslau à qui on en doit la découverte 1. Cette utricule renferme un liquide albu- 1 Cette observation capitale, faite bliée pour la première fois en 1825, à d'abord sur l'œuf des Oiseaux, fut pu- l'occasion du jubilé semi-séculaire de 322 REPRODUCTION. Vilellus mineux qui est tantôt d'une transparence parfaite, d'autres fois chargé de corpuscules qui ont été désignés sous le nom de taches germinatives 1. Elle est entourée d'une couche plus ou moins épaisse de matière semi-fluide, visqueuse et gra- nuleuse, qui est en général fortement colorée soit en jaune, soit en brun, en vert, ou de quelque autre manière, et qui est appelée le vilellus. C'est elle qui forme le jaune de l'œuf de la Poule. A l'aide du microscope, on y distingue d'ordinaire trois sortes de . corpuscules des granules blanchâtres, qui paraissent devoir être considérés comme destinés à entrer directement dans la constitution de l'embryon, à en être les premiers matériaux, et qui peuvent être désignés sous le nom de corpuscules plastiques ; des sphérules ou cellules d'un volume plus considérable , appelées plus spécialement les globules vitellins, qui ne paraissent jouer qu'un rôle indirect Blumonbach a, et fut exposée d'une manière plus complète par M. Pur- kinje dans d'autres écrits 6. En 1833, M. Coste découvrit la vésicule germinative de l'œuf des Mammi- fères c, et bientôt après plusieurs autres publications eurent lieu sur le même sujet d. M. Baer avait de son côté constaté l'existence de celte vési- cule dans l'œuf d'un grand nombre d'Animaux inférieurs e. 1 Le contenu de la vésicule ger- minative fut étudié vers la même époque avec beaucoup de soin par M. Wagner /", et l'on donne parfois le nom de ce physiologiste aux taches dites germinatives qu'y s'y font re- marquer. D'après M. Van Bencden, cette tache serait parfois due à la pré- sence d'une cellule logée dans l'inté- rieur de la vésicule germinative g. a Purkinje, Symbolœ ad ovi historiam unie incubationem. Leipsig, 1825. b Seconde édition de l'opuscule précédent, 1830 — Article El, dans le Berlincr Encyclope- disches ÏXorterbuch, 1834, t. X. c Coste, Recherches sur la génération des Mammifères, 1834, p. 29. d Wharton Jones, On the Ova ofMan and Mammiferous Brutes asthey exist in the Ovaries before imprégnation, and on the discovery in them of a vesicle London Médical Gazette, 1838, p. 680. — Bernhardt et Valcniin, Symbolœ ad ovi Mammalium historiam ante prœgnationem, 1834. e Baer, Lettre sur la formation de l'œuf. {f Wagner, Einige Bemerkungenund Fragen ùberdas Keimblàschen Mùller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1835, p. 373, pi. 8, lig. 1-7. — Prodromius historice generationis Hominis atque Animalium, 183G. g Van Beneden, Recherches sur la structure de l'œuf dans un nouveau gnre de Pùlync {Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, 1847, t. VIII, p. 89. CONSTITUTION DE L'OEUF. 323 dans la formation du futur Animal, et qui consistent essen- tiellement en matière nutritive; enfin des sphérules trans- parentes, qui réfractent fortement la lumière, et qui ne pa- raissent être que des gouttelettes d'huile 1. L'analyse chimique nous apprend que le vitellus se compose princi- palement de matières albuminoïdes associées à des sels orga- niques et presque toujours aussi à des corps gras 2 ; mais Composition chimique 'lu Vitellus. 1 Les matériaux organiques du vitellus ont été étudiés au microscope par plusieurs observateurs, parmi les- quels je citerai MM. Baer, Wagner, Schwann, Coste, Prévost et Lebert, Gourty, Thompson, etc. c. 2 La composition chimique des eeufs, mais plus particulièrement de l'œuf de la Poule, a été étudiée par plusieurs expérimentateurs; mais nos connaissances à ce sujet laissent en- core beaucoup à désirer car, Tune part, la distinction des principes im- médiats dont le vitellus est formé présente de grandes difficultés, et, d'autre part, les chimistes n'ont exa- miné en général que l'ensemble de la masse vitelline ou de l'albumine, sans chercher à déterminer le mode de distribution des matières entre les di- vers éléments organiques de ces corps 6. On sait depuis longtemps que le jaune de l'œuf de la Poule contient une huile particulière c, et, d'après l'analyse de Prout, les matières grasses s'y trouveraient dans la proportion de 29 parties sur 100, associées à 17 cen- tièmes d'albumine et à 3'i centièmes d'eau d ; mais des recherches plus récentes ont fait voir que la compo- sition de ce vitellus est beaucoup plus complexe. Ainsi , M. Clievreul en a extrait deux principes colorants, l'un a Bacr, Etwickelungsg Par exemple, chez la Salamandra maculata voy. Wagner, Op. cit., pi. 2, fig. 1 7 ; le Triton igneus Wagner, loc. cit.. c Voyez Wagner, Op. cit., pi. 2, fig. 21. — Kôlliker, Op. ., pi. 1, fig. 1-2. d Voyez LallemanJ, Observ. sur le développement des zoospermes de la RaieAnn. des sciences nat., 2" série, 1841, t. XV, pi. 10, fig. 15. e Voyez Wagner, Fragmente zur l'hysiol. der Zeugung, pi. 2, fig. 20. D Par exemple, chez la Carpe voy. Duiardio. Op. [cit., Anu. des sciences nat. , 2' série t. VIII, pi. 0, fig. 10. — La Brème voy. Wagner, Op. cit., fig. 19. — Le Leuciscus chrysoleuchas espèce d'Able de l'Amérique, voy. Burnett, Remarks upon the Origin, etc., nf the Spermatic Particles, fig. 11 Mem. of the American Academy new séries, t. Vj. ' g Voyez Wagner et Leuckart, Op. cit. Todd's Cyclop., t. IV, p. 483, fig. 347. h Voyez Burnett, Op. kk ItFPRODLCTION. spermatozoïdes Chez les Animaux invertébrés, les Spermatozoïdes pré- des Mollusques, sentent en général des formes analogues à celles qui prédo- minent dans l'embranchement des Vertébrés. Ainsi, chez les Mollusques, ils n'offrent sous ce rapport rien qui soit bien important à noter 1; mais je dois faire remarquer que chez quelques-uns de ces Animaux, les Céphalopodes, par exemple, ils ne sont pas libres dans la liqueur séminale, et se trouvent Dujardin l'explique par l'enroulement chez la Sèche, ils n'ont pas le quart de d'un fil accessoire a; enfin, Amici la longueur de ceux de l'Élédone mus - et M. Pouchet pensent qu'il est dû quée e. aux ondulations d'une crête membra- Dans la classe des Gastéropodes, ils neuse 6, et je suis porté à croire qu'ils offrent des différences plus considéra- ont raison c. blés. Quelquefois ils sont filiformes, Les Spermatozoïdes du Bombinator graduellement atténués vers l'extré- ïgneus présentent une disposition ana- mité postérieure et ondulés ou cou - logue, seulement ils sont beaucoup tournés en spirale comme ceux de plus petits d. beaucoup d'Oiseaux f ; d'autres fois 1 Les Spermatozoïdes des Cépha- ces filaments se replient en boucle et lopodes sont filiformes et médiocre- leurs deux extrémités se tordent en- ment élargis antérieurement ; leur semble g, ou bien, tout en conservant portion céphaloïde est cylindrique et la même forme générale, ils restent arrondie aux deux bouts et leur queue étendus h; mais, chez la plupart de est très-grêle. Leur grandeur varie ces Mollusques, leur portion anté- beaucoup suivant les espèces ainsi, rieure est brusquement élargie en — Mayer, Veber die Flimmerbewegungen Froriep's Notizen, 183G, p. 245. — Siebokl , Heine Flimmerorgane an den Spermatozoen der Salamander Froriep's Neut Notizen, 1837, t. II, p. 281. a Dujardin, Nouveau Manuel de l'observateur du microscope, 1843, p. 100. b Pouchet, Sur la structure et les mouvements des Zoospermes du Triton cristatus Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1845, t. XX, p. 1341. c Milne Edwards, Rapport, etc. Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1846, t. XXIf, p. 636i. d Voyez Wagner et Leuckart, Op. cit. Todd's Cyclop., t. IV, p. 481, fig. 341. e Milne Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustacés des côtes de la France Ann. des sciences nat., 2" série, 1842, t. XV111, pi. 17, fig. 7, et pi. 14, fig. 5. f Par exemple, chez les Doris voy. Wagner et Leuckart, art. Semex Todd's Cyclop. ofAnat. andPhysiol., vol. IV, p. 4S5, fig. 356 A. — La Paludine vivipare voy. Wagner et Leuckart, Op. cit., p. 356 R. g Par exemple, chez l'Ambretle, ou Succiuea amphibia voy. Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung, pi. 3, fig. 24. — Siehold, Veber die Spermatozoen der Crustaceen, Insecten, Cas- leropoden, etc. Miïllei's Archiv fur Anut. und Physiol., 1836, pi. 2, fig. 1-7. h Par exemple, chez la Carinaire voy. Milne Edwards, Observations sur la structure- de quelques Zoophytes et Mollusques Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVIII, pi. xr, fig. 7, FÉCONDATION. 3&5 renfermés dans des réceptacles appelés spermatophores, sur l'histoire desquels nous aurons bientôt à revenir 1. Les par- manière de tète ovalaire ou piri- forme a. Les Spermatozoïdes des Gastéropodes pulmonés sont en gé- néral remarquablement longs, et leur renflement céphaloïde est épaissi en dessus à sa partie postérieure b ; mais il est à noter que ces filaments ne sont pas encore arrivés à maturité lorsqu'ils sont évacués par le mâle et qu'ils subissent des changements con- sidérables après leur dépôt dans l'or- ganisme de la femelle c. Dans l'ordre des Mollusques acé- phales, la portion céphaloïde des Sper- matozoïdes est en général nettement caractérisée d. Il en est de même chez les Mollus- coïdes, notamment chez les Acidiesdu genre Phalkisia{e et lesBotryllest/. Les SpermatozoMes des Bryozoaires ont. été observés dans plusieurs espè- ces, telles que le Tendra zosteri- cola g , le Flustra carnosa h , le Halodactylus diaphanus i , le Palludicella Ehrenbergi j, les Al- cyonelles k, etc. 1 Ces Spermatophores sont des tubes qui, après avoir été assez bien a Par exemple, chez la Palelle voy. Wagner et Leuckart, loc. cit., p. 485, fig. 355 A. — L'Oscabrion voy. Wagner et Leuckart, loc . cit., fig. 355 B. — Le Vermet voy. Lacaze-Dutluers, Mém. sur ianatomie et l'embryologie du Vermet Ann. des sciences uat.. 4' série, 1860, t. Mil, p. 2 il"., pi. 5, 6g. 9. — Du Pleurobranche orange voy. Lacaze-Duthiers, Histoire auatomique et physiologique du l'icurobranche Ann. des sciences nat., 4* série, 1859, t. M, p. 365, pi. 101, fig. 0. b Par exemple, chez Y Hélix pomatia voy. Kolliker, Uie Bildung der Samenfâden , pi. 1 , lig. 3. — Wagner et Leuckart, Op. cit. Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 480, fig. 357. — Mamll, Anatomie microscopique, 2* série, pi. 10, lig. 14. — Le Limnée îles étangs voy. Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung, \e l'Anodonte voy Siebold, Fernere lleobachtung ilber die Spermatozoen der wirbellosen Thiere Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1837, pi. 20, fig. 14. — Delà Clavagelle et .lu Taret voy. Kolliker, Pie Bildung, etc., pi. 2, fig. 29. — Du Taret 'voy. Kolliker, Op, cit , pi. 2, fig. 28; — Lacaze, Mém. sur le genre Taret Ann. des sciences nat., 4* série, 1849, t. XI, pi. 9, fig. 34. — De l'Huître, de la Moule, commune, de VUnio, de la Trigonelle, du Pecten, des Bucardes, du l'Anomie, du Dentale, etc., figurés par Lacaze- Uuibiers Recherches sur les organes génitaux des Acéphales lamellibranches, dans Ann. des sciences nat., i' série, 1854, t. Il, pi. 6 à 9; — Mém. sur l'organisation de l'Anomie, loc. cit., pi. 2, fig. 7 ; — Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, dain Ann. des science* nat., 4* série, 1856, t. VII, pi. 7, %• 8. e Kolliker, Die Bildung, pi. 3, fig. 53. /' Idem, ibid., pi. 3, fig. 54 et suiv. g> Nordmann, Recherches microscopiques sur l'anatomie et le dt veloppement du Tendra zosle- ricolu Demidoff, Voyage en Crimée, t. 111, p. 068, Polypes, pi. 2, fig. 6. h Kolliker, Beilràge. pi. 2, fig. 17. i Van Beneden, Recherches sur les Bryozoaires, pi. 8, fig. i o Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVIII. j Aliman, A Monngraph of the fresh water Polyzoa, pi. Il, fig. 25 Ray Swiety, 1856. k DumortH-r et Van Beneden, Histoire naturelle des Polypes composés d'un atome, pi. 5, tir. 2. 3/6 KEPHODUCTiON. Spermatozoïdes tioularités que nous présente le sperme de quelques Insectes dépendent du mode de groupement des Spermatozoïdes plutôt que de la conformation de ces corps 1 ; mais chez la plu- part des Crustacés et des Arachnides ils paraissent être rem- placés par des vésicules qui ont souvent une structure fort singulière, et qui sont probablement des spermatophores ou des organites producteurs des Spermatozoïdes plutôt que les ana- logues de ces derniers corpuscules. Chez les Crabes et les Homards, par exemple, la liqueur séminale est remplie de vésicules garnies d'appendices radiaires qui n'exécutent aucun mouvement spontané 2 ; mais chez d'autres Podoph thaï maires, les Mysis, par exemple, des Spermatozoïdes ordinaires se développent dans l'intérieur de gaines analogues et ne tardent observés par Swammerdam et par Needbam, ont été pris par quelques naturalistes modernes pour des Vers parasites. Pour plus de détails sur leur histoire, je renverrai à un mé- moire que j'ai publié sur ce sujet il y a une vingtaine d'années a. 1 Ainsi, chez les Sauterelles et les Criquets, les Spermatozoïdes sont fixés par leur extrémité eéphaloïde sur une sorte de ruban, de façon à consti- tuer par leur assemblage un grand fila- ment barbu latéralement qui ressemble à une plume [b. Il en est de même cbez plusieurs autres Insectes c. Chez beaucoup d'autres Animaux de la même classe les Spermatozoïdes sont filiformes et repliés en boucle avec leurs deux extrémités confondues en- semble d et il est à noter que la boucle ainsi formée a été prise quelquefois pour un renflement eéphaloïde e. Il est aussi à remarquer que chez quel- ques Insectes les Spermatozoïdes sont renfermés dans des ampoules qui font office de Spermatophores par exemple, cbez les Grillons /". 2 Chez le Homard, ces corpuscules séminaux se composent d'une cellule ovalaire ou allongée, renfermant à l'une de ses extrémités une petite vésicule ou amas de matières organiques grisà- a M Une Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mol- lusques et Crustacés des côles de la France Ann. des sciences nat., 2° série, d 842, t. XVIII, p. 331. ifr SieboM, Ueber die Spermalox-oïden der Locuslincn Acta Acad. nat. curios., t. XXI, p. 251, pl. 44-, Rg. 15. c Par exemple, la Cigale voy. Dnjardin, Nouveau Manuel de l'observateur au microscope, pl. 11, fig. 18, et le Sphodrus terricola, de l'ordre des Coléoptères Op. cit., fiç. 19. d Hammcrscliinidl, Ueber die Spermatozoen der Inscctcn Isis, 1838, p. 358, pl. 4. c Siebold, Uebcr die Spermatosoen der Crustaceen, Inscctcn, etc. Miiller's Archiv fur Anat. tttld l'hysiol., 1836, p. 3, pl. 2. / Lespés, Mémoire sur les Spermatophores du Gryllus campcslris {Ann. des sciences nat., \' série, t. III, p. 300 ; t. IV, p. 244. FECONDATION. Ul pas à devenir libres 1; enfin, chez quelques autres Crustacés, la liqueur séminale ne diffère en rien de celle des Animaux des autres classes 2. très, et donnant naissance, par cette même extrémité, à trois longs appen- dices roides etstyliformesqui divergent- comme des rayons a. Leur confor- mation est à peu près la même chez la Galatée b ; mais chez l'Écrevisse c, ainsi que chez la plupart des Décapo- des brachyures, leur portion centrale est constituée par une vésicule sphé- rique ou lenticulaire dont partent en rayonnant deux ou plusieurs petits appendices styliformes d. Chez d'au- tres Crustacés du même groupe, la forme de ces corpuscules est intermé- diaire aux deux types dont je viens de parler e. Chez les Pagures, ils ont d'abord une forme analogue à celle qui se rencontre chez les Crabes / ; mais ils acquièrent en se développant une sorte de boyau très-allongé qui fait saillie entre la base de la couronne radiaire g. 1 On sait, par les observations de MAI. Frey et Leuckart, que chez les Mysis le sperme renferme d'abord des capsules qui ne paraissent différer des corpuscules séminaux dont il vient d'être question que par l'absence de rayons; qu'ensuite des Spermatozoïdes filiformes se développent dans l'inté- rieur de ces capsules, et qu'enfin ces Spermatozoïdes en sortent pour deve- nir libres, état dans lequel leur forme ne présente rien d'anormal />. Chez quelques Crustacés inférieurs, la li- queur séminale est logée dans des tubes qui l'ont fonction de Sperma- tophores, et qui ont quelque analogie avec ceux des Céphalopodes, sans avoir une structure si complexe. Ces corps ont été observés chez les Cy- clopcs i. 2 Chez les Crustacés édriophthal- mes, la liqueur séminale renferme a Valenlin, Repertorium fur 1838, p. 188. — Kolliker, Beitrâge zur Kenntniss der Geschlechtsverhàltnisse, pi. 3, fig. 23. — Observ. pour servir à l'histoire des organes sexuels et du liquide séminal des Crustacés, etc. {Ann. des sciences nat., 2 série, t. XIX, p. 335, pi. 9 B, fig. 3. — Goodsir, Anatomical and Pathological Observations, pi. 5, fig. 19. b Kolliker, Op. cit. Annales, t. XIX, pi. 9 B, fig. 2. c Henlc, Veber die Gattung Branchiobdella Miiller's Arcluv fur Anat. und Physiol., 1835, pi. 14, fig. 12. — Siebold, Ueber die Spermatozoen , etc. Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1836, pi. 3, fig. 24. — Mandl, Anatomic microscopique, 2* série, pi. 10, fig. 13. d Par exemple, chez le Tourteau Cancer pagurus voy. Kolliker, Op. cil. Ann. des science* nat., t. 9 B, fig. 7. — Le Carcimis mœnas voy. Kolliker, loc. cit., fig. 4. — Le Stenorhynchus phalangium voy. Kolliker, loc. cit., fig. 'J. — L'Hyas aranea voy. Kolliker, loc. cit., fig. 5. — Le Maia squinado voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 3, fig. 38. — La Dromia Rumphii voy. Kolliker, Op. cit., pi. 3, fig. 40. e Kolliker, Beitrâge, Ueber die Bildung der Samenfdden, pi. 3, fig. 50. f Kolliker, Beitrâge, pi. 2, fig. 21. g Kolliker, Die Bildung der Samenfdden. pi. 3, fig. 36 et 37. h Frey et Leuckart, Beitrâge zur Kenntniss wirbelloser Tliiere, 1847, pi. 10, fig. 16. i Siebold , Beitrâge z-ur Naturgeschkhte der wirbellosen Thiere, 1839, p. 36, pi. 2, fig. 41, 405. 348 RKPUODUCT10N. Dans la classe des Arachnides, la liqueur séminale présente des anomalies analogues à celles que les Crustacés viennent de nous offrir. Chez les Scorpions, on y voit des Spermato- zoïdes ordinaires 1; mais, chez les Aranéides, ce liquide ne contient que des capsules comparables à celles des Crabes, quoique dépourvues de rayons, et les corpuscules filiformes que l'on a vus se développer dans l'intérieur de ces cellules chez quelques Araignées n'ont présenté ni appendice caudal, ni mouvements spontanés; du reste, leur histoire réclame de nouvelles études 2. L'existence de Spermatozoïdes a été constatée aussi chez des Spermatozoïdes dont la conforma- tion ne présente rien d'important à noter a , mais ils ne paraissent pas jouir de la faculté de se mouvoir spontanément. Chez les Balanes, on a trouvé des capsules spermatiques fusiformes à deux rayons, qui paraissent être assez semblables à celles des Crustacés dé- capodes b. 1 Ces Zoospermes sont filiformes et graduellement atténués d'avant en arrière c. 2 Chez les Épéires, le sperme con- tient des cellules sphériques renfer- mant chacun un noyau qui se trans- forme en an corpuscule cylindrique ayant l'apparence d'un Spermatozoïde qui serait dépourvu d'un appendice caudal et ne serait pas mobile {d. Pour plus de détails au sujet des capsules spermatiques des Arachnides, je ren- verrai à l'article Semen publié par MM. Wagner et Leuckart dans le Cijclopœdia of Anatomy and Physio- logy de M. Todd. Chez les Myriapodes chilopodes, les capsules spermatiques ont aussi la forme de petites cellules membra- neuses dans lesquelles se développe tantôt un disque conique e, tantôt deux corpuscules analogues /" ; chez les Chilognathes, ils consistent en fila- ments capillaires enroulés en cercle g. a Par exemple, chez la Crevotto des ruisseaux, ou Gammarus pulex voy. Wagner et Leuckart, ait. Semen Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. IV, p. 495, fig. 384. — Chez YHyperia Medusarum voy. Kolliker, Op. cit. Ann. des sciences nat., 1843, t. XIX, pi. 9B, fig. 9. b Kolliker, Op. cit. Ann. des sciences nat., 1843, t. XIX, pi. 9 B, fig. 10. c Kolliker, Die BUdung der Samenfâien, pi. 2, fig1. 16. d Voyez Todd's Cyclopœdia of Anatomy, t. IV, p. 491, fig. 374. e Par exemple, chez l'Iule terrestre voy. Wagner et Leuckart, art. Semen Tode's Cyclopœdia o/ Anat. and Physiol., t. IV, p. 492, fig. 376 et 377. f Par exemple, chez VIulus fabulosus voy. Wagner et Leuckart, loc. cit., p. 493, fig. 378. g Par exemple, chez la Lithobie voy. Stein, Uebcr die Geschlechtsverhàltnissc der Myriopv- den, etc. Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1842, pi. 13, tîg. 19. — Chez les Géophiles voy. Stein, loc. cil., pi. 14, fig. 33. FÉCONDATION. 3/l9 beaucoup de Vers 1, ainsi que chez un grand nombre de spermatoio^ 4JCS V CF5 G* Zoophytes, 2, et dans ces groupes inférieurs du Règne animal ils *» foopbyies. I Chez les Annélides, lesSperma- lozoïdes ont en général nn renflement céphaloïde bien distinct, quoique cylin- drique et peu élargi a ; quelquefois ils se contournent en hélice d'une ma- nière très-remarquable b. Chez les Clepsines et les Néphélis, ils sont con- tenus dans des spermatophores c. Chez les Nemertiens surtout, leur portion céphaloïde est subovalaire, mais peu élargie et allongée d, d'au- tres fois piriforme e. Chez la Planaire verruqueuse, les Spermatozoïdes sont filiformes, très- allongés et sans renflement cépha- loïde distinct f. 2 Les Spermatozoïdes des Coral- liaires et des Échinodermes sont pour- vus d'un renflement céphaloïde assez gros, bien distinct du filament caudal, et en général ovalaire g , mais quel- quefois globuleux h. La conformation des corpuscules séminaux est à peu près la même chez les Médusaires i ; il est cependant à noter que quelquefois leur portion céphaloïde est cylindrique et très- élargie, par exemple chez la Cassiopée bourbonienne j. Enfin on en a constaté l'existence chez lesSpongillesA, les Téthyes / ta Par exemple, chez le Lombric terrestre voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 2, — Les Polyophlhalmiens voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Polyophthalmiens Ann. des sciences nat., 3* série, 1850, t. XIII . pi. 2, iig. 13. — Les Hermelles voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Hermelliens Ann. des sciences nat., 3* série, 1848, t. X, pi. 3, fig. 2. — LesSyllis voy. Keferstein, Vntersuchungen ùber niedere SeethiereZeilschr. furwissensch. Zool., t. XU, pi. 9, fig. 44. b Kolliker, Beitràge zur Kenntniss der Geschlechtsverhàltnisse und der Samen/lùssigkeit wirbelloser Thiere, 1841, pi. 2, fig. 10. c Fr Mùller, Ueber die Ceschlechtstheile von Clepsine und Nephelis Mùller's Archiv fur Anat. und Plujsiol., 1840, p. 138, pi. 8, fig. 11-13. — Robin. Mémoire sur les Spermatophores de quelques Hirudinées {Ann. des sciences nat., i' série, 1861, t. XVII, p. 5, pi. 2. d Par exemple, chez le Semertes Khronii et le If. Epponbergii voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 3, lu,-. 51 et 52. — Le Borlasia balmea voy. Quatrefages, Mém. sur la famille des Némertiens Ann. des sciences nat., 3 série, 1840, t. VI, pi. 9, fig. 6. e Par exemple, chez la Polia humilisel\ cit., pi. 11, fig. 5 etO. f Kolliker, 0p cit., pi. 3, fig. 59. g Exemples les Spermatozoïdes de diverses espèces d'Actinies voy. Kolliker, Beitràge, pi. 5 , fig. 1, 2 et 3. — Ceux de l'Echinus saxatdis voy. Kolliker, Op. cit., pi. 1, fig. 4. h Par exemple, chez les Synaples voy. Quatrefages, Mém. sur la Synapte de Duvernoy Ann. des sciences nat., 2" série, 1842, t. XVII, pi. 5, fig. 2. — La Comaiulc de la Méditerranée voy. Kolliker, Die Bildung der Samenfdden in Blàschen, pi. 2, fig. 19. i Par exemple, chez les Équorées voy. Milne Edwards, Observations sur la structure, etc., de quelques Zoophytes Ann. des sciences nat., 2* série, 1841, t. XVI, pi. 1, fig. 1 d. — Les Chrysaores voy. Kolliker, Beitràge, pi. 1, fig. 9. — Les Rhizostomes voy. Kolliker, Op. cit., pi. 1, fig. 8. — Le Polyclonia frondosa Agassiz, Contributions to the N'atural History of the United States, t. 13 a, fig. 23. j Kolliker, Die Bildung der Samenfdden, pi. 2, fig. 18. fe Leberkùhn, Zur Eiitwickehingsgeschichte der Spongilen Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1856, p. 500, pi. 15, fig. 34 ; pi. 18, fig. 17. / Huxley, Zoological Notes and Observation!, on the Anat. ofthe genus Tethva Ann. ofSai. HM., 2* série, 1851, t. VII, r, 370. 350 REPRODUCTION. ne présentent aucune particularité notable dans leur mode de conformation ou dans leur manière d'être, mais ils ressem- blent beaucoup aux corpuscules urticants qui se déve- loppent dans certaines parties du système tégumentaire, ou même dans des organes intérieurs, chez un grand nombre Mode d'Acalèphes et de Coralliaires, et au premier abord il est facile de développement de les confondre avec ces organites 1. des spermatozoaires Dans ces derniers temps, le mode de développement des Spermatozoïdes a été étudié avec beaucoup de soin par plu- sieurs physiologistes, mais principalement par M. Kôlliker 2. Ces corpuscules se constituent dans l'intérieur de petites 1 Les corpuscules qui constituent les cordons filiformes éjaculés par di- verses Actinies, et qui ont été décrits d'abord par M. Wagner comme étant des Spermatozoïdes a, ne sont autre chose que des nématocystes ou cap- sules sétifères ratifiantes. Les vérita- bles Spermatozoïdes des Actinies ont été observés plus tard par M. Kôl- liker 6. On connaît également ceux de plusieurs autres Coralliaires c. 2 Le fait du développement des Spermatozoïdes dans l'intérieur des cellules ou vésicules membraneuses paraît avoir été annoncé à la Société des sciences naturelles en 1835 , par Pelletier cl ; mais cette communica- tion ne donna alors lieu à aucune pu- blication e, et M. Wagner fut le pre- mier à consigner dans les annales de la science des observations à ce sujet /. L'étude du mode de forma- tion de ces corpuscules sperma tiques fut ensuite portée beaucoup plus loin par M. Kôlliker, et elle a donné lieu à plusieurs autres publications g. a Pi. Wagner, Entdeckung mânnlicher Geschlechtslheile bei den Aclinien Wiegmann's Archiv fur Naturgeschichte, 1835, t. II, p. 215, pi. 3, fig. 7. b Kôlliker, Beitrdge, pi. 1, fig. 13. c Par exemple, du Cériantlic voy. J. Ihiime, Mémoire sur le Cérianthe Ami. des sciences nat., i- série, 1854, t. I, p. 377, pi. 8, fig. 5. — Du Corail voy. Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, pi. 9, fig. 42. d Voyez Pelletier, Sur l'origine et le développement des zoospermes de la Grenouille l'Insti- tut, 1838, p. 132. — Observations sur le mode de formation et le développement des Zoo- spermes citez les Batraciens Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1S40, t. XI, p. 810. e Voyez le Bulletin de la Société des sciences naturelles de France, in-4, n" 1 à 3. f Rud. Wagner, Die Genesis der Samenthierchen Miiller's Archiv fur Anut. uni Physiol., 1830, p. 225, pi. 9. — Fragmente zur Physiologie der Zeugung. — Ueber die Spermatozoen Wiegmann's Archiv fur Naturgeschichte, 1839, p. 40, p.2. g Kôlliker, Die Bildung der Samenfâden in Blàschen, 184G Neue Denkschriften der Allgem. Schweitzerischen Gesellschaft fur gesammle Naturwissenschaften, t. VIII. — W. Burnctt, Researches upon the Origin, Mode of Development and Nature of the Spermatic Particles among the four classes of Yertebrated Animais Mem. of the American Acad., new séries, vol. V. — D. Martino, Observations sur le développement des Spermatozoïdes des Raies et des Tor- pilles Ann. des sciences nat., 1840, 3" série t. V, p. 171. — Lallemand, Observations sur le développement des Zoospermes de la Raie Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 247. FÉCONDATION, 351 cellules ou utricules membraneuses sphériques, et ces cel- lules naissent en nombre plus ou moins considérable dans l'intérieur d'une cellule commune. Les parois de ces cellules se détruisent spontanément lorsque leur rôle physiologique est accompli, et suivant que la disparition des utricules secondaires ou internes a lieu avant ou après celle des parois de la cellule mère, ou cellule enveloppante commune, la disposition des Spermatozoïdes varie. Lorsque la cellule mère cesse d'exister avant que les cellules secondaires soient mures, celles-ci de- viennent libres, et, comme chacune d'elles produit dans son intérieur un Spermatozoïde, ces corpuscules séminaux naissent isolément dans le liquide qui les renferme. Mais dans le cas contraire, c'est-à-dire quand les parois des utricules secon- daires se détruisent avant que la cellule commune ait cessé de la tenir emprisonnée, les Spermatozoïdes se trouvent réunis en nombre considérable dans un réceptacle commun, et sou- vent ils s'y disposent en faisceau ou d'une manière radiaire autour d'une masse albuminoïde centrale. Or, quand il en est ainsi, il arrive fréquemment que la cellule mère ou cellule commune se détruit à son tour avant la désassociation du groupe ainsi constitué, et que par conséquent les Spermato- zoïdes, quand ils viennent à être mis à nu, se montrent d'abord sous la forme de paquets plus ou moins gros; mais bientôt ils se séparent entre eux et deviennent libres tout comme ceux qui sont nés isolément 1. Le premier de ces inodes de forma- tion se rencontre chez la plupart des Mammifères 2, ainsi que 1 Chez le Pinson Fringilla cœ- ricure ou caudale de ces corpuscules iebs, par exemple, les Spermatozoïdes est déjà dégagée et libre; ils forment sont réunis parallèlement en un fais- ainsi une sorte de pinceau a. ceau très-long dont la portion anlé- '2 Ce mode de développement des Heure reste engagée dans la capsule Spermatozoïdes a été étudié plus parti- commune, lorsque la portion posté- culièrement chez le Lapin 6. a Voyez Wagner, Icônes physiologiccc, pi. 1 , lig- !• Kôlliker, Die Bildung der Samenfuden, pi. 4, fi£. H. 352 REPRODUCTION. chez beaucoup d'autres Animaux ; le second a été observé chez un grand nombre d'Oiseaux, de Batraciens, de Poissons carti- lagineux, de Mollusques, d'Insectes et de Vers. Le microscope ne nous a permis jusqu'ici de rien découvrir touchant la structure intérieure des Spermatozoïdes ; leur sub- stance constitutive paraît être amorphe 1; mais, comme je l'ai déjà dit, ces singuliers corpuscules jouissent de propriétés physiologiques très-remarquables. Ainsi , ils exécutent des mouvements qui paraissent être volontaires , ils nagent avec une grande agilité en battant l'eau avec leur longue queue, et, pour peu que l'on observe leurs allures, on ne saurait douter de leur vitalité. Ils ressemblent beaucoup à des Animaux ver- miformes qui seraient d'une petitesse extrême, et les anciens micrographes les désignaient sous les noms d'Animalcules spermatiques ou de Spermatozoaires . Quelques auteurs les considèrent comme des parasites comparables aux Vers intes- tinaux, et leur ont assigné une place dans les cadres zoolo- giques 2 ; mais ils ne sont en réalité que des produits de l'organisme assez analogues aux cils vibratiles des membranes muqueuses dont j'ai déjà eu plus d'une fois à parler. Ils ne périssent d'ordinaire que plus ou moins longtemps après qu'ils 1 Plusieurs observateurs ont cru 2 Bill fut le premier à assigner avoir découvert dans l'intérieur de cer- aux Spermatozoïdes une place précise tains Spermatozoïdes des organes dis- dans la classification du règne animal tincts, par exemple un tube intestinal; il les rangea, avec les Vorticelles, dans mais les apparences très-vagues dont son genre Macrocerum b ; d'autres ils arguent ne peuvent être interprétées zoologistes les ont considérés comme delà sorte a. très-voisins des Cercariés c. a Valentin, Ueber die Spermatozoen des Bâren {Nova Ac ta Acad. nat. curios., t. XIX, p. 239, pi. 24. — Ehrenbcrg, Infusionsthierchen, p. 465. — Henle, Ueber die Gattung Branchiobdella Mùller's Archiv fur Anat. vnd Physiol., 183"., p. 574. b Hill, Hislory of Animais, 1752. c Elenchus Zoophytorum, 1766, p. 416. — 0. F. Mùller, Vermium terrestrium et fluvial ilium historia, 1773, t. 1, p. 65. — Boiy Saint-Vincent, art. Zoospermes [Dictionn. classique d'hist. nat , t. XVT, p. 732 -r~ Cuvier, Règne animal, 3* édit., 1828, t. 111, p. 326, FÉCONDATION. 353 ont quitté l'être qui les a formés, et les conditions les plus favorables à la prolongation de leur existence varient suivant les espèces auxquelles ils appartiennent et les circonstances dans lesquelles la Nature les destine à vivre 1. Ainsi ceux de beaucoup d'Animaux marins périssent promptement dans l'eau douce, tandis qu'ils paraissent se plaire dans l'eau salée, et pour ceux de certains Animaux qui fréquentent les eaux douces, une dissolution de chlorure de sodium peu concentrée agit comme un poison 2. En général, ils ne vivent que quelques heures quand ils sont exposés à l'air ou répandus dans l'eau ; 1 La mort de l'animalqui renferme dans son corps les Spermatozoïdes n'entraîne pas nécessairement la cessa- lion de la viedeceux-ci, et parfois même ils se conservent mieux dans le cada- vre on dans la glande séminale cxtir-. pée ques'ilsavaient été mis en libertéet abandonnés à eux-mêmes. Ainsi, M. de Quatrefagesa trouvé des Spermatozoik- des vivants dans les testicules chez des Brochets morts depuis trois jours a. Du reste, leur force de résistance varie beaucoup suivant les Animaux aux- quels ils appartiennent. Ainsi les Sper- matozoïdes des Poissons périssent en général très-promptement après leur sortie de l'organisme, et M. de Quatre- fages ne les a vus vivre que quelques minutes , lors même qu'il les plaçait dans les conditions les plus favora- bles environ deux minutes pour ceux de la Perche et du Barbeau, trois minutes pour ceux de la Carpe, et un peu plus de huit minutes pour ceux du Brochet b ; mais, dans une des expériences faites par M. Wa- gner sur la laitance d'une Perche con- servée dans un verre sans mélange d'eau et à une basse température, les Spermatozoïdes étaient encore vivants au bout de quatre jours c. Spallan- zani a trouvé que les Spermatozoïdes du Chien, exposés à l'air, ne vivaient qu'environ un quart-d'heure, tandis que ceux du Cheval ne périssaient quelquefoisqu'au bout de deux heures, et que ceux de l'Homme conservaient leurs mouvements pendant sept ou huit heures d. L'urine normale, le mucus médiocrement épais, et la plupart des autres liquides de l'économie animale qui sont faiblement alcalins, ne leur sont pas nuisibles e. 2 La vitalité des Spermatozoïdes semble ne pouvoir se manifester que lorsque leur substance renferme une certaine quantité d'eau, quantité qui serait variable suivant les espèces, et aJQuatrefages, Recherches sur la vitalité des Spermatozoïdes de quelques Poissons d'eau douce [Ann. des sciences nat., 3* série, 1853, t. XIX, p. 35U. b Quatrefages, Op. cit., \\ 342. C Wagner, Traité de physiologie, trad. par Haliels, 1841 , p. 26. d Spallanzam, Opuscules de physique, t. 11, p. 187, 111,115, etc. e Donné, Cours de mirroscopie, p. 28fi. 354 ftEpnoDUcîioN. mais, ainsi que nous le verrons bientôt, ils conservent parfois toute leur activité pendant plusieurs mois, lorsqu'ils ont été déposés dans les organes génitaux de la femelle 1. L'étin- celle électrique les tue immédiatement et ils ne résistent l'influence de l'eau plus ou moins chargée de sel ou d'autres matières dont l'action chimique n'est pas nota- oie sur ces corps, paraît dépendre principalement des phénomènes osmo- tiques que ce liquide détermine. Ainsi, la dessiccation rend les Spermatozoïdes immobiles, mais ne les tue pas tou- jours, et dans quelques cas il suffit de leur donner de l'eau pour les rendre à toute leur activité. L'action de l'eau, chargée d'albumine , de sucre , de gomme, s'explique de la même ma- nière dans une dissolution trop con- centrée, les Spermatozoïdes abandon- nent une portion de l'eau qui serait nécessaire à l'exercice de leurs fonc- tions, et lorsqu'ils ont été rendus im- mobiles de la sorte, ils peuvent re- prendre leur mobilité par l'addition d'une certaine quantité d'eau pure a. Pour les Spermatozoïdes des Animaux marins, qui sont destinés à subir le contact de l'eau salée, l'action de l'eau douce est beaucoup plus nuisible que pour les Spermatozoïdes des Animaux terrestres ou lluviatiles, et détermine souvent leur mort instantanément. Aussi les Spermatozoïdes des Vers marins du genre Hermelle périssent instantanément au contact de l'eau douce 6. 1 Ainsi, chez les Insectes, les Sper- matozoïdes déposés dans l'appareil sexuel de la femelle peuvent y rester vivants des semaines et même des mois entiers. Il en est de. même pour cer- tains Animaux vertébrés, la Salaman- dre terrestre , par exemple c. Il est aussi à noter que chez quelques Ani- maux le développement des Sperma- tozoïdes ne s'achève qu'après l'intro- duction de ces corpuscules dans l'ap- pareil génital femelle par exemple, chez les Colimaçons d. La température exerce beaucoup d'influence sur la résistance vitale des Spermatozoïdes qui ont été expulsés au dehors. Ainsi Spallanzani a vu les Spermatozoïdes de l'Homme, placés du reste dans des conditions analogues, mourir en moins d'un quart d'heure, à la température de 2 à 3 degrés au- dessus de zéro, tandis qu'ils vécurent deux heures à 10 degrés, trois heures à environ 14 degrés, et de sept à huit heures à 27 ou 28 degrés e. M. de Quatrefages a constaté des faits du même ordre chez les Spermatozoïdes des Poissons f. a Kcilliker, Veber die Vitalitdt und die Entwickelung der Samenfaden Verhandlungen der l'hijsiologischa Math. Ccsellschaft., 1855, t. VI. b Quatrefages, Recherches expérimentales sur les Spermatozoïdes des Her nielles et des Tarets Ann. des sciences nat., 3' série, 1850, t. XIII, p. 112. c Siebold, Veber das receptacnlum seminis der tveiblïchen Urudelen Zeitschr. fur wissensch. Zoologie, 1858, t. IX, p. 463. d Gratiolet, iSole sur les Zoospermes des Hélices et sur les métamorphoses qu'ils subissent dans la vésicule copulatrice, où ils ont été déposés pendant l'accouplement Journal de conchy liologie, 1850, t. I, p. 116 et 236. ej Spallanzani, Op. cit., t. II, p. 107. /' Quatrefages, Sur la vitalité des Spermatozoïdes Ann. des scien. nat., 3e série, t. XIX, p. 347. FÉCONDATION. 355 guère mieux à l'action de beaucoup de matières toxiques 1. Du reste, la faculté d'exécuter des mouvements, quoique étant en général très-développée chez les Spermatozoïdes qui sont parvenus à l'état de maturité, n'existe pas chez les corpuscules séminaux qui paraissent être appelés à jouer le même rôle chez certains Animaux inférieurs. Considérés par quelques naturalistes comme des parasites wie des comparables aux Vers intestinaux, et comme n ayant aucun spermatozoïdes dans rôle à remplir dans le travail de la reproduction i, les Sper- ia fécondation, matozoïdes sont regardés par la plupart des physiologistes comme des agents essentiels de la fécondation, et quelques auteurs ont été jusqu'à supposer qu'ils étaient des ébauches d'embryons destinés à se développer dans l'intérieur de l'oeuf 1 MM. Prévost et Dumas ont vu rosif, étendue dans 20 millions de par- que l'étincelle électrique frappait de tics d'eau de mer, tue les Spermato- mort tous les Spermatozoïdes sur zoïdes du Taret en moins de deux lesquels portèrent leurs expériences ; heures c. mais ils n'ont pas obtenu des effets 2 Ainsi Burdach, dont le Traité analogues en employant un courant de Physiologie a joui d'une grande galvanique a. vogue en France aussi bien qu'en Alle- Les agents chimiques qui coagu- magne, dit formellement que les Ani- lent l'albumine, ou qui modifient de malades spermatiques sont des Infu- quelque autre manière la substance soires qui se développent dans le constitutive des Spermatozoïdes, les sperme, quand ce liquide est devenu tuent plus ou moins promptement. En très-décomposable ; qu'ils n'ont avec général, les dissolutions alcalines très- l'organisme souche aucune connexion faibles ne leur nuisent pas, mais ils essentielle, que ce n'est pas en eux ne résistent que peu à l'action des que réside la faculté procréatrice, enfin acides, et certaines matières minérales qu'ils ne sont qu'un effet accessoire et sont pour eux des poisons violents, un phénomène concomitant de cette même à très-faibles doses 6. Ainsi une faculté d. Il serait difficile d'accumu- partie d'eau saturée de sublimé cor- 1er plus d'erreurs en si peu de lignes. a Prévost et Dumas, Observations relatives à l'appareil générateur des Animaux mâles, etc. {Ann. des sciences nat., 1824, I. I, p. 288. 6 Kraemer, Observ. minos, et experim. de motu Spermatoworum Dissert, inaug.. Gaitin.» gue, 184-2. c Quatrefages, Sur un moyen de mettre les approvisionnements de bois de la marine à l'abri de la piqûre des Tarets [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1848, t. XXVI, p. 113j. — Kolliker, Physiol. sludien ûber die Samenflussigkeit Zeitschr. fûv wissensch. ZooL, 183G, t. VII, p. 201. d Burdach, Traité de physiologie, trad. par Jourdan, 1857, t. I, p. 133 et 134. 356 REPRODUCTION. et à devenir ainsi le jeune Animal, dont la mère serait pour ainsi dire la nourrice seulement. Il me paraîtrait oiseux de rappeler ici tout ce qui a été imaginé à ce sujet dans le cours du siècle dernier, lorsque l'imperfection des microscopes expo- sait les observateurs inhabiles à une foule d'erreurs 1; mais on ne s'est pas trompé lorsqu'on a attribué aux Spermatozoïdes une grande importance, et les expériences rigoureuses dont la science a été enrichie plus récemment prouvent que c'est en eux que réside la puissance fécondante de la liqueur séminale. Notons d'abord que chez les jeunes Animaux qui ne sont pas encore aptes à la reproduction, les liquides contenus dans les organes génitaux du mâle ne renferment pas de Sperma- tozoïdes, et que chez les Animaux où la faculté reproductrice ne se réveille qu'à une certaine saison de l'année, ces corpus- cules animés n'existent, ou du moins ne sont complètement développés qn'à cette même époque, et manquent ou n'existent que dans un état d'imperfection évident pendant le reste de l'année 2. On sait que certains Animaux hybrides sont slé- l On cite souvent, à ce sujet, une prétendue observation de Dalem- patius, qui aurait vu dans la liqueur séminale un Animalcule se dépouiller de son enveloppe, et montrer alors très- distinctement la forme d'un corps hu- main avec tète, bras, jambes, etc. a. Mais l'écrit dans lequel cette relation se trouvait 6 paraît n'avoir été qu'une plaisanterie faite par François de Plan- tade, secrétaire de la Société royale de Montpellier c. Buffon confondit les Spermatozoïdes avec les corpuscules agités par le mouvement brownien, qu'il trouva dans les ovaires ainsi que dans d'autres parties d et il considéra les uns et les autres comme étant de ces molécules organiques dont j'ai déjà eu à parler dans la précédente Leçon e. Needham adopta des vues analogues, et considéra les Spermato- zoïdes comme étant le résultat de la décomposition du sperme. 2 Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai de la reproduction dans chacun des principaux groupes du Règne animal. a Buflbn, Histoire des Animaux Œuvres, édit. de Desmarest, t. XII, p. 163. & Dalempatius, Lettre concernant une observation microscopique de la semence qu'on trouve dans la Nouvelle république des lettres, 1 699. c Portai, Histoire de l'anatomie, 1. IV, p. 231. d Buffon, Histoire des Animaux, p. 489 et sniv. Voyez ri-dessus, page 247. FÉCONDATION. 357 rilcs, les Mulets, par exemple, et le microscope a souvent permis de constater que chez ces métis inféconds il n'y a pas de Sper- matozoïdes 1. Enfin, dans les cas où la vieillesse amène l'impuissance, ces corpuscules spermatiques manquent égale- ment -2. Dans diverses expériences sur la fécondation artificielle, on Preuves ' il- ' de la faculté a constate que la liqueur séminale dans laquelle les Spermato- fécondante zoïdes avaient été tués, soit par une exposition prolongée à spermatozoïdes. l'air, soit par l'action de la chaleur ou de divers agents chimi- ques, était sans action sur les œufs, et Spallanzani a trouvé que la fillralion de ce liquide suffit pour produire le même résultat. D'après tous ces faits, on devait être très-porté à croire que la puissance fécondante du sperme était liée à l'existence et à la vitalité des Spermatozoïdes dont ce liquide est chargé ; mais, pour ohlenir la démonstration de ce fait, il fallait des expé- riences comparatives, et celles-ci n'ont été bien instituées que de nos jours. On les doit à deux savants dont j'ai eu sou- vent l'occasion de citer les travaux, Prévost de Genève, et M. Dumas, qui, avant d'être un des chimistes les plus emi- 1 L'absence de Spermatozoïdes les dimensions, ni la forme de ceux dans la liqueur séminale des Mulets propres à Tune ou à l'autre des espè- ordinaires a été constatée par plusieurs ces citées b. naturalistes. Dans quelques casexcep- 2 Dans certains cas de stérilité du tionnels, ces métis deviennent fé- mâle, les Spermatozoïdes existent en conds a. petit nombre dans la liqueur sémi- M. Wagner a trouvé quelques Sper- nale, mais n'atteignent pas leur déve- matozoïdes dans la liqueur séminale loppement normal, ainsi que j'ai eu d'un métis de Serin et de Cbardonne- l'occasion de l'observer chez un Coq très- ret, mais ces corpuscules n'avaient ni vieux et inapte à la reproduction c. a Hebenslreit, Journal encyclopédique, 17G-2 voy. Bonnet, Considérations sur les corps organisés, t. II, p. 211. — Gleiclien, Dissertation sur la génération, p. 45. — Prévost et Dumas, Op. cit. An», des sciences nal., 1824, t. I, p. 18ii. — Hausmann, Ueber den Mangel der Samenthierclien bei Hausthieren, 1841. b Wagner, Physiologie, p. 38. c Lallemand, Jbserv. sur l'origine et le mode de développement des [Ann. d sciejiccs nat., 3 série, 1841, t. XV, p. 43. les MU. o5S REPRODUCTION. nents de son temps, s'occupait avec un succès éclatant d'études physiologiques. Dans toutes les expériences dont je viens de rendre compte, de môme que dans celles où les Spermatozoïdes avaient été tués par un choc électrique, on ne pouvait pas être certain que la perte de la puissance fécondante fût occasionnée par la mort de ces corps, et ne tînt pas à d'autres modifications déterminées dans la constitution de la liqueur séminale par les agents dont on avait fait usage. Dans l'expérience de Spallanzani sur le sperme étendu d'eau et filtré, on pouvait aussi attribuer, non à l'absence de Spermatozoaires, mais à l'altération de quelque autre partie de la liqueur prolifique, l'inaptitude de celle-ci à féconder les œufs. Pour décider la question, il fallait s'assurer qu'il n'en était pas ainsi, et cela a été fait par MM. Prévost et Dumas de la manière suivante Une certaine quantité de sperme de Grenouille convenable- ment étendu d'eau fut jetée sur un filtre approprié à cet usage ; puis le liquide qui s'écoula à travers le papier, et qui ne ren- fermait pas de spermatozoïdes, fut mis en contact avec des œufs non fécondés ; d'autres omfs semblables furent alors arrosés avec le résidu resté sur le filtre, et qui consistait essentielle- ment en Spermatozoïdes. Ces derniers œufs donnèrent bientôt des indices de fécondation et se développèrent d'unemanière nor- male, tandis que les premiers restèrent stériles et ne tardèrent pas à se corrompre. Ainsi le sperme dépouillé de ses Spermato- zoïdes avait perdu ses propriétés fécondantes, et les Sperma-^ tozoïdes, séparés mécaniquement des autres parties constitu- tives de ce liquide, avaient conservé cette faculté. La même expérience, répétée plusieurs fois, donna toujours les mêmes résultats 1. 11 est donc évident que c'est aux Spermatozoaires 1 MM. Prévost et Dumas varièrent monslration, et toutes leurs expérien- de diverses manières ce genre de dé- ces, dont il serait trop long de donner FECONDATION. 359 que le mélange, c'est-à-dire la liqueur spermatique, doit son pouvoir fécondant. Il est également à noter que, dans toutes ces expériences de fécondation artificielle, le microscope lit découvrir un nombre plus ou moins considérable de Spermatozoaires fixés sur la surface de l'œuf de la Grenouille ou pénétrant dans la sub- stance albumineuse dont la sphère vitelline est entourée. § 3. — La condition de toute fécondation parait être en Los effet le contact matériel des Spermatozoïdes vivants avec l'œuf SpepSSes à l'état de maturité. Les faits nous manquent pour décider si ce c,ansl'œuf- son! ces singuliers corps eux-mêmes qui possèdent la propriété fécondante, ou s'ils sont seulement les agents chargés de trans- porter jusque sur l'œuf une matière fécondante particulière qui serait distincte de leur substance constitutive. Mais pour que le mouvement organisateur qu'ils impriment à l'œuf soit suffisant pour déterminer la formation d'un Animal nouveau, une quan- tité de la matière fécondante supérieure à celle fournie par un de ces corps paraîtrait être nécessaire. Dans les expériences de MM. Prévost et Dumas, on trouva toujours plusieurs Sper- matozoïdes sur chaque œuf 1, et, dans des recherches ana- ici le détail, tendirent à prouver que le contact direct des Spermatozoïdes et de l'œuf est la condition essentielle de la fécondation de celui-ci a. En 18i0, Prévost répéta avec succès cette expé- rience en séparant les parties liquides et solides du sperme de la Grenouille au moyen d'une action osmotique 6, et plus récemment Newport a obtenu les mêmes résultais en se servant d'un filtre c. 1 Ces physiologistes remarquèrent aussi que ie nombre des œufs fécondés était toujours très-inférieur à celui des Spermatozoïdes employés {d. M. de, Quatrefages a obtenu des résultats [a Prévost et Dumas, Second Mémoire sur la génération [Ann. des sciences nat., 1821, i. Il, p. 1 41 et suiv.. 6 Prévost, Recherches sur les Animalcules spermatiques Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 1810, t. XI, p. 908. c G. Newport, Un the Imprégnation of the Ovwn in the Amimibia Philos. Trans., 1850. p. 169. [à Prévost et Damas, Deuxième Mémoire sur Ut génération Ann. des sciences nal., 1821, l. 11, p. 145 et suiv.. 360 REPRODUCTION. logues faites plus récemment en Angleterre par Newport, on a vu que le travail embryogénique avortait toujours dans les œufs qui n'avaient reçu le conctact que d'un ou de deux Sper- matozoïdes, tondis qu'il se poursuivait d'une manière normale là où la dose de cette matière fécondante avait été notablement plus forte. § h. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les Spermatozoïdes qui se fixent sur la surface de l'œuf de la Grenouille pénètrent pro- fondément dans la couche albumineuse dont la sphère vitelline est entourée, et on les a vus s'avancer de la sorte jusque sur la membrane qui limite cette sphère. Cette pénétration des Spermatozoïdes jusque sur le globe vitellin paraît être même une condition de fécondation ; car, lorsque les œufs des Batra- ciens dont il est ici question ont été préalablement exposés à l'action de l'eau, de façon que leur albumen se trouve gonflé par l'absorption de ce liquide, les Spermatozoïdes ne peuvent s'y enfoncer, et alors la fécondation ne s'opère pas 1. analogues dans les expériences sur la fécondation artificielle des œufs de di- vers Annélides a. Les expériences de Newport tendent à établir que les premiers phénomènes dénotant l'activité embryogénique se manifestent plus promptement quand la quantité de matière fécondante em- ployée a été considérable, que lorsque cette quantité est très-faible 6. 1 MM. Prévost et Dumas ont con- staté que l'eau absorbée par l'albu- mine de l'œuf de la Grenouille pen- dant que cette substance gélatineuse se gonfle est l'agent mécanique qui détermine la pénétration des Sperma- tozoïdes jusque sur la sphère vitel- line c. Les actions osmotiques qui s'établissent entre l'œuf et le liquide ambiant nous expliquent pourquoi, lorsque ces corps sont en contact avec du sperme très-concentré, il peut arri- ver qu'ils ne soient pas fécondés ; fait qui a été remarqué par plusieurs physiologistes {cl. En effet, si le cou- rant osmotique, au lieu d'aller de a Quatrefages, Expériences sur la fécondation artificielle des œufs d'Hermelle et de Taret Ann. des sciences nat., 5e série, 1850, t. XIII, p. 128. b Newport, Op. cit. Philos. Trans., 1850, p. 210. c Prévost et Dumas, Op. cit. Ann. des sciences nat., 1824, t. II, p. 129. d Quatrefages, Op. cit. Ann. des sciences nat., 3- série, 1851, t. XIII, p. 131 el suiv.. — Newport, On the Imprégnation of the Ovum of the Amphibia, second séries Pliilus. Trans., 1853, p. 253. FÉCONDATION. 361 Des phénomènes analogues ont été observés chez beaucoup d'autres Animaux. Ainsi, chez divers Mammifères, on a vu les Spermatozoïdes logés plus ou moins profondément dans la couche de substance albuminoïde qui entoure la sphère vitel- line 1, et plusieurs observateurs habiles assurent les avoir suivis plus loin, c'est-à-dire au delà delà membrane vilelline et jusque dans le vitellus. Je ne parlerai pas ici de ce qui en a été dit par quelques MicroPyie auteurs du siècle dernier, qui se lancèrent dans le domaine de la fantaisie 2; mais, à raison de l'importance du sujet, je crois devoir entrer dans quelques détails relatifs aux faits annoncés successivement par plusieurs des ovologistes les plus habiles de l'époque actuelle. 31. Martin Barry fut le pre- mier à apercevoir chez le Lapin, dans l'enveloppe de la sphère vitelline, une petite fente qui lui parut livrer passage aux Sper- matozoïdes, et il annonça également avoir constaté la présence de ceux-ci dans l'intérieur de l'œuf de cet Animal 3. Mais son opinion ne rencontra d'abord que des incrédules, et elle dehors on dedans, et d'entraîner ainsi les zoospermes vers l'intérieur de l'œuf, s'établit de celui-ci dans Le liquide ambiant, il deviendra un ob- stacle pour la pénétration des Sper- matozoïdes. 1 Par exemple Andry, qui, au commencement du xvme siècle, était doyen de la Faculté de médecine de Paris a. 2 Pour plus de détails sur l'his- torique de cette question , je renverrai à un article très-bien fait de M. Ed. Claparède 6. 3 Les premières observations de M. Martin Barry sur ce sujet datent de 1860. A cette époque, il avait re- marqué seulement, sur la surface de la membrane transparente ou zone pellucide de l'œuf du Lapin non encore fécondé, un point qui lui paraissait être un orifice, et dans un cas il avait aperçu dans ce même point un objet qui ressemblait beaucoup à un Sper- matozoïde' pénétrantjdans l'intérieur de l'œuf; mais il ne présenta ces ob- servations qu'avec beaucoup de ré- serve . En 1843, le même physiolo- o Andry De la génération des Vers dans le corps de V Homme, 1700. - Éclaircissements sur le livre de la génération, 1709. ^mu ussements J> Claparède, Sur la théorie de la fécondation de Vœuf Bibliothèque universelle de Genève Sciences physiques, t. \X1X, p. 284. "•»» w wnew, 3G2 REPRODUCTION. était déjà presque oubliée des physiologistes, lorsque, en 1852, M. Nelson de Glasgow arriva à des résultats analogues en étudiant l'œuf d'un Ver intestinal, Y Ascom mystaoo i; et Newport, qui, pendant longtemps, avait combattu les vues de Barry, reconnut que non-seulement les Spermatozoïdes par- viennent en grand nombre jusque sur la membrane vitelline de l'œuf delà Grenouille, mais traversent cette tunique et se rendent dans l'intérieur du vitellus2. Peu de temps après la publication de ces observations, M. Keber d'Insterberg annonça que chez les œufs de certains Mollusques les Unio et les Anodontes, il existe à la surface de la sphère vitelline une ouverture en forme de goulot, à laquelle il appliqua le nom de micropyle, et que cet orifice livre passage aux Spermatozoïdes 3. Enfin, l'un des embryqlogistes les plus célèbres de l'Allemagne, M, Bischoff, après s'être souvent élevé contre les opinions giste se prononça d'une manière pins positive sur ce sujet, et affirma avoir vu des Spermatozoïdes clans l'inté- rieur de l'œuf a ; mais la plupart des embryologistes pensèrent qu'il s'en était laissé imposer par quelque appa- rence illusoire b. 1 Cet auteur, en étudiant Y Ascaris myslaœ, a vu les particules spermati- ques pénétrer dans les œufs qui ne paraissent pas être limités par une membrane vitelline c. Là il n'y au- rait pas d'orifice particulier compa- rable au micropyle dont parle M. Barry, et l'introduction du sperme dans la masse vitelline se ferait par tous les points de la surface de celle-ci. 2 Newport n'a conservé aucun doute relativement au passage des Spermatozoïdes à travers la membrane vitelline de ces œufs et à leur entrée dans la substance du vitellus. 11 pense que ce passage n'a pas lieu par un ou plusieurs orifices particuliers compa- rables au micropyle dont il a été question ci-dessus, mais indifférem- ment par des points quelconques d. 3 L'ouvrage publié sur ce sujet par M. Keber est loin de présenter le haut degré de nouveauté que son au- a Barry, Iïesearches on Embryology, third séries {Philos. Trans., 1840, p. 533, pi. 22, îdeni, Spermatozoa observed tvithin the Mammiferous Ovum Philos. Trans., 1843, ' b Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, trad. par Jourdan, 1813 p. 29 c' Nelson, The Reproduction of the Ascaris mjstax Philos. Trans., 1852, p. 563, pi. 28, ]• 59 etc. fi G. Nrwpmt, On the Imprégnation ofthe Ovum in Amphibia, second série» PMto». Trans., 1853, p. 271, noir. FÉCONDATION. 363 dont je viens de parler, reconnut formellement l'exactitude des observations de Barry et de Newport. 11 assura avoir par- faitement bien constaté la présence des Spermatozoïdes dans l'intérieur de la sphère vitelline chez le Lapin et la Grenouille 1. Des faits du même ordre furent publiés bientôt après, tou- chant la pénétration des Spermatozoïdes dans l'intérieur de l'œuf chez les Ascarides, chez divers Insectes, chez la Crevette des ruisseaux et chez quelques autres Animaux 2 . Plus récemment, ces résultats importants ont été corroborés m ce qu'ils ont d'essentiel par d'autres observations, et leur lui attribua , et paraît comcnir doit avoir d'autant plus de poids aux beaucoup d'erreurs a. 11 a été l'ob- yeux des physiologistes, que pendant jet de critiques très-vives b, mais a longtemps il s'était très -nettement contribué à fixer l'opinion des ovolo- prononcé contre l'opinion de Barry gistes sur la question soulevée par touchant l'existence d'un micropyle M. Barry. Les observations de M. Leuc- et la pénétration des Spermatozoïdes kart sur le micropyle de l'œuf des dans l'intérieur de l'œuf proprement Naïs sont plus exactes c, et il est à dit. En 1854, il est venu déclarer for- noter que l'existence d'un orifice de mollement que Barry et Newport ce genre avait -aussi été décrite anté- avaient raison, et que, comme eux, il rieurement chez l'œuf des Syngnathes, avait bien constaté le passage des Spcr- par Doyère d, ainsi que dans les œufs nialozoïdesdansrinténeurdcl' ileVHolothuria tubulosa, delà Thyone chez le Lapin que chez la Grenouille [h. fusus et de YOphiotrix, par J. MM- 2 En 18ôi, M. Meissner publia 1er o; des Modiolaria et des Car- un travail très-estimé sur la structure diums, par M. Loven /', et de teSter- de l'œuf de divers Animaux infé- napsis thalassoides, par M. Millier g. rieurs, et se prononça nettement sur le 1 Le témoignage de M. BischoiT fait de la pénétration des Spermato- fl F. Keber, Ueber den Eintritt der Samemellen in dem Ei. Ein Beitrdge *ur Physiologie der Zeugung. Kônigsbcrg, 1853. 6 Bischoff, Widerlegung des von D' Keber bei den Najaden und D' Nelson bei den Ascariden behauptelen Eindringens der Spennatoioiden in das Ei. Giesson, 1853. — Hessling, Einige Bemerlmngen zu des D' Keber's Abhandlung Ueber den Eintritt., etc. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1854, p. 392. — Mayer, Ueber das Eindringen der Spermatozotden in das Ei [Verhandlung des Naturhisto- Vereines der preussischen Reinlande und Westphalens, 1850, p. 200. r Leuekart, art. Zeugung Wagner's der Physiologie, t. IV, p. 801. — Beisati m Biselioff's Widerlegung, 1853. d Doyère, No te sur l'œuf du Loligo média et celui du^tngnatheyinstitut,l850, t. 12. e J. Miillei-, Untersuchungen iiber die Métamorphose der Ecliinodermen ; vierte Abhandl., 1852, p. 41. if Loven, Bidrag till Kunncdomen om utverkUngen of Mollusca acephalu lamellibranchiala [YctensUaps-Akad. llandlingar, 1818. w/i Max. Mullcr, De Yermibus quibusdam maritimis, dissert. inaug. Berolini, 1852. /!. Bischoff, Bestutigung des von D' Newport bei den Batracheiren und D' Barra bei den Kaninchen behaupteten Eindringens der Spermatoaolden in das Ei, fiiessen, 1S54. 3G& REPRODUCTION. il parait bien démontré que dans l'acte de la fécondation les Spermatozoïdes pénètrent jusque sur ou même dans la masse vitelline 1. perfectionne- §5. — Connaissant les conditions essentielles qui doivent ments de rappareii être remplies pour que la reproduction sexuelle puisse s'eflec- fecondateur. .. , .. tuer, nous chercherons comment la JNature les réalise, et, après avoir complété de la sorte le coup d'œil général que je me proposais de jeter sur cet ordre de fonctions, nous revien- drons à l'histoire des Spermatozoïdes pour en étudier la con- formation, les propriétés physiologiques et le mode d'origine. § 6. — Dans les fonctions de reproduction, de même que pour les fonctions de nutrition dont l'étude nous a occupés pré- cédemment, la loi de perfectionnement par la division du tra- zoïdes. Ses recherches portèrent prin- cipalement sur des Ascarides, le Mer- mis albicans, les Lombrics terrestres, divers Insectes, tels que des ^louches, des Tipules et des Cousins, des Co- léoptères Lampyres, Elater, Tèlè- phores , des Lépidoptères Pieris , Liparis , etc. , des Hyménoptères Tenthredo, Sirex, etc., et des !\é- vroptères Agrion et Panorpe. Il a examiné plus de deux cents espèces, et il a souvent été témoin de l'entrée des Spermatozoïdes dans le vitellus par le micropyle a. Cet orifice a été observé aussi dans l'œuf de beaucoup de Poissons 6. 1 M. Lacaze-Duthiers a fait à ce sujet des observations très -intéres- santes chez les Dentales. 11 pense que le micropyle décrit par ses prédéces- seurs est souvent un orifice de la coque de l'œuf plutôt que de la membrane vitelline ; mais que dans les premiers temps la sphère vitelline n'a pas de tunique membraneuse de ce genre ; de sorte que les Spermatozoaires qui pénètrent par l'ouverture en question peuvent arriver directement sur le vitellus. Quoi qu'il en soit, M. Lacaze-Du- thiers a souvent vu très-distinctement les Spermatozoïdes pénétrer sous l'en- veloppe de l'œuf, et se loger entre elle et le vitellus vers le centre duquel ces corpuscules vermiformes paraissaient vouloir pénétrer c. a Meissner, Ueobachtungen iiber das Eindringen der Samenelemente in den Dotter Zeitschrift fitr ivissensch'. Zoologie, 1854, t. V, n° 1 . p. 208, pi. 0 et 7; n- 2, loc. cit., p. 272, pi. 9. b Brach,Ueter die Mikropyleder Fische Zeitschrift fur wissensch. Zoologie,iS5i , t. VU, p. 4 72. On the imprégnation of the Ovam of the Stickleback Proceed of the Roy. Soc. 1854, t. VII, p. 468. — Reichert, Ueber die Mikropyle der Fische, etc. Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1850, p. 83, pi. 4 tiçr. 1-4. R. Leuckart, Ueber die Mikropyle und den feineren Bau der Schalenhaut beidenlmseckten- Eiern Mùller's, Archiv fur Anat., 1855, p. 90. c Lacaze-Duthiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale [Ann. des sciences nat., 4*' série, 185", t. VII, p. 204. FÉCONDATION. 365 vail et la spécialité des instruments règle les grandes modifi- cations que l'on rencontre lorsqu'on passe en revue les divers groupes du Règne animal, depuis les Zoophytes les plus simples jusqu'à l'Homme. Ainsi, nous avons déjà vu que chez quelques-uns des Ani- maux les plus inférieurs, le travail de la reproduction a lieu indifféremment dans presque toutes les parties de l'organisme, et n'a pour s'accomplir aucun agent spécial 1. Chez les Hydres, par exemple, les ovules, d'une part, et les Spermato- zoïdes, d'autre part, se développent dans la substance du tissu commun, et sont mis en liberté par la rupture des parois de la cavité qui les renferme il n'y a ni organe sécréteur spécial , ni voies préétablies pour l'évacuation des produits, ni aucune disposition particulière qui soit propre à favoriser le rappro- chement des ovules et des Spermatozoïdes, dont dépend la fécondation des produits génésiques. Ce rapprochement est abandonné au hasard, et c'est par diffusion dans le milieu ambiant, ou par l'action des courants de celui-ci, que l'élément mâle est mis en contact avec l'élément femelle 2. Un premier degré de perfectionnement des fonctions de la reproduction est obtenu par la localisation du travail reproduc- teur des ovules, et des phénomènes dont dépend la formation des Spermatozoïdes, dans des organes spéciaux, qui sont, d'une part, un ovaire, d'autre part, un testicule. Ces instruments physiologiques appartiennent à la classe des glandes, et con- sistent essentiellement en une substance qui donne naissance à des utricules ou cellules membraneuses d'une nature parti- culière. Ces utricules constituent tantôt des ovules, d'autres fois les capsules spermatiques dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans cette Leçon ; et Jes Spermatozoïdes, de même que 1 Voyez ci-dessus, page 329. giaires aussi bien que chez les Hydres 1 Cette diffusion de la faculté re- d'eau douce. Nous y reviendrons dans productrice existe chez les Spon- une des Leçons suivantes. ofG REPRODUCTION. les ovules ainsi produits, doivent être mis en liberté, résultat qui peut être réalisé par le seul l'ait de la rupture du tissu circon voisin, si les glandes ovariennes et testiculaires sont pla- cées près de la surface extérieure du corps. Ces deux sortes de glandes constituent alors à elles seules tout l'appareil de la génération. Mais lorsque les fonctions de celui-ci se perfec- tionnent, la division du travail s'v introduit le môme instru- ment cesse d'être affecté à la ibis à la production et à l'éva- cuation des éléments génésiques, et des voies préétablies sont disposées pour la sortie tant du sperme que des ovules, ce qui permet aux organes producteurs de se loger plus profondé- ment dans l'économie, et d'être par conséquent mieux proté- gés. Ici, de même que pour les fonctions dont l'étude nous a déjà occupés, ce résultat peut être obtenu par voie d'emprunt, et chez les Animaux dont l'appareil reproducteur est très- simple, nous verrons tantôt la cavité digestive, tantôt la chambre viscérale, servir de canal excréteur pour les ovaires et pour les produits des organes mâles 1. Mais, chez tous les Animaux les plus parfaits sous ce rapport, la Nature crée pour cet usage des conduits spéciaux, et il existe, en communication avec la glande génésique, un tube particulier qui est appelé oviducte, lorsqu'il appartient à l'ovaire, etcanal déférent, lorsqu'il dépend du testicule. Chez les Animaux inférieurs dont l'appareil reproducteur est l Ainsi, chez tous les Coralliaires, lesquels la chambre viscérale ou ca- les organes de la reproduction sont vite digestive communique directe- suspendus dans l'intérieur de la grande ment à l'extérieur, et sert à l'évacua- cavité digestive, et c'est par la bouche lion des œufs et du sperme, je citerai que leurs produits sont expulsés au les Poissons de la famille des Lani- dehors a. proies. Je reviendrai sur ce sujet dans Comme exemple des Animaux chez la 75e Leçon. a Par exemple, le Corail voy, Milne Edwards, l'Atlas du Itègne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 80, 6g. 1 6. — Les Actinies ou Anémones de mer Milne Edwards, loc. cit., pi. 88, flg. 2. — Lacaze-Dntliicrs, Histoire naturelle du Corail, p. 127 et giiiv. FÉCONDATION. 367 constitué de la sorte, de même que chez ceux où le travail génésique n'est pas encore devenu l'apanage d'organes parti- culiers, le rôledes parents ne consiste que dans l'élaboration et l'excrétion des ovules et delà liqueur séminale ; la réalisation du phénomène de la fécondation est abandonné au hasard, et le con- tact des Spermatozoïdes et de l'ovulen'est déterminé que par les courants dont le fluide ambiant est le siège, ou par quelque autre cause accidentelle et indépendante de l'action des êtres produc- teurs aussi y a-t-il alors souvent beaucoup d'œufs qui ne sont pas fécondés et beaucoup de semence qui ne trouve pas d'emploi. Mais, chez les Animaux d'un rang plus élevé, la Nature tend à économiser davantage les produits einbryogéniques en assu- rant de mieux en mieux la rencontre des deux éléments dont la réunion est nécessaire au développement de l'être futur l'ovule et les Spermatozoïdes. Cependant, ainsi que je l'ai déjà dit, une autre condition de perfectionnement physiologique est la division du travail, qui a pour effet la localisation des divers phénomènes génésiques dans autant d'organes spéciaux. Or, ces deux tendances ne sauraient poursuivre loin leur cours sans devenir opposées, à moins que les résultats qu'elles déterminent ne soient accompagnés de complications considérables dans l'acte de la reproduction. En effet, pour que la première de ces conditions de perfectionnement soit réalisée chez des Ani- maux d'une structure peu complexe, il suffit que l'organe ovi- gène et l'organe spermatogène soient réunis chez le même individu et disposés de façon que leurs produits se mêlent pen- dant leur passage au dehors. Mais la division croissante du travail génésique amène bientôt la séparation des organes milles et des organes femelles, d'abord dans deux appareils distincts chez le même individu, puis chez deux individus de même espèce dont les fonctions sont différentes. Alors la mise en rapport des ovules et des Spermatozoïdes nécessite le rappro- chement sexuel de ces deux individus, et ne peut être bien gynes. 368 REPRODUCTION. assurée que par l'introduction de l'élément fécondant dans l'in- térieur des cavités destinées à produire les ovules, ou à les con- duire de l'ovaire hors de l'organisme de l'individu femelle et à les abandonner, au milieu ambiant. La fécondation, au lieu de se faire à l'extérieur et après la ponte, s'opère alors dans l'in- térieur du corps de la femelle, et quelquefois même très-long- temps avant la sortie des produits fournis par l'ovaire. On conçoit donc que chez les Animaux dont l'appareil repro- ducteur est d'une structure très-simple , l'hermaphrodisme puisse être à certains égards une condition de perfectionne- ment. Certains Échinodermes, dont l'anatomie a été étudiée avec habileté par M. de Quatrefages, nous en offrent un exemple remarquable. En effet, ce naturaliste a constaté que, chez les Synaptes, le tissu ovarien et le tissu sécréteur de la liqueur séminale sont fixés aux parois d'un même tube membraneux qui fait office tout à la fois d'oviducte et de canal déférent or, les choses y sont disposées de telle sorte que les œufs, en se portant au dehors, frottent contre le tissu spermatogène, et déterminent aussi la rupture des utricules où se développent les Spermatozoïdes. Ceux-ci, mis en liberté par cette action toute mécanique, entourent immédiatement l'œuf et le fécon- dent avant son évacuation au dehors 1. 1 Ces observations ont été faites chez la Synapte de Duvernoy, qui ha- bite nos côtes. L'appareil générateur de cet Animal consiste en trois paires de cordons qui flottent dans la cavité viscé- rale etquidéhouchent au dehors parmi orifice commun situé près de l'extré- mité antérieure du corps. Ces cylin- dres sont creux, et, à l'époque de la reproduction , ils sont tapissés par des mamelons formés d'un tissu utri- culaire, dans les cellules duquel se développent des Spermatozoïdes. En- fin, dans les espaces que les bases de ces tubérosités testiculaires laissent entre elles, se trouve un autre tissu qui est ovigène, et qui constitue par conséquent un ovaire. Les œufs qui y prennent naissance s'en détachent bientôt, et tombent dans la cavité du tube générateur, où ils compriment les mamelons spermatogènes, en rom- pent les cellules, et déterminent la sortie du liquide séminal, qui est ainsi mis en contact avec leur surface. L'hermaphrodisme est donc ici aussi FÉCONDATION. 360 Mais, dans l'immense majorité des cas, la séparation des organes maies et femelles semble avoir plus d'importance que l'emploi économique de leurs produits, et les sexes étant sépa- rés, le concours de deux individus devient nécessaire pour bien assurer l'utilisation des matières reproductrices. Chez quelques Animaux inférieurs, ce résultat est obtenu Hermaphro- , , . / , , . ,. . dismo relatif. sans quel hermaphrodisme ait cesse d exister. Chaque individu est pourvu d'un appareil mâle aussi bien que d'un appareil femelle ; mais ces deux appareils ne sont pas disposés de façon que leurs produits puissent se rencontrer, et les ovules donnés par un de ces Animaux ne peuvent être fécondés que par la semence provenant d'un autre individu. Quelquefois la fécon- dation est alors réciproque, et chaque individu remplit vis-à-vis de son conjoint le rôle de mâle et de femelle. C'est ce qui a lieu chez le Colimaçon, par exemple 1. Mais chez d'autres Animaux hermaphrodites, la division du travail physiologique a fait un pas de plus l'individu qui fonctionne comme femelle ne peut pas féconder son maie, et celui-ci, pour être fécondé, a besoin du concours d'un troisième individu. Les Mollusques gastéropodes du genre Limnée présentent ce singulier mode de reproduction, et, pendant l'acte de la fécondation, ils forment une sorte de chaîne dont chaque anneau joue le rôle de mâle avec l'un des individus adjacents, et est une femelle pour l'in- dividu situé du coté opposé 2. Chez quelques Mollusques complet que possible, et c'est par un ralistes du xvu" siècle 6 ; je revien- mécanisme très-simple que la fécon- Irai sur ce sujet lorsque je traiterai dation des œufs est effectuée dans spécialement de la génération chez les l'organe même qui est chargé de les Mollusques. produire a. 2 Le chapelet formé de la sorte 1 L'accouplement réciproque des par les Limnécs est quelquefois très- Colimaçons a été décrit par les natu- long. a Quatrefages, Mémoire sur la Synapte de Duvemoy Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t. XVII, p. 66 etsuiv., pi. 5, flg. 1. b Redi, De Animalculis vivis quee in corporibus Auimalium vivorum reperiuntur observaliones opusc. t. 111, p. 55. — Swainmerdam, Biblia iïaturœ, t. II, p. 807, pi. 48, fig. \. 370 keproihjction. Animaux dioï- androgynes, la division du travail physiologique est portée un peu plus loin, car le même individu ne remplit pas à la fois le rôle de mâle et de femelle ; celui qui a fonctionné comme mâle n'est pas fécondable dans ce moment, et c'est plus tard qu'il fait office de femelle, soit avec l'individu auquel il s'est déjà uni d'une autre manière, soit avec un autre qui est alors pour lui un mâle seulement 1. De là à la séparation complète des sexes, il n'y a qu'un pas à faire, et chez tous les représen- tants les plus élevés des types inférieurs du Règne animal, de même que dans le groupe des Vertébrés presque entier 2, ce dernier perfectionnement se trouve réalisé chaque espèce est représentée par deux sortes d'individus, un de sexe mâle, l'autre femelle. Fécondation Ce caractère de supériorité physiologique n'implique, du adventive. „ . , . . , , , reste, aucun perfectionnement dans la portion du phénomène de la génération qui est relative à la fécondation des produits de la femelle, et, ainsi que je l'ai déjà dit, le contact des œufs et de la matière fécondante est souvent abandonné au hasard ; mais, chez les Animaux où l'utilisation des forces génératrices est plus nécessaire, la rencontre de ces éléments génériques est assurée de mieux en mieux par des rapprochements sexuels. Un premier indice de ce genre de perfectionnement dans le travail de la reproduction nous est offert par beaucoup de Pois- 1 C'est ce qui a lieu chez l'Ancyle nient admise de la séparation des fluviatile a* ainsi que chez divers sexes dans tout l'embranchement des Mollusques Acéphales , qui sont lier- Vertébrés. Aristole avait signalé les maphiodites, mais dont les glandes Serrans comme étant probablement ovigènes et spermatogènes n'arrivent hermaphrodites, et récemment M. Du- pas à la période d'activité en même fossé a constaté chez un grand nombr e temps. de ces Animaux la production si nui 1- 2 Quelques Poissons paraissent tanée d'oeufs et de laite riche en Sper- fairc exception à la règle générale- matozoïdes 6. a Moquin-Tandon, Recherches anatomico-physiologiqucs sur l'Ancyle fluviatile Journal de conchyliologie, 1852, t. III, p. 344. 6 Dufossé De l'hermaphrodisme chez certains Vertébrés Ann. des sciences nat., i' série, 1858, t. XV.'p. 2'Ji, pi. 8. FÉCONDATION. 37 I sons et par quelques Batraciens, dont les mâles, attirés proba- Fécondation blement par l'odeur des femelles ou des œufs que celles-ci ont directe. déjà pondus, viennent répandre leur semence dans l'eau cir- convoisine. Chez les Grenouilles et les Crapauds, la fécondation des œufs a lieu également après la ponte, mais elle est mieux assurée, car le mâle se cramponne sur le dos de la femelle, et, à mesure que celle-ci évacue au dehors ses nombreux œufs, il les arrose de sa semence. Chez les Mollusques les plus élevés en organisation , les spermatophores Céphalopodes, les sexes sont également séparés, et la féconda- tion a aussi lieu après la ponte, mais l'action des Spermatozoïdes sur les œufs est préparée avec plus de soin. La liqueur sémi- nale, avant d'être expulsée au dehors par le mâle, se loge dans des réceptacles particuliers appelés spermatophores 1 , qui servent à la transporter dans le voisinage de l'on lice destiné à livrer passage aux œufs, et qui l'y conservent à l'abri de l'action de l'eau pendant un temps plus ou moins long. La structure de ces gaines séminifères est très - remarquable , et l'endosmose y détermine des mouvements très-sinau- liers qui ont pour résultat la mise en liberté des Sperma- tozoïdes 2. Nous reviendrons bientôt sur leur élude, et ici je me bornerai à ajouter que des réceptacles analogues se rencontrent chez quelques Crustacés, ainsi que chez certains Insectes 3 et quelques Vers A. Lorsque les fonctions de la génération se perfectionnent davantage, la fécondation n'a plus lieu après la ponte des œufs , mais dans l'intérieur du corps de la femelle. Le rap- 1 Voyez ci-dessus, page 365. 3 Voyez ci-dessus, page 3àG. 2 La fixation des Spermatozoaires U Par exemple, les Clepsines et les dans le voisinage de l'orifice terminal Xephelis, dans la famille des Hirudi- de l'oviductc a été constatée chez le nées b. Calmar a. a Robin et Lebert, Note sur un fait relatif au mécanisme de la fécondation du Calmar commun Ann. des sciences nat., 3' série, 1845, t. IV, p. 95, pi. 9, fîg. 5 et 6. 6 Robin, Mém. sur les spermatophores de quelques Hirudinées Ann. des sciences nat 4* série, 1862, t. XVII, p. 5, pi. 2. intérieure. 372 REPRODUCTION. Fécondation proclicmcnt sexuel est alors complet, et la liqueur séminale du mâle est introduite dans le canal que les œufs doivent traverser pour aller de l'ovaire à l'extérieur. A cet effet, la portion terminale de l'appareil mâle est dis- posée de façon à pouvoir s'appliquer exactement contre l'orifice de l'appareil femelle, ou même à y pénétrer plus ou moins profondément, et ce mode de fécondation nécessite l'existence d'un organe d'intromission. Dans sa plus grande simplicité, cet instrument ne consiste que dans la portion terminale du canal évacuateur du sperme, qui, en se gonflant ou en se renversant au dehors, devient saillant; mais lorsque l'organe copulateur se perfectionne, sa structure se complique davantage, et il est constitué par un appendice érectile dont la conformation varie suivant les Ani- maux. L'appareil maie peut être perfectionné aussi par l'adjonction de réservoirs destinés à emmagasiner la liqueur séminale jus- qu'au moment où l'Animal pourra l'utiliser, ou de glandes dont les produits, en se mêlant au sperme, facilitent le bon emploi de cette matière ; et, lorsque nous passerons en revue ces parties accessoires, nous verrons qu'ils sont obtenus tantôt par voie d'emprunt, tantôt au moyen de créations organiques spéciales 1. Ainsi qu'il serait facile de le prévoir, nous trouverons tou- jours chez les femelles dont les mâles sont pourvus d'un appa- reil copulateur, un organe correspondant. Lorsque la portion terminale des voies génitales est spécialement affectée à la réception de l'organe mâle, elle constitue un canal vestibulaire appelé vagin, et chez les Animaux où le rapprochement sexuel ne doit pas se renouveler fréquemment, et où cependant la 1 Les Araignées présentent sous ce garnie présentent, chez le mâle, une rapport des particularités très-remar- structure particulière, et deviennent quables les palpes dont la bouche est des organes de copulation. FÉCONDATION. 373 production des œufs peut se continuer longtemps, on trouve souvent en connexion avec cette cavité copulatiïce un réser- voir destiné à loger et à conserver le sperme 1. Ces perfectionnements ne sont pas les seuls que la Nature perfectionne- . . menls introduit dans la structure de l'appareil femelle chez les Ani- de rappareii tic i> t '• . 34, et 1849, t. XI, p. 207. — Les Modioles et les Bucardes voy. Loven, Ueber die Entwickelung der kopflosen Mollusken Muller's Archiv fur Anat. undPhysiol., 1848, p. 539. e Par exemple, chez — Le Lapin voy. Barry, Researches on Embryology Philos. Trans., 1840, pi. 24, fig. 135- 137. — Le Chien voy. BischofT, Entwkkelungsgeschichte des Hunde-Eies, 1845, pi. 1, fig. 11-14. — La Brebis voy. Bischoff, Mém. sur la maturation et la chute périodique de l'œuf de l'Homme et des Mammifères Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. II, pi. 8, fig. 10. -— La Truite voy. Vogt, Embryologie des Poissons. — Les Epinoches voy. Coste, Développement des êtres organisés Allas, Poissons, pi. 1 c EMBRYOGENIE. 397 d'autres changements dans la constitution intérieure du vitellus, dont la partie centrale s'éclaircit, de façon à former bientôt une sphérule plus ou moins distincte des parties adjacentes, et appelée noijau vitettin. 11 reste encore beaucoup d'incertitude sur la nature de ce noyau. La plupart des physiologistes la con- sidèrent comme une cellule ou vésicule, mais d'autres pensent que c'est un corps solide, ou bien un amas de matières grasses. Les faits probants nous manquent pour décider cette question ; mais, quoi qu'il en soit, cette portion du globe vilellin paraît jouer un rôle considérable dans les mouvements moléculaires dont l'œuf va être bientôt le siège 1. Nous avons vu précédemment que le vitellus contient deux sortes de corpuscules vivants formés, les uns par une sub- stance plastique, les autres par des substances nutritives. Dans l'œuf arrivé à maturité, ces matières sont plus ou moins mêlées entre elles ; mais lorsque la fécondation a été opérée, elles tendent à se séparer et à constituer deux couches distinctes, que 1 Cette tache claire centrale a été souvent confondue avec la vésicule germinalive, et c'est ainsi que beau- coup de physiologistes ont été con- duits à penser que cette cellule primordiale peut persister après la fécondation. M. Bagge fut le pre- mier à les distinguer a. M. Reichert considéra le noyau vilellin connue dépourvu d'une membrane envelop- pante et formé par un liquide proba- blement de nature grasse 6 , et M. Cosle adopta une opinion ana- logue c. M. kolliker, au contraire, le décrit comme étant une vésicule, et l'appelle cellule emhryonale d. M. Vogt en parle aussi comme d'une vésicule à parois très-fines, remplie de liquide e ; mais M. Cb. Robin assure avoir constaté que c'est un corps solide , d'égale densité dans tout son diamètre /". a Bagge, Dissert, de evolutione Strongyli, elc , 1841 , p. 10. /. 5, 8. 6 Spallanzani mentionna l'existence de sillons entrecroisés à la surface du vitellus du Crapaud ; mais il semble penser que c'est l'état primordial de l'œuf. {Expériences pour servir à l'histoire de la génération des Animaux et des Plantes, 1780, p. 30. EMBRYOGÉNIE. 399 Bientôt après, des changements analogues furent observés dans les œufs des Poissons, des Mollusques, des Zoophytes et d'une foule d'autres Animaux 1. On crut d'abord que, dans la classe des Oiseaux, ces phénomènes ne se produi- saient pas ; mais les recherches de M. Bergmann et de 31. Coste sont venues montrer que ces Animaux ne sont pas soustraits à part de tous les travaux modernes re- latifs au travail organisateur dont l'œuf est le siège avant l'apparition de l'em- bryon a. Rusconi fut un des pre- miers à confirmer les observations de ces deux savants 6, et depuis lors le phénomène du fractionnement du vitellus a été étudié, soit chez les mê- mes Batraciens, soit chez d'autres Ani- maux de la même classe, par plusieurs naturalistes, parmi lesquels je citerai AI. AI. Baer , Reichert , Bergmann , Vogt c. Le travail le plus récent sur ce sujet est dû à M. Max Srlniltze d. 1 Le fractionnement du vitellus de l'œuf des Poissons osseux a été ob- servé par Rusconi chez la Tanche e, par M. Vogt chez les Truites, par M. Agassiz sur l'œuf de la Perche /", par M. Coste sur l'œuf de l'Épi- noche y. Ce phénomène a été constaté chez un grand nombre de Mollusques, tels que la Limnée des étangs h, TAply- rie /, les Éolides _/, les Actéons k, a Prévost et Dumas, Deuxième mémoire sur la génération Ami. des sciences nat., 1824, I. II, p. 110 et suiv., pi. 6. b Rusconi, Développement de la Grenouille commune, 1825, p. 10, pi. 2, fig. 3. c Baer, Die Métamorphose des Etes der Datrachie vor der Erscheinung des Embryo Muller's Archiv fur Anatomie and Physiologie, 1831, p. 481, pi. 11. — Reichert, Ueber den Furchungs-Process des lialruchier-Eies iMiiller's Archiv fur Anal, und Physiol., 1841, p. 523. — Bergmann, Die Zerkluftung und Zellenhilduni im Froschdotter Mùller's Archiv, 1841, p. 89. — Yogi , Untersuchungen ùber die Entwkkehingsgeschichte der Geburtshelferkrûte Alytes obstetricans, in-4, ls'n'. — Newport, On the Imprégnation of the Ovum in ihe Amphibia Philos. Trans., 1851, p. 183. d Max. Scliulize, Observationes nonnullœ de ovorum Ranarum segmentatione, 1803. e Rusconi, Lettre sur les changements que les œufs des Poissons éprouvent avant qu'ils aient pris la forme d'embrgoa Ann. des sciences nat., 2" série, 1830, t. V, p. 304; — Biblia italiana, t. ; — iMiiller's Anhiv, 1831, p. 205, pi. 13, fig. 3-9. /" Vogt, Embryologie des Salmones, p. 39 et suiv. Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, 1842. {g Cosle, Histoire du développement des corps organisés Poissons, pi. 1. h Herghi, Ueber die Eier von Limnœus Isis, 1828, p. 213. — Lereboullet, Recherches sur le développement du Limnée, etc. Ann. des sciences nat., 4' série, 1862, t. XVIII, p. 92 et suiv.. i Van Beneden, Etudes embryologiques, 1841. ji Nordmann, Versuch einer Monographie des Tergipes Edwardsii, pi 4, fig. 16 à 24 Acatl. de Saint-Pétersbourg, Savants étrangers, l. IV. k Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes Ann. des sciences nat., 3* série, 1846, t. VI, pi. 1, fig. 4-12i. /0 REPRODUCTION. la règle commune i. L'œuf des Reptiles et des Poissons pla- giostomcs présente des phénomènes analogues. Enfin, le frac- tionnement progressif du vilellus est encore plus marqué chez les Mammifères 2. Mais, chez les Crustacés, ce phénomène ne les Pourpres a, les Vermets 6, les Anodontes schiedenheit der zwei Formenbei den SalpenVerhandl. d. Gesellsch. in lYiirzburg, 1852, t. III, p. 57. — Ueber Salpen [Zeitschrift fur wissensch. Zonl., 1853, t. IV, p. 329. — H. Leuckart, Zoologischc Untersuchungen, 1854, I. II. GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. ft09 vidus issus d'une même souche, mais dissemblables entre eux et ne réalisant la même forme organique que de deux géné- rations en deux générations. 11 appela Ammen, ou nourrices, les individus agames qui naissent de l'œuf pondu par un individu sexué, et qui produisent, par voie de gemmi- parité, des individus semblables à la mère dont ils sont les fruits. Enfin, M. Steenstrup montra aussi que cette périodicité dans le retour des mêmes formes organiques est moins rare qu'on n'aurait pu le supposer d'abord ; mais il ne rattacha pas ces phénomènes curieux aux lois générales de la propagation des Animaux, comme j'essaye de le faire en ce moment 1. Cependant, pour saisir ces analogies, il suffit, ce me semble, de comparer ce qui a lieu chez les Biphores dont il vient d'être question, et ce qui se passe dans l'intérieur de l'œuf d'un Ani- mal ordinaire. En effet, l'œuf du Biphore, de même que l'œuf d'un Mammifère ou d'un Oiseau, renferme un Protoblaste qui, en se développant, donne naissance à un Métazoaire, et celui-ci, chez le Biphore, se développe de façon à constituer une nourrice, c'est-à-dire un être possédant la plupart des caractères de sa mère, mais agame, et ce Métazoaire donne naissance, par gemmation, à des Typozoaires qui, dans ce cas, sont des animaux très-semblables à la nourrice dont ils des- cendent, mais aptes à se reproduire par oviparité. La diffé- rence principale qui existe entre les résultats de ce travail génésique et ceux dont les Animaux ordinaires nous offrent le spectacle, c'est que chez ceux-ci le Métazoaire reste dans un état d'imperfection organique très-grand, ne quitte pas 1 Ce travail très-remarquable de les idées des naturalistes touchant le M. Steenstrup parut eu 1 S4'2, et exerça mode de génération des Animaux infé- à juste titre une grande influence sur rieurs a. a Steenstrup, Ueber die Generalionsweclisel in den niederen Thierklassen, -18-42. — On the Alternation of Générations, transi, by Busk Ray Society, 1815. Û10 REPRODUCTION. l'œuf où il a pris naissance, et ne produit qu'un seul Typo- zoaire, au lieu d'en donner une série nombreuse, et de vivre dans le monde extérieur à la manière des Typozoaires dont il descend. Générations La série de faits dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans chez une précédente leçon, lorsque je décrivais le mode de multi- es' plication des Vers intestinaux du genre Monostome, est un autre exemple de ces générations alternantes 1. L'œuf pondu par un de ces parasites donne un Protoblaste qui affecte la forme d'un Animalcule couvert de cils vibratiles, et qui produit un Métazoaire, ou nourrice agame dans l'intérieur duquel naissent des Typozoaires dont la forme est d'abord celle d'un Cercaire, et dont le développement ultérieur amène la réalisa- tion du mode d'organisation caractéristique du Monostome sexué et ovigère. Générations Chez les Échinodermes, la multiplication des individus typi- "SÏÏm" ques et aptes à se reproduire au moyen d'œufg se fait par l'in- termédiaire de Métazoaires dont la structure est encore plus re- marquable que celle des Biphores nourrices. Ainsi, les Animaux bizarres que J. Mùller découvrit en 1846, et que ce naturaliste éminent désigna d'abord sous le nom de Plutcus paradoocvs, n'offrent, dans leur conformation, rien qui puisse faire soup- çonner leur parenté avec les Étoiles de mer à longs bras, appe- lées Ophiures. Ils ressemblent à une sorte de cloche irrégulière abord branchu, qui nage au moyen de cils vibratiles, et qui renferme dans sa substance hyaline une charpente solide com- posée de plusieurs baguettes calcaires. On y distingue une bouche, un estomac, des glandes, des rudiments d'un système nerveux. Plus tard se développe à la face concave de cette cloche mobile un groupe de caecums qui deviennent saillants, comme des tubercules, et se disposent par paires d'une manière 1 Voyez ci-dessous, page 285 et suivantes. EchinoJermes. GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. ftll radiaire, de façon à constituer un petit corps étoile. Enfin ce corps, après s'être séparé du Pluteus qui l'a produit, se développe de façon à réaliser la forme et la structure des Échinodermes du genre Ophiure 1. Des phénomènes du même ordre ont été observés chez les Oursins et chez les Astéries 2, 1 J. Millier, dont la longue série d'observations sur le développement des Echinodermes ne saurait être citée avec trop d'éloges, et dont la mort ré- cente est un malheur pour la science a considéra le Pluteus comme étant la larve de l'Ophiure; mais ainsi que l'a fait remarquer M. Dareste, ce singulier Animal semble avoir plutôt les carac- tères d'un Métazoaire ou nourrice, car ce n'est pas son organisme qui se trans- forme pour devenir un Echinoderme, et celui-ci en naît par un phénomène de bourgeonnement 6. 2 Au sujet du développement des Echinides, je citerai non-seulement les recherches déjà mentionnées de Mill- ier, mais aussi celles de MM. Derbès, Krohn, Busch et Alex. Agassiz c. Les principaux travaux sur le développe- ment des Astériens , dont les Méta- zoaires furent d'abord décrits sous le nom de Hipinnaria, sont dus à MM. Sais, Krhon et Danielssen d. a Joliannes Mùller, Bericht ùber einige neue Thierformen der Nordsee Archiv fur Anat. und Physiol., 184C>, p. 108, pi. C. — L'ebev die Larven und die Métamorphose "der Cphiuren und Seeigel Mém. de VAcad. des sciences de Berlin pour 1840. — Ueber die Larven und die Métamorphose der Echinodermen , 1849 Me'm. de VAcad. des sciences de Berlin pour i t — Ueber die Larven und die Métamorphose der Holothurien und Asterien [Op. cit., 1850. — Ueber die Larven und die Métamorphose der Echinodermen . Yierte Abhandlung, 1852 Op. cit., 1851. — Ueber die Ophiurenlarven des Adriatischen Meeres, 1852 même recueil pour 1851. — Ueber den allgemeinen Plan in der Enlvnckelung der Echinodermen, 1853 même recueil pour \8b-2. — Ueber die Gattung der Seeigellarven ; siebente Abhand. ûberdie Metamorph. der Echinod., 1855 même recueil pour 1854. b liaresie, Analyse des observations de Millier sur le développement des Échinodermes Ann. des sciences nat., 3e série, 1852, t. XVII, p. 3"i2. c Derbès, Observations sur les phénomènes qui accompagnent la formation de l'embryon de l'Oursin comestible {Ann. des seiences nat., 3e série, 1847, t. VIII, p. 80, pi. 5. — Krohn, Beitrage zur Entmckelungsgeschichte der Seeigellarven. IleiJelberg, 1849. — Ueber die Entwickelung eincr lebendig gebarenden Ophiuren Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1851, p 338, pi. 14, fig. 2-5. — Ueber die Larven der Echinus brevispinosus Mùller's Archiv, 1853, p. 361. — Beobachtungen iiber Echinodermenlarven Op. cit., 1854, p. 208, pi. 10, fig. 1, -2. — Busch , Beobachtungen ûber Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere, 1851. — Alexander Agassiz, On the Embryology of Echinoderms, IS6 A Memoirs ofthe American Aca- demy, t. IX. d Pars, Beskrivclser og Iagttagelser. Bergen, 1835, p. 37, pi. 15, fig. 40. — Krohn et Danielssen, Zoologeske Bidrag. Bergen, 1847. — Observ. sur le Bipennaria asteri- gera Ann. des sciences nat., 3e série, 1847, t. VII, p. 347, pi. 7, fig. 7-9. — Max. Schultze, Ueber die Entwickelung von Ophiolepis squamata Mùller's Archiv fur Anat. und Physiol., 1852, p. 37, pi. 1. — Krohn, Ueber einen neuen Entwickelungsmodns der Ophiuren Archiv fur Anat. und Physiol., 1857, p. 369, pi. 14 B. Générations alternantes chez les Medusaires. l\\ 2 REPRODUCTION. mais la forme du Métazoaire varie chez ces différents Zoo- phytes. Du reste, je me hâte d'ajouter que ces générations alternantes ne se rencontrent pas chez tous les Éehinodermes, et que chez plusieurs de ceux-ci, le développement se fait d'une manière continue, de sorte que le Métazoaire tout entier devient un Typozoaire, au lieu de produire celui-ci par voie de bour- geonnement 1. Dans d'autres cas le Métazoaire, tout en étant apte à sortir de l'œuf et à mener pendant quelque temps une vie errante, ' ne présente qu'une structure très-simple. Ainsi, l'œuf de la Médusa avrita donne naissance à un Animalcule cilié et de forme ovoïde, appelé Planula, qui ressemble beaucoup à nu Infusoire et ne montre dans son intérieur aucun organe parti- culier. Ce Métazoaire nage librement dans la mer à l'aide de ses cils, qui font office de rames; puis il se fixe sur la surface d'un rocher ou de quelque autre corps étranger, et se déve- loppe de façon à devenir cratériforme et à ressembler à un Polype. Alors son corps s'étrangle de distance en distance et 1 Chez tous ces Zoophytes, le Mélazoaire a une forme bilatérale, et le caractère radiaire ne se manifeste que chez le Typozoaire. Chez les Echi- nides, les Astériens et les Ophiures, ce dernier se sépare du Métazoaire, dont il naît par une sorte de bour- geonnement interne ; mais chez les Holothuries, le Métazoaire est persis- tant presque en totalité, et reste uni au produit qui en naît par bourgeon- nement et qui constitue la portion cé- phalique de l'Animal parfait. Sans le secours de figures, il me serait impos- sible de donner une idée nette de la conformation de ces Echinodermes en voie de développement, et des mé- tamorphoses qu'ils subissent. Je me bornerai donc à ajouter que les Méta- zoaires des Echinides ont une char- pente calcaire comme ceux des Ophiu- res, tandis que chez le Mélazoaire des Astériens et des llolothuriens, celle charpente n'existe pas. Ces derniers sont plus ou moins vermiformes. Des exposés des recherches de Mill- ier sur ce sujet ont été publiés par MM. Dareste, Huxley et Agassiz a. a Daresle, Op. cit. Ann. des sciences nat., 2e série, t. XVI, p. 154; t. XIX, p. 244; t. XX, p. 121 et 147 ; à' série, t. I, p. 153. — Huxley, Report on the Researches of Millier into the Anatomy and Development ofEchino- derms Ann. of Nat. Hist., 2» série, 1851, t. VIII, p. i. — Agassiz. Lectures on Comparative Embruoloqy. Boston, 1840. GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. /il 3 se divise en une série de tronçons qui ne tardent pas à devenir libres, et qui, en se développant, acquièrent peu à peu le mode d'organisation typique de leur race, ou, en d'autres mots, de- viennent autant de Méduses sexuées 1 . Des phénomènes analogues nous sont offerts par d'autres Acalèphes dont les Planules ou larves ciliées constituent, en se 1 Les premières observations re- latives à cette partie intéressante de l'histoire des Acalèphes datent de 1829 et sont dues à un naturaliste norvé- gien, M. Sars, de Bergen. Cet auteur fit connaître alors quelques-unes des formes transitoires de la Médusa au- rita , mais il les considéra comme constituant des types zoologiques par- ticuliers, et il leur donna les noms gé- nériques de Scyphosloma et de Stro- bila a. En 1835, Sars reconnut que le Scyphostome n'était qu'un premier état de l'Animal qu'il avait appelé Slrubila, et que celui-ci avait beau- coup d'analogie avec certains Aca- lèphes, notamment avec VEphira d'Eschscholtz b. Enfin, deux ans après, le même naturaliste annonça que les Strobiles sont de jeunes Mé- duses c, et, en 1841, il exposa, avec tous les détails désirables, la série de ses observations sur ce sujet il montra, d'une part, la transformation des Scyphostomes en Strobiles, la nais- sance de Méduses éphiroïdes aux dépens des tronçons du Strobile, et le développement de ces Méduses en Aurélies et en Cyanées sexuées ; d'autre part, la production des Scyphostomes par les œufs de ces derniers Acalè- phes c/. Vers la même époque, M. Sie- bold fit des recherches importantes sui- te même sujet, et déjà un naturaliste écossais, John Dalyell, avait constaté beaucoup de faits du même ordre e. Diverses observations relatives à la filiation des Sertulariens et des Médu- saircs furent publiées peu de temps après par plusieurs autres zoologistes, et plus récemment M. Desor s'est occupé aussi du développement de la Médusa aurita f ; enfin, je citerai également ici à ce sujet les observa- tions nouvelles dont M. Agassiz vient d'enrichir la science g. a Sars, Bidrag til Soedyrenes Xaturhistorie. Bergen, 1829 Isis, 1833, p. 221. b Idem, Beskrivelser og Jagitagelser. Bergen, 18^5, p. 16 et suiv. c Wem, Wiegmànn'a Archiv fur Naturgeschichte, 1837, t. I, p. 486. d Idem, Ueber die Entwickelung der Médusa aurita und der Cvanea eapillata Wiegmann's Archiv, 1841, p. 9. e Siebold, Beitrâge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thieve Neuste Schriften der Natur- ferschenden Gesellscltaft in Danzig, 1839, t. III. — Dalyell, On the Propagation of Scotish Zoophytes Edinburgh New Philosophical Journal, 1834, t. XVII, p. 411 1. — Furlher Illustrations of the Propagation of Scottish Zoophytes 1 Op. cit., 1830, t. XXI, p. 88. — Rare and Remarkable Animais ofScotland, 1847, t. I, p. 99 et suiv. / Desor, Lettre sur la génération médusaire des Polypes hydraires An», des sciences nal., 3 série, 1849, t. XII, p. 311, pi. 2, fig. 1-G. \C/5 •>*! •>s* l\\!x REPRODUCTION. développant, non pas des Strobiles scissipares, mais des Sertu- lariens ou autres Polypes hydroïdes, qui se multiplient par gemmation, et produisent ainsi tantôt une nouvelle génération de Métazoaires 1, d'autres fois des Typozoaires dont la structure ne diffère pas de celle des Méduses ordinaires, et dont les œufs donnent naissance à d'autres Planules 2. Il est aussi à noter que, chez certains Acaièphes, l'individu Typo- zoaire peut se multiplier par bourgeonnement aussi bien que 1 Ce bourgeonnement peut avoir lieu aussi sur les Strobiles, qui sont susceptibles de se multiplier par scissi- parité; et les bourgeons peuvent naî- tre, soit directement sur les parois du corps de l'individu souche , soit sur des stolons qui partent de la base de celui-ci a. 2 Les Sertulariens, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler comme ayant la faculté de se multiplier par bour- geonnement 6 , sortent de l'œuf à l'état d'Animalcules ciliés, analogues aux Planules dont il a été question ci-dessus ; puis ils se fixent, et en se développant, deviennent des Polypes hydroïdes qui sont susceptibles de se reproduire sous des formes dif- férentes. Parmi les bourgeons qui en naissent, il en est qui deviennent des individus polypiformes et pourvus de tentacules, ainsi que d'une ouverture buccale. Mais d'autres sont clos, et, en se développant, chacun de ceux-ci forme, par la dilatation de sa gaîne tégumentaire , une sorte de capsule dans l'intérieur de laquelle ils pro- duisent de nouveaux bourgeons en nombre plus ou moins considérable, lesquels bourgeons secondaires consti- tuent, en se développant, tantôt autant de Planules ciliées, ou Sertulariens à l'état de larves mobiles, ainsi que cela été observé par M. Lôven ; d'autres fois, de jeunes .Médusaires, qui plus tard deviendront sexués, et produiront, soit des vésicules sperma- tiques, soit des œufs, et procréeront ainsi de nouveaux Sertulariens par exemple, chez le Campanularia gela- tinosa c. Ces jeunes Méduses se détachent souvent à l'état de larves ciliées cl ; mais d'autres fois elles ac- quièrent leur forme typique lorsqu'elles a Sars, Op. cit. Ann. des sciences nat., 2» série, 1841, l. XVI, p. 342, pi. 15, fig. 37, 42, etc. & Vovez ci-dessus, page 314. , cj i Lôven, Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulave Synchoryue Ann . des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8. iEllis, des Corallines, 1756, p. 11G, pi. 38. _ Van Beneden, Mém. sur les Campanulaires de la côte d'Ostende, pi. 1 et 2 Mém. de l Acad. de Bruxelles, 184*, t. XVTI. . . — Desor, Lettre sur la génération médusipare des Polypes hydratres Ann. des sciences nat., 3- série, 1849, t. XII, p. 207, pi. 2, fig. 8-12. e Dujardin, Mém. sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires Ann. des sciences nat.., 3' série, 1845, t. IV, p. 257, pi. 14 et 15. — Desor, Op. cit., p. 205, pi. 2, fig. 13-16. GÉNÉRATIONS ALTERNANTES. as par oviparité, et que les jeunes produits de la sorte sont des Typozoaires, au lieu d'être des Métazoaires, comme ceux déve- loppés dans l'intérieur des œufs 1. Pour nous familiariser avec les faits de cet ordre, il me semble utile de citer encore ici le mode de multiplication des Multiplication • des Coralhaires, de la division des Alcyonaires celle des Gorgones Aicyonnaires. et du Corail, par exemple. CesZoophytes se reproduisent à l'aide d'oeufs de chacun desquels naît un Métazoaire assez semblable à celui des Méduses dont je viens de parler, et cet Animalcule cilié, après avoir mené pendant quelque temps une vie errante, se fixe sur quelque corps sous-marin 2. Puis il devient le siège d'un travail de gemmation, par suite duquel des Polypes sexués naissent dans son épaisseur et surgissent à sa surface. sont encore adhérentes au corps de l'individu souche , ainsi que cela a été observé chez les Syncoryncs a. Il arrive aussi parfois que la por- tion terminale d'un de ces Polypes hy- droïdes se sépare de sa base, et con- stitue un Animal libre et campanuli- forme,qui semble être destiné à devenir une Méduse sexuée b. 1 C'est aussi à Sars que l'on doit la découverte de cette multiplication des Médusaires au moyen de bour- geons. Il constata ce fait chez deux espèces de dymnophthalmes, le Cytœis octopunctatu ou Lizzia octopunctata, Forbes, et le Thaumantias multicir- rata c. Plus récemment, E. Forbes observa les mêmes phénomènes chr-z le Thaumanticu lucida, le Lizzia blondina et le Sarsia proliféra. Les bourgeons peuvent naître sur divers points de la surface des ovaires, du côté de la trompe stomacale, ou à la base des tentacules marginaux du dis- que natatoire d. 2 Les premiers naturalistes qui ont observé les larves ciliées des Gor- gones et des autres Zoophytes les ont considérées comme étant des œufs doués de facultés locomotrices e. M. Lacazc-Duthiers vient d'en faire une étude très-attentive /". a Ce sont ces larves qui ont été décrites par quelques auteurs comme des œufs ciliés Voy Grant Observ. sur les mouvements spontanés des œufs de plusieurs Zoophytes Ann. des sciences nat.\ i" série, t. Mil, p. 52. b Nordmann, Sur les changements de forme que l'âge apporte dans la manière d'être des Campanulaires Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1839, t. IX, p. 704. c Sars , Fauna Norvegica. d E. Forbes, A Monograph of the British naked-eyed Medusœ, p. IG Ray Society, 1858 e Cavohni, Memorie per servire alla storia dei Polipi marini, 1785, p. 100. — Grant, Op. cit. {Ann. des sciences nat., I" série, t. XIII, p. 52. 0 Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail, 18fi4. /ll6 REPRODUCTION. Ici les produits de ce bourgeonnement ne se séparent pas de la nourrice qui les produit, et celle-ci constitue la base organique commune ou sclérosome qui réunit entre eux tous les individus dont l'assemblage l'orme ces singulières colonies. Chez ces Coralliaires, le Métazoaire n'est donc représenté que par une coucbe de tissu vivant qui a la faculté de bourgeonner et de produire ainsi des Typozoaires. caractères Maintenant supposons par la pensée que ce Métazoaire se du Métazoaire chez développe un peu moins, reste dans l'intérieur de l'œuf, et en les Animaux , supéncurs. bourgeonnant ne donne naissance qu'à un seul Typozoaire, puis cesse d'exister avant que son produit ait acquis sa forme défi- nitive, nous aurons une idée assez juste de ce qui se passe d'ordinaire dans les premiers temps du travail génésique chez les Animaux supérieurs. En effet, le corps celluleux ou granu- leux que nous avons vu se développer à la surface du globe vitellin de l'Oiseau ou du Mammifère, et que j'ai désigné sous le nom de blastoderme, représente une nourrice de ce genre, et nous allons voir maintenant que, par une sorle de gemma- tion, il va donner naissance à un Typozoaire, qui sera d'abord un embryon presque informe, mais qui, en grandissant, réali- sera peu à peu le mode d'organisation propre aux représentants parfaits de son espèce. Chez tous ces Animaux, ainsi que je l'ai déjà dit, le nouvel être en voie de formation se montre d'abord sous la forme d'une tache blanchâtre ou disque, appelé blastoderme, ou membrane proligère, qui repose sur la surface du globe vitel- lin. Sa croissance est rapide, et en s'ngrandissant, cette couche de matière plastique ne tarde pas à envahir la totalité de cette surface et à constituer une cellule ou sphère creuse dont l'in- térieur est occupé par la substance vitelline. Or, cette cellule blastodermique est en réalité un être vivant dont l'activité phy- siologique va se manifester d'une manière remarquable, et elle me semble pouvoir être considérée comme l'analogue de ces EMBRYOGÉNIE. 417 Métazoaires dont je viens de signaler l'existence chez beaucoup d'Animaux inférieurs seulement sa structure est beaucoup plus simple que celle de la plupart de ces êtres ; elle n'est pas conformée pour vivre dans le monde extérieur, et elle est destinée à fournir toute sa carrière dans l'intérieur de l'œuf où elle a pris naissance. Bientôt une autre couche de matière plastique apparaît au- dessous de la première, et adhère à sa face interne dans le point central où celle-ci a commencé à se former, mais s'en sépare dans sa partie périphérique, et en grandissant, elle constitue une seconde cellule incluse dans la première et renfermant le globe vitellin. Les embryologistes la désignent généralement sous le nom de feuillet muqueux du blastoderme, et ils appellent feuillet séreux la couche externe que je viens de comparer à un Métazoairc. Pendant que le feuillet interne du blastoderme se développe de la sorte, la cellule métazoïque, ou feuillet séreux, présente dans le point où ce travail embryogénique a commencé, c'est- à-dire au centre de l'espace appelé Vaire germinative, un phénomène fort analogue au bourgeonnement, par lequel les Métazoaires produisent des Typozoaires. En effet, ce feuillet blastodermiquc s'épaissit dans ce point, et le cumulus ainsi formé s'avance, non pas vers l'extérieur, comme le font les bourgeons dont il a été question jusqu'ici, mais vers le centre du globe vitellin. Or ce cumulus, qui s'enfonce de la sorte dans l'intérieur de la cellule formée par le feuillet blastodermique dont il naît, constitue, avec le feuillet muqueux du blastoderme auquel il adhère par sa face interne ou ventrale, le premier vestige du corps de l'embryon futur, ou, en d'autres mots, du Typozoaire. Pendant que cette espèce de bourgeon s'avance ainsi , la partie adjacente de la cellule métazoïque, c'est-à-dire du feuillet séreux du blastoderme, s'accroît rapidement de façon à che- 418 REPRODUCTION. vaucher au-dessus de la face dorsale de l'embryon naissant, et à transformer en une sorte de bourse la dépression dans laquelle celui-ci s'enfonce. Les bords du repli circulaire ainsi constitués 1, se resserrent de plus en plus, jusqu'à ce que la fossette contenant la partie principale du corps du jeune embryon se ferme complètement, et représente une sorle de kyste membraneux inclus dans le Métazoaire, ou cellule blasto- dermique primitive, et suspendu à la paroi interne de celui-ci par un pédoncule, dernier vestige de l'entrée de la fosse résultant de l'espèce de bourgeonnement que je viens de décrire 2. Enfin, ce pédoncule se rompt, et alors toute con- tinuilé organique cesse entre la cellule externe qui représente le Métazoaire, et le jeune Typozoaire, qui porte à sa face ven- trale le globe vitellin et se trouve renfermé dans un sac membraneux auquel on a donné le nom iïamnios 3. Chez les Reptiles et les Oiseaux, le rôle de la cellule méta- 1 Ce repli se forme tout autour de l'aire germinative, mais il com- mence aux deux extrémités de l'em- bryon, et il donne ainsi naissance à deux espèces de voiles appelés capu- chon céphalique et capuchon caudal, qui s'avancent l'un vers l'autre en recouvrant de plus en plus le corps du jeune Animal. Voyez à ce sujet les ligures théoriques données par M. Baer et reproduites par beaucoup d'au- teurs a. 2 Quelques auteurs appellent ce détroit Vombilic amniotique , mais cette expression ne me paraît pas heu- reuse. 3 L'embryon ne se développe, dans l'intérieur d'un sac de ce genre, que chez les Animaux vertébrés dont j'ai formé le groupe naturel des Al- lantoïdiens, c'est-à-dire chez les Mam- mifères, les Oiseaux et les Reptiles. Les Batraciens et les Poissons, de même que tous les Invertébrés, n'ont pas d'amnios. Cette cellule tégumentaire est remplie d'un liquide aqueux dans lequel l'embryon flotte plus ou moins librement, mais il adhère toujours aux parois de cette tunique membraneuse par un prolongement de la peau dont son corps est revêtu. Il y a de la sorle continuité de substance entre ces deux parties, et la membrane amniotique n'est en réalité qu'une sorte de pro- longement de la couche cutanée de l'embryon. C'est chez la Poule que le^node de formation de l'amnios a été, pour la o Burdach, Traité de physiologie, t. III, pi. 3. EMBRYOGÉNIE. £19 zoïque est alors terminé, et elle ne tarde pas à se désorganiser, puis à disparaître; mais chez les Mammifères, elle continue à vivre, et, après s'être dépouillée de la membrane vitelline qui la recouvrait ou s'être unie à cette tunique, elle se développe pour constituer l'espèce de poche incubatrice appelée chorion, dans l'intérieur de laquelle le jeune Animal en voie de formation se trouve renfermé. Une sorte de soudure s'établit ensuite entre des appendices vasculaires de l'embryon et la face interne de cette enveloppe externe, de façon que le Métazoaire et le Typo- zoaire, après s'être séparés un instant, se réunissent de nou- veau; mais cette union ne dure que pendant la vie intra- utérine, et lorsque le jeune Mammifère arrive dans le monde extérieur, il se débarrasse de la cellule métazoïque, et celle-ci cesse d'exister 1. Un phénomène analogue a été observé chez les Molluscoïdes particularités de la famille des Ascidies. Le jeune Animal qui naît dans l'œuf développement des Ascidies. première fois, bien constatée et cette découverte est due à M. Baer a. Plusieurs autres embryologistes du commencement de ce siècle avaient supposé que, chez les Mammifères, celte poche était primitivement une vésicule close dans l'intérieur de la- quelle l'embryon s'enfoncerait, et cette opinion a été soutenue par quelques auteurs plus récents 6. M. Velpeau a cru que l'embryon se constituait dans l'intérieur de la vésicule amnio- tique, et que celle-ci se trouait pour laisser passer les appendices ombili- caux }. Mais cette opinion est non moins insoutenable que la précédente, et depuis les recherches de .MM. Baer, Thompson, Coste, Bischoff, etc., etc., on est généralement d'accord pour adopter les vues présentées ci-des- sus d. 1 Je reviendrai sur ce sujet lors- que je traiterai du développement des Mammifères et des Oiseaux en parti- culier. Ici je ne puis présenter que des notions très -sommaires. a Baer, Entivickelungsgeschichte, t. IL— Traité de Physiol., de Bimlach, t. III, p. 216 et suiv. b Dœllinger, Versuch einer Geschichte der menschlichen Zeugung Meckel's Deutsches Archiu fur die Physiol., 1816, t. II, p. 388. — Pcekels, Neue Beitrâgezur Entwickelungsgescldchte des menschlichen Embryo Isis, 1825. p. 1342. — Serres, Observations sur le développement de l'amnios chez, l'Homme Ann. des sciences nat., 2' série, 1809, t. XI, p. 231. cN Velpeau, Ovologie, p. 25. d Thompson, Contributions to the Uist. of the Structure of the Human Ovum [Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1839, t. LU, p. 19. — Bischoff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, 1843, p. 123, etc. Û20 KEl'RODUCTION. ressemble, par sa l'orme, à ces Cercaires dont j'ai déjà parlé en traitant des générations alternantes des Douves 1 ; mais bientôt ce pelit être se fixe sur quelque corps sous-marin, perd sa queue, et subit dans sa structure intérieure des changements considérables. Son corps, de forme ovoïde, se sépare en deux portions parfaitement distinctes, l'une superficielle et constituant une cellule tégumentaire comparable à un sac métazoïque, l'autre intérieure, également utriculaire, et contenant la masse vitelline. Ces deux cellules vivantes n'ont alors entre elles aucun lien organique, mais, par suite du travail de développement dont elles sont le siège, elles se soudent ensemble à l'extrémité antérieure du corps, et forment de nouveau un seul être, ainsi que nous venons de le voir pour le ehorion et l'embryon des Mammifères. Chez ceux-ci, cette union n'est que temporaire, la portion métazoïque du jeune Animal n'a qu'une existence très- courte , et c'est la portion typozoïque qui bientôt constitue à elle seule la totalité de l'organisme. Chez les Ascidies, au con- traire, la portion métazoïque ne se détruit pas, et continue à être une partie constitutive du nouvel individu dont elle forme la tunique tégumentaire 2. Développement Enfin, chez beaucoup d'autres Animaux, la séparation entre direct . , . ... , . -. , d'un la portion métazoïque et la typozoïque du produit engendre ne s'effectue jamais, et la totalité du nouvel être en voie de déve- loppement concourt à la formation de l'organisme parfait. Cela se voit chez les Batraciens, les Poissons et la plupart des Ani- maux invertébrés. 1 Voyez ci-dessus, page ZilO. danec temporaire de la sphère interne 2 J'ai étudié avec beaucoup d'al- par rapport à l'enveloppe externe tention ces phénomènes chez quelques était facile à constater par les change- Ascidies de nos côtes, où l'indépen- ments de position de la première a. a Milne Edwards, Observations sur les Ascidies composées des cotes de la Manche, p. 36, pi. 5 Mém. de l'Acad. des sciences, t, XVIII. Typozoaire. EMBRYOGÉNIE. /j21 Nous voyons donc qu'il existe, dans le Règne animai, une Résumé, multitude de nuances dans le degré d'indépendance des pro- duits du travail zoogénique dont l'œuf est le siège, ainsi que dans le mode d'apparition de ces produits, qui se montrent tantôt successivement, tantôt d'une manière simultanée, et qui peuvent avoir une même durée, ou bien être séparés par suite de la mort de l'un d'eux à une époque où l'autre est encore apte à vivre pendant longtemps. Ce sont donc des différences en plus ou en moins qui n'impliquent aucune dissemblance fondamentale quant au mode de transmission de la vie dans la série des individus appartenant à une même espèce. 11 en est de même pour ce qui concerne le degré de complication orga- nique des divers termes de cette série, et de l'aptitude des êtres, qui représentent ces termes, à vivre d'une manière plus ou moins indépendante. Le phénomène des générations alternantes, quelque singulier qu'il puisse nous paraître au premier abord, se rattache donc étroitement aux phénomènes généraux du développement des Animaux par voie de génération ordinaire; seulement, dans un cas, le second produit principal du travail zoogénique, celui que j'ai appelé le Métazoaire, ne se perfectionne que peu, ne remplit qu'un rôle très-court dans l'intérieur de l'œuf, et ne fournit qu'un seul Typozoaire; tandis que dans l'autre cas il se perfec- tionne beaucoup, il devient apte à mener pendant longtemps une vie errante avant que de donner naissance à l'individu typique qui réalise la forme la plus complète de la lignée d'êtres dont il descend, et il est apte à produire plusieurs individus de cette dernière catégorie, ou même un certain nombre de jeunes Métazoaires dont sortira plus tard la nouvelle génération de Typozoaires. Chez les trois sortes d'êtres, le Protoblaste, le Métazoaire et le Typozoaire, qui naissent les uns des autres par voie de géné- ration continue, et qui forment une série de termes en connexion MU. 29 k%% REPRODUCTION. avec les termes précédents et suivants au moyen de la généra- tion discontinue seulement, la faculté reproductrice se manifeste avec des degrés de puissance variables, et le travail zoogénique qui en dépend, est tantôt monosomique, d'autres fois polyso- mique. Ainsi le Protoblaste, ou l'œuf qui constitue le premier terme de cette série, peut se multiplier de façon à produire d'autres œufs, comme nous l'avons vu chez les Mermis, ou bien ne donner naissance qu'à un Métazoaire unique, ainsi que cela a lieu chez la plupart des Animaux; et ce Métazoaire peut à son tour produire un nombre plus ou moins considérable d'autres Métazoaires qui seront la souche d'autant d'individus typozoïques, ou ne fournir qu'un seul représentant typique de son espèce. Enfin, ces deux termes de la série spécifique, le Métazoaire et le Typozoaire, au lieu d'être parfaitement dis- tincts entre eux et de se succéder, de façon que le premier périt lorsque le second n'est pas encore parvenu à un dévelop- pement complet, peuvent se confondre plus ou moins intime- ment entre eux, et ne constituer qu'un individu zoologique unique. Je suis porté à croire que beaucoup de phénomènes térato- logiques dépendent de ce que, dans certains cas, le travail géné- sique effectué par le Métazoaire, au lieu d'être monosomique, comme d'ordinaire, devient polysomique ; de sorte qu'un même blastoderme, au lieu de produire un embryon unique, comme cela a lieu normalement chez tous les Animaux supérieurs, donne naissance à deux ou à plusieurs de ces corps, qui, en grandissant, se soudent entre eux, et constituent ainsi des monstres doubles ou triples dans la portion de l'organisme où cette fusion n'a pas eu lieu, mais simples là où elle s'est opérée de bonne heure. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux recherches que M. Lereboullet vient de publier sur la pro- duction des monstruosités chez les Poissons, et je ferai remar- quer seulement combien il est intéressant de voir que les êtres HISTOGENESE. 423 anormaux de cette classe, dont la formation dépend de causes que nous ignorons, ont un mode d'origine analogue à celui qui est normal dans d'autres groupes du Règne animal 1. § 6. — Lorsque l'individu typozoïque commence à se con- phénomènes stituer, sa structure est toujours très-simple ; mais à mesure usl°semques- qu'il se développe, son organisme se complique plus ou moins, et cette complication croissante, qui est une condition de per- fectionnement, résulte de trois choses 1° des transformations qui s'opèrent dans la substance vivante, et qui amènent le déve- loppement d'un plus ou moins grand nombre de tissus distincts par leurs caractères anatomiqucs, ainsi que par leurs propriétés physiologiques; 2° de la manière dont ces tissus sont mis en œuvre pour la constitution des instruments physiologiques ap- pelés organes, et de la conformation de ceux-ci ; 3° du mode de groupement de ces organes en un seul tout, qui est l'individu zoologique. 1 Il résulte des observations de M. Lereboultet, que, chez les Poissons, la monstruosité par duplicité est tou- jours primordiale. Le blastoderme unique, après avoir constitué autour du vitellusune sorte de bourse repré- sentant ce que j'appelle un Métazeaire, produit sur son bord un bourrelet embryogène, qui d'ordinaire no donne naissance qu'à un seul tubercule, ou bourgeon typozoïque, destiné à deve- nir l'embryon du jeune Poisson; mais dans les cas tératologiques dont il est ici question, deux ou quelquefois même trois de ces bourgeons y sur- gissent, et, par suite de leur dévelop- pement, ces tubercules embryogènes venant à se rencontrer par leur base, s'y confondent entre eux, tandis que leur sommet reste libre dans une •'tendue plus ou moins considérable. Là où les bourgeons ainsi groupés conservent leur individualité , ils produisent les parties correspondantes d'autant d'embryons distincts ; mais là où ils sont unis, iis ne donnent chacun naissance qu'à une portion de la ré- gion correspondante de l'organisme, et ces portions d'origine différente coalescent de façon à donner, en der- nier résultat, un corps unique en con- tinuité physiologique avec deux ou trois tètes distinctes. Les différences qui se présentent cbez les divers monstres par excès paraissent dé- pendre principalement de l'étendue de la soudure primitive des bourgeons embryogènes a. a Lerelioullet, Recherches sur les monstruosités du Brochet observées dans l'œuf, et sur leur mode de production {Ann. des sciences nat., 4e série, 1861, t. XVI, p. 359; 1803, t. XX, p. 129, pi. 2 et 3. V24 REPRODUCTION. L'étude comparative des tissus, qui sont pour ainsi dire les matériaux primaires de l'organisme, n'a que peu occupé l'at- tention des naturalistes avant le commencement du siècle actuel. A cette époque, un des hommes dont l'école française se glo- rifie à juste titre, Bichat, l'envisagea d'une manière large et philo- sophique, mais les moyens d'observation dont il disposait étaient trop imparfaits pour lui permettre de l'approfondir beaucoup, et jusqu'en ces derniers temps cette branche des sciences na- turelles, appelée tantôt anatomie générale, d'autres fois histo- logie, était restée presque stationnaire 1. Les perfection- 1 Les anatomistes de l'antiquité, Aristote et Galien, par exemple, avaient reconnu que, parmi les maté- riaux dont les diverses parties du corps humain sont composées , les uns sont semblables entre eux, tandis que d'autres diffèrent ; mais ils n'a- vaient à ce sujet que des idées très- vagues. Au xvie siècle, Fallope insista davantage sur ces analogies, et il cher- eba même à établir un système de classification pour les divers tissus qui concourent à la formation de l'orga- nisme a. Vers le milieu du siècle suivant, Malpighi b et Leeuwen- boeek c, en s'aidant du microscope, abordèrent l'étude de la structure in- time de ces matériaux constitutifs de l'économie animale d. Ils furent sui- vis dans cette voie par quelques autres anatomistes, tels que Muys et Fon- tana e. Haller, par ses recherches expérimentales , contribua aussi à mettre en évidence la similitude des propriétés physiologiques de certaines parties et les différences qui les distin- guent de quelques autres tissus /". Mais l'étude comparative de ces divers matériaux constitutifs de l'organisme et de leur classification naturelle ne prit corps qu'entre les mains de Bichat, dont les recherches sur l'anatomie gé- nérale font époque en histologie g. En 1823, Béclard publia un autre a Fallope, Lecliones de partibus similaribus humani corporls liber singularis, 1575. b Voyez lome I, page 41. c Voyez tome I, pige 42. d Les observations microscopiques de Lecmvenlioeek sur divers tissus sont disséminées dans un crand nombre d'articles insérés tant dans les Transactions philosophiques de la Société royale de Londres que dans les recueils intitulés Arcana naturœ délecta. Les recherches histologiques de Malpiglii sont consignées dans son traité sur la structure des viscères Opéra omnia, t. II, et dans son travail sur les glandes tOpera posthuma}. e Muys, Investigatio fabricœ quœ in partibus musculos componentibus exstat, in-4°. Lugduni Batavorum, 1741. fontana. Observations sur la structure primitive du corps animal Traité du venin de la Vipère, 1781, t. H, p. 187. f Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, 4 vol. in-12, 175G. g Bichal, Dissertation sur les membranes et sur leurs rapports généraux d'organisation Mèm. de la Société médicale d'émulation, t. II. — Traité des membranes, 1800. — Traité d' anatomie, générale, ï vol. in-8, 1802. HISTOGENÈSE. /{25 nements apportés au microscope, il y a une trentaine d'années, rendirent les recherches de ce genre plus fructueuses, et vers 1838 deux savants allemands, M. Schleiden et M. Schwann, y imprimèrent une forte impulsion. Elle a été l'objet d'une mul- titude d'observations et d'un nombre presque aussi grand de publications; mais ses progrès n'ont pas été aussi considérables qu'on pourrait le croire au premier abord, car l'interprétation des faits a été trop souvent subordonnée à des vues théoriques, et des généralisations prématurées ont mis en circulation plus d'une hypothèse dénuée de base solide et même beaucoup d'idées fausses. La plupart des questions les plus importantes touchant la genèse des différents tissus sont encore entourées d'une obscurité profonde, et, dans l'état actuel de la science, on ne peut s'en occuper utilement qu'à la condition de discuter à fond tous les éléments de conviction pour chaque cas particulier 1. Je ne m'y arrêterai donc que peu ici, me réservant de revenir traité d'anatomie générale, et précé- pas heureux 6 aussi ne fais-je men- demment Meckel avait également écrit don ici de ce travail que pour ex- sur le même sujet ; mais ni l'un ni pliquer pourquoi je ne l'emploierai l'autre de ces auteurs n'ajoutèrent pas dans le cours de ces Leçons. Les beaucoup à nos connaissances a. mêmes remarques s'appliquent aux Vers 1823, lorsque l'on commença à autres publications de cette époque c, employer de nouveau le microscope, 1 Malgré ces réserves, je n'en je cherchai à me rendre compte de la reconnais pas moins que les travaux conformation des éléments anatomi- de Schwann d et des micrographes ques des différents tissus ; mais les de son école font époque dans l'his- instruments dont je disposais étaient loire de l'histologie, et ont changé si imparfaits, que je ne pouvais me complètement la face de cette branche préserver de beaucoup d'illusions des sciences naturelles. C'est principa- d'optique, et mes essais ne furent lement en Allemagne que l'on s'en est a J. Meckel, Handbuch der menseblichen Anatomie, 181G, t. I. — Manuel d'anatomie, traduit par Jourdan et Breschet, 1825, t. I, p. 1 à 503. — 1*. Béclard, Eléments d'anatomie générale, t823. b Milne Edwards, Mém. sur la structure élémentaire des principaux tissus organiques des Animaux Archives générales de médecine, 1823, t. III, p. 105. c Treviranus, Ueber die organischen Elementa des thierischen Kbrpers Vermisck'c Schriften , 1810, t. I, p. 117. — Heussinger, Histologie. Eisenach, 1824. d Schwann, Mikroscopischeu l'ntersuchungen iïber die Uebereinstimmung in der Strucktur und dem Wachsthum der Thiere und P/lamen. Berlin, 1838, 1839. — conformité déstructure et d'accroissement des Animaux et des Plantes. Afin. se. nat., 1812, i. XVII, p. 5 . Théorie cellulaire de Schwann. fr26 REPRODUCTION. sur plusieurs de ces points à mesure que nous aurons besoin de les élucider. Suivant M. Schwann, dont les idées sont assez généralement adoptées en Allemagne, les éléments primordiaux de l'organisme seraient pour les Animaux, aussi bien que pour les Plantes, des cellules ou utricules, et ces cellules se formeraient toujours de la manière suivante. Au sein d'une substance organisable, mais homogène et sans structure, que l'on a appelé cijto- blaslème, une certaine quantité de matière vivante se concen- trerait de façon à constituer un nucléole autour duquel un nou- veau dépôt de matières organiques aurait lieu et donnerait naissance à un corpuscule enveloppant, nommé noyau. Celui-ci serait ensuite entouré d'une nouvelle couche de matière orga- nique distincte du cytoblastème circonvoisin; des liquides et d'autres matières introduites, sous cette enveloppe extérieure s'interposeraient entre elle et la majeure partie de la surface du noyau, de façon à les éloigner entre elles partout, excepté sur un point où leur adhérence ne serait pas détruite. La partie superficielle de ce système de couches concentriques se solidi- fierait alors de façon à constituer une membrane utriculaire ou cellule qui renfermerait le noyau fixé à sa surface interne, occupé, et, parmi les auteurs qui ont publié sur ce sujet les travaux les plus importants, je dois citer en pre- mière ligne MM. Valentin, Henle et Kôlliker a. Un tableau historique de ces re- cherches et des opinions très-diverses qui ont été soutenues, tant sur la structure que sur la genèse des parties élémentaires des tissus, se trouve dans le grand ouvrage de M. Mandl, et nous conduit jusqu'en 1847 6; pour l'indication des recherches plus récentes, je renverrai au traité d'his- tologie de M. Kôlliker, dont nous pos- sédons en France une bonne traduc- tion, et aux citations que l'on trou- vera dans les pages suivantes de ce livre. a Valenlin , Entwickelungsgeschieht gewebe des menschlichen und thierischen Kôrpers Wagner's Handivbrterbtich der Physiol, 1842, t. I, p. 617. — Henle, AUgemeine Anatomie, 1841 ; Traité d'amtomie générale, trad. par Jourdan, 1843, 2 vol. — Kôlliker, Microscopische Anatomie, 1850-1854 ; — Eléments d'histologie humaine, 1855. Voyez Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 77, fig. 32. HISTOGENÈSE. /$5 avons déjà rencontrée dans les parois des artères 1. D'autres fois la portion périphérique de ces organites à noyau distinct, ou la substance blastoïde adjacente, se résout en filaments plus fins qui sont disposés en faisceaux, et elle donne ainsi nais- sance au tissu conjonctif, dont nous avons déjà vu la disposition générale 2. Ces faisceaux de fibrilles, d'une consistance molle, affectent d'ordinaire la forme de brides ou de lamelles qui s'entrecroisent irrégulièrement de façon à circonscrire des espaces ou lacunes occupées par des liquides, et à réunir entre eux les organes adjacents 3. Le tissu aréolaire ainsi produit peut se condenser en forme de lame membraneuse, sans cesser d'offrir la structure feutrée dont je viens de parler ; mais d'autres fois ses fibrilles élémentaires se disposent en faisceaux parallèles, et, en se consolidant, deviennent les matériaux con- stitutifs des tissus tendineux et aponévrotiques dont l'étude nous occupera plus tard. La totalité, ou tout au moins la majeure partie de la substance constitutive de ces tissus fibrillaires ne parait pas affecter la forme d'utricules avant d'acquérir sa structure caractéristique, et, dans beaucoup de cas, son mode d'organisation définitif ne me semble pas pouvoir être considéré comme dépendant de l'influence bistogénique des corpuscules épars que l'on appelle communément les noyaux. Je pense aussi que le développe- ment des cellules proprement dites n'est pas nécessairement lié à la préexistence de ces noyaux, et peut se aire par un autre procédé. En effet, chez les Animaux inférieurs, on voit souvent des vacuoles se creuser dans la substance sarcodique amorphe là où rien n'indique la présence d'un noyau de ce genre, et parfois les cavités pratiquées de la sorte se tapissent d'une couche membraniforme qui devient bien distincte du 1 Voyez lome III, page 513. je l'enverrai aux traités spéciaux d'his- 2 Voyez tome IV, page 399. tologie les plus récents, notamment à 3 Pour plus de détails à ce sujet, celui de M. Kôllikcr. /3G REPRODUCTION. tissu circonvoisin. C'est ainsi, et non par la formation d'utri- cules qui deviendraient ensuite confluentes, que chez les Spon- giaires le système des canaux aquileres se constitue, et il me paraît bien probable que, dans certains cas, des utricules peu- vent naître de la môme manière au milieu de la substance blastoïde. Dans toute la famille naturelle de tissus dont nous nous occu- pons ici, c'est-à-dire dans les tissus cartilagineux, osseux et fibreux que l'on peut réunir sous le nom commun de tissus scléreux 1, ainsi que dans le tissu connectif et ses dérivés, les organites primordiaux, soit qu'ils affectent la forme d'utri- cules, soit qu'ils consistent en sphérules ou autres agrégats dépourvus d'une enveloppe membraneuse ou paroi distincte, n'occupent en général que peu de place, et la majeure partie de la substance organisée appartient à la matière inlermédiaire ou inlercellulaire. C'est cette matière qui donne à ces tissus leurs caractères les plus importants, tant au point de vue ana- tomique et physiologique que sous le rapport de leur composi- tion chimique ; et à ce sujet, je ne dois pas omettre de dire que les principaux tissus scléreux, de même que le tissu conjonctif et ses dérivés membraniformes,ont cela de particulier que, sou- mis à l'action de l'eau bouillante, ils fournissent de la gélatine, matière que les autres tissus organiques ne sont pas susceptibles de produire. Il est aussi à noter que tous ces tissus sont plus ou moins aptes à se suppléer mutuellement dans la constitu- tion des êtres organisés, et que des phénomènes d'ossification peuvent se développer dans chacun d'eux. § H. — Des organites d'un autre ordre sont les fibres mus- muscuiahe. cuiajreSj parties dont la substance est formée essentiellement du 1 Celte dénomination a été employée à peu près dans la même acception par quelques anatomistes a. fa Laurent, Mém. sur les tissus animaux en général, el sur les tissus élastiques eteontrac- 'Ues eu particulier Ami françaises et étrangères d'anatomie, 4837, 1. 1, p. j7. Tissu HISTOGENÈSE. /j£7 principe immédiat albuminoïde appelé fibrine, que nous avons déjà rencontré dans le plasma du sang 1. Ils sont caractérisés aussi par leurs propriétés contractiles, et ils affectent toujours la forme de cylindres ou de corpuscules allongés et atténués aux deux bouts en manière de fuseau. On distingue souvent dans ces fils en voie de développement, ou même chez ceux qui sont arrivés à l'état parfait, un ou plusieurs corpuscules inté- rieurs analogues à ceux dont il a été déjà si souvent question sous le nom de noyaux, et la plupart des histologistes les con- sidèrent comme étant des cellules ; mais ils ne me paraissent avoir jamais une structure nettement utriculaire, et la substance qui entoure leur noyau me semble d'abord homogène, puis disposée à se fractionner, soit longitudinalement, en fibrilles, soit transversalement, en disques superposés. Dans une pro- chaine leçon, nous reviendrons sur l'histoire de ce tissu, et nous en étudierons la structure. § 12. — Enfin, le tissu nerveux est également distinct de tous les précédents; il est toujours riche en principes albumi- noïdes et en matières grasses d'une nature particulière, et il affecte tantôt la forme d'utricules, tantôt celle de fibres ou cylindres, comme nous le verrons par la suite. § 13. — Les divers organites que nous venons de passer Hàto^é* en revue sont susceptibles de naître de différentes manières. Ainsi que nous l'avons déjà vu, les cellules ou les sphérulcs pleines qui les constituent peuvent apparaître isolément et libres au milieu de la matière blastémique 2 ; mais en général ils se 1 Voyez tome I-, page 157. d'après MM. Lebert et Prévost les 2 Dans certains cas, les granules cellules constilutives du tissu pse'udo- dementaires qui sont les points de dé- chondrique de la corde dorsale ne part de ce phénomène histogéniquepa- seraient autre chose que les corpus- raisscnt avoir pris naissance dans Tinié- cules contenus dans les globules or- neur d'un organite dont la destruction ganoplastiques de l'œuf, qui mis en a précédé leur métamorphose. Ainsi, liberté par la destruction dès parois vm. 30 TÏ-SII nerveux. /38 REPRODUCTION. multiplient par suite de la scission d'un organite préexistant 1, ou d'une portion de cet organite contenue dans l'intérieur de la vésicule mère, lorsque ce corpuscule a une structure utricu- laire 2. Ce phénomène a la plus grande analogie avec celui du fractionnement de la substance germinale de l'œuf, ou de la production des cellules vitellines, et probablement il n'en diffère pas. Dans le tissu cartilagineux, il est souvent assez facile à observer 3. Ainsi que je l'ai déjà dit plus d'une fois, c'est dans l'intérieur de ces divers organites que les princi- paux phénomènes du travail nutritif paraissent avoir leur siège; mais il y a lieu de penser que dans certains cas ils peuvent agir d'une manière analogue sur les substances adjacentes et en modifier les propriétés h. de ces vésicules, se développeraient de façon à devenir eux-mêmes des utri- cules a. 1 Par exemple, pour la multiplica- tion des globules du sang chez l'em- bryon 6. 2 M. Kanstein a cherché à établir que la multiplication des cellules est toujours endogène; que l'utricule se formerait d'abord, puis produirait le noyau, qui serait aussi une cellule, et qui donnerait naissance à une autre cellule incluse, ou nucléole c. Dans certains cas, des emboîtements de ce genre ont lieu, mais aujourd'hui per- sonne ne pourrait admettre que le travail cytogénique s'effectue toujours de la sorte. 3 Pour plus de détails à ce sujet, je me bornerai ici à renvoyer aux ouvrages spéciaux sur l'histo- logie qui ont paru récemment d. La multiplication endogène des cellules a été observée aussi d'une manière bien nette dans les corpuscules splé- , niques, dont l'étude nous a occupés dans une précédente Leçon e. Zi M. Kemak pense que toutes les cellules ont deux membranes tégu- mentaires /", et M. Kôlliker, sans ad- mettre cette généralisation, admet que dans certains cas les utricules peuvent se revêtir d'une enveloppe secondaire par l'effet d'une sorte de sécrétion ex- térieure g. a Prévost et Lebert, Mém. sur le développement des organes de la circulation Ann. des sciences nat., 3' série, 1844, t. I, p. 204. b Voyez tome I, page 342. c H. Kanstein, De cella vitali. Berlin, 1843. dMandl, Anatomie, microscopique, t. II, p. 33 et suiv. — Kôlliker, Traité d'histologie, p. 23 et suiv. e Voyez tome VII, page 249. 0 Remak, Ueber runde Blutgerinnsel und ûber pigmentkugelhaltige Zellen MûUer's Archiv fur Anat. und Physiol, 1852, p. U5. g Kôlliker, Op. cit., p. 41 HISTOGENÈSE. fr39 § ld. — Les matériaux primaires de l'organisme ne se pré- Ti„u3 sentent que rarement seuls ; presque toujours deux ou plusieurs fCcondaircs s'associent plus ou moins intimement pour constituer ce que l'on pourrait appeler des tissus secondaires. Ainsi, le tissu con- nectif et ses dérivés se trouvent mêles au tissu musculaire ainsi qu'au tissu nerveux, dans presque tous les instruments physiologiques constitués par l'une ou l'autre de ces substances, et, dans beaucoup de membranes telles que plusieurs de celles dont l'élude nous a déjà occupés fi, le tissu connectif, le tissu blasloïde et le tissu utrieulairc sont réunis. 11 en résulte que la classification des tissus n'est pas aussi rigoureuse qu'on pour- rait le croire au premier abord. Mais, en général, on peut rapporter chacun de ces tissus plus ou moins complexes à celui des éléments anatomiques qui domine dans sa composition. § 15. — En résumé, nous voyons que les matériaux anato- cbMiflcaon nuques, soit primaires, soit secondaires, employés par la iNature primiufc. dans la constitution du corps des Animaux, et devant par con- séquent être produits par l'organisme en voie de développe- ment, peuvent être rangés en cinq classes principales, savoir 1° Les tissus sarcodiques, qui sont amorphes, au moins en apparence. 2° Les tissus utriculaircs, caractérisés par la forme vésicu- laire de leurs organites, et doués ordinairement de la faculté de sécréter dans l'intérieur de ces cellules des matières spéciales. o° Les tissus conjonetifs et seléreux, qui consistent en tra- béculcs, en filaments ou en une substance aréolaire, qui sont d'ordinaire susceptibles de se transformer en gélatine, et qui 1 Par exemple, les membranes péricarde 6 ou la plèvre c, et les séreuses, telles que le péritoine a, le membranes muqueuses d, la peau, etc. Voyez tome VI, page b. Voyez loine II, pa^e -iU'J. r. Voyez lonio III, page 3 î 1 . d Voyez tome VI, page 7. lillO REPRODUCTION. servent principalement comme moyen d'union ou de consoli- dation. k° Le tissu musculaire, qui se compose de fibres contractiles, et qui est formé principalement de fibrine. 5° Le tissu nerveux, qui se compose de iîls cylindriques en connexion avec des cellules particulières. Du reste, en étudiant ces parties constitutives du corps des Animaux, il ne faut jamais oublier que ceux-ci sont des associa- tions d'une multitude d'individus qui sont autant de foyers de puissance physiologique. Lesorganites élémentaires de l'écono- mie animale, cellules, sphérules, globules ou fibres, quel que soit le nom sous lequel on les désigne et la forme qu'ils affec- tent, ont chacun une vie qui leur est propre; chacun s'accroît, se nourrit, agit conformément à sa nature particulière, puis meurt d'une manière plus ou moins indépendante de ses coas- sociés ou de l'espèce de compagnie formée par l'union de tous. La comparaison que j'ai souvent employée au commencement de ces Leçons, pour donner une idée du mode de constitution des êtres animés, est applicable à ces parties élémentaires aussi bien qu'aux instruments plus complexes que nous avons appelés organes ou appareils. Ce sont tous des ouvriers qui travaillent ensemble, soit d'une façon identique, soit de mille manières différentes, et dont l'association représente une sorte d'usine qui a son individualité, son existence propre et son rôle dans la société ; qui renouvelle peu à peu son personnel sans changer de caractère; qui grandit ou dépérit suivant les circonstances; qui se transforme parfois; qui peut perdre plusieurs bras sans interrompre ses travaux, mais qui s'arrête et meurt quand un trop grand nombre de ses membres, ou même certains d'entre eux seulement cessent de remplir leurs fonctions. Tout Animal est une association d'organes vivants qui réagissent les uns sur les autres, et tout organe est à son tour une assoeintion d'individualités ou organiles qui fonctionnent en commun , HISTOGBNÈSE. /^l mais qui ont chacun une vie qui leur est propre. Ces orga- nises ne paraissent différer que peu d'un Animal à un autre, mais leur mode d'association varie, et c'est surtout à raison des différences dans les combinaisons de ces associations à divers degrés que chaque espèce zoologique possède des pro- priétés et des caractères anatomiques qui lui sont propres. Ces particularités ne sont que faiblement indiquées au début de l'existence de l'être vivant, mais elles se prononcent de plus en plus à mesure que celui-ci se développe et se perfectionne, ainsi que nous le verrons bientôt lorsque nous étudierons l'évo- lution de l'embryon. § 16. — Ces notions générales étant acquises, nous aborde- rons l'histoire particulière, de la reproduction dans chacun des principaux groupes zoologiques. Mais ici il me paraît utile de ne pas suivre la marche adoptée dans la première partie de ce cours pour l'étude des fonctions de nutrition, et au lieu de commencer par les rangs inférieurs du Règne animal, je prendrai d'abord en considération l'embranchement des Vertébrés, car c'est là seulement que nos connaissances sont arrivées à un degré de perfection suffisant pour nous per- mettre d'être à la fois bref et positif. SOIXANTE -QUINZIÈME LEÇON. De l'appareil de la reproduction et de ses produits chez les Animaux vertébrés ovipares. caractères fi ^ — Dans l'embranchement des Vertébrés, la reproduc- crânuvmw V généraux de rappareii tion est toujours sexuelle ; la multiplication des individus n a reproducteur . , .. ^s jamais lieu ni par gemmation, ni par scissiparité, et le travail Vertèbres génésique fondamental est toujours localisé dans deux organes glandulaires dont les produits sont réciproquement complé- mentaires un ovaire et un testicule. Toujours, ou tout au moins presque toujours, ces organes essentiels ne coexistent pas chez le même Animal 1 ; les sexes sont séparés , mais il y a une analogie remarquable entre l'appareil mâle et l'appareil femelle. Ils se composent de parties correspondantes dont la similitude est d'autant plus grande, que leur structure est plus simple; et dans les rangs inférieurs de ce groupe zoologique, de même que chez divers Animaux invertébrés, la ressem- blance est si parfaite entre le mâle et la femelle, que pour reconnaître les sexes, il faut avoir recours à l'examen des pro- duits génésiques lorsque ceux-ci sont déjà arrivés à un certain degré de maturité. Ainsi, chez les Poissons de la famille des Lamproies, les organes mâles ne peuvent être distingués des organes femelles, ni chez les jeunes individus, ni chez les adultes, lorsque ces organes ne sont pas dans une période d'activité fonctionnelle, et à l'époque du frai ils ne sont diffé- renciés que par les œufs, qui se développent dans les uns, et la laitance ou liqueur séminale, qui se forme dans les autres 2. 1 Voyez ci-dessus, page 370. plusieurs anatomistes ont méconnu le 2 C'est à cause de cette similitude caractère dioïque des Lamproies, et ont entre les ovaires et les testicules que considéré ces Poissons comme étant APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES VERTÉBRÉS. 4/3 Du reste, chez tous les Vertébrés, môme chez ceux des rangs les plus élevés, il paraît en être de même jusqu'à une certaine période de la vie de l'embryon. Lorsque les organes de la reproduction commencent à se constituer chez celui-ci, les caractères sexuels ne s'y montrent pas encore, et c'est en employant un fonds commun que la Nature produit tantôt un maie, d'autres fois une femelle. Ainsi, dans l'espèce humaine aussi bien que chez le Poulet, les organes génitaux tant exté- rieurs qu'internes sont d'abord identiques en apparence chez tous les embryons , et c'est seulement à une certaine période de leur développement qu'ils deviennent plus ou moins dis- semblables chez le mâle et la femelle 1. Chez tous les Animaux de cet embranchement, les organes essentiels de la reproduction, c'est-à-dire les ovaires chez la hermaphrodites a, opinion qui fut combattue par Magendie et Desmoulins, et qui est aujourd'hui reconnue fausse b. A l'époque du frai avril et mai, les ovaires sont remplis d'œufs dont le vitcllus est jaunâtre et les tes- ticules regorgent d'un liquide sperma- tiquc blanchâtre renfermé dans des vésicules ; mais après l'évacuation de ces produits génésiques, les organes reproducteurs perdent leurs caractères distinctifs, et les sexes deviennent de nouveau très-difficiles à reconnaître6. 1 Les observations de M. Kobelt tendent même à établir que, dans la première période du développement de l'appareil génital, il y a uniformité de composition chez tous les individus, et que les différences s'introduisent plus tard par suite de l'atrophie de certaines parties et du développement considérable de quelques autres, sui- vant que l'embryon se caractérise comme mâle ou comme femelle c. Je reviendrai sur ce sujet lorsque je traiterai des organes de la génération chez les Batraciens, les Oiseaux et les .Mammifères. a Home, On the Mode of Génération of the Lamprey and Myxine Philos. Tram., 1815, p. 266. — Lectures on Compar. Anat., t. IV, pi. 143, fit,'. 1. b Magendie et Desmoulins, Note sur l'anatomie de la Lamproie Journal de physiologie expéri- mentale, 1822, t. II, p. 234. — Mayer, Analekten zur vergleichenden Anatomie, 1835, p. 8. — Panizza, Sulla Lampreda marina Mem. dell'Instiluto Lombardo. Milano, 1845, c II p. 25. — Schleusser, De Petromyzontum et Angnillarum sexu. Dorpat, 1848. — Yogt et I'appenheim, Recherches sur l'anatomie comparée des organes de la générathn Ann. des sciences nat., 4' série, 1859, t. XI, p. 368. c Kobelt, Der Neben-Eierstock des Weibes. Heidelberçr, 1847. Ixkk REPRODUCTION. femelle, et les testicules chez le mâle, sont logés dans la cavité abdominale ou dans des dépendances de celte chambre viscé- rale 1, et sont recouverts en totalité ou en partie par le péri- toine 2. Toujours aussi les produits de ces glandes sont évacués par des orifices qui sont situés dans le voisinage de l'anus et des ouvertures par lesquelles l'urine s'échappe au dehors, ou qui se confondent même avec ces émonctoires. D'ordinaire toute la portion profonde de l'appareil est double et symétrique chez la femelle aussi bien que .'liez le mâle, et lorsque celte dis- position n'existe pas, la symétrie résulte de l'atrophie de l'une des moitiés plus fréquemment que d'un phénomène de coalescence ; mais pour les parties extérieures et celles qui les avoisinent, il en est souvent autrement, et ces organes sexuels, tout en restant symétriques, deviennent impairs et médians. Les différences qu'on y remarque sont nombreuses et importantes , mais elles résultent principalement des divers degrés de complication amenés par le perfectionnement crois- sant de cet ensemble d'instruments physiologiques. Elles n'af- fectent que peu les parties fondamentales de ce double appareil, c'est-à-dire les ovaires et les testicules ; elles portent pour la plupart sur des parties dont le rôle est secondaire, notamment sur les organes qui concourent à assurer l'utilisation des pro- duits génésiques, soit en les conduisant au dehors ou en leur 1 Ainsi que nous le verrons bien- testicules, se prolongent très-loin pos- tôt, les bourses qui logent les testi- térieurement, dans l'épaisseur de la cules chez la plupart des Mammifères queue ,• sous la colonne vertébrale, sont des appendices de la cavité abdo- mais l'espace qui les y loge est aussi minale. une dépendance de la cavité abdomi- Chez les Poissons de la famille des nale. Pleuronectes, les ovaires, ainsi que les 2 Voyez tome VI, page h. a Exemples Pleuronectes flesus ; voy. Carus et Otto, Tabules Analomiam comparalivam illustrantes, pars v, pi. A, fig-, 1. — Solea vulgaris ; voy. Hyrtl, Beitrâge %ur Morphologie der Urogenilal-Organe der Ftsche {Denkschrifl der Wiener wissensch. Acad., 1850, t. I, pi. 53, lig. i. Appareil reproducteur des Poissons. APPAREIL DR LA GÉNÉRATION DES POISSONS. fr/5 fournissant des matières complémentaires, soit en facilitant le phénomène de la fécondation, ou bien encore en contribuant à la réalisation des conditions nécessaires au développement des jeunes. § 2. — Dans la classe des Poissons, l'appareil génital femelle est parfois d'une simplicité extrême, et il ne présente jamais une complication bien grande 1. 11 affecte d'ailleurs trois formes différentes tantôt il n'est constitué que par les ovaires, et l'évacuation des œufs n'est confiée à aucun organe spécial, mais s'effectue par l'intermédiaire de la chambre viscérale commune; d'autres fois il existe un oviducte, mais ce conduit n'est formé que par une portion de l'ovaire qui est disposée en manière de sac et s'ouvre au dehors ; enfin, dans d'autres cas, la division du travail physiologique est poussée plus loin, et il existe un oviducte spécial qui est indépendant de l'ovaire. \jAmphioxus est de tous les Animaux vertébrés celui dont Amphioxu l'appareil reproducteur est le moins perfectionné. Les ovaires de la femelle, de même que les testicules du mâle, sont atta- chés à la voûte de la grande cavité viscérale, de chaque côté du plan médian du corps. Ils sont fermés de tous côtés et recouverts par le péritoine; aucun tube n'en part pour con- duire les œufs au dehors, et ces corps, lorsqu'ils sont arrivés 1 L'appareil de la reproduction des Poissons a été l'objet de plusieurs travaux anatomiques très-importants, parmi lesquels je citerai en première ligne ceux de Cavolini, de Raihke de M. Hyrtl, de MM. Vogt et Pappen- heim, de M. Lereboullet et de M. Mai- tin Saint-Ange a. a Cavolini, Memoria sulla generazione dei Pesci e dei Granchi. Napoli, 1787. — Ralhke, Ueber die Geschlechtstheile der Fische Beitràge zur Geschichte der Tltierwelt, 1824, t. II, p. 117 à 210, pi. 5. — Ueber das El einiger Lachsarten Meckel's Archiv fiir Ana- lomie, 1832, p. 392. — Zur Analomie der Fische Muller's Archiv, 1836, p. 170. — Hyrtl, Op. cit. Mém. Je l'Acad. des sciences de Vienne, 1850, t. I, p. 391, pi. 52 et 53. — Vogt et Pappenbeim, Op. cit. Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI, p. 331. — Lereboullet, Recherches sur les organes génitaux des Animaux vertébrés Sova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII. — Martin Saint-Ange, Etude de l'appareil reproducteur dans les cinq classes d'Animaux vertébrés Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV. Lamproies, eto /j/l6 REPRODUCTION. à maturité, s'en détachent et tombent dans la cavité de l'abdo- men, où ils restent en liberté jusqu'à ce qu'ils soient entraînés au dehors par le courant expiratoire qui vient des branchies et se dirige vers le pore abdominal situé dans le voisinage de l'anus 1. La chambre viscérale, qui est destinée essentiel- lement à loger l'appareil digestif, remplit donc ici trois fonc- tions différentes ; tout en servant à protéger les viscères, elle fait office de conduit expirateur et d'oviducte *2. Chez le mâle, la liqueur séminale suit la même route et s'échappe aussi par le pore abdominal 3. Un degré de plus dans la division du travail physiologique se fait remarquer chez les Lamproies et les autres Cyclostomes. Chez ces Poissons, c'est aussi la cavité péritonéale qui tient lieu d'oviducte et de conduit excréteur delà semence, mais celte cavité n'est plus mise à contribution pour le service delà respi- ration ; le courant formé par l'eau expirée s'échappe au dehors sans pénétrer dans l'abdomen, et les orifices qui font com- muniquer le sac péritonéal avec l'extérieur sont spécialc- 1 Voyez tome II, page 201. 2 Les ovaires de VAmphioxus oc- cupent toute la longueur de la cavité abdominale, en arrière de l'appareil respiratoire; ils sont pourvus d'une tunique propre, et la portion du péri- toine qui les recouvre est d'une cou- leur brunâtre. Les œufs sont faciles à voir à l'état de liberté dans la cavité abdominale, et leur sortie par l'orifice expirateur a été souvent constatée. Pour plus de détails à ce sujet, je ren- verrai aux publications dont VAm- phioxus a été l'objet il y a une vingtaine d'années a. u Les premières observations sur la liqueur séminale de VAmphioxus sont dues à M. Kulliker, qui a donné des figures des spermatozoïdes de cet animal 6. a Costa, Cenni zoologicœ, p. 49. — Yarrel, Hist. of British Fishes. t. II, p. O20. — Relzius, voyez Bericht der Akad. der WUsensth. zu Berlin, 1839. — Ralhke, Bemerkungen ïiber den Bau des Amphioxus lanceolaliis, 1841 , p. 25. — J. Mùller, Ueber den Bau und die Lebenserscheinung des Branchiostoma lubricum Costa ; Ampliioxuslanceolatus Yan Me m. de l'Acad. de Berlin pour 1842, p. 79. — Quatrefages, Mém. sur le système nerveux, etc., de /'Ampliioxus 4!». des scienres nat., 8série,*1845, t. IV, p. 207. 6 Kôlliker,;f/e6er das Gernchsorgan von Amphioxus Miillor's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1843, p. 32, pi. 2, fi£. 3 APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. kkl ment affectés à l'excrétion des produits de la génération 1. L'ovaire, logé dans un repli du péritoine et suspendu ainsi à la voûte de la chambre viscérale, au-dessous des reins, affecte la forme d'un ruban froncé et replié sur lui-même transversa- lement d'une manière très-irrégulièrc. Il s'étend depuis le voi- sinage de la tête jusqu'auprès de l'anus, et, à l'époque de la reproduction, les œufs, en nombre très-considérable, se dcve- 1 Ce mode d'évacuation des œufs chez la Lamproie a été très- bien indiqué par Duméril. Il avait été observé aussi par limiter et par Home a. Plus récemment, la dispo- sition de 'appareil de la reproduction de ces Poissons et des autres Cyclo- stomesa été étudiée d'une manière plus approfondie par Kalhke, J. Millier et quelques autres anatomistea l>. Chez les Myxïnes c et les Bdcllo- stomes d, l'appareil de la génération est constitué de la même manière que chez les Lamproies. L'ovaire est ren- fermé dans une longue bande du péri- toine qui est située du côté droit de l'in- testin, et qui présente un grand nombre de replis transversaux. Les œufs tom- bent dans la cavité péritonéale, et sont évacués par les pores abdomi- naux, qui, situés sur les côtés du rec- tum, vont déboucher au devant des oriliecs des uretères , dans le méat génitO-urinaire placé derrière l'anus. Chez le Lamproyon, les pores abdo- minaux sont si petits, que pendant longtemps ils ont échappé aux recher- ches des anatomistes e. Ils se trou- vent de chaque ùté de l'anus entre cette ouverture et le repli de la peau qui l'entoure /". Chez les Myxines, les canaux péri- tonéaux qui servent à l'évacuation des œufs sont également rudimentaircs ; mais, au lieu de déboucher isolément sur les côtés de l'anus, ils se réunis- sent à un orifice commun situé sur la ligne médiane entre l'anus et les ori- fices urinaires, dans la fente cloa- cale [g. a C. Duméril, Dissert, sur la famille des Poissons cyclostomes, suivie d'un Mémoire sur l'ana- lomie des Lamproie s, in-8, 1812, p, 85. — Hunier ; voy. The Descript. and Illustr. Catalogue of the Physiol. Séries ofComp. Anat. contained in the Muséum of the R. Collège of Surgeons of London, t. IV, pi. 59. — Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. IV, pi. 143, tig-, 3. b Piallike, Benurkungen ùber den innern Bau des Querders Ammoceles branchialis und des kleinen Neunauges Pelromyzon I'ianeri Beitrage sur Geschichte der Thierwelt, 1827, t. IV, p. 94, pi. 2, fig. 7 et 8. c Miiller, Untersuchungen ùber die Eingewe'ule der Fische, 1845 Mém. de l'Acad. des sciences de Berlin pour 1843. — Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 155, pi. 15, lig. 2 ut 3. Duvernoy avait cru pouvoir con- est biloculaire. dure de ses observations que chez les 3 Les Rhinobates, les Myliobates, Poissons osseux vivipares, l'ovaire est les Ptéroplatées /, les Torpilles g, en général impair, et il cita comme les Anges, etc. a Schonevelde, Ichthyia et nomenel. Animal, quœ in ductibus Slesvici et Holsatix occurrunt i 024. bj Rathke, Abhandl. &ur Blld. u. Entwick. Gesch., t. II, p. 1. c Cu\ier, Leçons d'anatomïe comparée, 2" édit., t. VIII, p. 67. d Hyrtl, Op. cit. Mém. de l'Acad. de Vienne, 1. 1, p. 398. e Home, Lectures on Compar. Anat., Suppl., t. VI, pi. 53, fig-. 2 et 3. f J. Davy, Exper. and Obs. on the Torpédo [Research. Physiol. and Anat., pi. 2, fig. 1 2, 3. g Bruch, Sur l'appareil de la vénération chez les Sélaciens, pi. 4, 7, 10, mâle. 468 REPRODUCTION. Émissoles ou Mustèles, et dans la partie correspondante à l'in- sertion du placenta fœtal, ce naturaliste a trouvé sur les parois de l'utérus un épaississement vasculaire fort semblable aux cotylédons utérins que nous verrons se développer dans la ma- trice des Mammifères ordinaires 1. Appareil § h. — L'appareil mâle ne diffère que peu de l'appareil femelle chez les Cyclostomes, et même chez la plupart des Poissons osseux. Chez les premiers, les testicules, ainsi que les ovaires, n'ont pas de canal évacuateur, et la laitance nom sous lequel on désigne communément la liqueur sémi- nale des Animaux de cette classe tombe dans la cavité abdomi- nale pour s'échapper ensuite parles pores péritonéaux 2. Mais chez les Poissons osseux, où l'appareil femelle présente aussi ce genre d'imperfection, l'appareil mâle est mieux constitué, et les testicules sont mis en communication avec l'extérieur au moyen d'un conduit spécial 3. Enfin, chez les Plagiostomes, l On doit à J. Miiller, non-seule- de leur extrémité inférieure longe ment des observations très-importantes l'intestin, et va se réunir à son congé- sur ce sujet, mais aussi un exposé nère, près de l'anus. Le canal éjacu- très-complet de tous les faits précé- latoire ainsi formé débouche au de- demment introduits dans la science hors, entre l'anus cl le méat uiïnaire. relative à la reproduction vivipare des Chez le mâle, les pores abdominaux Squales. Je renverrai donc à son n'existent pas et le péritoine forme un mémoire pour plus de détails à ce sac complètement fermé b. sujet a. La plupart des naturalistes men- '2 Voyez ci-dessus, page M6. donnent les Anguilles comme étant 3 Ainsi, chez les Salmoncs, où les dépourvues de canaux déférents, mais oviductes manquent, les testicules sont on ne connaît encore que très-impar- pourvus chacun d'un conduit excré- faitement les organes mâles de ces teur. Ces glandes, de couleur blanchà- Poissons, et quelques auteurs pensent Ire, ont à peu près la même forme que les individus décrits sous le nom que les ovaires, et varient beaucoup de mâles n'étaient que des femelles quant à leur volume, suivant les sai- dont les ovaires n'avaient pas acquis sons. Un long canal tortueux partant leur développement normal c. a Millier, Ueber den glatten Hai des Aristoteles und ûber die Verschiedenheiten unter den Haifischen und Rochen m der Enltvickelung des Eies, 1842, avec G planches extrait des Mém. de VAcad. de Berlin pour 4 840. b Vogt, Anatomie des Salmones, p. 85, pi. C, lis- 2 b. c Schleusser, De Petromyzon et Anyuillarum sexu dissert, inaug.. Dorpat, 1848, APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. ft69 où l'ovaire est distinct de l'oviducte, l'appareil maie est consti- tué d'après le même plan fondamental que chez les Poissons osseux, c'est-à-dire est pourvu d'un canal évacuateur en conti- nuité directe avec les cavités pratiquées dans la substance du testicule. Ainsi, chez tous les Poissons, excepté les représen- tants les plus dégradés de ce type, il existe un conduit éjaeula- teur ou un canal déférent, et ce tube n'est jamais séparé du tes- ticule 1. Il est aussi à noter que la disposition générale de la Testicules portion fondamentale ou glandulaire de l'appareil reproducteur présente plus d'uniformité chez le mâle que chez la femelle. Ainsi, les testicules sont presque toujours au nombre de deux, même dans les espèces où l'ovaire est unique 2, et lorsque ces organes sont réunis en une seule masse, comme chez le Lançon, leur union est incomplète 3. Leur forme varie beaucoup. Chez les Plagiostomes, ils sont lGuvier signale l'Esturgeon comme s'ouvraut au dehors par un canal im- faisant exception à cette règle a ; pair très-court /". Chez les Plagio- mais il paraît que chez ces Poissons les stomcs, où l'un des ovaires seulement canaux séminifères vont déboucher se développe, les testicules sont dou- directement dans l'uretère {b. Du blés comme d'ordinaire, reste, des canaux péritonéaux analo- 3 Jusque dans ces dernières ali- gnes à ceux de la femelle existent chez nées les anatomistes considéraient le le mâle c, et sont tantôt ouverts dans testicule de VAmmodytes tobianus l'uretère, tantôt fermés d suivant comme étant impair ; mais M. Owcn M. Owen, cetteclôture serait due à une fit remarquer que cet organe pré- valvule e. sente un sillon médian g, et M. Ilyrll 2 Ainsi, chez la Perche, où il a constaté qu'il est en réalité composé n'existe qu'un seul ovaire, l'appareil d'une paire de glandes réunies entre mâle se compose de deux testicules elles h. en forme de sac, réunis par leur col, et Chez les Fislulaires, la glande sper- ' le développement des Zoospermes de la Raie Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XV, p. 237, pi. 10. — Vogt et Pappenheim, Op. cit. Ann. des sciences nat., 4" série, I. XII, p. 100. f Hyrtl, loc. cit., p. 398, pi. 52, fig. 9. g Par exemple, chez la Piaie commune voy. Vogt et Pappenheim, loc. cit. — Chez le Squatina angélus voy. Bruch, Ov. cit., p. 35, pi. 1, fig. 1 et 2. h Par exemple, chez les Trigles voy. Carus, Tabul, Anal, compar. illustr., pars v, pi. 5, fig. 4. , — Le Hareng voy. Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 8, fig. 1 . APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. Zl73 Poissons osseux, sa structure est en général très-simple, bien jue l'on y remarque souvent un élargissement subterminal faisant fonction de réservoir, et de petites glandnles acces- soires qui, logées dans l'épaisseur de ses parois, versent dans sa cavité des liquides destinés à aider au développement ou à l'emploi du sperme. Mais, chez quelques-uns de ces Animaux, ainsi que chez les Plagiostomes, l'appareil évaeuateur de la semence se complique davantage, et peut se composer de plu- sieurs parties bien distinctes, telles qu'un épididyme, un réservoir séminal, des glandes accessoires et un appendice copulateur. Il est d'abord à noter que parfois le canal déférent prend la forme d'un tube étroit et s'allonge beaucoup ; au lieu de se porter en ligne droite vers la région anale, il décrit des ondu- lations ou des circonvolutions plus ou moins nombreuses, et souvent il forme ainsi une masse d'apparence glandulaire, appelée épididyme. Dans ce corps, le système évaeuateur se complique; en gé- néral, le tronc principal du canal déférent s'y divise et s'entor- tille d'une manière inextricable, et souvent il s'y anastomose avec des canaux appendiculaires qui sont semblables à lui par leur forme et leur contournement. Peu à peu le tronc. déférent se reconstitue, et grossit; ses circonvolutions deviennent moins nombreuses, et il reprend le caractère d'un tube évaeuateur ordinaire, en continuant sa route vers l'anus. La Haie est un son congénère au-dessus de la portion va déboucher au dehors derrière L'anus, terminale de l'intestin. Le canal excré- entre cet orifice et le méat iirinaire, teur impair et médian ainsi constitué sur les côtés desquels se trouvent les est très-large et court ; ses parois sont lèvres d'une espèce de cloaque rudi- garnies de follicules muqueux a, et il mentaire b. a Ce sont les paquets formés par ces follicules qui ont été décrits par Petit comme étant des vésicules séminales {Histoire de la Carpe, Mém. de l'Acad. des sciences, 1733, p. 20'J, pi. 7, 1ig. 2 et 3. [b Martin Saint-Ange, Cp. cit., p. 121, pi. 12, fig. 1, 2 et 3. Réservoir séminal. dlll REPRODUCTION. des Poissons où l'épididyme est le plus développé et où sa structure a été le mieux étudiée 1. Les réservoirs séminaux sont pairs ou impairs, suivant qu'ils résultent d'une dilatation des canaux déférents avant leur jonc- 1 Les testicules de la Raie com- mune a sont suspendus par un repli péritonéal à la paroi dorsale de la cavité abdominale, de chaque côté de la colonne vertébrale, au-dessus du foie et des intestins. Ils sont très-aplatis et réniformes. Chez les jeunes indi- vidus, ils sont lisses, et en apparence homogènes ou simplement granuleux mais à l'époque du rut, leur aspect change beaucoup ; ils se gonflent et se montrent composés d'une multitude de grosses vésicules arrondies, séparées entre elles par des vaisseaux sanguins, du tissu conjonctif et des prolonge- ments de la tunique membraneuse propre de la glande. Ces ampoules 6 sont pédonculées et composées d'une tunique membraneuse très-fine, dont la surface interne est revêtue d'un tissu éplthélique pavimenteux ; elles sont remplies de cellules ou utricules sper- magènes, et elles ressemblent aux caecums sécréteurs du testicule des Poissons osseux, qui seraient distendus en forme de vessie par l'accumulation des cellules spermagènes dans le fond de leur cavité, et qui se seraient un peu rétrécis dans le reste de leur lon- gueur. Cette portion pédonculaire constitue le canal évacuateur de cha- que ampoule et se réunit à ses con- génères pour former des branches de plus en plus fortes, mais dont le trajet est très-difficile à suivre à travers la substance du testicule. Le conduit ter- minal auquel ils donnent naissance résulte de la réunion de deux ou trois branches principales, et se sépare de la partie antérieure et dorsale de la glande pour s'enfoncer aussitôt dans l'épidi - dyme correspondant c. Ce dernier corps a la forme d'une bande blanchâ- tre; il est arrondi en avant et s'atténue en arrière. Antérieurement, il dépasse notablement le testicule, et se trouve fixé sur le côté de la colonne verté- brale par un repli du péritoine ; en arrière, il s'applique sur le rein cor- respondant, et se continue jusque dans le voisinage du rectum. A l'époque du rut, il est très-difficile d'en débrouiller la structure, et quelques anatomistes avaient cru qu'il recevait directement du testicule plusieurs canaux sémini- fères ; mais il résulte des observations faites par MM. Vogt et Pappenheim, sur un jeune individu, qu'il naît d'un canal déférent unique, et que de dis- tance en distance ce conduit reçoit a Voyez Monro, The Structure and Physiology ofFlshes, pi. 11, fig. 1. — Vogl et Pappenheim, Op. cit. Ann. des sciences nat., 4" série, t. XH, pi. 3, fig. 1. — E. Bruch, Éuides sur l'appareil de la génération chez les Sélaciens, thèse. Strasbourg, 1860, pi. 3, fig. 1. b Monro, Op. cit., pi. H, fig. x. — Millier, De glandularum secernentium structura penitiori, 1830, p. 106, pi. 15, fig. 8. — Lallemand, Op. cit. {Ann. des scienc. nat., 1841, 2e série, t. XV, pi. 10, fig. 2-8. — Bruch, Op. cit., pi. 3, fig. 2-7. c Vogt et Pappenheim, loc. cit., pi. 2, fig. 6. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. 475 lion, pour constituer le canal éjaçulateur commun 1, ou qu'ils sont formés par un élargissement de ce dernier conduit 2. Quelquefois on aperçoit une dilatation analogue dans la portion subterminale du canal génito-urinaire formé par le prolonge- ment du col de la vessie au delà de l'embouchure des canaux déférents dans son intérieur; mais cette ampoule ne pourrait servir comme un réservoir pour la matière fécondante, et elle ne semble devoir agir dans réjaculation que comme un organe d'impulsion 3. La structure de ces portions élargies des voies séminales se latéralement des tubes épididymiques propres qui sont contournés en pa- quets a. Ce sont les circonvolutions multipliées de ces appendices et du tronc principal qui donnent à l'épidi- dyme son aspect particulier. Le canal déférent constitué par le tronc princi- pal dont je viens de parler, grossit postérieurement, et, en se dilatant en manière de sac derrière l'extrémité de l'espèce de pelote qui forme l'épidi- dyme, il devient le réservoir séminal. Celui-ci présente des replis longitudi- naux de sa tunique interne, et con- verge vers son congénère pour aller déboucher à côté de lui, sur la paroi postérieure du cloaque, au sommet d'une papille conique. Chez l'Ange [Squatina vulgaris, la structure de l'épididyme est plus simple. En effet, cecorpsglanduliforme ne paraît être formé que par les circon- volutions d'un seul tube déférent. Mais les réservoirs séminaux sont beaucoup plus développés b. Chez le Squale émissole, le canal dé- férent, on pénétrant dans l'épididyme, se subdivise eu plusieurs branches qui ensuite confluent pour reconstituer un tube unique c. 1 Par exemple, chez le Mullus barbatus, où chaque canal déférent se renfle postérieurement /, et chez le Brochet, où ces tubes se renflent de manière à devenir fusiformes près de leur terminaison e. '2 Ainsi, chez le Cobitis fossilis, les canaux déférents se terminent iso- lément dans une vésicule séminale piriforme impaire /". 3 Ainsi, chez l'Aulopyge hagelu, poisson de la famille des Cyprins , le canal déférent débouche dans le col de la vessie, et le canal génito-uri- naire présente près de son extrémité une petite dilatation ampuliforme g. a Vogl et Pappenheim, Op. cit. Ann. des sciences nat., 4" série, 1S59, t. XII, pi. 2, fig. 7. b Bruch, Op. cit., p. 31, pi. 1, fig. 1 ; pi. 2, fig. 1. c Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 136, pi. 14. d Voyez Hyrtl, Op. cit. Mém. de l'Acad. de Vienne, t. I, pi. 52, fig. 11. e Voyez Lereboullet, Rech. sur l'anat. des organes génitaux des Animaux vertébrés Nova Acta Acad. nat. curios., t. 83, pi. 30, fig. 202. f Hyrtl, loc. cit., pi. 52, fig. 10. g Hyrtl, loc. cit., p. 395, pi. 52, fig. 6. Glandes accessoires. &76 REPRODUCTION. complique, chez quelques Poissons osseux. Des cryptes ou des glandules se développent dans l'épaisseur de leurs parois, ainsi que cela se voit chez là Carpe 1 ; mais c'est chez certains Plagïostomes que les réservoirs séminaux atteignent leur plus haut degré de développement. Ainsi, chez les Squales, la partie subterminale de chacun des canaux déférents s'élargit en un réservoir piriforme, dont l'intérieur est divisé en une multitude de troncs ou loges par des diaphragmes transver- saux perforés au centre 2. D'autres fois, la portion subterminale de l'appareil évacua- tcur de la semence se complique par l'adjonction d'appendices tu biliaires ou de sacs membraneux, qui sont tout à la fois des organes sécréteurs et des réservoirs pour la semence. Ainsi, 1 Chez le Brochet, la structure des réceptacles constitués par le ren- flement des canaux déférents est iden- tiquement la même que celle des pa- rois de ces tubes, dont la surface intérieure est réticulée a. Chez la Carpe, leurs parois sont plus glandu- laires ; on y remarque une multitude de petits orilices qui conduisent dans des follicules ou cryptes de la tunique muqueuse, et livrent passage aux liquides sécrétés dans ces cavités ; une disposition analogue existe dans la portion précédente du canal éva- cualeur du sperme , mais elle est moins prononcée 6. Chez la Baveuse à bande Blennius gattorugine, où les canaux déférents ne se réunissent pas et forment cha- cun un grand réservoir séminal, des tubes sécréteurs assez complexes viennent déboucher dans le col de ces vésicules, et constituent des glan- des accessoires que l'on désigne quel- quefois sous le nom d'appendices prostatiques c. Je crois devoir considérer comme des glandes accessoires, plutôt que comme de simples réservoirs sémi- naux, les grandes poches qui garnissent latéralement la portion subterminale de l'appareil mâle chez le Gobius jozzo {1. 2 Ce mode d'organisation a été très-bien représenté par plusieurs ana- tomistes e. a Lereboullet, Op. cit., p. 83, pi. 8, fig. 99 Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII. b Martin Saint-Ange. Op. cit. Mém. de l'Acad. des scienc.,Sav. itr., t. XIV, p. 124, pi. 2, fig. 4. cHyrfl, Op. cit., pi. 52. fig. 9. d Idem, lue. cit., pi. 52. fig. 7. e Par exemple, chez la Sélache Squalus maximus voy. Carus elOtlo, Tabul. Anat. compar. illustr., pars y, pi. 5, fig. 8. — Chez rÉmisole voy. M. Martin Sainl-Ange, Op. cit. Mém. de l'Acad. des sciences, San. étrang., t. XIV. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES POISSONS. !\11 chez les Squales, il existe à l'origine du canal génito-urinairc commun une paire de sacs membraneux très-grands et allongés, qui, à l'époque du rut, contiennent du sperme mêlé à une sub- stance jaunâtre formée par leurs parois 1. Un mode d'orga- nisation analogue se retrouve chez quelques Poissons osseux. Dans certains cas, l'appareil urinaire semble être mis à con- tribution, non-seulement pour compléter les voies affeetées à l'évacuation de la semence, mais aussi pour fournir à ce pro- duit les liquides nécessaires à sa dilution. En effet, chez le Squale émissole, l'uretère envoie plusieurs branches dans le canal déférent, et, à l'époque du rut, on trouve les Spermato- zoïdes mêlés à de l'urine dans les vésicules séminales où le sperme s'emmagasine 2. 1 Ces réceptacles cloisonnés for- més par le canal déférent, et ces vési- cules accessoires, ont été très-bien représentés chez le Squale aiguillât ou Acanthias, par Trcviranus a. 2 Chez le Squale émissole, où es testicules de forme subcylindrique sont placés symétriquement à la partie antérieure et supérieure de la cavité abdominale, et sont encapuchonnés postérieurement dans une gaine de substance grise; le canal évacuateur ésultant de l'anastomose de tous les canaux séminifères longe le bord in- terne de la glande, et, après s'en être séparé, se subdivise en trois ou quatre canaux qui bientôt se contournent et s'enroulent sur eux-mêmes d'une ma- nière inextricable , pour former un épididyme allongé et claviforme. Ces divisions du canal déférent ne tardent pas à se réunir en un tronc unique, qui continue à se pelotonner sur lui- même, et se détache enfin de l'extré- mité postérieure et amincie de l'épidi- dyme. Il s'élargit ensuite pour consti- tuer le réservoir séminal, et celui-ci va déboucher dans le canal génito- urinaire médian, au-dessus des orifices des uretères. Ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire, plusieurs petits conduits urinaires pénètrent dans Fépididyme et y débouchent dans le canal déférent 6. Le réservoir sémi- nal qui termine chaque canal déférent a la forme d'un grand sac cylindrique ou plutôt fusiforme ; il est divisé in- térieurement en un grand nombre de loges par des diaphragmes membraneux transversaux dont le centre est percé d'un trou, et ses parois sont garnies de fibres musculaires aussi bien que d'une membrane élastique. Une des grandes vésicules accessoires se trouve appli- a G. K. TreviraDus, Beitrdije xur nàhern Kenatniss der Zeuiuu ce revêtement cel- lulaire n'a qu'une existence transitoire-, el MM. Vogt et Pappenheim ont con- staté qu'après avoir acquis une épais- seur assez grande, il disparaît, ou se transforme en une membrane homo- gène et transparente. Le vitellus subit en même temps des changements con- sidérables; il grossit, et l'on y voit ap- paraître un grand nombre de granules opaques qui semblent animés d'un mouvement brownien, et qui, d'abord arrondis, se transforment plus tard en petites plaquettes irrégulières. Un dépôt de pigment noir et granuleux se montre aussi à la surface de la sphère vitelline, mais ne l'envahit pas en entier, de sorte que l'œuf reste d'un gris sale d'un côté, tandis que du côté opposé il devient noirâtre. 1 Ainsi, chez les Triions, à l'épo- que du frai, on trouve souvent des œufs libres dans la cavité viscérale, tantôt entre l'ovaire et les intestins, tantôt entre les circonvolutions des oviduetes, ou même entre les poumons et les parois abdominales a. 2 Chez les Protées, les oviduetes commencent plus en arrière, vers le niveau du milieu de l'estomac, et se portent en ligne droite vers le cloa- que 6. Il en est à peu près de même chez la Sirène lacertine c. a Martin Saint-Ange, Op. cit. Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XIV, p. 113. b Configliachi, Del Proteo angnineo de Laurenti. Pavia, 1819. c Vaillant, Mém. pour servir à l'histoire anatomique de la Sirène lacertine Ann. des sciences fiât., 4e ^érie, 1803, t. XIX, p. 313, pi. 8, fig. 1. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. fr85 dant leur passage vers l'extérieur. Chez la plupart des Urodèles, ces tubes ont à peu près le même diamètre dans toute leur longueur 1; mais chez les Grenouilles et les autres Anoures, ils se dilatent beaucoup dans leur portion subterminale, et y constituent, de chaque coté de l'abdomen, un grand réservoir où les œufs s'amassent et séjournent pendant un certain temps 2. Enfin, ces conduits pénètrent dans le cloaque et y débouchent 1 Par exemple, chez les Sala- mandres a et le Menobrauchus late- ralis 6. 2 Chez la Grenouille, les oviduc- tes c se composent de trois portions bien distinctes. Chacun Veux com- mence sur les côtés du cœur, par un oiïlice circulaire situé à une assez grande distance de son congénère, et rattaché au foie par une bride périto- néale; il se porte ensuite directement en arrière, et ses parois, très-minces et garnies d'un épithéliuin vibratile, présentent intérieurement des replis longitudinaux. La portion suivante est très-longue J et se contourne sur elle- même. Ses parois sont épaisses, élas- tiques et d'un blanc de lait; au contact de l'eau, elles se gonflent beaucoup, se brisent et laissent échapper une ma- tière gélatineuse. Sa tunique interne ou muqueuse présente une surface ré- ticulée et loge une multitude de glan- dâtes tabulaires groupées radiairement; un bourrelet composé d'un nombre considérable de papilles forme une sorte de valvule à l'embouchure de cette portion intestiniformc de l'ovi- ductc dans le réceptacle constitué par la troisième partie de ce conduit. Ce sac, que l'on désigne souvent sous le nom d'utérus, est très-grand et ova- laire ; il adhère à son congénère, à côté duquel il est situé au-dessus du rectum. Ses parois sont plissées, très- e\ti lisibles et fort minces, mais elles renferment cependant des glandules, ainsi que des fibres musculaires situées entre la tunique muqueuse et la tuni- que péritonéale. Postérieurement, ce réservoir incubateur se rétrécit et va déboucher dans le cloaque ou portion terminale de l'intestin, où s'ouvrent aussi les uretères et la vessie urinaire. Chez les Crapauds calamités, la portion inférieure de i'oviducte est cylindrique, grosse et très-allongée e. MM. Vogt et l'appenheim ont con- staté que chez le Crapaud accoucheur, les deux sacs incubateurs communi- quent entre eux par une ouverture pratiquée dans la partie postérieure de a Voyez Carus et Oito, Tabul. Anat. compar. illuatr,, pars v, pi. C, fig. i . b Voyez Ralhke, Op. cit., t. I, pi. 2, Rg. 1. — Dello Chiaje, Dissertazioni sull'aiiatomia umana, comparata e patliologica, t. I, pi. 11, fig. 1 . c Voyez Rœsel, Hisl. natur. Ranarum, pi. 8. — Lereboullet , Recherches sur Vanatomie des organes génitaux des Animaux vertébrés Aura Acta Acad. nat. curios., t. XXIII, pi. I ï, Bjj. 130, d Swatnmerdam, Ihblia Natures, t. II, pi. 47, lig. 5. e Rœsel, Hist. natur. Ranarum, pi. 21, fig. 24. VIII. 33 /j86 REPRODUCTION. au sommet d'une paire de papilles saillantes situées sur la paroi dorsale de ce vestibule commun. Œufs. Les œufs sont très-nombreux 1, et en général ils sont agglutinés au moyen d'une matière glaireuse. Ainsi, chez les Grenouilles ils sont réunis en masses informes 2, et chez les Crapauds ils sont disposés en chapelet ou forment de longs cordons cylindriques 3. Chez les Tritons, ils sont pondus isolément et fixés aux feuilles des plantes aquatiques, telles que le Pohjgonum persicaria, à l'aide du mucus qui les entoure 4. Presque toujours le vitellus est noirâtre 5. la cloison médiane formée par la son- dure de leurs parois internes. Chez le Ménopome, la portion sub- terminale de l'oviducte s'élargit aussi en manière de réservoir, mais beau- coup moins que chez les Anoures a. Il existe également un utérus de ce genre chez les Salamandres terres- tres 6, tandis que chez les Tritons, roviducte est cylindrique dans toute sa longueur et ne se dilate pas de la sorte vers le bout c. L'appareil génital femelle du Lepi- dosiren d ressemble à celui des Ba- traciens pérennibranches plus qu'à celui des Poissons plagiostomes. Les ovaires sont très-allongés; chaque oviducte se termine antérieurement par une ouverture particulière en forme de fente. Postérieurement, ces deux conduits se réunissent en un canal médian assez large, mais très- court, qui débouche à la partie posté- rieure du cloaque. A leur surface interne, ces tubes présentent des plis lamelleux, mais on n'y voit pas d'or- gane sécréteur particulier. 1 Swammerdam a compté plus de 1100 œufs dans les ovaires d'une Gre- nouille, et Spallanzani en a trouvé plus encore chez un Crapaud une seule ponte lui en donna jusqu'à 1200. 2 Chez les Rainettes, les œufs sont groupés de la même manière. 3 Chez le Crapaud brun, les œufs sont réunis en un seul conduit cylin- drique très-gros e ; mais chez le Cra- paud commun, ils forment deux cylin- dres grêles /. û Ce pigment noir manque dans les œufs de l'Alyte,ou Crapaud accoucheur, et du breviceps, ou Crapaud bossu. 5 La femelle plie ces feuilles en deux pour y loger ses œufs g. a Mayer, Analekten fur vergl. Anatomie, t. I, p. 72. b Sa longueur est d'environ dix fois celle du corps de l'Animal. c Voyez Rathke, Op. cit., t. I, pi. 1, fig. 1. Funk, De Salamandrœ terrestris tractatus, 1827, pi. 3, fig. 10. — Martin Sainl-Ange, Op. cit., pi. 10, fig. \. d Owen, Description of the Lcpidosiren annectens Trans. of the Linn. Soc, t. XVIII, 349, pi. 17, fig. 7. e Rcesel, Historia naturalis Ranarum, pi. 17, fig. 1 et 2. / Idem, ibid., pi. 20, fig. 2. Ig Rusconi, Amoic. s des Salamandres, p. 19 et suiv., pi. 2, fig. 2, et pi. 3. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. Û87 § 7. — L'appareil mâle des Batraciens présente plusieurs particularités. En général, les testicules sont simples, c'est- à-dire ne forment chacun qu'une seule masse 1; mais chez les Tritons et les Salamandres, chacun de ces organes est en général divisé en deux ou plusieurs portions situées à la file l'une derrière l'autre 2, et offrant des apparences assez va- riées, suivant le degré de développement des produits séminaux contenus dans leur intérieur 3. Appareil mâle. 1 Ainsi, chez la Grenouille, les testicules ont la forme de deux corps ovoïdes un peu comprimés latérale- ment, d'apparence lactée ou grisâ- tre a, qui portent à leur extrémité antérieure un groupe d'appendices graisseux, digités et de couleur jaune- orange b, dont le volume est con- sidérable en automne ainsi qu'au printemps, et paraît être en rapport avec L'alimentation de l'Animal plutôt qu'avec l'activité reproductrice c. Le volume des testicules varie suivant les saisons, et, à l'époque du rut, est sou- vent trois fois plus grand après l'ac- couplement. La tunique ulbuginée qui les enveloppe est mince et donne nais- sance à des prolongements cloison- naircs qui s'enfoncent plus ou moins profondément dans la substance de la glande. Les vaisseaux sanguins qui pénètrent dans ces organes par leur côté dorsal et interne forment à leur surface un réseau à mailles pentago- nales qui logent les extrémités des tubes séminifères. 2 On a depuis longtemps remar- qué les différences qui existent sou- vent entre les divers lobes du testicule cbez le même Animal, tant sous le rapport de la couleur que du volume et de la forme d. La cause de ces différences, constatée par Duvernoy, indique une indépendance assez grande dans les fonctions des différents lobes de l'organe spermatogène e. 3 Chez le Triton tœniatus, le testicule n'est pas subdivisé /" ; mais cbez le Triton igneus, il se com- pose de deux portions bien distinctes, et chez le T. niger, ainsi que cbez le T. cristatus, on y compte d'or- dinaire trois et quelquefois même quatre parties. Chez la Salamandre commune, cette glande est toujours divisée en deux portions séparées par un étranglement et subdivisées cha- cune en lobules. a Quelquefois le péritoine qui les recouvre leur donne une teinte noirâtre. b Voyez Prévost et Dumas, Op. cit. Ami. des sciences nat., 4824, t. I, ni. 20, fig. 1 et 2. — Lereboullet, Op. cit., pi. 7, fig. 85. c Ratlike, De Salamandrarum corporibus adiposis. Berolini, 1818, p. 4. d l'\v, Observations physiques et anatomiques sur plusieurs espèces de Salamandres Mém. de VAcad. des sciences, 1729, p. U8, pi. 11, fig. 7. e Duvernoy, Fragments sur les organes génito -urinaires des Reptiles, p. 21 extrait des Mém. de l'Académie des sciences. Savants étrangers, t. XI. f Hatlike, Ucber di Entstehung und Entwickeluny der Gesclilechlstheile bei der Urodelen Bcilr. sur der Thkrwelt, 1820, 1. 1, pi. 2, fig. 6-12, , — Duvernoy, loc. cit., p. 20, pi. 1 et 2. Conduits évacuateurs. /88 REPRODUCTION. Les tubes spermatiques qui constituent le testicule sont terminés en cul-de-sac, et leur fond occupe la périphérie de cet organe, de sorte qu'au premier abord, celui-ci paraît composé d'un amas de vésicules arrondies, logées dans les mailles d'un réseau vasculaire. Ces tubes, semblables à des doigts de gant, convergent vers le bord dorsal de la glande, et y donnent nais- sance à plusieurs vaisseaux excréteurs très-grêles qui s'en dé- tachent 1. Les voies par lesquelles les produits du testicule sont évacués au dehors présentent, dans cette classe d'Animaux, des varia- tions très-considérables, et ces différences dépendent principa- lement des relations qui s'établissent entre le conduit excréteur des corps de Wolf, ou reins temporaires, les canaux urinaires et les tubes séminifères. Pour en bien saisir le caractère, il est nécessaire de prendre en considération le mode de développe- ment de ces organes et les transformations qu'ils subissent chez l'embryon 2. Dans une des précédentes Leçons, nous avons vu que chez 1 A raison de la délicatesse ex- trême de leurs parois, ces tubes sper- magènes sont très-difficiles à étudier. Suivant MM. Vogt et Pappenheim, ils se rendraient dans une cavité centrale commune, d'où naîtraient les conduits efférents {Op. cit.. 2 Avant la publication des re- cherches de Rathke sur le développe- ment des organes génitaux internes des Vertébrés inférieurs, on ne savait que peu de chose sur ce sujet. Les travaux subséquents de J. Millier sur cette partie de l'embryologie sont d'une importance encore plus grande , et dans ces derniers temps, les observa- tions de M. Leydig et de M. Witticb ont jeté de nouvelles lumières sur plu- sieurs questions encore obscures ou mal expliquées par leurs devanciers a. a Rathke, Ueber die Entstehung und Entwickl. der Geschlechstheile bei den Urodelen Beitr. Or Geschkhle der Thienvelt, 1. 1, 1820. — Untersuch. iiber die Geschleclits-Werkzeuge der Schlangen, Eiiechsen und Scluldkvoten [Abhandlungen xur Bildungsund Entwickelungs- geschichte des Menschen und Thiere, 1852, t. 1, p. 21 , pi. 3. j. Mùller, Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und der Thiere, 1830. Wittich, Beilràge zur morpholog'schen und histologischen Entwickelung der Harn-und Geschlechts-Werkseuge der uackten Amphibien [Zeitschrift jiir wisse7isch. Zool., 1853, t. IV, p. 125, pi. 9. — Leydig, Untersuchungen iiber Fische und Reptilien, 1853. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES RATRACIENS. 489 tous les Vertébrés il se forme de bonne heure, dans la région dorsale de la cavité abdominale, un organe de structure glan- dulaire appelé corps de Wolf, qui est destiné à constituer l'ap- pareil urinaire chez les Poissons, mais qui , chez les autres Animaux du même embranchement, ne joue qu'un rôle tran- sitoire dans l'économie, et disparaît plus ou moins complètement à mesure que l'appareil rénal se développe 1. Le conduit excréteur de cet organe transitoire, que l'on peut désigner sous le nom de tube wolfien, se rend au cloaque, et sa portion pos- térieure est mise à contribution, soit par l'appareil génital seu- lement, soit par cet appareil et l'appareil urinaire pour l'évacua- tion de leurs produits. Il en résulte que tantôt cette portion du tube wolfien devient un canal commun faisant fonction d'uretère, aussi bien que de conduit déférent, tandis que d'autres fois l'uretère se constituant d'une manière indépendante, il en reste plus ou moins complètement séparé et sert uniquement à la sortie du sperme. Les différences anatomiques dont il est ici question dépendent donc principalement du point où la coales- cence de ces trois sortes de tubes s'effectue, et du développe- ment plus ou moins grand de la portion du système excréteur qui appartient en propre, d'une part aux testicules, d'autre part aux reins. Tantôt les conduits spermatiques et urinaires s'ana- stomosent et se confondent avant que de s'unir au tube wolfien. D'autres fois, celui-ci reçoit d'abord les conduits spermatiques, et constitue de la sorte un canal déférent particulier, puis s'unit à l'uretère pour former un conduit génito-urinairc commun qui se rend au cloaque. Enfin, dans d'autres cas, la séparation entre l'appareil urinaire et l'appareil génital associé au tube wolfien se continue plus loin , et ils débouchent isolément dans le cloaque commun. Le premier de ces modes d'organisation nous est offert par 1 Voyez tome VI, page 306 et suivantes. Ménobranches. 490 REPRODUCTION. les Grenouilles et le Crapaud. Ainsi que je l'ai déjà dit en décrivant l'appareil urinaire de ces Animaux 1, les canaux efférents des testicules pénètrent directement dans la substance des reins, les traversent, et vont déboucher dans l'uretère ou canal excréteur de cette glande 2, conduit qui, à son tour, s'unit au tube wolfien pour aller ensuite se terminer dans le cloaque 3. Chez les Ménobranches ou Necturus, les canaux excréteurs du testicule s'enfoncent également dans la substance du rein, et débouchent, ainsi que les canaux urinifères, dans un conduit qui longe le bord opposé de cette dernière glande ; mais ce conduit se continue supérieurement avec la portion libre du tube wolfien, et paraît être constitué tout entier par ce même canal Zi. Le Protée nous offre un exemple de la seconde combinaison organique dont il vient d'être question. Le canal efférent du tes- ticule, après s'être divisé et pelotonné de façon à constituer un épididyme, débouche par plusieurs branches dans le tube wol- fien, dont la portion antérieure reste libre et dont la portion postérieure reçoit plus loin en arrière les canaux efférents des reins, puis continue sa route vers le cloaque pour y verser, soit Protée. 1 Voyez tome VII, p. 337 et suiv. 2 Le mode de terminaison des canaux eflVrents dans les canaux urinaires n'a pu être constaté d'une manière satisfaisante, mais il est bien certain qu'ils y débouchent et que ces derniers versent le sperme dans l'ure- tère. Le réseau formé par les canaux efférents dans la profondeur de la sub- stance des reins a été observé avec soin chez la Grenouille par MM. Vogt et Pappenheim. 3 Le mode d'union des canaux efférents des testicules avec l'uretère, et de celui-ci avec le tube wolfien, est à peu près le même chez le Crapaud agua, ou Bufo maculiventris, si ce n'est que ce dernier tube est plus dé- veloppé a. Les canaux efférents traversent éga- lement la substance des reins chez la Salamandre terrestre 6. lx Voyez ci -dessus, tome VII, p. 339, note 1. a Leydig, Handb. der Histologie, p. 528, fig. 258. b Leydig, Op. cit., p. 527, fig. 257. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. Zj9l l'urine, soit la semence. Ici, c'est par conséquent le canal déférent qui fait fonction de l'uretère, tandis que chez la Gre- nouille, c'est l'uretère qui tient lieu de canal déférent 1. Chez les Tritons ou Salamandres aquatiques, la structure de l'appareil génitp-urinaire se complique davantage, et, ainsi que je l'ai déjà dit, les anatomistes sont partagés d'opinion au sujet des connexions établies entre les voies mïnaires et séminifères. Quoi qu'il en soit, le mode de groupement des conduits génitaux et urinaires parait participer des deux types que nous venons de passer en revue car une partie des canaux efférents du testicule se rendent directement dans le canal déférent constitué par le tube wolfien, tandis que d'autres, avant de déboucher dans ce dernier conduit, vont constituer un canal accessoire qui reçoit aussi une partie des tubes urinaires; mais la plupart des canaux excréteurs des reins, disposés en faisceaux . se rendent au cloaque sans s'anastomoser avec les conduits génitaux. Enfin, chez l'Alyle, ou Crapaud accoucheur, le canal évacua- teur du testicule, complété suivant toute apparence par le tube wolfien, se rend au cloaque sans avoir aucune communication avec l'appareil urinaire 2. Triions. Alyle. 1 Voyez tome VII, page 3S8, et pour plus de détails, les observations de M. Leydig Unters. iiber Fische wid Reptilien, p. 78, pi. h, fig. 30. — Lehrbuch der Histologie, p. 5l27, fig. 257 A. 2 Chez le Triton à crête, par exemple, chaque testicule, garni de bandelettes adipeuses, et divisé, comme je l'ai déjà dit, en plusieurs lobes or- dinairement trois par des étrangle- ments, présente sur le long de son bord un léger renflement que M. Mar- tin Saint-Ange a décrit comme étant un canal commun, ou réservoir de Highmore a. Les canaux efférents sor- tent isolément au nombre de quatre à six, et se pelotonnent bientôt sur eux- mêmes pour constituer un épididyme très-allongé, de l'extrémité antérieure duquel se détache un conduit assez gros qui se dirige en avant et va se confondre avec le tube wolfien adja- cent ou ligament de Tépididyme , suivant quelques anatomistes, de fa- çon à former une anse et à se porter ensuite d'avant en arrière. Le canal déférent ainsi constitué présente de a Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 101, pi. 11, fig. i. 492 REPRODUCTION. Chez quelques Batraciens, des glandes aceessoires se grou- pent autour de la portion inférieure du canal évacuateur de la semence, et ces organes sécréteurs, de même que diverses par- ties de l'appareil urinairc, peuvent servir comme réservoir pour ce liquide à l'époque du rut. Ainsi, chez la Grenouille, il existe à la partie postérieure de l'uretère une poche auriculiforme qui se compose de tubes sécréteurs, et qui est connue des anatomistes sous le nom de vésicule séminale 1. Chez les Tritons, la dis- nombreuses circonvolutions et reçoit successivement plusieurs canaux ex- créteurs accessoires fournis, comme la branche principale déjà mention- née, par l'épidiclyme. Enfin, il va dé- boucher dans le cloaque, à côté de son congénère a. D'autres conduits excréteurs du testicule se rendent dans un canal accessoire qui gagne la partie antérieure des reins, et qui paraît y communiquer avec quelques branches des voies urinaires, puis va se termi- ner dans le tronc du canal déférent déjà mentionné b. Les uretères fu- sionnes et nombreux qui naissent des reins, et qui vont déboucher dans le cloaque, à côté de l'orifice génital, sont gorgés d'un liquide blanchâtre à l'époque du rut, et plusieurs natura- listes les ont considérés comme des vésicules séminales c; mais, en géné- ral, on n'y rencontre pas de Sperma- tozoïdes d. MM. Vogtet Pappenbeim y ont cependant constaté la présence de ces corpuscules fécondateurs à l'époque du rut, chez la Salamandre maculée. 1 Cet appendice, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler e, naît du bord externe de l'urèthre, ou canal uréthro- spermatique ; il est aplati et renferme sept ou huit petits systèmes de cavi- tés rameuses qui débouchent chacun dans l'urèthre par un orifice particu- lier. Il en résulte que ce réservuir pré- sente une apparence caverneuse {f ; mais il est en réalité formé par une série de tubes rameux dont les troncs principaux sont rangés parallèlement et dont les branches s'élargissent en manière d'utricules. Ils sont tapissés par une couche d'épithélium et reçoi- vent beaucoup de vaisseaux sanguins. La tunique commune de ce réservoir spermatique est fibreuse et contrac- tile. Chez le Crapaud cornu Ceratophrys dovsata, cette glande accessoire, ou vésicule séminale, manque. Voyez tome VII, p. 338. a Voyez Prévost et Dumas, Sur la génération Ann. des sciences nat., 1824, 1. 1, pi. 20, !i£. 3 et A. — Lereboullet, Op. cit. Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII, pi. 8, fig. 92 et 03. b Voyez tome VII, p. 341. c Dut'ay, Observations sur plusieurs espèces de Salamandres Mêm. de V Académie des sciences , 1720. — Ratlike, Ueber die Urodelen Ueitr. zur Geschichte der Thierwelt, t. I. d Prévost et Dumas, Op. cit. Ann. des sciences nat., 1824, 1. 1, p. 282. e Voyez tome VII, p. 337. /" Voyez Lereboullet, Op. cit., pi. 8, fig. 88 et 89. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES BATRACIENS. 693 position du cloaque rend très-facile le reflux du sperme jusque dans la vessie urinaire 1. La terminaison des voies génitales dans le cloaque ne pré- cloaiuc- sente aucune particularité dont il soit bien important de tenir compte. D'ordinaire, ces orifices sont situés au sommet de petites papilles érecliles ou de plis de la membrane muqueuse qui tapissent ce vestibule commun, et l'on peut considérer ces éminences comme des vestiges de l'appareil qui, chez les Ver- tébrés plus élevés en organisation, effectuent l'introduction du sperme dans les voies génitales de la femelle; mais ici ils ne servent qu'à diriger le jet formé par ce liquide au moment de l'éjaculation 2. 1 Le cloaque est séparé du rectum par une valvule circulaire et deux gout- tières situées ù sa face dorsale, sur les côtés d'une sorte de raphé mé- dian conduisant l'urine, ainsi que la semence, des orifices des voies génito- urinaires dans la vessie, ou de ce ré- servoir vers le sommet de l'appendice éjaculateur. Quelques ailleurs consi- dèrent les uretères fusiformes de ces animaux comme étant des vésicules séminales, parce qu'à l'époque du rut on les trouve gorgés d'un liquide laiteux, et M. Bidder assure y avoir aperçu des Spermatozoïdes a ; mais dans la plupart des cas, la semence ne pénètre pas dans ces tubes 6. 2 Chez les Tritons, cette papille est située immédiatement derrière le repli valvulaire qui sépare le cloaque du rectum. Elle est creusée de trois sil- lons longitudinaux et recouverte d'un épithélium pavimenteux, mais elle ne contient pas de tissu érectile. Ainsi que nous l'avons déjà vu, la vessie urinaire débouche dans le cloaque, en face des orifices génito-urinaires. Il est aussi à noter que de nom- breux muscles entourent le vestibule génito-excrémentiticl, et servent, pour la plupart, à dilater l'anus, tout en tirant cet orifice en arrière c. Tels sont 1° Une paire de muscles rétracleurs supérieurs, ou coccy-vestibuliens ; 2° Une paire de muscles rétracteurs inférieurs, ou ischio-vestibuliens; 3° l ne paire de muscles ababscurs, ou ischio-coccygiens ; Zi° Un muscle abaissent- de l'anus, ou pubio-veslibulaire. Un effet contraire est produit par la contraction d'un sphincter anal très- gros. a Bidder, Vergteicli. anat. und histol. Untersuch. iiber die mdnnlichen Geschlechts- und Harnwerkzeuge bei nackten Amphibien, 4 846. {b Prévost et Dumas, Observations relatives à l'appareil générateur det Animaux mâles Ann. des sciences nat., 18*24, t. I, p. 282. — Dtnernoy, Fragments sur les organes génilo-urinaires des Reptiles, p. 93. c Voyez Lereboullet, Op. cit., p. 145, pi. 18, Gg. 191 ; pi. 19, Bg. 193, 194. Mode de fécondation 494 REPRODUCTION. Rlnfin, chez les Batraciens urodèles et pérennibranches, l'ap- pareil génital du mâle est complété par des organes sécréteurs qui débouchent dans le cloaque, et qui ont été considérés par beaucoup d'anatomistes comme les analogues de la prostate ou des glandes de Cowper, dont l'étude nous occupera dans la prochaine Leçon. Ils consistent en une multitude de tubes terminés par un renflement ampullaire et produisant une substance laiteuse. A l'époque du rut, ils deviennent turgides, et chez les Tritons ils ont alors un volume considérable l. § 8. — Ainsi que je l'ai déjà dit, il n'y a presque jamais une véritable copulation chez les Batraciens 2, et d'ordinaire la fécondation des œufs n'a lieu qu'après la ponte. Souvent le mâle se borne à nager autour de la femelle, et à répandre dans l'eau qui la baigne la liqueur séminale destinée à vivifier ses œufs, ainsi que cela se voit chez les Tritons 3. D'autres fois, chez les Grenouilles et les Crapauds, par exemple, le mâle se cramponne sur le dos de la femelle, en la saisissant par les flancs 1 Chez les Triions, cet appareil glandulaire se compose de trois paires de lobes, dont deux bordent le cloaque, et la troisième s'avance sous l'abdo- men a. 11 se trouve chez la femelle aussi bien que chez le mâle, mais il est beaucoup plus développé chez ce der- nier. Ces glandes sont également très- développées chez la Salamandre ter- restre b. 2 Les Cécilies, qui paraissent de- voir prendre place dans la classe des Batraciens, bien que la forme générale de leur corps soit semblable à celle des Serpents, sont pourvues d'organes copulateurs analogues à ceux des Lé- zards c. o Les manœuvres du mâle autour de la femelle sont très-remarquables. Il la poursuit, tourne autour d'elle, l'excite et semble en épier tous les mouvements ; dès qu'il s'aperçoit qu'un œuf est pondu, il s'en approche vive- ment et y lance un jet de sperme. Pen- dant la saison du rut, le corps du mâle prend aussi des couleurs plus intenses el des crêtes culanées se dé- veloppent tant sur le dos que sous la gorge, et acquièrent souvent des di- mensions très-considérables d. a Voyez Martin Saint-Ange, Op. cit., pi. lt , fijj. 3, 3' et 6. b Rathke, Op. cit. Bcitr. zur Geschichte der Thienuclt, t. I, pi. 1 , Çig. 3 et 6. c Voyez Duvernoy, Atlas du Règne animal He Cuvier, Reptiles, pi. 36 ter, fiff. 7. d Rusconi, Amours des Salamandres aquatiques, p. 17 et suiv. APPAREIL DE LA GENERATION DES BATRACIENS. 495 au moyen de ses pattes antérieures, et, tout en nageant avec elle, arrose de semence les œufs au moment où celle-ci les évacue au dehors 1. Mais, chez quelques-uns des Animaux de cette classe, la fécondation s'opère avant la ponte, et les œufs se développent dans l'intérieur de la chamhre ineubatiïce formée parla portion terminale de l'oviducte. Cela a lieu chez les Sa- lamandres terrestres 2 et chez un Batracien du Chili appelé Rhinoderma Darwinii 3. 1 Les Grenouilles s'accouplent dans l'eau et nagent ainsi, le mâle placé sur le dos de la femelle, qu'il embrasse étroitement entre ses pattes antérieu- res a. Cette union dure très-long- temps, quelquefois une vingtaine de jours sans interruption, et chez quel- ques espèces, telles que la Grenouille rousse, le pouce du mâle se gonfle alors à sa base, et s'y couvre de rugosités qui s'enfoncent dans les flancs de la femelle, de façon à y déterminer des excoriations. Lorsque les œufs sortent du cloaque de la femelle , le mâle les féconde en y lançant sa semeice par petits jets; quelquefois il épuise sa provision de liqueur spermatique, et abandonne sa compagne avant que la ponte soit terminée, et alors un autre mâle lui succède. D'autres fois le même mâle s'accouple successive- ment avec deux ou même trois fe- melles ; mais, en général, l'accouple- ment, qui commence longtemps avant la ponte, dure jusqu'à ce que cette opération soit terminée. Pendant la durée de ce rapprochement sexuel, le mâle paraît être presque insensible à la douleur ainsi, dans des expériences faites par Spallanzani, on l'a vu re- cevoir des blessures extrêmement graves, sans quitter sa femelle ni dis- continuer à féconder les œufs pondus par celle-ci. Il en est de même poul- ies Crapauds 6. 2 ].'• développement des jeunes Salamandres dans l'intérieur de l'ovi- ducte de leur mère a été constaté par Perrault et par Maupertuis c, ainsi que par beaucoup de naturalistes plus récents. Chez la Salamandre noire des Alpes, la copulation commence à terre et se continue dans l'eau; le mâle s'unit à la femelle en se plaçant sous elle ven- tre à ventre et en l'enlaçant avec ses pattes celle-ci l'entraîne alors dans l'eau, et l'union sexuelle dure plusieurs heures d. 3 Le viviparisme de ce Batracien anoure a été constaté par M. Gay, et implique la fécondation intérieure e. a Voyez Swammerdam, Biblia Nalurœ, pi. 48 a, fig. 1. — Rœsel, Hist. nat. Ranarum, pi. 1, fig. 1 et 2. 6 Spallanzani, Expér. pour servir à ihist. de la génération, p. SG, 288, etc. c Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3* partie, p. 81, pi. 16. — Maupertuis, Observations et expériences sur une des espèces de Salamandre Mém. de l'Acad. des sciences, 1727, p. 32. d Schreibers, L'eber die specifische Verschiedenheit des ge/leckten und des schivarzen Erd- Salamanders oder Molches und der hôchst merkwurdigen ganz eigenthùmlichen Fortpflanzungs- weise des Letztem Isis, 1833, t. V, p. 527. e Gay, Historia fisica y politica de Chile, Zoologia, t. II, p. 122. Dépôt des œufs. REPRODUCTION. est aussi à noter que certains Batraciens 496 § n'abandonnent pas leurs œufs après les avoir pondus et fécondés, mais s'en chargent, et les transportent avec eux pendant que l'incubation s'effectue. Ainsi , chez le Crapaud accoucheur, où les œufs sont réunis en un chapelet glaireux, le mâle s'en empare à mesure que la ponte s'en effectue, entortille ce cordon autour de ses pattes postérieures, et le transporte ainsi avec lui à sec, jusqu'au moment où l'éclosion doit avoir lieu; mais alors il se plonge dans l'eau, dont l'ac- tion détermine la déhiscence de la coque des œufs et la sortie des petits 1. Le Pipa, ou Crapaud de Surinam, présente sous ce rap- port des particularités encore plus remarquables. Le mâle aide la femelle à accoucher et place les œufs sur le dos de celle-ci; ils y déterminent une sorte de gonflement ou d'hy- pertrophie de la peau, qui se boursoufle autour de ces corps, et , de la sorte , chacun de ceux-ci se trouve bientôt logé dans une espèce d'alvéole. Le dos de la femelle se creuse ainsi d'une cinquantaine de petites loges qui sont autant de 1 L'accouplement du Crapaud accoucheur, ou Alytes obstetricans, n'a pas lieu dans l'eau, comme cela est ordinaire chez les Batraciens. La femelle étant à terre, le mâle, dont la taille est beaucoup plus petite que la sienne, se cramponne sur son dos, et se fait ainsi transporter par elle. Lors- que la ponte commence, il tire à lui avec une de ses pattes postérieures le bout du chapelet formé par les œufs agglutinés, et l'entortille autour de ses cuisses en y donnant la disposition d'un chiffre huit qui serait couché transversalement oo . Il est à présu- mer que pendant cette opération , il les féconde en les arrosant de sperme, car leur enveloppe est encore molle en ce moment; mais, par le contact de l'air, elle ne tarde pas à se dessécher et à durcir de façon à constituer une coque assez résistante. Le mâle trans- porte ainsi les œufs avec lui pendant plusieurs semaines, et lorsque la période d'incubation est terminée, il va à l'eau ; puis, au bout de quelques minutes, sous l'influence de ce liquide, la coque de ces corps se brise circulairement, et laisse sortir le petit têtard, qui se met à nager a. a Demours, Observations sur le Crapaud Ném. de l'Académie des sciences, 1778, p. 7. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 497 Apparei de chambres incubatrices dans lesquelles les embryons se forment et se développent 1. § 10. — Dans la classe des Reptiles, la fécondation des œufs s'opère toujours avant la ponte, par introduction directe du la reproduction liquide séminal dans l'appareil génital de la femelle, et à ce per- r^L*. fectionnement correspond une complication nouvelle des or- ganes mâles, qui se complètent parle développement d'inslru- ments copulateurs 2. A l'extérieur du corps, les différences sexuelles sont toujours faibles et souvent elles ne sont pas appréciables. Chez les Chclo- niens, les individus mâles sont reconnaissables à la forme un peu excavée de leur plastron sternal, et chez les Sauriens, la base de la queue est en général étroite et arrondie chez la femelle, tandis que chez le mâle, elle est un peu aplatie et élargie ; mais 1 Madame Mérian , iconographe lia- bile du xvne siècle a, fut la première à parler de ce singulier Batracien; mais elle croyait qu'il produisait ses petits par le dos 6. Un autre naturaliste crut avoir constaté que l'individu qui porte ainsi les œufs était le mâle, et non la femelle c ; mais les observa- tions faites en 1762 par un médecin de Surinam, appelé hennin, firent dis- paraître ces erreurs rf. Plusieurs au- teurs ont donné de bonnes figures du Pipa chargé de ses œufs e , et l'on sait, par les observations de Blumen- bach et de Duméril,que non-seulement le têtard se développe complètement dans l'intérieur de la loge ovigère, mais qu'il y subit même ses métamorphoses, de façon à en sortir sous la forme de Batracien anoure /". 2 Chez les Serpents, la copulalion dure plusieurs heures; les deux indi- vidus s'entortillent mutuellement en ne laissant libre que la partie anté- rieure de la tète et en se regardant nez à nez {g. a En généra], on désigne cet auteur sous le nom de mademoiselle Mérian, parce que jadis le titre de dame était réservé à la noblesse. b Mérian, Dissertation sur la génération et les transformations des Insectes de Surinam, 17-26, p. 50, pi. 59. cl Vallisnieri, Historia del Cameleonte {Opère fisico-mediche, t. I, p. 433 et suiv., pi il H- 6. d Fermin, Développement parfait du mystère de la génération du fameux Crapaud de Surinam. Màstricht, 1702. e Seba, Thésaurus Animalium, t. IV, pi. 19 et 20. — Duvernoy, Atlas du Régne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 39, fig. 2. f Duméril,* Erpétologie , t. VIII, p. 219. g Par exemple, chez les Vipères voyez Charas, Anatomie de la Vipère [Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, par Perrault, etc. ; publié par l'Académie des sciences, 1732, t. III, 2' partie, pi. 63. Ovaires 498 REPRODUCTION. ces caractères manquent souvent. La fécondité est beaucoup moins grande que chez les Batraciens 1, mais les œufs sont plus complets et ressemblent davantage à ceux des Poissons plagiostomes, car ils sont toujours pourvus d'une coque bien organisée, et quelquefois même cette enveloppe devient sem- blable à la coquille d'un œuf d'oiseau. Ainsi, chez les Crocodiliens, la sphère vitelline est entourée d'un albumen qui, à son tour, est renfermé dans une tunique membraneuse particulière, et celle-ci est revêtue d'une coquille calcaire. La coque de l'œuf est également calcaire chez certains Chéloniens les Tortues terrestres et paludines, mais chez les Tortues de mer, les Sauriens ordinaires et les Ophidiens, elle offre seulement la consistance du parchemin. Je rappellerai aussi que l'albumen de l'œuf présente une composilion parti- culière chez les Chéloniens 2, et que chez les Ophidiens, cette substance manque. Enfin, la forme de ces œufs est en général ovalaire 3. § 14 . — L'ovaire est toujours double, mais n'est pas tou- jours placé symétriquement de chaque côté du plan médian ; 1 Le nombre des œufs pondus à la fois s'élève souvent à trente, ou même quarante, chez la Couleuvre à collier, mais ne paraît être que d'environ dix chez les Calamaries a. Chez quelques Tortues, chaque ponte ne se compose que de quatre ou cinq œufs, ou même de deux ou trois seu- lement 6. 2 Voyez ci-dessus, page 325. 3 Chez les Chéloniens, les œufs pré- sentent des formes diverses suivant les espèces quelquefois ils sont sphéri- ques, chez le Thalassiochelys cauuana et le Xerobates carolinus c ; mais, en général, ils sont ovalaires, et souvent leur grand diamètre l'emporte de beau- coup sur le pelit diamètre; parfois ils sont un peu incurvés, de façon à être presque réniformesrZ, mais leurs deux extrémités sont toujours de même grosseur. Les œufs des Geckos sont sphéri- ques et à coque calcaire e. a Schlegel, Physionomie des Serpents, p. 87. 6 Agassiz, Contrib. to the Nat. Hist. of the United States, t. II, p. 490. c Venez Agassiz, Op. cit., pi. 17, lig. 28-30. d Par expmple, chez le Malacoclemmys palustris voy. Agassiz, loc. cit., pi la, fig. 14. e Duméril, Erpétologie générale, t. III, p. 274. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. /l99 car dans les espèces dont le corps est très-étroit, les Serpents, par exemple, l'un de ces organes est placé beaucoup plus en avant que l'autre. Leur conformation diffère aussi un peu chez les divers Animaux de cette classe, et, sous ce rapport comme sous beaucoup d'autres, les Reptiles, dont l'anus a la forme d'une fente transversale, c'est-à-dire les Ophidiens et les San- 0i'h[cfc"s riens ordinaires, diffèrent de ceux où cet orifice est longitudinal, s;miens ' o " ordinaire?. disposition qui se rencontre chez les Crocodiliens et les Chélo- niens. Chez les premiers, l'ovaire est creux et consiste en un sac ou un tube assez semblable à celui des Batraciens, et dont la cavité reçoit les œufs quand ceux-ci, arrivés au terme de la croissance du globe vitellin, rompent leur capsule et deviennent libres; puis les parois de ce réceptacle se rompent à leur tour pour laisser sortir les œufs, qui passent dans l'oviducte. Les choses se passent donc là à peu près comme chez les Batraciens, si ce n'est que la cavité centrale de l'ovaire, traversée par des brides, est peu extensible, et que chaque œuf en sort presque aussitôt après qu'il s'est détaché des parois de cette glande ovi- gène. Cela est facile à observer chez les Ophidiens, dont les ovaires sont tubulaircs. Chez les Chéloniens et les Crocodiliens, les ovaires sont dis- chéioniens posés autrement 1. Par suite d'une coalescence plus complète crocodiliens des parois de l'espèce de sac formé par chacun de ces organes, leur cavité centrale s'efface, et chaque œuf, à mesure qu'il gros- sit dans l'épaisseur de leurs parois, au lieu de se porter en dedans vers ce réceptacle commun, fait saillie au dehors 2 ; la 1 La forme générale de ces or- tes, parmi lesquels il convient de citer panes, chez les Chéloniens, a été très- ' en première ligne Bojanns a. bien figurée par plusieurs anatomis- '2 M. Agassiz a publié récemment la Chez In Tortue d'Europe, par Bojanus Anat. Test, europ., pi. 30, fig. 188. — Chez le Chrysemys picta el le Glyptemys insculpta, par M. Agassiz Contvib. to the Xat. Hisl. of the Uniled States, t. II, pi. 9 b, tig. 10 et 11. 500 REPRODUCTION. surface extérieure de l'ovaire devient ainsi fortement bosselée; puis chacun de ces tubercules, s'avançant davantage et s'étran- glant à sa base, devient pédoncule, et l'organe tout entier prend une longue série de recherches très- intéressantes sur le développement de l'œuf et sur l'embryologie des Tor- tues a. L'accroissement des ovules ovariques est extrêmement lent, et ces corps reproducteurs, après avoir par- couru la première période de leur existence, restent pendant fort long- temps dans un état stationnaire en sorte que chez une jeune Tortue âgée de cinq ou six ans, ils ont tous à peu près les mêmes dimensions. Mais, a l'époque de la puberté, le développe- ment d'un petit nombre d'entre eux s'active, et ceux-ci entrent dans la pé- riode de maturation, laquelle dure plusieurs années. Chaque année, à un moment qui paraît coïncider avec ce- lui de l'accouplement, une nouvelle série d'œufs commence à mûrir, en sorte que chez les individus adultes, l'ovaire renferme plusieurs de ces sé- ries d'âges différents et formées cha- cune par le nombre d'œufs destinés à composer une même ponte. Les pontes ne se renouvellent que d'année en an- née ; et chez les espèces étudiées par M. Agassiz, la période de maturation des œufs dure environ quatre années de sorte qu'aux approches de la saison de la reproduction, indépendamment des ovules dans la première période de leur existence, dont le nombre est immense et dont le volume est varia- ble, mais toujours très-petit, l'ovaire renferme quatre séries d'œufs en voie de maturation et d'âges différents, qui se distinguent par les inégalités de leur volume. Chez le Nanemys guttata, qui, à chaque ponte, dépose deux ou trois œufs seulement, chacune de ces séries ne se compose que d'un égal nombre d'œufs ; chez le Chrysemys picta , les œufs qui sont arrivés à un même degré de développement, et qui sont destinés à être pondus à la fois, sont au nombre de cinq, six ou sept ; enfin, chez le Chelhydra serpentina, dont cbaque couvée se compose d'une hui- taine d'œufs, on trouve dans l'ovaire un nombre correspondant d'ovules de chacune des quatre catégories sus- mentionnées. Les ovules naissants se montrent d'a- bord sous la forme de pelits granules sphériques d'apparence graisseuse et complètement indépendants du stroma d'alentour. Ils sont beaucoup plus petits que les cellules du tissu circonvoisin ou même que les noyaux de ces cel- lules, et c'est plus tard que la capsule ou follicule ovigère se constitue autour de chacun de ces corps, d'abord sous la forme d'une couche d'utricules, puis d'une sorte de kyste composé de deux feuillets, une tunique externe granu- leuse, et une tunique interne hyaline, ou zone pellucide. Lorsque Tovule commence à se constituer ainsi, sa sub- stance paraît être homogène ; mais bientôt il semble se faire un départ entre la matière qui en occupe la pé- riphérie et celle gai se trouve au cen- tre la première s'épaissit, la seconde a Agassiz, Contributions lo the Natural Hislory of thc United States, t. II, p. 451 et suiv., pi. 8, 9, 9 a. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 501 l'aspect d'une grappe de raisins; enfin la capsule de l'œuf se rompt, et ce dernier quitte l'ovaire pour passer directement dans l'oviducte. Nous avons déjà vu des ovaires en grappe s'éclaircit,et le tout offre alors l'aspect d'une cellule arrondie. Au début de ce travail d'évolution, la vésicule purkin- jéenne ne se distingue pas des matières adjacentes, et les observations de M. Agassiz ne me paraissent pas suf- fisantes pour résoudre les questions relatives à l'ordre de primogéniture entre cette cellule et les autres parties de la sphère vitelline; mais lorsque l'ovule est un peu plus avancé en âge, cette vésicule intérieure est très-visible et s'accroît rapidement. C'est évidem- ment un organite vivant, ayant son mode d'activité propre, et engendrant dans son intérieur d'autres organites quia leur tour donnent des signes d'un pouvoir génésique analogue. En effet, le contenu de la vésicule germinative ou purkinjéenne est d'abord homo- gène et transparent, mais on y voit bientôt apparaître un noyau appelé vé- sicule de Wagner, et dans l'intérieur de celte dernière cellule on voit naître ensuite un ou plusieurs nucléoles, ou vésicules de Valentin ; puis la vésicule wagnérienne se détruit, et le contenu de la vésicule purkinjéenne, après être de- venubeaucoup plus granuleux, s'éclair- cit de nouveau. Pendant que cesphéno- mènes s'accomplissent, le vitellusdonne également des signes d'une certaine activité vitale. On n'aperçoit d'abord, entre la vésicule purkinjéenne et la paroi extérieure de l'ovule destinée à devenir la tunique vitelline, qu'un li- quide homogène et transparent ; mais bientôt sa consistance se modifie, des corpuscules granulaires y apparaissent, et ces corpuscules, en se développant VIII. à la manière d'autant d'organites par- ticuliers, augmentent rapidement le volume de l'ovule. Ils sont de deux sortes. Les uns, hyalins, incolores et d'apparence albumineuse , occupent l'hémisphère du globe vitellin, où se trouve la vésicule germinative, et doi- vent être considérés comme les repré- sentants de la substance blastogénique dont il a été question dans une leçon précédente. Les autres, destinés à for- mer les cellules vitellines proprement dites, sont opaques , jaunes et riches en matière grasse ; ils se montrent d'abord au pôle opposé de l'ovule, et bientôt ils occupent l'un des hémi- sphères du globe vitellin; mais leur nombre et leur volume venant à aug- menter, ils envahissent peu à peu l'au- tre hémisphère, de façon à rétrécir de plus en plus l'espace hyalin qui entoure la vésicule germinative. Ces corpuscules vitellins, en se dévelop- pant, subissent aussi des changements considérables. Aux premiers granules opaques en succèdent d'autres qui sont d'abord hyalins, et dont la péri- phérie se condense bientôt de façon à donner à chacun de ces globules l'ap- parence d'une vésicule ou cellule arrondie, dont la paroi appelée ecto- blaste par M. Agassiz devient mem- braneuse et élastique. A l'intérieur de chacune de ces utricules se développe ensuite un noyau, ou mésoblaste, qui se montre d'abord sous la forme d'une tache appliquée contre la surface in- terne de l'ectoblaste, mais qui devient bientôt un corpuscule libre et à con- tours nettement dessinés; sa forme 34 502 REPRODUCTION. chez les Poissons plagïostomes, et lorsque nous étudierons l'appareil reproducteur des Oiseaux, nous aurons l'occasion de revenir sur l'examen des glandes ovigènes qui offrent ce mode de conformation. L'oviducle des Reptiles présente également, dans beaucoup de cas, des particularités de structure en rapport avec certains perfectionnements dans le travail physiologique. Ainsi, l'em- bouchure de ce canal jouit de plus de mobilité que chez les Vertébrés anallantoïdiens 1, et n'est pas toujours une simple fente en forme de boutonnière, comme chez les Batraciens, mais elle s'élargit ordinairement de façon à constituer un enton- noir très-évasé, et elle s'enrichit de fibres musculaires dispo- sées de manière à lui donner la faculté de changer de forme et de position, de s'appliquer sur l'ovaire, de l'embrasser et de recueillir ainsi plus sûrement l'œuf qui s'en détache. Ce mode d'organisation est porté à un degré très-remarquable chez la Couleuvre et chez d'autres Ophidiens. La portion suivante de l'oviducte 2, étroite et garnie comme d'ordinaire d'une tunique muqueuse couverte d'un épilhélium à cesse alors d'être arrondie pour deve- nir anguleuse, et sa couleur passe d'une teinte jaune pâle au jaune d'or. Ces changements coïncident avec le déve- loppement d'une nouvelle génération de corpuscules appelés cndoblasliques, dans l'intérieur du mésoblasle, lesquels offrent une apparence cristalloïde et sont très-chargés d'une matière grasse dont l'aspect a de l'analogie avec celle de la cire. Ces corpuscules deviennent assez gros et augmentent de nombre, de façon à constituer bientôt dans l'in- térieur de chaque cellule vitelline une agglomération anguleuse ; puis leur substance paraît être résorbée peu à peu, leurs angles s'émoussent, leur nombre diminue, et le mésoblaste ainsi que l'ectoblaste tendent à se désagré- ger pour faire place à de nouvelles cellules vitellines en voie de dévelop- pement. 1 Ce caractère se retrouve chez tous les Vertébrés du sous-embran- chement des Allantoïdiens. 2 L'oviducte des Reptiles est gé- néralement moins long et moins con- tourné que chez, les Batraciens. Chez le Gecko, ce tube est remar- quablement court a. {a Délie Chiaje, Dissert, sull'anat. umaaa comparativa, etc., t. I, pi. 21, Rs. t. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 503 cils vibratiles, ne présente rien qui soit important à noter, mais la seconde portion de ce conduit se modifie à peu près comme nous l'avons vu chez les Poissons plagioslomes; ses parois s'é- paississent, se plissent et s'enrichissent d'une multitude de glan- dules dont les produits servent à compléter l'œuf. C'est là que l'albumen et la coque se forment autour du globe vitellin 1; 1 La plupart des naturalistes con- sidèrent la formation de ces parties complémentaires de l'œuf comme étant le résultat d'un simple dépôt de ma- tières sécrétées par l'oviducte et ap- pliquées sur le globe vitellin, mais cette théorie mécanique ne me semble pas être l'expression de la vérité, et les enveloppes en question, tout en tirant tau substance des produits de la sécrétion des glandules de L'oviducte, se constituent eï croissent à la Manière des autres parties organisées el \i- vantes. Les observations de M. Agassiz sur le mode de formation de l'albu- men de l'œuf des Tortues fournissent des arguments puissants en laveur de -cite dernière manière de voir. En effet, fiiez ces Keptiles, l'albumen est beau- coup plus consistant que chez la plu- part des Animaux, et forme autour du globe vitellin un certain nombre de couches concentriques bien distinc- tes a le tout est renfermé dans la membrane de la coque, et souvent celte tunique est déjà bien constituée avant que l'albumen sous-jacent ail pris tout son développement. C'est donc par imbibilion à travers celte membrane que la matière constitutive de l'albumen arrive alors en contact avec celui-ci et se trouve employée par lui pour la production de nouvelles couches du tissu constitutif de celle partie de l'œuf. La coque de l'œuf des Tortues est formée aussi d'une série de couebes superposées dont les premières ne sont guère plus consistantes que les parties adjacentes de l'albumen et se compo- sent, comme celles-ci, de corpuscules granulaires et allongés disposés en rangées parallèles. La direction de ces séries de corpuscules change de cou- rbe en couche, de sorte que les stries résultant de leur mode de groupe- ment s'entrecroisent. Dans les couebes plus superficielles de la membrane co- quillière, ces granules sont plus serrés entre eux et constituent des fibres monilil'ormes. Chacun d'eux parait formé d'un nodule central entouré de couebes concentriques, à peu près comme dans les grains de fécule. En- fin, le nombre de ces couebes et l'é- paisseur de la tunique résultant de leur superposition varient suivant les espèces. La coquille a pour base un tissu analogue; mais dans cette partie de l'œuf, chaque granule devient en quel- que sorte un centre d'attraction autour duquel des cristaux de carbonate cal- caire viennent se grouper radiaire- ment, de façon à constituer un nodule. Du côté de la périphérie de l'œuf, a Agassiz, Contributions to the Natural History of the United States, tome II, planche 9 a, fig. 43, 44. 50ft REPRODUCTION. et parfois même le tube, ainsi constitué, devient une chambre incubatrice car, chez quelques Reptiles, le développement de l'embrvon commence ou s'achève même dans l'intérieur de l'œuf avant que celui-ci ait été expulsé au dehors, et dans ce dernier cas ces Animaux sont ovovivipares. La Vipère doit son nom à cette particularité physiologique 1, qui est commune à beaucoup de Serpents venimeux f2 et se retrouve chez l'Orvet, ainsi que chez quelques espèces de la famille des Lézards 3. Postérieurement, les deux oviductes se rapprochent pour déboucher dans le cloaque, et la portion de ce vestibule où ils vont s'ouvrir se prolonge souvent au-dessus de l'orifice du chacun de ces nodules calcigères s'ac- croît par la formation de nouvelles couches superposées, et il en résulte finalement une petite colonnette ou cylindre vertical dont la section hori- zontale offre une structure radiaire. Ces nodules sont disposés par rangées parallèles comme Tétaient les granules organiques dont ils dérivent, et, sui- vant qu'ils sont plus ou moins serrés entre eux, la suhstance de la coquille est plus ou moins poreuse ou dense. 11 existe à cet égard des différences dans les diverses familles de Chélo- niens, et il en résulte que, dans chacun de ces groupes zoologiques, la coquille présente des caractères histologiques particuliers. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations de M. Agassiz Nat. Hist. of the Uni- ted States, t. Il, p. 507 etsuiv.. 1 La disposition générale de l'ap- pareil de la génération des Vipères a été assez bien indiquée par Charas a. 2 Quelques naturalistes ont pensé que les Serpents venimeux étaient tous vivipares, et les Serpents non venimeux tous ovipares ; mais il y a de part et d'autre des exceptions à cette régler ainsi, dans les groupes des Coronelles, la plupart des espèces sont ovipares, comme chez les Couleuvres, mais 1» Coronelle lisse est vivipare. Cette der- nière particularité se retrouve aussi chez le Boa rativore; enfin les Najas, quoique très - venimeux , sont ovi- pares b. 3j Une petite espèce de Lézard qui se trouve en Suisse ainsi que dans di- verses autres parties montagneuses de l'Europe, et qui a été décrite sous plusieurs noms Lacerta montana, L. Schreibersiana, Zootocha Jacquini, Lacerta vivipara, etc. , pond des œufs, contenant des petits tout formés et près d'éclore c. a Charas, Anatomie de la Vipère [Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, 2° partie, p. 60 e\.6i,Acad. des sciences, 1732. b Schlegel, Physionomie des Serpents, t. Il, p. 86. c i. F. Jacqnin, Lacerta vivipara Nova Acta Hclvet., 1. 1, p. 33, pi. 1. — Cocleau, Note sur un genre peu connu de Lézards vivipares [Zootocha, Wagler, et sur une nouvelle espèce de ce genre Ann. des sciences nat., 2* série, 1835, t. IV, p. 310. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 505 rectum, soit qu'il se continue avec la vessie urinaire, soit qu'il se termine en cul-de-sac sans donner naissance à un réservoir de ce genre. Cette dernière disposition est parfois très-remar- quable chez les Ophidiens, où la portion supérieure du cloaque se dilate de façon à ressembler à un utérus dans le col duquel viendraient s'ouvrir, d'une part l'intestin , d'autre part les voies u ri n aires 1. 11 existe aussi à la partie antérieure du cloaque, chez les Chéloniens et les Crocodiliens, un appendice excitateur, nommé clitoris, qui, par sa structure, correspond au pénis du maie 2. Enfin, ce vestibule génito-excrémentitiel est souvent lubritié par des matières onctueuses que des organes glandulaires adja- cents y versent chez les Crocodiliens et les Ophidiens, par exemple 3. 1 Chez le Coluber korros, cette que une paire de petits sacs glandu- portion utérine du cloaque est extrè- laires qui paraissent correspondre à mement développée, et se termine an- une partie de l'appareil copulateur du lérieurement par deux cornes a, mâle voyez ci-après page 507. Chez Une disposition analogue, mais beau- les Ophidiens, ces glandules ont la coup moins prononcée, se voit chez la forme d'une capsule ovalaire située de Couleuvre à collier b. chaque côté sous la queue et communi- Chcz riguane, le fond du cloaque quant avec le cloaque par plusieurs ou- est divisé en deux sacs dans lesquels vertures pratiquées dans la lèvre pos- s'ouvrent les oviductes et les uretères. lérieure de l'anus; elles sont beaucoup 2 Le clitoris des Chéloniens c et plus développées chez la femelle que des Crocodiliens d ressemble tout à chez le mâle e. fait au pénis, si ce n'est que son vo- 3 Les sacs glandulaires dont il a lume est moindre voyez ci -après été question dans la note précédente page 509. sécrètent une matière onctueuse quia Chez les Sauriens ordinaires et les la consistance de la pommade. Chez Ophidiens, il n'existe pas de clitoris, les Crocodiliens, deux glandes volu- niais on trouve sur les côtés du cloa- mineuses et de forme ovalaire débou- a Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 271. 6 Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 91, pi. 10, fig. i. c Exemple, la Tortue voy. Bojanus, Anatome Tesludinu europœœ, pi. 28, fig. 159. d Exemple, le Crocodile à museau de Brochet voy. Carus et Otto, Tab. Anal. comp. illustr., pars v, pi. 0, fig. 2. — Isid. Geoffroy et Martin Saint-Ange, Op. cit. Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII, pi. 6, fig. 4. — Hunier, Illustr. Catal. of the Mus. of the R. Collège of Surg., t. IV, pi. 63, fig. 1 et 2. e Schlegel, Op. cit., p. 46. Appareil mâle. Organes copulaleurs. 506 REPRODUCTION. § 12. — Les testicules n'offrent rien d'important à noter i.; ils sont toujours situés dans le voisinage des reins, soit au-des- sous de ces organes, dans le fond de la cavité abdominale, ainsi que cela se voit chez les Chéloniens 2, soit au de- vant d'eux, sur les côtés de la colonne vertébrale, comme cela a lieu chez les Sauriens et les Ophidiens. Il y a toujours un épididyme bien caractérisé, et les canaux déférents arrivent près du cloaque sans avoir aucune communication avec les voies urinaires, mais là ils se réunissent parfois aux uretères, et débouchent par une paire d'orifices communs situés sur le côté de ce vestibule, au sommet d'une petite papille 3. L'appareil copulateur est une dépendance du cloaque, et con- siste en un ou deux appendices érectiles, qui ne sont jamais complètement tubulaires, comme la verge des Mammifères, mais simplement creusés d'une gouttière longitudinale dont la base est en rapport avec la papille au sommet de laquelle dé- bouchent les canaux déférents. 11 affecte, dans cette classe, deux formes principales. Tantôt il n'existe qu'un pénis impair et chent aussi sur les parois latérales du cloaque. Chez les Tortues, ces or- ganes sont représentés par une paire de grosses vessies . En général, il y a aussi dans l'épaisseur de la paroi antérieure du cloaque une série de glandules utriculaires. 1 La forme des testicules varie avec celle du corps ainsi, chez les Ophidiens, ils sont très-étroits et re- marquablement allongés 6. 2 Par exemple, chez la Tortue d'Europe c. 3 Chez les Lézards, celte jonction du canal déférent et de l'uretère a lieu près de l'extrémité inférieure du rein, à peu de distance du rectum, en sorte que le canal génito-urinaire ainsi formé est très-court d. Chez la Couleuvre à collier, le ca- nal déférent et l'uretère vont débou- cher l'un et l'autre dans une petite ampoule commune qui, à son tour, s'ouvre dans le cloaque, au sommet d'une petite papille érectile e. a Bojamis, Anatome Testudinis europœœ, pi. 27, fig. 156, 157. bPar exemple, chrz la Couleuvre à collier voy. Martin Saint-Ange, Op. cit., pi. 10, fig. 1. c Voyez Bojanus, Op. cit., pi. 27 et 28, fig. 157 et 158. d Voyez Martin Saint-Ange, Op. cit., p. 67, pi. 9, fig. 2. eIdem, ïoid., p. 79. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 507 médian cet organe est linguiforme et plein ; lorsqu'il devient apte à fonctionner, il se gonfle et s'allonge par l'afflux du sang- dans son intérieur, sans que sa forme change notablement. D'autres fois il y a deux verges qui, dans l'état de repos, ont la forme de tubes cutanés terminés en cul-de-sac, et s'ouvrant au dehors par un orifice pratiqué dans la paroi latérale du cloaque, mais qui, dans l'état d'érection, se déroulent à l'exté- rieur de façon à constituer un appendice saillant dont l'axe est creux 1. Le premier de ces modes d'organisation se trouve chez les Chéloniens et les Crocodiliens ; le second, chez les Sauriens ordinaires et les Ophidiens. Chez ces derniers Reptiles, l'anus a toujours la forme d'une fente transversale, et c'est en dedans de chaque angle ou com- missure de cette ouverture que se trouve l'entrée du sac exsertile ou appendice copulateur. Dans l'état de repos, celui-ci n'est pas apparent au dehors, et se prolonge en arrière, sous la base de la queue, entre la peau et la colonne verlél traie 2. Il se compose 1° d'une tunique cutanée, ou prolongement de la peau qui en tapisse la cavité, et qui, lors de l'érection du pénis, 1 Les anatomistes appellent sou- vent ces appendices des verges en fourreau », mais ce nom est assez mal choisi, car le cul-de-sac copulateur, que Ton compare ainsi à une gaine, ne renferme, rien, et c'est en se ren- versant comme un doigt de gant, par un mouvement d'invagination, qu'il devient exsertile et constitue un pénis imperforé. 2 C'est par suite de cette disposi- tion que la forme de la portion basi- laire de la queue est en général assez différente chez le mâle et la femelle pour pouvoir servir à la distinction des sexes. Chez les Lézards, par exemple, la queue est étroite et arrondie en des- sous chez la femelle, tandis que chez le mâle elle y est large, aplatie et sil- lonnée longitudinalement sur la ligne médiane c'est le seul caractère exté- rieur qui puisse faire reconnaître le sexe de ces Animaux. Il est cependant à noter que chez le fœtus, les verges du mâle sont appa- rentes au dehors, et que ces appendices ne rentrent dans le cloaque qu'après l'éclosion a. o Rathkc, Entwickelungsgeschiclite der Natter, pi. 3, fig. 17, 18, 19. — Martin Saint- Ange, Op. cit., p. 77. 508 REPRODUCTION. devient extérieur ; 2° d'une tunique fibreuse qui engaine la précédente quand l'organe est rentré, mais occupe l'intérieur de l'appendice quand celui-ci se renverse au dehors ; 3° d'une couche plus ou moins considérable d'un tissu spongieux érectile placé entre ces deux tuniques 1; h° d'un muscle rétracteur qui se porte du fond du cul-de-sac aux vertèbres caudales adjacentes, et qui occupe l'axe du pénis pendant l'érection. C'est ce dernier muscle qui fait rentrer la verge sous la peau, et c'est la contraction des muscles de l'anus qui en détermine la sortie. La forme du pénis ainsi constitué varie tantôt il est simple et plus ou moins styliforme, ou conique, ainsi que cela se voit chez les Lézards et les Couleuvres; d'autres fois il est bifur- qué à son extrémité, par exemple chez les Iguanes, les Pythons, les Crotales et les Vipères 2. Sa partie terminale est parfois lisse, comme chez les Pythons; d'autres fois, hérissée de pa- pilles ou d'épines épidermiques récurrentes, comme chez les Couleuvres et les Vipères 3, ou même garnie de lames carti- lagineuses, comme chez le Tupinambis élégant. Le sillon qui est destiné à conduire au dehors la liqueur séminale en occupe la face antérieure, et lors de l'érection, la base de cette gouttière vient se mettre exactement en rapport avec l'embouchure du 1 Chez quelques Reptiles, la verge scytale a, le Crotalus horridus 6, ne présente que très-peu de tissu érec- et la Coronelle grisonne ou Coluber tile, et se compose principalement de canus c. tissu élastique. Chez les Iguanes , la bifurcation 2 Chez quelques Ophidiens, la bi- n'est que subterminalc d. furcation du pénis est si profonde, 3 Chez le Dryinus lineolatus, ces qu'au premier abord, il semblerait y épines cornées sont de deux sortes, avoir quatre de ces appendices copu- et plusieurs d'entre elles acquièrent lateurs par exemple, chez VAnguîs de très-grandes dimensions e. a Voyez Carus et Olto, Tabul. Anatom. compar. illustr., pars v, pi, 0, fig. i. b J. Miiller, Bau der erectilien mànuUchen Geschlechtsorganc {Mém. de l'Acad. de Berlin pour 183fi, pi. 3, fîjf. 4. c Schlegel, Op. cit., p. 4fi. d Exemple, VIguana delicatissima voy. Carus et Olto, Op. cit., pi. 6, fig. 5. c Carus et Olto, Op. cit., pi. G, fig. 3. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES REPTILES. 509 canal déférent correspondant. Enfin, on remarque encore chez beaucoup d'Ophidiens, sous chaque verge, un organe sécréteur qui consiste en un caecum tabulaire, et qui renferme une ma- tière blanche 1. Chez les Reptiles dont l'anus est longitudinal ou arrondi, savoir, les Crocodiliens et les Chéloniens, l'appareil copulateur, ainsi que je l'ai déjà dit, n'est pas double 2 comme chez les précédents, et consiste en une verge pleine et linguiformc, située sur la ligne médiane, fixée par sa base à la paroi anté- rieure du cloaque et libre à son extrémité opposée, qui est susceptible de se reployer dans l'intérieur du vestibule com- mun, de façon à s'appliquer contre l'entrée du rectum et de la vessie urinaire, ou de se recourber en arrière et de faire saillie au dehors. Elle se compose essentiellement de deux cylindres ou cônes de tissu érectile, plus ou moins intimement unis sur le plan médian et revêtus par un prolongement de la peau, ou plutôt de la membrane muqueuse du cloaque, qui, se moulant sur la rainure laissée entre les bords de ces corps caverneux, forme en avant une gouttière longitudinale. La forme de cet appendice varie souvent il est renflé vers le bout en manière de gland 3, et quelquefois la portion ter- 1 Ces organes, appelés poches grand, subcylindrique, renflé vers le anales, sécrètent un liquide fétide dont bout et terminé en pointe c. La l'odeur est alliacée a. gouttière qui en occupe la face dorsale 2 D'après M. Weber, le Crocodile est divisée antérieurement en deux rbombifère ferait exception à cette branches par une papille. Une paire règle, et aurait deux verges 6. de muscles rétracteurs s'insère d'une 3 Le pénis des Chéloniens est très- part au bassin, d'autre part à la face a Schlegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 4G. — Siebold et Stannius, Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 270. b M. J. Weber, Beilrdge znr Anatomie une Physiologie, 1832. c Par exemple, chez la Tortue rayée Testudo radiata voy. Duvernoy, Atlas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 2, fij. 1. — Chez VEmys serrata voy. Treviranus, Ueber die Harnwerkzeuge und die mdnnlichen Zeugungstheile der Schildk' ôten Zeitschrift fur Physiologie, 1826, t. Il, pi. 13, lîg. 2 et 3. 510 REPRODUCTION. minale de sa gouttière dorsale se transforme en un canal complet, par exemple chez le Caïman à lunettes. 11 est aussi à noter que dans l'épaisseur de la verge de ces Animaux, ainsi que dans la partie correspondante chez la femelle, on trouve de chaque côté de la gouttière un tube membraneux qui est. formé par un prolongement du péritoine et qui communique avec la cavité abdominale; inférieurement, il se termine en euî-de-sac près du gland, ou débouche au dehors par une petite ouverture garnie d'une valvule membraneuse. On ne sait rien sur les usages de ces canaux péritonéaux, que nous rencon- trerons aussi chez plusieurs autres Vertébrés, et qui semblent être les représentants des pores abdominaux des Poissons inférieurs 1. oiseaux. § 13. — Dans la classe des Oiseaux , les différences sexuelles sont d'ordinaire accompagnées de particularités trèS- Différences sexuelles. inférieure de cet organe, près du gland, étudiés avec beaucoup de soin, par et en se contractant, ils le replacent MM. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire et dans le cloaque, de façon à boucher Martin Saint- Ange, chez ces Reptiles l'orifice du rectum. Pour plus de détails ainsi que chez les Crocodiliens d. sur la structure de cette verge, je ren- L'occlusion de l'extrémité inférieure verrai aux excellentes figures données de ces canaux a été constatée par par Bojanus et reproduites dans plu- M. Mayer chez les Tortues e. Mais sieurs ouvrages a. chez les Crocodiles, on les a vus dé- 1 Ces canaux péritonéaux, dont boucher au dehors dans le cloaque, l'existence fut constatée chez les Ché- près de la racine du pénis chez le mâle, Ioniens, d'abord par Plumier 6, puis et à la base du clitoris chez la fe- par Cuvier et Duvernoy c, ont été nielle if. a Bojanus, Anatome Testudinis europœœ, pi. 30, %. 183, 184, 485, 187. — Rwner Jones, art. Reptilia lodd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 310, fig. 236-"239. 6 Voyez Stannîns et Siebold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, 1. 1, p. 270. c Cuvier, Anatomie comparée, t. Vill, p. 289. d Is. Geoffroy Saint-Hilaire ei Martin Saint-Ange, Recherches anatomiques sur deux canaux qui mellent la cavité du péritoine en communication avec les corps caverneux de la Tortue franche, et sur leurs analogues chez le Crocodile, etc. Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII, p. 153, pi. 7. e Mayer, Analeklcn zur vergleichenden Anatomie, t. I, p. 44. f 0\ven, Notes on the Anatomy of a Crocodile Proceed. on tke Commit tee of the Zool. Soc, 1831, t. I, r. 141. — Stannius et Siebold, Manuel d' anatomie comparée, t. I, p. 270. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 511 remarquables dans l'appareil tégumentaire, et quelquefois di- verses parties du corps qui n'ont aucune relation directe avec les organes de la reproduction sont beaucoup plus développées chez le mâle que chez la femelle. Ainsi, les ergots dont le tarse est armé chez plusieurs espèces manquent en général chez la femelle. Il en est de même des barbillons et autres appendices du cou. Comme je l'ai déjà dit, le plumage de celle-ci res- semble toujours davantage au plumage des jeunes individus, et c'est seulement chez le mâle qu'on rencontre ce luxe de colo- ration et cet énorme développement des plumes de certaines régions qui sont parfois si remarquables. Pour en donner des exemples qui sont généralement connus, il me suffira de citer le Paon et le Faisan doré de la Chine. §14. — Les organes de la génération des Oiseaux res- Appamigémta semblent beaucoup à ceux des Reptiles, si ce n'est que chez le 0iseaux- mâle les conduits déférents ne s'unissent jamais aux uretères et débouchent dans les cloaques par des orifices particuliers; que l'appendice copulateur est en général rudimentaire; et que chez la femelle, l'appareil tout entier avorte presque toujours d'un côté, en sorte qu'il n'y a qu'un seul ovaire et un oviducte unique, placés du coté gauche du corps 1. Dans les pre- miers temps de la vie embryonnaire, ce défaut de symétrie n'existe pas, et l'on trouve de chaque côté un ovaire et un ovi- ducte 2; mais bientôt l'une des moitiés de cet appareil s'atro- 1 Par exemple, chez la Poule a, l2 Rathke a constaté que chez le le Pigeon 6, la Grue couronnée c, Poulet, les ovaires naissent sur le bord le Pélican 0^lei organe; mais en grandissant, ils en soulèvent la surface et la rendent bosselée; puis, distendant de plus en plus ces bosses, les transforment en autant de bourses dont la base se rétrécit à mesure que leur volume augmente. Ces bourses ovigères, appelées calices, deviennent ainsi pédonculées, et donnent à l'ovaire l'aspect racémeux dont je viens de parler. Chacune d'elles loge un œuf qu'elle embrasse étroitement, et leurs parois, quoique très-minces, se composent, comme nous venons de le voir, de trois parties, savoir 1° d'une tunique externe qui est formée par une portion distendue des enveloppes de l'ovaire, et qui constitue le pédoncule du calice; 2° d'une tunique interne formée par la capsule ovigère ; o° d'une couche de tissu con- jonctif lâche, unissant entre elles les membranes précédentes, et provenant de la partie du stroma qui entourait directement la capsule et qui a accompngné cette vésicule dans son émi- gration vers l'extérieur de l'ovaire. De nombreux vaisseaux sanguins se ramifient dans l'épaisseur des parois du calice ainsi constitué, et se distribuent d'abord assez uniformément dans toutes ses parties; mais lorsque l'œuf ovarien est arrivé à ma- turité, ces vaisseaux se rétrécissent et s'atrophient presque sur l'éijuateur de l'espèce de globe représenté par ce corps. Il en résulte une bande blanchâtre qui entoure le calice et qui a reçu le nom de stigma. Enfin, la bourse ovigère se déchire le long de la ligne ainsi tracée, et laisse échapper l'œuf contenu dans son intérieur; puis le calice, devenu vide et pendant, se flétrit et disparait. Lorsque l'ovule ovarien est encore très-jeune 1, la vésicule 1 Depuis quelques années, le mode cherches, et les embryologistes sont de développement de l'ovule des Oi- partagés d'opinion sur plusieurs points seaux a été l'objet de beaucoup de re- importants de l'histoire de ce phéno- 520 REPRODUCTION. gerniinativc en occupe le centre et s'y trouve entourée d'un amas de granules empâtés dans une substance glutineuse; mais, à une période un peu plus avancée du travail ovogénique, cette cellule primitive vient se placer à la* surface du globe vitellin ainsi constitué, et les corpuscules blastémiques dont elle est entourée, l'accompagnant, forment dans ce point une tache opaque et blanchâtre, appelée couche proligère, qui se dessine de plus en plus nettement à mesure que la substance vilelline sous-jacente se colore davantage en jaune. Cette substance pa- raît se développer par couches successives et concentriques autour de l'espace central, ou latebra, occupé primitivement par la vésicule germinative, et d"un prolongement qui s'étend de cet espace à la couche proligère, où il s'élargit en forme d'en- tonnoir 1. Elle se compose de grosses vésicules jaunes, les unes sphériques, les autres plus ou moins polyédriques, rem- mène. Lorsque je traiterai de la for- mation de l'ovule des Mammifères, je reviendrai sur ce sujet, et j'indiquerai les relations qui existent entre les di- verses parties constitutives tant de l'ovule que de la capsule ovarienne dans ces deux classes d'Animaux. Ici je me bornerai à renvoyer le lecteur, pour plus de détails , aux principaux travaux originaux relatifs à ces ques- tions délicates [a. 1 Ce mode de conformation se retrouve dans l'œuf arrivé à maturité, et pour le mettre en évidence, il est utile de faire durcir par la cuisson un œuf de Poule nouvellement pondu, de le dépouiller de sa coquille, et de le couper verticalement en deux moitiés à l'aide d'un instrument bien tran- chant. Des différences de teinte dans la substance du vitellus rendent alors visibles les couebcs concentriques in- n H. Heckel, Die Bildting der fur partielle Furchung bestimmten Eierder Yogel [Zeitschrift fur u'issenschaftl. Zoologie, 1852, t. III, p. 420. P- ?'. - Allen Thompson, art. Ovcm Todd's Cyclopœdia of Analomy and Physiology, Suppl., t. Y, 1853. Leuekart, Zeugung Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. IV, p. 788, etc.. Sunitcr, Nonnulla de evolutione ovi Avium, donec in oviductum ingredialur. Halle, 1O0O. Hoycr, Ueber die Eifolliker der Vogel, namentlich der Tauben und Hûhner Archiv fur Atiat. und Physiol., 1837, p. 52. — Klebs, Die Eierstockseier der Wirbelthiere {Archiv fur pathol. Anat., 1861, t. XXI, p. 362. q Ge^enbauer, Ueber den Bau und die Entwickelung der Wirbelthiere mit partieller Dilter- theilung Archiv fur Anat. und Physiol., 1861, p. 491, — Këlliker, Entwickchingsgeschichte, 1801, p. 24. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 521 plies d'un liquide albumineux chargé de granules et offrant souvent un noyau bien distinct. La substance qui occupe le latebra est moins dense, moins colorée et plus riche en ma- tières grasses que la substance vitelline circonvoisine. La pro- portion d'huile est plus grande aussi dans le voisinage de la tache proligère que dans la portion opposée du globe vitellin, et il en résulte une différence dans la pesanteur spécifique de ces parties, à raison de laquelle l'ovule, en flottant librement dans un liquide, se dispose toujours de façon que cette tache en occupe la partie supérieure. A mesure que l'ovule ovarique se développe, son volume augmente, sa couleur prend plus d'intensité, et son enveloppe propre ou tunique vitelline devient de plus en plus distincte 1. La tache proligère s'accroît aussi, et constitue la cicatricule dont il a déjà été question dans une leçon précédente 2 ; mais la diquées ci-dessus, et Ton remarque dans le centre de la sphère vitelline un espace plus clair qui occupe envi- ron le quart du diamètre de ce globe; un prolongement de même teinte s'é- tend de cette partie centrale jusqu'à la tache proligère ou cicatricule, et, après s'être d'abord un peu rétréci, s'élargit en forme d'entonnoir au-des- sous de cette tache. 1 Cette membrane ne paraît pas exister dans les premiers temps du développement de l'ovule, mais les observations de M. II. Meckel tendent à établir que chez l'œuf très-jeune, le globe vitellin s'entoure d'une tunique temporaire qui disparaîtrait ensuite, et qui serait comparable à l'enveloppe appelée zona pellucida chez les Mam- mifères a. Les recherches de M. Allen Thompson viennent à l'appui de cette opinion 6, mais elle a été combattue par M. Leuckart, ainsi que par la plu- part des embryologistes qui ont fait plus récemment des études spéciales sur ce sujet. Suivant MM. II. Meckel et Allen Thompson, toute la partie périphérique de la sphère vitelline proviendrait de la capsule ovarienne et serait déposée à la surface de l'ovule primitif, qui, plus tard, se revêtirait d'une tunique propre; tandis que, sui- vant la plupart des observateurs, toutes les parties existantes dans cette sphère s'y forment dans son intérieur par le développement ou la multiplication de cellules ou de corpuscules organi- sés. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de M. Gegen- bauer, cité ci-dessus Arch. filr Anat. und Physiol., 1861. 2 Voyez ci-dessus, page 402. a H. Meckel, Op. cit. Zeilschr. fur uissensch. Zool , 1859, t. III. b Allen Thompson, Op. cit. Todd's Cyclop., t. V, p. 79. Descente de l'ovule dans l'oviducte. Structure de l'oviducte. 522 REPRODUCTION. vésicule germinative qui occupe le centre de ce disque blan- châtre s'aplatit, et disparait même complètement, lorsque le globe vitellin, arrivé à maturité, est près de sortir de sa capsule, ou peu de temps après sa mise en liberté. Il est aussi à noter que ce phénomène n'a aucun rapport avec la fécondation, car il se produit dans l'œuf stérile de la Poule qui n'a pas reçu les approches du mâle aussi bien que dans l'œuf fécondé. § 18. — L'ovule évacué dans cet état par l'ovaire est reçu dans l'oviducte; mais ce canal ne sert pas seulement à le conduire au dehors de même que chez les Reptiles, les Ba- traciens et les Poissons plagiostomes, il a aussi pour fonctions de compléter ce corps reproducteur en ajoutant à la sphère vitelline un supplément de matières nutritives et des enve- loppes. C'est donc un organe sécréteur aussi bien qu'un organe évacuatcur. Il ne diffère que peu de celui de quelques Reptiles et de divers Plagiostomes, où nous en avons déjà décrit la con- formation; mais il me paraît utile de l'étudier ici plus attentive- ment, que nous ne l'avons fait chez ces Animaux, et d'entrer dans quelques détails relatifs à son histoire physiologique aussi bien qu'à son anatomie. Ainsi que je l'ai déjà dit, l'oviducte des Oiseaux est presque toujours impair et situé du côté gauche. Il s'étend depuis le voisinage du poumon jusqu'au cloaque, et il se compose d'un tube membrano-musculaire suspendu dans un repli du péri- toine appelé mesometrium, qui est assez semblable à un mé- sentère, mais qui renferme des fibres musculaires lisses. Sa tunique interne consiste en une membrane muqueuse, et entre celle-ci et le revêtement péritonéal se trouve une tunique char- nue dont la plupart des fibres sont transversales et en conti- nuité avec celles du mesomelrium. Chez quelques Oiseaux, le tube ainsi constitué est uniformément cylindrique dans toute son étendue, et ne présente, dans les diverses parties de sa APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 525 longueur, que peu de différences organiques 1; mais en gé- néral il en est tout autrement, et l'on y distingue quatre por- tions caractérisées par des particularités de structure aussi bien que par des fonctions spéciales, savoir un pavillon, ou récep- teur; une trompe, ou transmetteur; une première chambre complémentaire, ou conduit albuminipare, et un réceptacle, ou chambre coquillière. La Poule est une espèce très-propre à l'étude de ces diverses parties de l'oviducte. Chez cet Animal, le pavillon est un large entonnoir à parois minces, dont les bords sont d'ordinaire rap- prochés de façon à simuler une grande scissure à deux lèvres plissées, mais pouvant s'écarter et devenir presque circulaires. Une bride péritonéale, contenant un cordon de fibres élastiques, s'étend de la commissure supérieure de cet infundibulum à la partie adjacente des parois abdominales, et le maintient sus- pendu sous le bord du poumon 2. Une autre bride analogue s'attache à la commissure opposée, et la fixe à la partie infé- rieure de l'oviducte, de façon à la tendre ; mais, par suite de la contraction lente des fibres musculaires dont il a été déjà question, l'espèce de boutonnière ainsi formée peut se dilater et aller s'appliquer sur l'ovaire, de façon à embrasser étroite- ment la capsule ovigère près d'éclater, et recueillir l'œuf qui s'en échappe. La surface interne de cet entonnoir est garnie de cils vibratilcs, et son fond présente un orifice circulaire qui conduit dans la portion suivante de l'oviducte. La trompe qui fait suite au pavillon est un tube étroit, presque droit et peu mobile, que l'œuf doit traverser rapide- ment. Ses parois sont minces et sa tunique muqueuse n'est que 1 Chez le Pigeon, par exemple a. penseur du pavillon a été très-bien 2 La structure de ce ligament sus- représentée par II. Lereboullet 6. a Voyez Mnrtin Saint-Ange, Op. cit., p. 54, pi. 8, fig. 3. b Lereboullet, Rech. sur les organes génitaux des Animaux vertébrés, pi. 12, fij. 116 Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII. 524 REPRODUCTION. faiblement plisséc. Elle se continue intérieurement avec la pre- mière chambre complémentaire ou tube albuminigène, qui s'en distingue par son diamètre considérable, ses circonvolutions nombreuses, l'épaisseur de ses parois, les gros plis longitudi- naux et obliques formés par sa tunique muqueuse, et les nom- breuses glandules vésiculaires réunies par paquets que cette tunique renferme. Ces plis sont subdivisés en lobes qui se multiplient et se rapetissent vers la partie postérieure de l'or- gane, et ils disparaissent presque dans une portion rétrécie, appelée l'isthme, qui la termine et la sépare du réceptacle, ou chambre coquillière. Cette dernière portion de l'oviducte, que quelques anato- mistes appellent la chambre incubatrice ou l'utérus, est un élargissement ovoïde dont les parois sont garnies de fibres mus- culaires longitudinales aussi bien que transversales, et qui se plissent dans tous les sens quand elles ne sont pas distendues par la présence d'un œuf. La tunique muqueuse y est hérissée de longues papilles lamelleuses, arrondies au bout et logeant dans leur épaisseur des glandules particulières. Enfin, cette chambre terminale s'ouvre dans le cloaque par un col tabu- laire et étroit, dont l'orifice fait saillie à la partie latéro-supé- rieure du vestibule génilo-urinaire, en dehors de l'embouchure de l'uretère gauche 1. Formaiion § 19. — L'œuf ovarien, c'est-à-dire le globe vitellin, recueilli des irties compté- par le pavillon, traverse très-rapidement la trompe et ne sé- de journe que quelques heures dans la première chambre complé- mentaire 2; mais en passant dans cette portion de l'oviducte, il 1 Quelquefois l'oviducte est fermé Pingouins, un Héron et quelques au- dans ce point. M. Stannius a observé très Oiseaux a. cette disposition chez des Canards, des 2 Voyez à ce sujet les observations a Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 3G7. • APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 525 se recouvre d'un albumen et se revêt ensuite de la tunique mena- Albumen. braneuse qui constitue l'enveloppe propre de cette substance. La matière protéique et organisable sécrétée par les glandules de la tunique muqueuse de ce tube se dépose par couches suc- cessives sur l'œuf pendant que celui-ci séjourne dans la por- tion plissée de ce tube, et ce dépôt, s'effectuant de prime abord dans une étendue assez considérable en amont et en aval du point occupé par ce corps étranger, aussi bien que dans ce point même, forme aux deux pôles du globe vitellin un appen- dice cylindrique en continuité avec les premières couches du blanc appliquées directement sur ce corps. La portion pro- fonde de l'albumen ainsi produite est plus dense que les couches formées ultérieurement et en reste distincte. On appelle membrane chalazifère la couche appliquée sur le globe vitel- lin 1, et l'on a donné le nom de chalazes aux deux prolonge- ments polaires qui en partent. Par l'effet d'un mouvement de rotation de l'œuf ou de quelque chose d'analogue, ces appen- dices se tordent fortement, et se recourbent sur eux-mêmes de façon à présenter un aspect fort singulier. Les premiers ovologisles en ont été très-préoccupés et y ont attaché un rôle important dans le travail embryologique, mais ils ne pa- raissent servir qu'à maintenir le globe vitellin dans une posi- tion déterminée par rapport au grand axe de l'œuf. L'albumen, de Dutrochet, de M. Piirkinje, et plus parties de l'albumen qui se forment, particulièrement celles faites il y a mais leur disposition spirale b ne de- qninze ans par M. Coste a. vient distincte que plus tard, lorsque 1 Les chalazes sont les premières l'œuf a déjà sa coquille. a Dutrochet, Recherches sur les enveloppes du fœtus Mém. de la Soc. méd. d'émulation, t. VIII, et Mém. pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des Végétaux et des Ani- maux, 1837, t. II, P. 206. — Piirkinje, Symbulœ ad ovi Avium historiam, 4830. — Coste, Histoire du développement des corps organisés, 1849, 1. 1, p. 288 et suiv. b Baer, Ueber Entwickel., p. 31. — Wagner, Icônes physiologicœ, pi. 2, fig. 11. — Allen Thompson, article Ovum Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. V, p. 64, Ilg. 4G, A, B, C. 526 REPRODUCTION. en s'accumulant sur ce premier dépôt, prend une forme plus globuleuse, et à mesure que l'œuf descend dans l'oviducte, poussé par les contractions péristaltiques de ce conduit, son extrémité postérieure s'élargit plus que son extrémité opposée; sa substance affecte aussi une disposition spirale déterminée, suivant toute probabilité, par le mouvement de rotation que les plis obliques de l'oviducte font exécuter à l'œuf pendant son passage dans ce tube. Tous ces phénomènes peuvent s'accom- plir dans l'espace d'environ trois heures. L'œuf s'arrête dans l'isthme de l'oviducte pendant un laps de temps à peu près semblable, et là la couche superficielle de l'albumen se conso- lide et s'organise de façon à former la tunique dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le nom de membrane de la coquille. Cette enveloppe se compose d'un feutrage, et forme deux feuil- lets unis l'un à l'autre, mais faciles à séparer 1. La production de l'albumen et de la membrane coquillière n'est pas subordonnée d'une manière absolue à la présence d'un globe vitellin dans l'intérieur de l'oviducte ainsi, on rencontre parfois des œufs de Poule qui ne renferment pas de jaune u2. On connaît beaucoup d'exemples de deux vitellus renfermés dans un même albumen, et il n'est pas très-rare de voir deux vitellus pourvus chacun de leur blanc, mais 1 Pour plus de détails sur cette l'ovule ovarique dans la portion albu- tunique, je renverrai aux observations minigène de roviductc 6. Dans les de M. Carpenter et de M. Allen Tbomp- campagnes, on appelle souvent ces son à. œufs imparfaits des œufs de Coq, et 2 Cette anomalie paraît dépendre l'on s'imagine qu'il en naît un Ser- parfois de l'existence d'un obstacle pent, fable qu'il serait inutile de ré- mécaniqne qui empêche l'entrée de futer. a Carpenter, On the Structure of the animal Basis of the common Egg-shell and of the Membrane surrounding the Albumen {Trans. of the microsc. Soc., 1844, 1. 1, p. 4 09. — Allen Thompson , article Ovum Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. , t. V, p. G5, fig. 46, D. b Lapeyronie, Mém. sur les petits œufs de Poule sans jaune que Von appelle vulgairement œufs de Coq Hist. de l'Acad. des sciences, 1710, p. 553. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 527 renfermés dans une même membrane coquillière, faits qui prouvent l'indépendance primordiale de toutes ces parties acces- soires de l'œuf 1. C'est pourvu de son albumen et de sa membrane coquillière que l'œuf passe de la première chambre complémentaire dans le réceptacle villeux qui occupe la partie inférieure de l'oviducte, et qui enduit aussitôt ce corps d'un liquide blanchâtre destiné à fournir les matériaux constitutifs de la coquille. Celle-ci est fermée par une couche plus ou moins épaisse de cellules vésieu- laires dans l'intérieur desquelles du calcaire carbonate ne tarde pas à se déposer et à prendre une apparence cristalline. Elle est toujours poreuse et perméable à l'air 2, mais son épaisseur varie beaucoup suivant les espèces 3. Il en est de même de sa densité et de l'aspect plus ou moins poli de sa surface II. Il arrive parfois que l'œuf ne s'achève pas de la sorte, et qu'il est expulsé du corps de la femelle avant de s'être revêtu Coquille. 1 Il existe, dans les collections du Muséum d'histoire naturelle, un œuf double de ce genre, qui manque de co- quille et dont la tunique membra- neuse a la forme d'un sac allongé et fortement étranglé au milieu. Des ano- malies analogues ont été signalées par quelques auteurs [a, et Ton a vu même des œufs à trois jaunes 6. 2 Voyez, tome I, page £16. 3 Ainsi, non-seulement les œufs des petits Passereaux, mais aussi ceux de quelques Oiseaux d'assez grande taille, ont une coquille extrêmement mince par exemple, ceux des Faucons, des Outardes, des Frégates et des Ti- namous. En général, Les Oiseaux qui pondent sur la terre nue ont des œufs à coquille plus épaisse par exemple, le Paon, la Pintade, les Perdrix, la plu- parl des autres Gallinacés et presque tous les Oiseaux nageurs. U Comme exemple de ces diffé- rences, je citerai, d'une part, les œufs des Pies et des Bécasses, qui sont lisses et luisauts comme du verre; d'autre part, les œufs des Autruches, des Ca- soars et des Hoccos, qui sont piquetés et rudes. Chez beaucoup d'Oiseaux aquatiques, la coquille est grasse. a Polisius, De ovo gallinacco monstroso Miscell. curios., 1685, obs. 44j. — 0. des Murs, Traité d'oologie, p. 101. — Davaine, Mém. sur les anomalies de l'œuf Mém. de la Société de biologie pour 1800, série 3', t. II, p. 226, pi. 2, fi-. 10-14. b Valenciennes, Note sur des œufs à plusieurs jaunes contenus dans une même coque Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1856, t. XLII, p. 5. 528 REPRODUCTION. d'une coquille 1. Ce phénomène n'est pas rare chez la Poule 2, et paraît, en général, dépendre d'une fécondité trop grande, comparativement à la puissance digestive de l'Oiseau et à la quantité de matières calcaires que celui-ci peut introduire dans son organisme 3. Ainsi on l'observe principalement chez les individus malades, vieux ou nourris d'une manière trop excitante. Il se peut aussi que, par suite de l'arrivée presque simultanée de deux œufs dans la portion villeuse de l'oviducte, une coquille unique se constitue autour de ces deux corps, ou bien que le premier de ces œufs, après s'être revêtu de sa co- quille, soit enveloppé avec le second dans la coquille de ce der- nier. On trouve dans les annales de la science beaucoup d'ob- servations sur des œufs inclus de la sorte Zi, et quelquefois même des corps étrangers ont été embrassés d'une manière analogue par la substance constitutive de la coquille 5. Mais 1 On appelle communément œufs h C'est principalement chez la hardés, les œufs qui sont dépourvus Poule que Ton a constaté l'existence de coquille et recouverts seulement d'œufs à double jaune, ou d'œufs à par une membrane coquillière plus ou coquille inclus dans un autre œuf. moins épaisse. Pour l'indication des auteurs qui ont 2 Des cas analogues ont été ob- signalé des faits de ce genre, je ren- servés, mais rarement, chez d'autres verrai aux écrits d'Isidore Geoffroy Oiseaux par exemple, chez le Moineau Saint-Ililaire, de M. des ]\lurs et de domestique a et le Serin b. M. Davaine d. 3 Les agronomes ont remarqué 5 Ainsi on cite des exemples que dans les régions où le sol manque d'œufs dans la coquille desquels des de calcaire, les Poules donnent des fragments d'insectes qui avaient échap- œufs dont la coquille est remarquable- pé à la digestion, et qui s'étaient en- ment mince dans l'Ardenne belge, gagés dans l'oviducte, ont été trouvés par exemple c. incrustés dans la coquille e. a Moquin-Tandon, Mém. sur l'oologie Bulletin de la Société linnéenne de Paris, 1825, t. 1I, p. 67. b 0. des Murs, Traité d'oologie, p. 101. c Joigneau, le Livre de la ferme, t. I, p. 950. d Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire générale et particulière des anomalies de l'organisation, t. III, p. 318. — 0. des Murs, Op. cit. — Davaine, Op. cit. Mém. de la Société de biologie pour 18G0, série $•, t. II, p. 226. — Bert, Œuf complet inclus dans un autre œuf complet L'Institut, 1862, t. XXX, p. 42. e Moquin-Tandon, Mém. sur l'oologie Mém. de la Soc. linn. de Paris, 1. 111, p. 69. — Davaine, loc. cit., p. 242. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 529 des accidents de ce genre n'offrent que peu d'intérêt physio- logique. La forme, la coloration et le volume des œufs varient beau- coup dans la classe des Oiseaux 1. Toujours ce sont des solides de révolution dont la figure correspond à celle qui serait engen- drée par une ligne courbe tournant autour d'un axe; ils ne sont jamais complètement sphériques, et leur grand diamètre cor- respond à l'axe de l'oviducte qui leur a livré passage. En général, ils sont plus petits à un bout qu'à l'autre, ainsi que cela se voit chez la Poule, et quelquefois cette différence est même beaucoup plus prononcée que chez ce Gallinacé 2; mais d'ordinaire ils se rapprochent davantage d'une forme ellipsoïdale régulière, comme chez le Pigeon. On remarque aussi des différences considérables entre la longueur du grand axe de ces corps comparé à leur petit diamètre; mais ces par- ticularités sont loin d'être constantes chez les œufs des Oiseaux appartenant à une même famille naturelle, et sont sujettes à des variations assez grandes dans une même espèce 3 aussi Forme et couleur des œufs. 1 La conformation extérieure et le mode de coloration des œufs d'Oiseaux ont été l'objet de beaucoup d'obser- vations, et ont donné lieu à la publica- tion de plusieurs ouvrages spéciaux, dont je me bornerai à citer ici les principaux a. •} Comme exemple des œufs pres- que piriformes, je citerai ceux d'un Oiseau dont l'espèce est presque per- due de nos jours le grand Pingouin, ou Aie a impennis. Les œufs de cet Oiseau sont tellement rares dans les collections, que la valeur vénale en est devenue excessivement élevée. 3 M. des .Murs, à qui Ton doit beaucoup de recberebes sur l'oologic ornithologique, rapporte à six types principaux la forme des œufs, savoir 1° La forme sphérique, qui n'est jamais parfaite, mais dont s'éloignent peu les œufs très ramassés et à exlré- {? Zinanni, Pelle nova e dei niii degli Ucelli, 1737. — Klein, Ova Avium plurimarum dehneata, 17GG. — Schinz, Beschreib. und Abbild. der kûnstlichcn Nester uni Eier der Vôgel, 1819. — Moquin-Tandon, Op. cit. Mém. de la Soc. linn. de Paris, 1825, I. III, p. 38. — Hewilson, Ulustr. of tin Eggs of British Pirds. 2 vol., 1832. — Thienemann, Systematische Parstellung der Fortpflanzung der Vôgel Europa's mit Abbil- dung. der Eier, 1838. — Fortpftanzungsgeschichte der gesammten Vôgel, 184G-1856. — Brewer, North American Oology, 1857. — 0. des Murs, Traité général d'oologie ornithologique, 18G0. 530 REPRODUCTION. ne devons-nous y attacher ici que peu d'importance. J'ajouterai seulement que le petit bout de l'œuf est toujours l'extrémité qui, dans l'oviducte, est dirigée vers le cloaque, et cette circon- stance, jointe à celle de déformations accidentelles qui sont évidemment dues à une pression exercée par les parois de ce tube ou par les parties adjacentes de l'organisme, doit nous porter à croire que des causes mécaniques influent beaucoup sur la conformation de ces corps, lorsqu'ils ne sont encore revêtus que de leur tunique coquillière et n'ont pas encore de coquille. A raison de celte circonstance, des stries obliques qui se voient sur la tunique de l'albumen, de la torsion des chalazes et de la forme de l'œuf, qui, ainsi que je l'ai déjà dit, est tou- jours celle d'un solide de révolution, j'incline donc à croire que, pendant son séjour dans la portion moyenne de l'oviducte, mités similaires. Exemple, les œufs de tous les Rapaces nocturnes, à l'excep- tion des Effraies, et les œufs du Gor- fou, ou Spheniscula. 2° La forme ovalaire, ou plutôt ellipsoïde régulière, médiocrement al- longée et à extrémités très-obtuses. Exemple, les œufs de la plupart des Rapaces diurnes ; ceux des Perroquets, des Oiseaux-mouches, des Pigeons, des Cygnes, des Canards, etc., etc. 3° La forme cylindrique, ou plu- tôt ellipsoïdale très-allongée. Exemple, les œufs des Mégapodiens. h° La forme ovée, ou subovoïde, avec les deux bouts inégaux, comme dans l'œuf de la plupart des Gallina- cés et des Passereaux. 5° La forme ovoïconique, ou très- rétrécie vers le petit bout. Exemple, les œufs des Bécasses, des Chevaliers, des Pluviers, des Huîtriers, des Pin- gouins, des Guillemots, etc. 6° La forme elliptique, irrégulière, c'est-à-dire ayant les deux extrémités un peu pointues. Exemple, les œufs de la plupart des Totipalmes, ceux des Grèbes et ceux des Plongeons a. Du reste, il y a souvent des diffé- rences de forme assez notables dans les œufs des espèces d'un même genre, et l'on rencontre aussi des variations considérables chez des individus de même espèce, ainsi que cela se voit dans les belles planches de l'ouvrage de Thienemann 6. Quelques auteurs ont cru pouvoir attribuer ces diffé- rences de forme à la position de l'Oiseau ou à la direction de son oviducte c ; mais nous manquons de données suf- fisantes pour examiner la valeur de cette hypothèse. a 0. des Murs, Traité général d'oologie omithologique, p. 63. / Thienemann, Fortpflanzungsgesch. der Yôgel. c Hardy, Oologie omithologique Revue et ilag. de zoologie, 18G1, p. 49. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 531 l'œuf tout entier est animé d'un mouvement de rotation, tandis que le vitellus, maintenu dans une position fixe par les diffé- rences de pesanteur spécifique de ses deux moitiés, reste à peu près immobile 1; cela expliquerait la disposition deschalazes, si les deux extrémités de ces prolongements polaires adhé- raient à la portion périphérique de la couche albumineuse plus que dans le reste de leur étendue. Le volume de l'œuf est généralement en rapport avec la grandeur de l'Oiseau qui le produit, mais il n'en est pas tou- jours ainsi. Plusieurs espèces, telles que l'Aptéryx et les Mégapodes, dont la taille est médiocre, produisent des œufs très- gros 2, et c'est à tort que quelques naturalistes ont pensé que l'existence d'un œuf énorme , comme l'est celui de YJEpyornis, impliquait l'existence d'un Oiseau gigantes- que 3. En général, il y a une certaine relation entre le vo- lume relatif de l'œuf et l'état de développement plus ou moins avancé auquel l'embryon arrive avant l'éclosion 4. Il est aussi 1 Voyez ci -dessus, page 521. 2 Ainsi l'œuf du Coucou n'est pas plus gros que celui de l'Alouette, et l'œuf du Pluvier est aussi gros que celui de la Poule. 3 Ces œufs gigantesques, trouvés à Madagascar, ont de 0n\32 à 0IU,3i, sur 0m,23 environ, et leur volume corres- pond à celui de 6 œufs d'Autruche et de li8 œufs de Poule. A raison de ces circonstances, on a supposé que l'Oiseau auquel ils appartiennent devait avoir entre 3 et U mètres de haut a. h Il existe chez les Oiseaux de grandes différences dans le degré de perfectionnement de l'organisme au moment de. l'éclosion, et, ainsi que nous le verrons dans la suite de ce cours, les uns naissent dans un état de faiblesse extrême, tandis que d'autres peuvent presque tout de suite pourvoir à leurs besoins. Buhle a conclu de ses nombreuses observations sur l'ovolo- gie, que ces différences étaient liées à la grosseur relative de l'œuf et du corps de l'Animal qui le produit, et que les œufs les plus petits, comparativement, sont ceux dont sortent les jeunes Oi- seaux les moins avancés dans leur dé- veloppement ; tandis que les œufs les plus gros, proportionnellement à la taille de la mère, appartiennent aux espèces qui naissent dans l'état plus a Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Notice sur des ossements et des œufs trouvés à Madagascar dans des alluvions modernes et provenant d'un Oiseau gigantesque {Ann. des sciences nat., 4' série, 1850, t, XIV, p. 206. 532 REPRODUCTION. à noter qu'il peut y avoir à cet égard de grandes variations chez un même Oiseau, suivant les conditions physiologiques dans lesquelles il se trouve. Ainsi, parfois la Poule pond des œufs nains, et ceux que l'on appelle vulgairement des œufs de Coq ne sont autre chose que des produits de ce genre 1. L'Age de la mère exerce une certaine iniluence sur la grosseur des œufs, et chez nos Oiseaux domestiques les particularités héré- ditaires propres aux diverses races coïncident souvent avec des différences très-grandes dans le volume de ces corps 2. La coloration de la coquille varie beaucoup dans cette classe d'Animaux tantôt elle est uniforme, comme dans l'œuf des Poules cochinchinoises, qui sont jaunâtres, et dans ceux des Casoars, qui sont d'un vert intense 3 ; souvent l'albinisme est complet h; mais d'autres fois on observe des taches parfait a. Mais la règle est loin d'être aussi absolue, et il y a, sous ce rap- port, de grandes variations parmi les Oiseaux précoces, ainsi que parmi ceux dont le développement est tardif. 1 Ainsi que je l'ai déjà dit, il me paraîtrait superflu de m'arrêter ici pour prouver que les petits œufs, ap- pelés œufs de Coq dans le langage commun, ne proviennent pas d'un mâle et sont le produit de la Poule. Souvent ces petits œufs manquent de jaune ou n'ont qu'un vitellus rudimentaire; ils sont, en général, pondus par des Poules affaiblies, soit par l'âge, soit par la maladie. La Poule n'est pas le seul Oiseau cbez lequel on ait observé ce genre d'anomalie 6. 2 Les œufs des Poules de dix -huit mois ou deux ans sont généralement plus petits que ceux des individus de trois ou quatre ans, et il existe des dif- férences énormes dans la grandeur des œufs fournis par différentes races d'une même espèce. 11 me paraît presque superflu d'ajouter que les œufs fournis par les poules de petite race, telles que les Poules naines, sont généralement très-petits. Ceux de nos Poules ordinaires pèsent environ 60 grammes. S Les œufs du Faisan doré sont couleur de chair ; ceux du Roitelet, du Grèbe, du Butor, etc., sont couleur d'ocre; ceux de rÉtourneau sont d'un vert glauque, ceux du grand Tina- mou sont d'un bleu intense, et ceux du Tinamou varié sont lilas. !i Par exemple, cbez les Poules de race ordinaire, les Pigeons, la Chouette, etc. D'autres fois ce fond blanc est azuré ou légèrement teinté a Neumann et Buhle, Die Eier dcr VBgel Deutschlands, 1819. 6 Voyez 0. des Murs, Op. cit., p. 93. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 533 dont la teinte est assez constante 1 suivant les espèces. Quel- ques physiologistes ont cru pouvoir expliquer ces maculations par des extravasations de sang provenant des parois de l'ovi- ducte, mais elles dépendent d'un développement particulier de pigment dans le tissu de la coquille. Il est d'ailleurs à noter qu'en général la matière colorante n'occupe que la couche externe de celle-ci, et qu'elle n'est pas détruite par l'action des acides faibles qui extraient la matière calcaire -2. Quel- ques ornithologistes ont cru remarquer une certaine liaison entre la couleur des œufs et la disposition du nid destiné à les recevoir, ou les habitudes plus ou moins sédentaires des cou- veuses; de sorte que ceux qui, à raison des circonstances de cet ordre, sont le plus exposés à la vue de leurs ennemis, se- raient, par leurs teintes, les plus semblables aux objets circon- voisins 3 mais cette règle souffre beaucoup d'exceptions. § 20. — Pendant la jeunesse, chez les Oiseaux de même que chez les autres Animaux, l'ovaire ne contient que des ovules Epoque de la reproduction de rose, de gris ou de vert , ainsi que cela se voit chez les Cigognes, les Spatules, les Cormorans, les Blon- gios, etc. 1 Quelquefois les taches forment une zone assez régulière ou une sorte de guirlande par exemple, chez le Bec-croisé des Pins, le Bec-fin Orphée, la Pie-grièche à poitrine rose, etc. Les œufs des Oiseaux de proie sont en général marbrés ; chez la plupart des Pinsons, ils sont d'un bleu verdàtre, clair-semé de petites bandes d'une couleur de café. Chez d'autres Oiseaux, tels que les Mouettes et les Pingouins, la disposition et la teinte des taches varient beaucoup d'un œuf à un autre. 2 La coque, dépouillée de la sorte de ses sels calcaires, reste colorée, et quelquefois se sépare ensuite en plu- sieurs lames minces, dont les plus pro- fondes sont blanches ou légèrement azurées. La couche superficielle parait être formée par un tissu épithélique ou utriculaire a. L'œuf de la Créce- relle et celui de la Perdrix se prêtent très-bien à cette expérience 6. 3 Gloger, ornithologiste habile, qui s'est particulièrement occupé de l'étude des œufs et des nids des Oi- seaux, a tiré cette conclusion de l'en- semble de ses recherches c. a Dickie, On the structure of the Shell of Birds and Ihe nature and seat of the Cnlnu,- Ami. ofnat. Hist., 2 série, 1846, t. II, p. 169. b Çornay, Mém. sur les causes de la coloration des œufs des Oiseaux, etc 1860 c Gloger, Ueber die Farben der Eier der Vôgcl Vcrhandl. der Gesellsch. ' naturforschendev Freunde zuBerlin, 1829, 1. 1, p. 332. loisonenaei vin. 36 53/l KKPRODUCTION. rudimentaires, et les testicules ne renferment pas de Sperma- tozoïdes. Jusqu'à ce que l'Animal soit arrivé presque au terme de sa croissance, ses organes reproducteurs ne se développent que peu et restent dans un état d'inactivité presque complète. L'époque à laquelle ils deviennent aptes à exercer leurs fonc- tions varie suivant les espèces, mais toujours ce n'est que gra- duellement qu'ils acquièrent toute leur puissance, et à une pé- riode avancée de la vie ils ralentissent leur action; enfin, dans la vieillesse, ils cessent de fournir des produits, et alors on voit souvent la femelle prendre en partie le plumage du mâle. Je ne puis rien dire de général touchant l'âge de la puberté chez ces Animaux, et pour fixer les idées à ce sujet, je dois me borner à donner quelques exemples. Ainsi, la Poule commence à pondre avant la fin de la première année, vers l'âge de six ou huit mois, mais ne devient très-féconde que dans sa seconde ou troisième année ; puis sa faculté reproductrice décline, et ne se prolonge que rarement au delà de la sixième année, bien que l'on cite des cas dans lesquels la production d'œufs ait conti- nué jusqu'à l'âge de douze ou même quinze ans 1. C'est aussi vers l'âge de six mois que le jeune Coq commence à rechercher les femelles, et à l'âge d'un an ou quinze mois, il acquiert toute sa puissance comme reproducteur; il peut alors suffire à douze ou quinze Poules, ou même davantage, mais il s'affaiblit rapidement. Pour le Cygne, la puberté n'arrive que beaucoup plus tard 2. 1 La précocité des Poules varie les Poules dites cochinchinoises , le suivant les races et l'époque de la sont moins que celles de petite taille, naissance de ces Animaux. Ainsi les Les particularités inhérentes aux races Poulettes d'automne sont plus hâtives paraissent influer aussi sur la durée de que celles qui naissent au printemps, la faculté reproductrice a. et les races de grande taille, telles que 2 Le Cygne noir d'Australie ne se a Rufz de Lavison, Sur la fécondation des œufs des Gallinacés Ritlldin de la Société %oolo- giqtu d'acclimatation, 1862, t. IX, p. 375. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 535 C'est en général au printemps ou au commencement de l'été que la ponte a lieu 1, et, quelque temps avant cette époque, les mâles et les femelles, qui jusqu'alors ne se recher- chaient pas, se réunissent, soit par paires, soit en troupes composées d'un maie et de plusieurs femelles. Je renverrai à une autre partie de ce cours tout ce que j'ai à dire de l'instinct admirable qui guide ces Animaux dans la construction du nid destiné à recevoir leur progéniture, ainsi que des soins que beaucoup d'entre eux prodiguent à leurs petits, et ici je me bornerai à parler de ce qui est relatif à la fécondation des œufs. L'époque des amours varie suivant les espèces, mais est réglée aussi en grande partie, par la température de l'atmos- phère. Ainsi on a remarqué que quelques-uns des Oiseaux de nos pays, transportés aux antipodes, où la saison chaude coïn- cide avec nos mois d'hiver, ont changé leurs habitudes d'une manière correspondante, et que chez eux le réveil des facultés reproductrices avait lieu au moment où, avant cette transporta- tion, tout phénomène de cet ordre était interrompu 2. La durée de l'accouplement est toujours très-court. Le maie, Accouplement, comme je l'ai déjà dit, saisit la femelle par le cou, et, montant sur son dos, applique son anus contre le sien. Tantôt la femelle s'accroupit pendant qu'elle reçoit ainsi le mâle, comme cela se reproduit aussi qu'à l'âge de trois ans, bien que sa croissance soit à peu près terminée au bout d'un an a. 1 La ponte a lieu plus tôt chez quelques Oiseaux ainsi elle commence en février pour le Cygne. 2 Cette observation intéressante relative au renversement des périodes de l'année où se manifestent les phé- nomènes d'activité génésique chez les Oiseaux de même espèce vivant en Eu- rope, ou transportés en Australie, a été faite sur des Alouettes, des Grives et plusieurs autres Passereaux qui avaient été portés d'Angleterre à Mel- bourne, et qui se sont mis à construire leur nid et à pondre, non en mai, mais en octobre 6. a Leprestre, Observ. sur le Cygne noir Bulletin de la Société d'acclimatation, 1854, t. I, p. 410, 6 Miiller, On the Introduction of English singing Birds into Auslralia the Ibis, a Maaa- %ine o/ gênerai Ornithology, 1861, t. III, p. Ht}. 536 REPRODUCTION. voit chez la Poule et l'Outarde; d'autres lois elle reste debout sur ses jambes, et le rapprochement sexuel n'est alors qu'in- stantané par exemple, chez le Moineau et la Grue 1. Souvent un seul accouplement suffit pour assurer la fécondation de toute la série d'œufs dont se composera la ponte 2. La liqueur séminale du maie pénètre directement dans l'oviducte, et les Spermatozoïdes arrivent très-promptement à l'extrémité supé- rieure de ce tube, où la fécondation paraît s'opérer au moment même de la chute de l'œuf 3. Chez quelques Oiseaux, la ponte se renouvelle deux ou trois fois dans le courant de l'été h; mais, en général, elle n'a lieu 1 Ces deux modes d'accouplement n'avaient pas échappé à l'attention d'Aristote a. 2 Les anciens naturalistes pen- saient que l'influence fécondante du mâle pouvait s'étendre, chez la Poule, pendant toute une année, et Harvey assure avoir constaté que, par le fait d'un seul accouplement, le Coq peut féconder une vingtaine d'œufs qui ne descendront que successivement dans l'oviducte pour être pondus dans le cours d'environ un mois. Mais il ré- sulte des expériences de M. Coste , qu'en général, l'action de la semence du mâle ne s'exerce que sur les six ou sept œufs qui sont arrivés presque à maturité au moment du rapproche- ment sexuel 6 ; aussi d'ordinaire voit- on le Coq s'accoupler très-souvent, soit avec des Poules différentes, soit avec une femelle déjà fécondée. On assure avoir vu des Coqs cocher une cinquantaine de fois en un seul jour. Chez le Moineau et quelques autres petits Passereaux, le rapprochement sexuel se renouvelle parfois quinze à vingt fois par heure c. 3 M. Coste a fait à ce sujet une série intéressante d'expériences, d'a- près lesquelles on voit que, chez la Poule, l'embouchure de l'oviducte se dilat eau moment du coït, pour rece- voir le sperme, et qu'il suffit d'environ quatorze heures pour que les Sperma- tozoïdes introduits de la sorte arrivent au pavillon d. h Quelques Oiseaux font plusieurs pontes par an. Ainsi nos Pigeons do- mestiques, rendus à la liberté, en font trois ou quatre, et lorsqu'ils sont en volière, ils en font jusqu'à huit ou dix. Mais, en général, les Oiseaux à l'état sauvage ne font une seconde couvée que lorsque la première a été détruite par quelque accident. a Hist. des Animaux, livre V, trad. de Camus, t. I, p. 241. b Cosie, Expériences sur le nombre des pontes fécondées chez les femelles d'Oiseaux que l'on sépare du mdle après l'accouplement Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXX, p. 708. c Coste, Histoire du développement des corps organisés, t. II, p. 61. d Burdacli, Traité de physiologie, t. 11, p. 168. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. 537 qu'une fois par an et se compose d'un certain nombre d'œufs qui sont évacués successivement à un ou deux jours d'inter- valle ou même davantage. Ce nombre varie suivant les espèces, et d'ordinaire il est plus considérable chez les Oiseaux de petite taille que chez ceux d'une taille élevée. Ainsi la Mésange et le Roitelet pondent de quinze à vingt œufs, tandis que la plupart des Passereaux n'en ont que six ou sept, et que l'Aigle et les autres grands Oiseaux de proie n'en ont que trois ou quatre, quelquefois même deux seulement 1. Mais ces rapports entre la taille des Oiseaux et leur fécondité sont loin d'être constants, et beaucoup d'espèces de grandeur médiocre, les Pigeons, par exemple, et certaines espèces remarquablement petites, telles que les Oiseaux-mouches '2, ne pondent que deux ou trois œufs; tandis que d'autres Oiseaux de plus grande taille, tels que les Paons et les Dindons, en pondent davantage 3, et l'Au- truche en donne un nombre non moins considérable 4. Tous les Gallinacés sont d'une fécondité remarquable, et en général 1 Azara pense que le Nandou, ou Autruche d'Amérique, ne pond qu'un seul œuf a; mais cela me paraît peu probable , car les trous creusés en terre, qui servent de nid à ces Oiseaux, contiennent ordinairement vingt-cinq à trente œufs , quelquefois même plus de soixante 6, et il serait diffi- cile de supposer qu'un aussi grand nombre de femelles aient pu se réunir pour faire usage du même nid. '2 Ce fait, si fortement en désac- cord avec l'opinion généralement reçue touchant la fécondité croissante avec la petitesse de la taille des Oi- seaux, a été souvent constaté par les naturalistes qui ont exploré l'intérieur du Brésil ou d'autres régions chaudes de l'Amérique c. 3 Le Dindon sauvage pond une quinzaine d'œufs d ; le Cygne n'en pond ordinairement que de cinq à huit. /i La même femelle pond jusqu'à quinze ou même vingt œufs, mais, en général, n'en donne que dix ou douze e. a Voyez Valenciennes, art. Oiseau du Dictionnaire des sciences naturelles, t. XXXV, p. 514. 6 Vavasseur, Note sur le Nandou {Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1858, t. V, p. 391. c Audubon, Ornithological Biography, t. I, p. 5. d Cosse, Sur l'Autriche {Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1857, t. IV, p. 337. e Veillot, La galerie des Oiseaux, t. II, p. 45. 538 REPRODUCTION. pondent au moins une douzaine d'œufs 1. Du reste, les cir- constances extérieures influent beaucoup sur la durée delà ponte et sur le nombre des œufs produits 2. Dès que la femelle commence à couver, elle cesse de pondre; mais si elle vient à perdre ses œufs peu de temps après, ou s'ils lui sont enlevés avant qu'elle ait réuni le nombre voulu, on la voit souvent en pondre d'autres S. La nature stimulante de la nourriture tend également à augmenter la fécondité de ces Animaux ft, et c'est ainsi que chez quelques-uns des Oiseaux élevés en domesticité, on est parvenu à rendre la ponte continue pendant un laps de temps très-considérable. Une Poule, par exemple, qui est con- venablement nourrie et qui ne couve pas, peut donner un œuf tous les jours ou tous les deux jours, pendant plusieurs mois de suite, et les agriculteurs citent des races chez lesquelles la fécondité est si grande, que chaque femelle donne jusqu'à cent cinquante œufs par an, ou même davantage 5. 1 Ainsi les Cailles pondent ordinai- ce sujet, par Marcel de Serres d. rement douze ou quinze œufs, el par- 3 Les Paons, lorsqu'ils ne couvent fois elles ont deux couvées dans Tan- pas, donnent souvent trois pontes par née. Vieillot dit que les Colins houis an la première, composée ordinaire- pondent vingt-trois ou vingt-quatre ment de cinq œufs, la seconde de œufs a; mais, d'après les observa- quatre, et la dernière de trois; mais lions d'Audubon, il paraît que norma- chez les individus qui couvent, la lement ce nombre ne dépasse pas reproduction s'arrête pendant tout douze 6. La ponte de nos Perdrix se le temps que durent l'incubation et compose ordinairement de dix- neuf à l'éducation des petits, en sorte qu'il vingt œufs, mais elle est quelquefois n'y a généralement qu'une seule ponte plus considérable c. Le Coq de par an. bruyère, quoique de grande taille, Zt Mais une nourriture trop abon- donne une quinzaine d'œufs. dante, qui leur fait prendre de la 2 Pour plus de détails sur le nom- graisse, tend au contraire à diminuer bredesœufs pondus pardiversOiseaux, leur fécondité. je renverrai à un mémoire spécial sur 5 Les Poules de la race appelée a Audubon, Omithological Biography, t. I, p. 390. \b Prince de Wied-Neuwied, Voyage au Biésil, t. T, p. 89. — Audubon, Omithological Biography, t. I, p. 25t. ,'c Buffon, Histoire naturelle. Oiseaux, t. III, p. 12, in-S. d Marcel de Serres, Tableau du nombre d'œufs que pondent les différentes espèces d'Oiseaux Ann. des sciences nat., 2' série, 1840, t. XIII, p. 104. APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES OISEAUX. f39 L'œuf fécondé peut rester pendant un temps plus ou moins incubation, long dans un état d'inactivité complète, sans perdre sa faculté productrice 1, et le germe contenu dans son intérieur ne peut se développer que sous l'influence d'une température déter- minée. Quelquefois la chaleur du soleil suffit pour provoquer ce mouvement organisateur ainsi, dans, les parties interlropi- cales de l'Afrique, l'Autruche se borne quelquefois à déposer ses œufs dans le sable, et l'incubation s'en effectue sous l'ac- tion des rayons solaires. Mais dans l'immense majorité des cas, pour ces Oiseaux comme pour tous les autres, les choses ne se passent pas ainsi, et l'un des parents, ou tous les deux alterna- tivement s'accroupissent sur les œufs de façon à les maintenir à une température voisine de celle de leur propre corps, c'est- à-dire d'environ !\0 degrés -2. En général, c'est la femelle seulement qui couve; mais chez certaines espèces, le mâle Campine sont renommées pour leur fécondité, et quelques auteurs assurent qu'on en a vu pondre plus de deux cents œufs dans l'espace d'une année. Quelquefois ces Oiseaux en pondent deux par jour ; mais, en général, la ponte ne se renouvelle que de deux jours l'un. Sous l'influence d'une tem- pérature suffisamment chaude et d'un régime stimulant par exemple, des rations de chènevis, de millet, d'a- voine, etc., la ponte se continue par- fois durant l'hiver, mais en général nos roules de basse-cour cessent de donner des œufs à l'arrière-saison. On a remarqué aussi que la présence d'un ou de plusieurs œufs dans le nid pré- paré par ces Animaux les excite à pondre, et l'on peut obtenir le même résultat au moyen d'œufs postiches. La Pintade, qui est bien nourrie et dont les œufs lui sont soustraits à me- sure qu'elle les pond, est aussi très- féconde ; elle peut donner une centaine d'œufs par an. Le Canard n'en fournit pas autant ; il commence à pondre en mars, et, si les circonstances sont favorables, il peut continuer jusque vers la lin de mai, en donnant environ cinq œufs par semaine. Il en est de même pour l'Oie en général, elle cesse de pon- dre et se met à couver lorsqu'elle a de sept à quinze œufs ; mais si on les lui soustrait à mesure qu'elle les dé- pose, elle peut continuer à en pro- duire jusqu'à quarante et même da- vantage. 1 Les œufs de Poule peuvent con- server pendant une huitaine de jours après la ponte la faculté de produire des embryons viables. •2 il résulte des expériences ré- centes de M. Dareste, que le dévelop- Alimentation des jeunes. 5/l0 REPRODUCTION. remplit le même rôle, ainsi que cela se voit chez le Pigeon, la Cigogne, etc. 1. On peut déterminer aussi le développement de l'embryon dans l'intérieur de l'œuf au moyen de l'incubation artificielle; pour cela il suffit de le maintenir à une température d'environ !\0 degrés, sans empêcher l'accès de l'air. Ce procédé était connu des anciens. En Egypte, il constitue la base d'une indus- trie particulière, et a été pratiqué en France sur une grande échelle, mais sans donner des profits considérables 2. En général, les soins que la mère donne à ses petits après l'éclosion consistent à les protéger contre le froid, à leur apporter des aliments et à les défendre contre leurs ennemis, ce qui ne nécessite l'existence d'aucune particularité organique. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit 3, quelques Oiseaux nourrissent leurs jeunes avec les produits d'une sécrétion qui a son siège dans le jabot les Pigeons sont dans ce cas û. ; et il est à noter que, par sa composition chimique ainsi que par son rôle physiologique, le liquide alimentaire fourni de la sorte res- semble assez à du lait. Effectivement, M. Lecomte y a trouvé pement de l'embryon peut commencer sous l'influence d'une température qui n'est pas aussi élevée environ 30°, mais ne se fait alors que très-lente- ment et d'une manière irrégulière pendant quelques jours, puis s'arrête toujours très-promptement. 1 Azara a avancé que chez le Nan- dou, ou Autruche d'Amérique, le mâle seulement couve les œufs de ses fe- melles, mais cela n'est pas a. L'Autruche mâle d'Afrique couve les œufs la nuit, et les femelles qui vivent avec lui se succèdent pour les couver pendant le jour b. 2 Pour plus de détails au sujet de l'incubation artificielle des œufs, je ren- verrai à un mémoire de Réaumur et à diverses publications plus récentes c. 3 Voyez tome VI, page 294. U Quelques naturalistes ont pensé que l'espèce de bouillie donnée ainsi aux petits par les Pigeons ne consis- tait que dans une portion des ali- ments préalablement ingérés dans l'es- tomac de ceux-ci et à moitié digérésof; a Vavasseur, Op. cit. Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1858, t. V, p. 391. b Gosse, Op. cit. Bulletin de la Société zoologique d'acclimatation, 1857, t. IV, p. 33iî. c Réaumur, L'art de faire éclore et d'élever en toutes saisons des Oiseaux domestiques, 1751. — Mariot-Didieux, Traité de galliniculture. aire 406 Cas particuliers de géuéralious al- ternantes 407 Biphores 407 Trématodes, Echinodermes, etc. 410 Méiiusjiires 412 Cara< 1ère du Métazoaire cbez les Animaux supérieurs 416 Du blastoderme 416 Développement direct du Typo- zoaire 420 Résumé 421 Phénomènes histngéniques 423 Théorie cellulaire 426 Biastème 428 Sarcode 429 Tissus utriculaires 430 Tbsus scléreux 433 Tissu musculaire 436 Tissu nerveux 437 Tissus secondaires ou tissus com- plexes 439 Résumé de la classiGcation des tissus 439 SOIXANTE-QUINZIÈME LEÇON. De l'appareil de la reprodiction, et de ses produits chez les Ani- maux vertébrés ovipares 442 Caractères généraux de l'appa- reil reproducteur des Verté- brés 442 Similitude primordiale des or- ganes maies et femelles chez l'embrvon 443 Disposition générale de ces par- ties 444 Appareil de la reproduction de r Amphioxus t45 Appareil femelle des Poissons. . . 446 Développement et structure des œufs 459 Ponte 465 Poissons vivipares 466 Appareil mâle 468 Mode de fécondation 478 Poche incuba trice des Lopho- branches 479 Epoque du frai 480 Appareil de la reproduction des 481 Batraciens 482 Organes femelles 486 OEufs 487 Organes maies 494 Mode de fécondation 496 Dépôt des œufs 496 Appareil de la reproduction des Reptiles 497 Appareil femelle . 498 Formation des ovules 499 Oviductes 502 Cloaque 505 Appareil mâle 506 Organes copulateurs . 507 Appareil de la reproduction des Oiseaux 510 Différences sexuelles 511 Caractères généraux de l'appareil. 5 1 2 Organes mâles 513 Testicules, etc 513 Spermatozoïdes 513 Organes copulateurs 516 Ovaires 518 Formation de l'œuf 519 Oviducte 522 Formation de l'albumen 524 Formation de la coquille 327 Forme et couleur des œufs 329 Époque de la ponte. 533 Accouplement 535 Fécondité 536 Incubaliou 539 Alimentation des jeunes 340 *JÊ V Nous avons préparé les solutions de Nous avons préparé les solutions de Pourquoi Les Sièges De Cinéma Sont Rouges. Comme vous avez choisi notre site Web pour trouver la réponse, vous ne serez pas déçu. A la fin de cet article vous saurez pourquoi ce phénomène Pourquoi Les Sièges De Cinéma Sont Rouges a lieu. Nouvelle série de vidéo tourné dans un cinéma. La couleur rouge est considérée comme la couleur royale. Comme les clients ont payé pour avoir leur place, ils ont l'impression d'être des rois. Il y a certes peu de place pour les jambes, mais il y a au moins des grands accoudoirs. Résultat d'image pour Pourquoi Les Sièges De Cinéma Sont Rouges Pourquoi les sièges de cinéma sont rouges ! shorts funfact cinema Pourquoi les fauteuils de cinéma sont ROUGES Avec PourquoiLeCinéma, si tu as une question sur ces petites choses du cinéma qu'on ne sait pas forcément, pose la moi en commentaire et j'en ferais peut-être une vidéo ! Dans cette vidéo, je t’explique pourquoi les fauteuils de cinéma sont rouges dans la plupart des salles. La vidéo est entièrement sous-titrée en français et accessible pour les personnes sourdes et malentendantes Mes réseaux Instagram Twitter Facebook Twitch Tik Tok lamanieducinema Si tu veux me donner un coup de main pour que je puisse m’acheter du matériel pour faire des vidéos plus quali Tipeee uTip Mes sources Pourquoi Napoléon n’ a jamais déménagé? Parce qu’il avait un Bonaparte Pourquoi les sièges de cinéma sont rouges Nouvelle série de vidéo tourné dans un cinéma. Car les vidéos sont en rapport avec le lieu. Cinéma le Palais ====================================================== Pour me suivre ailleurs TWITCH INSTAGRAM FACEBOOK UTIP TIK TOK theocine?lang=fr ====================================================== Cela s’explique par le fait que le 7ème art est la prolongation du théâtre. Les premières salles de diffusion des œuvres cinématographiques ont en effet été d’anciennes salles de théâtre réaménagées. Le rouge représente également la purgation des passions, que l’on retrouvait souvent dans les pièces à l’époque. Le cinéma arrivé bien après le théâtre a repris ces codes couleurs. Pour accueillir le public, de nombreuses salles de spectacles étaient transformées en cinéma et avaient donc les fameux sièges rouges. Vous l'avez sans doute remarqué quand vous vous rendez dans les salles obscures, les sièges sont, sauf très rares exceptions, rouges. Et c'est tout sauf un hasard puisque c'est lié à la naissance du cinéma. Cette saison, les grosses têtes vous proposent de découvrir ou redécouvrir le nouveau podcast de florian gazan. De même, cette couleur permettait de mieux mettre en valeur les salles de théâtres, surtout lorsque les lumières sont éteintes pendant le spectacle.

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